全 文 ：不同光强对入侵种三裂叶豚草表型可塑性的影响*
王摇 蕊摇 孙摇 备摇 李建东**摇 王国骄摇 孙佳楠摇 王欣若摇 钟日亭
(沈阳农业大学农学院, 沈阳 110866)
摘摇 要摇 通过人工遮光,研究了不同光照强度下入侵植物三裂叶豚草的形态、生物量分配以
及光合特性的表型可塑性.结果表明:与对照相比,遮光条件下,三裂叶豚草的株高、冠宽、单
株叶面积、比叶面积和叶生物量比重显著增加,总生物量、单位叶面积生物量和根冠比减小;
在全光照条件下,其冠宽和单株叶面积较小,根冠比较大,有利于高温强光下减少水分散失,
表现出对不同光强较强的形态和生物量可塑性.遮光使三裂叶豚草叶片的日均净光合速率、
蒸腾速率和气孔导度下降,胞间 CO2浓度上升.正午光照最强时,低遮光处理植株的净光合速
率、蒸腾速率和气孔导度最大.中遮光和高遮光条件下,其叶绿素含量显著增加,叶绿素 a / b
显著减小,有利于提高三裂叶豚草的光能利用效率,以适应弱光环境.
关键词摇 三裂叶豚草摇 遮光摇 表型可塑性摇 形态特征摇 光合特性
文章编号摇 1001-9332(2012)07-1797-06摇 中图分类号摇 Q142. 9摇 文献标识码摇 A
Effects of light intensity on the phenotypic plasticity of invasive species Ambrosia trifida.
WANG Rui, SUN Bei, LI Jian鄄dong, WANG Guo鄄jiao, SUN Jia鄄nan, WANG Xin鄄ruo, ZHONG
Ri鄄ting ( College of Agronomy, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China) .
鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(7): 1797-1802.
Abstract: Through artificial shading, this paper studied the phenotypic plasticity of invasive species
Ambrosia trifida in its morphology, biomass allocation, and photosynthesis characteristics in
response to different light intensities. As compared with the control, shading increased the stem
height, crown width, leaf area, specific leaf area, and the proportion of leaf biomass in total bio鄄
mass of A. trifida significantly, but decreased the total biomass, biomass per unit leaf area, and
root to shoot ratio. Under natural light condition, the crown width and leaf area were smaller and
the root to shoot ratio was larger, which benefited the decrease of water loss under high temperature
and high light intensity and manifested the stronger phenotypic plasticity of A. trifida in its morpho鄄
logy and biomass allocation in response to different light intensities. Under shading, the mean daily
net photosynthetic rate, transpiration rate, and stomatal conductance decreased, while the stomatal
CO2 concentration increased. At noon when the light intensity was the highest, the photosynthetic
rate, transpiration rate, and stomatal conductance under low shading reached the maximum. Under
moderate shading and high shading, the chlorophyll content increased significantly, and the chloro鄄
phyll a / b had a significant decrease, which could improve the utilization of light energy by A. trifi鄄
da under shading environment.
Key words: Ambrosia trifida; shading; phenotypic plasticity; morphological characteristics; photo鄄
synthesis characteristics.
*辽宁省教育厅高等学校创新团队科研项目(2009T008)和沈阳农
业大学青年科学基金项目(20091024)资助.
**通讯作者. E鄄mail: sylijiandong@ 126. com
2011鄄12鄄11 收稿,2012鄄04鄄08 接受.
摇 摇 入侵植物三裂叶豚草(Ambrosia trifida)是世界
公害性杂草,容易在非原生地形成单一优势种,造成
作物减产甚至绝产,生物多样性丧失,引发易感人群
的枯草热病[1-2] .近年来,人们采取一系列措施对其
进行防除,但都未能有效根治. 引发了人们的思考:
三裂叶豚草为何有如此大的竞争力和危害性? 其如
何适应新环境成为非原生地的广幅种? 因此,入侵
种三裂叶豚草对环境表型可塑性响应的研究成为研
究三裂叶豚草入侵机理的重要内容.
植物的表型可塑性是同一基因型对不同环境条
件表现出的不同表型特性[3] . 可塑性强的入侵种能
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 7 月摇 第 23 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2012,23(7): 1797-1802
够通过自身调节机制及生长策略对不利的环境条件
产生可塑性反应,拓宽其生态幅[4-6],在有利的环境
条件下提高竞争力,从而在与本地种竞争过程中逐
渐取代本地种[7-9] .已有研究表明,三裂叶豚草对环
境中水分因子有较强的表型可塑性,干旱胁迫下表
现出节约型和强壮型适应策略,而水分过量对其生
长的影响较小[10] .
