全 文 ：遮阴和藜竞争对黄顶菊光合荧光和生长特性的影响*
杨摇 晴1 摇 李婧实1 摇 郭艾英1 摇 齐艳玲1 摇 李彦生1 摇 张风娟2**
( 1河北科技师范学院生命科技学院, 河北昌黎 066600; 2河北大学生命科学院, 河北保定 071400)
摘摇 要摇 为了防控黄顶菊进一步在国内蔓延,明确黄顶菊的生长机制迫在眉睫.本研究设不
同遮阴程度(0、50%和 80% )和种植方式(黄顶菊单种、藜单种、两者混种)共 9 个处理,研究
遮阴和种植方式对两种植物出苗率、光合荧光和生长特性的影响. 结果表明: 适度遮阴有利
于黄顶菊出苗,但是出苗不整齐,这是造成黄顶菊入侵性强的一个重要因素.随着光照强度的
增强,两种植物净光合速率(Pn)、光化学猝灭(qP)、PS域电子传递速率(ETR)、实际量子产量
(Y)、非光化学猝灭(qN)、水分利用效率(WUE)、茎生物量比(SMR)、冠宽(CW)和干物质积
累量(DM)都增加,而比叶面积(SLA)降低;黄顶菊叶生物量比(LMR)显著增加,而藜不显著;
黄顶菊 DM增幅比藜的增幅高. 80%遮阴下,藜 Pn和 DM都高于黄顶菊.自然光下,黄顶菊 Pn、
qN、WUE和相对竞争强度(RCI)最高,混种黄顶菊 CW、DM和混种藜 Pn、Y显著低于相应的单
种处理.黄顶菊的光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP)均比藜高.因此,黄顶菊耐阴能力比藜弱,
两种植物都是通过增加 SLA和降低 LMR来适应弱光;黄顶菊适应强光的能力大于藜,自然光
下混种黄顶菊通过增加 SMR和降低 CW来提高竞争力.
关键词摇 黄顶菊摇 净光合速率摇 叶绿素荧光摇 生长特性摇 相对竞争强度
*河北省科技厅项目(10225520)、国家自然科学基金项目(31171906)和河北省自然基科学金项目(C2011407023)资助.
**通讯作者. E鄄mail: fengjuanzhang@ 126. com.
2014鄄03鄄24 收稿,2014鄄06鄄27 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)09-2536-07摇 中图分类号摇 Q945. 79摇 文献标识码摇 A
Effects of shade and competition of Chenopodium album on photosynthesis, fluorescence and
growth characteristics of Flaveria bidentis. YANG Qing1, LI Jing鄄shi1, GUO Ai鄄ying1, QI Yan鄄
ling1, LI Yan鄄sheng1, ZHANG Feng鄄juan2 (1Department of Life Science & Technology, Hebei Normal
University of Science & Technology, Changli 066600, Hebei, China; 2College of Life Science, Hebei
University, Baoding 071400, Hebei, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(9): 2536-2542.
Abstract: It is necessary to elucidate its growth mechanism in order to prevent and control the fur鄄
ther spread of Flaveria bidentis, an invasive plant in China. The effects of shading (shading rate of
0, 50% and 80% , respectively) and planting pattern (single cropping of F. bidentis, single crop鄄
ping of Chenopodium album and their intercropping) on germination rate, fluorescence characteris鄄
tics and growth characteristics of the two plants were investigated. The results showed that moderate
shading contributed to emergence rate, but emergence rate of F. bidentis was not uniform, which
was one of important factors as a stronger invader. With the increasing light intensity, net photosyn鄄
thetic rate (Pn), photochemical quenching (qP), electron transport rate of PS域(ETR), quantum
yield of PS域(Y), non鄄photochemical quenching (qN), water use efficiency (WUE), shoot bio鄄
mass rate (SMR), crown width (CW) and dry biomass (DM) increased, specific leaf area (SLA)
decreased, LMR of F. bidentis significantly increased, LMR of C. album changed insignificantly,
and the increment of DM of F. bidentis was higher than that of C. album. In 80% shade treatment,
Pn and DM of F. bidentis were lower than those of C. album. In natural light treatment, Pn, qN,
WUE and relative competitive index (RCI) were the highest, CW and DM of intercropped F. bi鄄
dentis and Pn, Y of C. album were significantly lower than that of the respective single treatment.
F. bidentis had higher light saturation point (LSP) and light compensation point (LCP). In con鄄
clusion, the shade鄄tolerant ability of F. bidentis was weaker than that of C. album, but it was re鄄
versed in natural light treatment. The two plants adapted to the weak light in 80% shade treatment by
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 9 月摇 第 25 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2014, 25(9): 2536-2542
increasing SLA and decreasing LMR. F. bidentis improved competition under natural light by in鄄
creasing SMR and decreasing CW.