光照作为自然界中植物赖以生存并影响其生长
繁殖的重要生态因子之一,能够影响外来入侵植物
的入侵、定植和扩散过程[5] . 野外调查显示,三裂叶
豚草能在林下、林缘、裸地、河岸边和公路旁等多种
生境生存,在不同生境下,其株型、生物量分配格型
等均有所差异[11-12] .除了对水分的表型可塑性研究
外,关于光照因子对三裂叶豚草的可塑性影响尚无
报道.明确不同光照强度下植物形态特征、生物量分
配格型和光合生理特性的变化,对揭示植物对光照
表型可塑性响应有着重要作用[13-16] . 为此,本文研
究了不同光照强度下三裂叶豚草的形态、光合生理
可塑性和适应性,以期为该物种的入侵机理和生物
防治提供有益的参考.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验地概况
研究地点位于辽宁省沈阳市沈阳农业大学农学
院田间实验基地内(41毅49忆 N,123毅33忆 E). 该地区
属于温带大陆性季风气候,年均气温 8郾 1 益,年均降
水量 717郾 6 mm,年均蒸发量 1600 mm,年无霜期
150 ~ 170 d.土壤类型为耕型壤质草甸土.
1郾 2摇 试验材料与设计
试验材料为上一年在同一生境内收集的生长发
育状况相似的三裂叶豚草种子,春季育苗,待第一对
真叶完全展开后进行移栽,移栽 20 d 后,采用黑色
遮阳网棚进行梯度遮荫,棚内设置 4 个处理:全光照
(无遮光,CK)、低遮光(遮光率 25% ~ 35% ,简称
25% )、中遮光(遮光率 45% ~ 55% ,简称 50% )、高
遮光(遮光率 70% ~ 80% ,简称 75% ).光强采用光
照计测定,遮光率 = (自然光强-实际光强) /自然光
强伊100% . 各处理设置保护行,相邻处理之间无遮
挡物且间距 2郾 5 m,以利于通风,避免相互遮光,从
而保证各处理的温度、干湿度等条件一致.水分控制
采用自然和人工补水(每天 7:00 定量浇水,以保证
各处理土壤含水量无显著差异).
1郾 3摇 测定方法
1郾 3郾 1 植株形态和生物量指标的测定摇 在植株分枝
期,每个处理随机取 10 株植株,测量其株高、冠宽、
茎粗、叶面积和生物量等指标. 其中,叶面积采用打
孔烘干称量法测定;植株各部位的生物量通过
105 益烘箱杀青 30 min,85 益烘干至恒量后,称量
测得,并计算相关参数[5] .
1郾 3郾 2 植株光合指标的测定 摇 采用 Li鄄6400 型便携
式光合仪(美国 Li鄄Cor 公司),于 2011 年 8 月上旬
(植株分枝期)选取天气状况相似的 5 个晴天,分别
在 8:00、10:00、12:00、14:00 和 16:00 对不同遮光
处理中三裂叶豚草选取受光均匀、叶位一致的叶片
进行净光合速率(Pn)、蒸腾速率 ( Tr )、气孔导度
(gs)等光合参数的测定,每次每个处理取 7 株,每株
两片叶,每片叶测定 3 次,共 42 次,获得不同处理的
光合速率日变化值.
1郾 3郾 3 植株叶片叶绿素含量的测定摇 叶绿素含量采
用乙醇丙酮混合液浸提法提取,在避光条件下浸提
直至叶片完全变白,用紫外分光光度计进行测定.按
Lichtenthaler公式计算叶绿素含量[17] . 选取与测定
光合作用相同位置或发育阶段的叶片,每个处理取
3 株,每株 2 次重复,共 6 次重复,取平均值作为该
处理的叶绿素含量.
1郾 4摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 2003 软件对数据进行处理
和绘图. 采用 STST 和 SPSS 17郾 0 统计分析软件,用
单因素完全随机方差分析和最小显著差异法(LSD)
比较不同处理数据间的差异,显著性水平设定为
琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同光照强度下三裂叶豚草的形态特征和生
物量分配格型
2郾 1郾 1 三裂叶豚草的形态特征 摇 由表 1 可以看出,
不同遮光强度下,三裂叶豚草的形态特征明显不同.
随着遮光强度的增加,其株高、冠宽、单株叶面积和
比叶面积的数值增大,为 75% >50% >25% >CK;遮
光强度 25% 、50% 、75%条件下,其茎粗依次比对照
减小 2郾 0% 、12郾 8%和 28郾 4% . 在遮光 50%和 75%
条件下,三裂叶豚草的株高、冠宽、茎粗、单株叶面积
和比叶面积均与对照处理间的差异达到显著水平.
可见,在遮光条件下,三裂叶豚草通过增加株高、冠
宽、单株叶面积和比叶面积来获得足够的光能.
2郾 1郾 2 三裂叶豚草的生物量分配格型摇 遮光条件显
著降低了三裂叶豚草的总生物量、单位叶面积生物
量和根冠比,显著增加了叶生物量的比重(表 2).其
8971 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 1摇 不同光照强度下三裂叶豚草的形态特征
Table 1摇 Morphological characteristics of Ambrosia trifida under different shading conditions (mean依SD, n=10)
遮光处理
Shading
treatment
株高
Stem height
(cm)
冠宽
Crown width
(cm)
茎粗
Stem diameter
(cm)
单株叶面积
Leaf area
(cm2)
比叶面积
Specific leaf area
(cm2·g-1)
CK 49郾 40依7郾 54c 36郾 80依1郾 72c 1郾 02依0郾 04a 836郾 9依79郾 97c 150郾 43依14郾 97c
25% 55郾 60依6郾 91c 38郾 00依3郾 90c 1郾 00依0郾 04a 946郾 3依65郾 40bc 160郾 92依12郾 04c
50% 70郾 80依8郾 41b 41郾 07依2郾 78b 0郾 89依0郾 05b 1071郾 7依70郾 15b 188郾 32依13郾 18b
75% 91郾 20依5郾 63a 46郾 44依2郾 11a 0郾 73依0郾 02c 1546郾 2依62郾 43a 234郾 96依11郾 07a
CK:对照 Control; 25% : 25% ~35%遮光率 Shading rate 25% -35% ; 50% : 45% ~55%遮光率 Shading rate 45% -55% ; 75% : 70% ~80%遮光
率 Shading rate 70% -80%郾 同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different small letters in the same column meant significant difference
among treatments郾 下同 The same below郾
中,遮光 75%处理的植株,其叶生物量比重与对照
相比增加 15郾 0% ,总生物量降低 37郾 7% ,单位叶面
积生物量降低 41郾 7% ,对照处理的根冠比是遮光
75%的 1郾 60 倍.可见,弱光影响了三裂叶豚草的单
位叶面积生物量.在总生物量下降情况下,其加大了
对地上部分特别是叶生物量的投入,减少对地下部
分的投入,从而通过地上部分获取较多的光能.
2郾 2摇 不同光照强度下三裂叶豚草的光合特性
2郾 2郾 1 净光合速率和蒸腾速率的日变化摇 随遮光强
度的增加,三裂叶豚草的日均净光合速率(Pn)降低
(表 3). 12:00 左右,各处理植株出现光合高峰,遮
光 25%处理的 Pn最大(22郾 81 滋mol·m-2·s-1),全
光照、遮光 50%和遮光 75%处理的 Pn 依次比遮光
25%处理降低 9郾 1% 、23郾 0% 、26郾 7% ;而其他时间
段各处理的 Pn变化均为 CK>25% >50% >75% ,且
处理间差异显著.三裂叶豚草蒸腾速率(Tr)日变化
表现为早晚低、正午高的趋势(图 1). 在遮光条件
下,Tr的日均值呈先上升后下降趋势,在遮光 75%
条件下各时间段 Tr均为最小值,且与 CK、25%处理
的差异达到显著水平. 在 10:00—14:00,三裂叶豚
草 Tr变化趋势为 25% >CK>50% >75% . 可见,高遮
光条件下,三裂叶豚草的 Pn和 Tr均受到显著影响,
而正午低遮光条件对其 Pn和 Tr有一定的促进作用.