Key words: Flaveria bidentis; net photosynthetic rate; chlorophyll fluorescence; growth character鄄
istics; relative competitive index.
摇 摇 黄顶菊(Flaveria bidentis)又称二齿黄菊,属菊
科堆心菊族黄菊属草本植物[1],2003 年在我国河北
省衡水湖首次发现[2],目前已蔓延至河北省、天津
市、河南省和山东省等地[3] .
植物可以通过形态特征和生长特性的改变来适
应环境和资源的变化[4-5] . 入侵植物一般表现较高
的可塑性、相对生长速率、叶面积比率和比叶面积
(SLA) [6-9] .光是最重要的生态因子之一[10-11] .很多
学者对不同光环境下植物的生物量分配、形态特征、
生长速率等进行研究[12-14] .如 Jasper 等[15]发现,黄
顶菊从低光照转入高光照时相对生长率、Rubisco 活
性和 3鄄磷酸甘油酸激酶活性增强,且叶子厚度和叶
脉密度增加.张米茹和李香菊[16]发现,随光照强度
减弱,黄顶菊植株高度、顶芽数、生物量和繁殖力显
著降低.然而,这些结论是在同种质种植园内没有竞
争的单种条件下进行的,测定的各项生长指标不能
充分说明外来植物竞争能力大小[17-18] .外来植物入
侵地往往有其他的植物,因此研究有竞争植物的情
况下,遮阴对黄顶菊生长的影响具有实践意义. 藜
(Chenopodium album)为一年生草本植物,与黄顶菊
具有相似的植物学功能性状,如生育期基本一致、植
株较高、抗逆境胁迫能力较强等,因而具有相似的生
态位,而且藜是黄顶菊入侵域最常见伴生杂草之一.
为此,本文研究遮阴和藜竞争对黄顶菊光合荧光和
生长特性的影响,为进一步实现黄顶菊的生态防控
和入侵地修复提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
试验于 2013 年 6 月 2 日—8 月 14 日在河北省
秦皇岛昌黎河北科技师范学院农场(39毅30忆 N,119毅
18忆 E)进行.试验期间平均气温 23. 6 益,平均日照
时数 8. 0 h,总降水量 630. 5 mm.土壤有机质 28. 32
g· kg-1, 水解氮 90. 7 mg · kg-1,速效磷 62郾 8
mg·kg-1,速效钾 150. 61 mg·kg-1 .
黄顶菊和藜种子分别采自河北衡水湖和河北科
技师范学院农场.建 3 个大棚,用黑色尼龙网分别遮
阴 80% 、50%和 0(自然光),并设 3 种种植方式:单
种黄顶菊(F)、单种藜(C)、两者混种(I,1 颐 1),共 9
个处理,5 个重复. 2013 年 6 月 2 日播种在花盆(250
mm伊170 mm)中,并把花盆垂直埋入土壤.两种植物
单种播种 100 粒,混种各播种 50 粒,播种深度 0. 2
cm. 6 月 23 日测定出苗率,6 月 28 日第一次间苗,保
证黄顶菊和藜苗大小一致,8 月 4 日定苗,每盆 4
株.试验过程中每周浇水一次,及时去除杂草.
1郾 2摇 测定项目与方法
1郾 2郾 1 黄顶菊和藜光合鄄光响应曲线和快速光响应
曲线测定 摇 2013 年 7 月中旬选择晴朗天气,于
10:00用 GFS鄄3000 光合荧光测定系统(WALZ, 德
国)测定 240、600 和 1200 滋mol·m-2·s-1遮阴处理
的光强.同时,光强从 0 滋mol·m-2·s-1开始以 100
滋mol·m-2·s-1为步长测定光合鄄光响应曲线和叶
绿素荧光快速光响应曲线. 根据光合计算软件 4郾 1
(井冈山大学生命科学学院 /数理学院)拟合指数方
程,计算光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、最大净
光合速率(Pn max)、初始斜率(琢,表示植物的光能利
用率)、半饱和光强( Ik =Pn max / 琢,反映植物对强光的
耐受能力)和最大电子相对传递速率(rETRmax) [19] .