表 2摇 不同光照强度下三裂叶豚草的生物量分配
Table 2摇 Biomass allocation of Ambrosia trifida under dif鄄
ferent shading conditions (mean依SD, n=10)
遮光处理
Shading
treatment
总生物量
Total biomass
(g)
叶生物量比重
Proportion
of leaf
biomass
单位叶面积
生物量
Biomass
per unit
leaf area
(mg·cm-2)
根冠比
Root to
shoot ratio
CK 22郾 37依0郾 49a 0郾 40依0郾 01c 6郾 89依0郾 74a 0郾 24依0郾 01a
25% 19郾 02依0郾 45b 0郾 44依0郾 00b 5郾 95依0郾 61b 0郾 20依0郾 02b
50% 14郾 27依0郾 56c 0郾 44依0郾 01ab 4郾 92依0郾 61c 0郾 19依0郾 01b
75% 13郾 94依0郾 22c 0郾 46依0郾 01a 4郾 02依0郾 27d 0郾 15依0郾 02c
2郾 2郾 2 气孔导度和胞间 CO2浓度的日变化 摇 由表 3
可以看出,三裂叶豚草随遮光强度的增加,其气孔导
度(gs)日均值减小,全光照条件下的 gs日均值约为
遮光 75%的 1郾 48 倍,且两处理间的差异在各时间
段均达到显著水平(图 1).在 12:00,各处理的 gs变
化为 25% >50% >CK>75% ,全光照条件下的三裂叶
豚草 gs出现略下降趋势.可见,一般情况下,光可促
进植株的气孔张开,但正午强光可能导致三裂叶豚
草气孔部分关闭. 三裂叶豚草日均胞间 CO2浓度
(C i)随遮光强度的增加而增加(表 3). C i 日变化表
现为早晚高、正午低的趋势. 早晨光强较弱,气孔张
开不完全,C i 增大,随着光强的增加,gs增大,C i 减
小且在 12:00 各处理均达到最小值,随后又逐渐升
高(图 1).
2郾 2郾 3 不同光照强度下三裂叶豚草的叶绿素含量摇
三裂叶豚草叶片的叶绿素含量在遮光条件下普遍增
加,在低遮光条件下,叶绿素 a、叶绿素 b 和叶绿素
总量与全光照处理的差异均不显著;但随着遮光强
度的增加,遮光 50%和 75%处理的三者含量均显著
大于全光照处理. 而叶绿素 a / b 值的变化则大致呈
相反趋势,为 CK>25% >50% >75% ,且遮光 50%和
75%处理与 CK 的差异均达到显著水平(表 4). 可
见,三裂叶豚草可以通过增加叶绿素含量、减小叶绿
素a / b值来适应弱光环境.
表 3摇 不同光照强度下三裂叶豚草光合参数的日平均值
Table 3 摇 Daily average of photosynthetic parameters of
Ambrosia trifida under different shading conditions (mean依
SE, n=5)
遮光处理
Shading
treatment
净光合速率
Pn (滋mol·
m-2·s-1)
蒸腾速率
Tr (mmol·
m-2·s-1)
气孔导度
gs (mmol·
m-2·s-1)
胞间 CO2浓度
C i
(滋mol·mol-1)
CK 14郾 09依0郾 81a 6郾 38依0郾 86a 0郾 59依0郾 05a 311郾 55依21郾 02d
25% 12郾 31依0郾 58b 6郾 49依0郾 62a 0郾 58依0郾 07ab 320郾 21依18郾 67c
50% 9郾 71依0郾 78c 5郾 67依0郾 87b 0郾 52依0郾 07b 329郾 26依14郾 09b
75% 7郾 47依0郾 85d 4郾 67依0郾 38c 0郾 40依0郾 05c 336郾 46依17郾 78a
99717 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王摇 蕊等: 不同光强对入侵种三裂叶豚草表型可塑性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 不同光照强度下三裂叶豚草的光合参数日变化
Fig. 1摇 Diurnal variations of net photosynthetic parameters of Ambrosia trifida under different shading conditions (mean依SE, n=7)郾
CK:对照 Control; 25% : 25% ~35%遮光率 Shading rate 25% -35% ; 50% : 45% ~55%遮光率 Shading rate 45% -55% ; 75% : 70% ~80%遮光
率 Shading rate 70% -80%郾
表 4摇 不同光照强度下三裂叶豚草的叶绿素含量
Table 4摇 Chlorophyll contents of Ambrosia trifida under dif鄄
ferent shading conditions (mean依SD, n=6)
遮光处理
Shading
treatment
叶绿素 a
Chl a
(mg·g-1)
叶绿素 b
Chl b
(mg·g-1)
叶绿素总量
Total chl
content
(mg·g-1)
叶绿素 a / b
Chl a / Chl b
CK 3郾 20依0郾 05c 1郾 15依0郾 04c 4郾 34依0郾 04c 2郾 82依0郾 04a
25% 3郾 16依0郾 06c 1郾 13依0郾 03c 4郾 30依0郾 09c 2郾 79依0郾 03a
50% 3郾 46依0郾 09b 1郾 25依0郾 03b 4郾 75依0郾 04b 2郾 69依0郾 03b
75% 3郾 90依0郾 05a 1郾 55依0郾 07a 5郾 45依0郾 07a 2郾 55依0郾 05c
3摇 讨摇 摇 论
表型可塑性是植物竞争能力和适合度的重要决
定因子之一[18] .不同光照强度造成的植物形态和生
理上的变化可能是植物本身对不同光照条件做出的
可塑性反应[19-21] . 本研究结果表明,三裂叶豚草形
态、生物量分配格型以及叶绿素含量对不同光照强
度的可塑性较强,光合指标在弱光下受到一定影响,
但并没有表现出明显的可塑性响应.