1郾 2郾 2 净光合速率、叶绿素荧光和水分利用效率测
定摇 根据 Dai 等[20]方法并进行改进,于 2013 年 8
月 14 日用光合仪连接 MINI鄄PAM 叶绿素荧光附件
(WALZ,Effeltrich,德国)实现同步测定净光合速率
(Pn)、叶绿素荧光参数和水分利用效率(WUE). 植
物暗适应 30 min,CO2浓度为 750 滋L·L-1,相对湿
度 48% ,叶室温度 25 益,打开饱和脉冲光 (4000
滋mol·m-2·s-1)持续 8 s,分别在自然光、50%遮阴
和 80%遮阴下照射 10 min,活体测定稳定后的 Pn、
蒸腾速率(E)和其他叶绿素荧光参数:光化学猝灭
qP =(Fm-Fm忆) / (Fm-F0)、PS域电子传递速率 ETR =
Y伊PPFDa 伊0. 5[21]、PS域实际量子产量 Y = (Fm忆-
Fs) / Fm忆和非光化学猝灭 qN = (Fm-Fm忆) / Fm . 其中,
Fm、Fm忆、F0和 Fs分别是最大荧光强度、光下最大荧
光强度、最小荧光强度和稳态荧光强度;PPFDa是仪
器测定的叶片吸收的实际光能. WUE = Pn / E
(滋mol CO2·mmol H2O-1) [22] .
1郾 2郾 3 生长特性指标测定摇 用直尺测定冠宽(CW),
然后把植株从土壤中取出分成根、茎、叶 3 部分. 根
据 Kolb等[23]的方法测叶面积,将根、茎、叶置于 85
73529 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨摇 晴等: 遮阴和藜竞争对黄顶菊光合荧光和生长特性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
益烘箱中至恒量,用电子天平称量.计算根生物量比
(RMR,根质量 /植株总质量)、茎生物量比(SMR,茎
质量 /植株总质量)、叶生物量比(LMR,叶质量 /植
株总质量)、叶面积比( LAR,总叶面积 /植株总质
量)、比叶面积( SLA,叶面积 /叶干质量)、根冠比
(R / C,根生物量 /地上部生物量)和干物质积累量
(DM).
1郾 2郾 4 相对竞争强度测定摇 参照 Maron 和 Marler[24]
的方法测定相对竞争强度(RCI):
RCI=(DMs-DMI) / DMs
式中:DMs为单种中物种干物质积累量;DMI为混种
中该物种干物质积累量.
1郾 3摇 数据处理摇
利用 DPS 7. 05 软件对数据进行 Duncan相关分
析(琢=0. 05),采用 Excel 2003 软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 遮阴和种植方式对黄顶菊和藜出苗率的影响
遮阴和种植方式对黄顶菊和藜出苗率的影响均
达到显著水平(P<0. 01).遮阴处理下黄顶菊出苗率
均比自然光下高,可见强光对黄顶菊的出苗率有明
显的抑制作用(图 1).无论单种还是混种,黄顶菊出
苗率都高于藜.在本试验条件下,藜的种植方式和遮
阴处理出苗率差异均不显著. 播种 21 d 后,50%遮
阴下黄顶菊最高出苗率为 49. 5% ,而藜的出苗率仅
为 19. 6% ,两者差异显著.可见,黄顶菊和藜在土壤
中萌发所需的时间较长,出苗也不整齐.这也是造成
黄顶菊入侵性强,难以控制的重要因素之一.
图 1摇 遮阴对黄顶菊和藜出苗率的影响
Fig. 1摇 Effects of shade on emergence rate of Flaveria bidentis
and Chenopodium album.
F: 黄顶菊 F. bidentis; C: 藜 C. album; IF: 混种黄顶菊 Intercropping
F. bidentis; IC:混种藜 Intercropping C. album. 不同大写字母表示同
一植物不同处理间差异显著,不同小写字母表示同一处理不同植物
间差异显著(P<0. 05) Different capital letters meant significant differ鄄
ence among different treatments in the same plant, and different small let鄄
ters meant significant difference among different plants in the same treat鄄
ment at 0. 05 level. 下同 The same below.
2郾 2摇 遮阴对黄顶菊和藜相对竞争强度的影响
当 RCI=0,两种植物之间没有竞争,0或为正值,两种植物之间有竞争;如果 RCI<0,植物
生长被另一种植物促进[24] . 从图 2 可以看出,黄顶
菊和藜的相对竞争强度随遮阴程度的增加而逐渐降
低,差异显著.自然光下混种黄顶菊竞争力显著大于
其他处理. 50%和 80%遮阴下黄顶菊 RCI<0,混种
下两种植物长势弱无竞争,黄顶菊对弱光适应力较
差.所有处理藜 RCI 都为负值,说明藜与黄顶菊混
种藜无竞争力.
2郾 3摇 遮阴和种植方式对黄顶菊和藜净光合速率、叶
绿素荧光和水分利用效率的影响
叶绿素荧光是光合作用的探针,通过对荧光参
数分析可以了解光合机构内部一系列重要的调节过
程,进而真实准确地揭示遮阴处理对净光合速率的
影响机制[25] . qN指由非辐射能量引起的热耗散的增
加,而热耗散的增加主要依赖于叶黄素循环,其值上
升说明植物通过耗散多余能量以保护光合机构免受
伤害的能力增强[26] . qP代表 PS域反应中心的开放比
例[27],其数值越高,表明越有利于电荷分离和传递,
从而提高 PS域的 Y[28-29] . ETR 和 Y 分别代表 PS域
电子传递速率[30]和实际量子产量[31] .
遮阴对 Pn、荧光参数和 WUE影响显著;种植方
式对 ETR和 qN影响显著,而对其他指标影响不显著
(表 1).遮阴与种植方式互作对 Pn、qP、Y、qN和 WUE
影响显著.随着光照强度增强(80% ~ 50%遮阴)黄
顶菊和藜 Pn、qP、ETR、Y、qN和 WUE 显著增加;80%
遮阴和 50%遮阴对黄顶菊 Pn影响显著,但黄顶菊单
混间差异不显著,对藜 Pn影响不显著;80%遮阴单
混种黄顶菊与相应单混种藜相比 ETR 和 Y 差异不
显著,但是黄顶菊 qN高于藜,所以藜 Pn显著高于黄
顶菊.自然光下,单种藜 Pn和 Y显著大于混种藜,其
图 2摇 遮阴对黄顶菊和藜相对竞争强度的影响
Fig. 2摇 Effects of shade on relative competitive index of Flaveria
bidentis and Chenopodium album.
8352 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
他遮阴处理单混种差异不显著,说明自然光下混种
降低了藜 Pn是由于降低 Y 造成的. 黄顶菊 ETR 和
qP在自然光和 50%遮阴差异不显著.黄顶菊自然光
Y比 50%遮阴处理低.同一遮阴处理下,无论单种还
是混种,黄顶菊 qN均大于藜,说明黄顶菊的热耗散
能力比藜强. 黄顶菊在自然光和遮阴 50%条件下,
WUE都高于藜,但 80%遮阴黄顶菊和藜 WUE 差异
不显著;无论单种还是混种,两植物 WUE 差异都不
显著.
2郾 4摇 黄顶菊和藜光合鄄光响应曲线和叶绿素荧光快
速光响应曲线参数的比较
从表 2 可以看出,根据光合鄄光响应曲线,黄顶
菊 LSP、LCP 和 Pn max高于藜. 叶绿素荧光快速光响
应曲线中,两植物 琢 值相近,说明黄顶菊和藜的光
能利用率相当.而黄顶菊 Ik和 rETRmax大于藜,说明
黄顶菊比藜更喜阳,藜比黄顶菊更耐阴.
2郾 5摇 遮阴和种植方式对黄顶菊和藜生长特性的
影响
从表 3 可以看出,遮阴对黄顶菊和藜 SMR、
LMR、SLA、 CW 和 DM 的影响显著;种植方式对
SMR、LMR和 DM影响显著,而对 RMR、SLA、R / T和
CW 影响不显著;遮阴和种植方式互作对 RMR、
SLA、CW 和 DM 影响显著,而对 SMR、LMR 和 R / T
影响不显著.