3郾 1摇 三裂叶豚草的形态特征和生物量分配格型
植物的形态和生物量分配是其生命活动的外在
体现.弱光条件会在一定程度上改变植物的形态特
征和生物量分配格型,导致喜光植物茎杆弯曲,株
高、茎粗和总生物量等减小,甚至导致植株无法正常
生长[22-24] .本试验中,随遮光强度的增加,三裂叶豚
草茎粗和总生物量减小,说明遮光一定程度上影响
了三裂叶豚草的生长.但是,其株高、冠宽、单株叶面
积和比叶面积显著增大(表 1),这说明在光照不充
足条件下,作为喜光植物的三裂叶豚草可通过向上
生长、舒展枝叶、增加单株叶面积,在茎生物量相同
的条件下尽可能向未被占据的空间拓展,避免茎叶
的相互遮荫;同时,增加叶生物量比重,减小根冠比,
即有效调节自身生物量配置,吸收足够的光能,从而
在高遮光条件下依然能够相对正常的生长. 这充分
表明喜光植物三裂叶豚草对弱光具有更强的耐受
性,甚至具备了喜荫植物的部分特性. 有研究发现,
不同光强下,同为外来种的加拿大一枝黄花(Solida鄄
go canadensis)、紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)
和兰花菊三七(Gynura sp郾 )等在形态和生物量分配
格型方面均有较强的适应性[5,13,25] .因此,这种对不
同光强表现出较强的形态可塑性和较好的生物量分
配格型的特性可能是三裂叶豚草成功入侵的主要原
因之一.
3郾 2摇 三裂叶豚草的光合生理可塑性
本研究发现,随遮光强度的增加,三裂叶豚草的
光合作用受到影响,其 Pn、Tr和 gs在各时间段普遍
降低,C i增加;在正午强光下,遮光 25%条件下植株
的 Pn和 Tr最大.这只表明低遮光条件对强光下的植
株能够起到适当的保护作用,却不能说明三裂叶豚
草的光合作用对不同遮光条件具有明显的适应性表
型潜能.正午全光照处理的植株叶片由于受到阳光
0081 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
直射,气孔部分关闭,出现短暂“午休冶,Pn和 Tr却没
有出现相应的“午休冶现象,只是小于遮光 25%处
理.有研究表明,只有当光合速率和胞间 CO2浓度变
化趋势相同,气孔导度下降时,才可认为光合速率的
下降主要由气孔因素引起[26] .而本试验结果并不符
合上述气孔限制理论,这说明遮光条件下三裂叶豚
草的气孔因素并不是影响光合速率的主要决定因
子,可能是与非气孔限制因素(如酶的作用、羧化效
率的变化以及叶绿体内部和细胞质结构等的改变)
共同作用的结果[27],正午全光照下气孔的短暂“午
休冶也可能是该时间段光合速率增长趋势较其他处
理略有下降的负反馈.
叶绿素是吸收光能的主要物质,在遮光条件下,
植物通过增加单位面积或单位质量的叶绿素含量来
吸收更多的光能[28-29] .叶绿素 a / b 值的减小说明植
物耐荫能力较强[30-31] . 王建华等[15]的研究证实了
连翘(Forsythia suspensa)对弱光具有较强的适应能
力.而本研究结果中,三裂叶豚草叶片总叶绿素含量
在遮光 50%和 70%处理显著增加,叶绿素 a / b 值显
著减小.这说明三裂叶豚草可通过增加叶绿素含量
来提高光能利用率,自身具有较强的适应弱光的能
力,能够拓宽其对光强的耐受范围,从而在定植和扩
散过程中更好地适应不同生境.
综上所述,在遮光条件下,三裂叶豚草通过形态
特征、生物量分配格型和叶绿素含量的改变,保证其
在弱光下正常生长,表现出对不同光照条件具有较
强的表型可塑性.这也许是三裂叶豚草能够成功入
侵的主要原因之一.
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作者简介摇 王摇 蕊, 女, 1987 年生, 硕士研究生.主要从事
入侵生态学研究. E鄄mail: wangrui1987624@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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