随着光照强度增强(80% ~ 50%遮阴),两种植
物 LMR、CW 和 DM 均增加,这与张米茹等[16]对黄
顶菊和杨兴有等[32]对烟草的研究结果一致;而 SLA
降低,两种植物 SLA 差异不显著,与入侵植物一般
有较高的 SLA[6-9]研究结论不同.随光照增强(遮阴
80% ~50% )黄顶菊 LMR显著增加,而藜不显著;黄
顶菊 DM混种和单种平均增加 12 倍,而藜混种和单
种平均增加 7 倍. 80%遮阴下,藜 DM 高于黄顶菊,
说明黄顶菊 80%遮阴下长势弱,其耐阴能力比藜
弱;SLA 在遮阴情况下有增加趋势,尤其 80%遮阴
下黄顶菊单种、藜单种和混种藜 SLA 显著高于其他
光照处理. 自然光下,混种黄顶菊和藜SMR都高于
表 1摇 遮阴和种植方式对黄顶菊和藜光合和荧光特性的影响
Table 1摇 Effects of shade and cropping pattern on photosynthesis and fluorescence characteristics of Flaveria bidentis and
Chenopodium album
遮阴
Shade
(% )
种植方式
Cropping
pattern
净光合速率
Pn
(滋mol·m-2·s-1)
光化学猝灭
qP
电子传递速率
ETR
实际量子产量
Y
非光化学猝灭
qN
水分利用效率
WUE (滋mol CO2·
mmol-1 H2O)
0 F 9. 60依0. 35a 0. 53依0. 02ab 60. 27依3. 45bcd 0. 09依0. 01d 1. 01依0. 02ab 6. 08依0. 68a
IF 10. 01依1. 01a 0. 40 依0. 02bc 64. 37依8. 10bcd 0. 07依0. 00de 0. 93依0. 02a 6. 18依0. 05a
C 7. 83依0. 44c 0. 52依0. 06ab 112. 64依12. 32a 0. 13依0. 06ab 0. 76依0. 01cd 2. 7依0. 03bc
IC 6. 14依0. 09d 0. 53依0. 06ab 85. 07依5. 69abc 0. 09依0. 00cd 0. 64依0. 03de 3. 31依0. 06b
50 F 8. 30依1. 02bc 0. 57依0. 02a 68. 57依12. 21bcd 0. 13依0. 03ab 0. 77依0. 01bcd 3. 66依0. 03b
IF 8. 10依0. 12bc 0. 53依0. 08ab 84. 64依7. 99abc 0. 15依0. 00a 0. 81依0. 06abc 3. 21依0. 04b
C 5. 10依0. 09de 0. 43依0. 02abc 70. 71依5. 97bcd 0. 12依0. 01bc 0. 52依0. 06e 2. 22依0. 04bc
IC 5. 19依0. 07de 0. 53依0. 03ab 93. 42依8. 09ab 0. 13依0. 00ab 0. 54依0. 01e 2. 50依0. 05bc
80 F 2. 27依0. 01f 0. 35依0. 01cd 47. 15依6. 21d 0. 07依0. 00de 0. 61依0. 16de 2. 26依0. 08bc
IF 1. 07依0. 03f 0. 24依0. 01d 35. 63依4. 68d 0. 06依0. 00e 0. 48依0. 13e 2. 53依0. 22bc
C 4. 15依0. 06e 0. 34依0. 03cd 53. 02依9. 41cd 0. 07依0. 00de 0. 30依0. 01f 2. 24依0. 24bc
IC 3. 24依0. 07e 0. 21依0. 04d 59. 73依4. 98bcd 0. 01依0. 00f 0. 36依0. 01f 1. 55依0. 08c
F S 6. 23** 10. 69** 10. 74** 12. 35** 12. 68** 8. 43**
CP 3. 56* 0. 15 3. 75* 2. 69 15. 24** 3. 36
S伊CP 5. 16** 3. 18* 1. 83 8. 37** 5. 94** 3. 98*
F: 黄顶菊 F. bidentis; C: 藜 C. album; IF: 混种黄顶菊 Intercropping F. bidentis; IC: 混种藜 Intercropping C. album. 同列不同字母表示差异显
著(P<0. 05)Different letters in the same column indicated significant difference at 0. 05 level. S: 遮阴 Shade; CP: 种植方式 Cropping pattern. *P<
0. 05; **P<0. 01. 下同 The same below.
表 2摇 黄顶菊和藜光合鄄光响应曲线和叶绿素荧光快速光响应曲线相关参数
Table 2摇 Parameters of light鄄response curves and rapid light curves of Flaveria bidentis and Chenopodium album
植物
Plant
光合鄄光响应曲线 Light-response curve
光饱和点
LSP
(滋mol·m-2·s-1)
光补偿点
LCP
(滋mol·m-2·s-1)
最大净光合速率
Pn max
(滋mol·m-2·s-1)
快速光响应曲线 Rapid light curve
初始斜率
琢
半饱和光强
Ik
(滋mol·m-2·s-1)
最大电子相对
传递速率
rETRmax
F 1136. 25 69. 05 16. 40 0. 26 247. 12 61. 78
C 942. 72 12. 23 10. 83 0. 25 196. 15 51. 96
93529 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杨摇 晴等: 遮阴和藜竞争对黄顶菊光合荧光和生长特性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 遮阴和种植方式对黄顶菊和藜生长特性的影响
Table 3摇 Effects of shade and cropping pattern on growth characteristics of Flaveria bidentis and Chenopodium album
遮阴
Shade
(% )
种植方式
Cropping
pattern
根生物量比
RMR
茎生物量比
SMR
叶生物量比
LMR
比叶面积
SLA
(cm2·g-1)
根冠比
R / T
冠宽
CW
(m)
干物质积累量
DM
(g·plant–1)
0 F 0. 11依0. 00c 0. 41依0. 09bc 0. 49依0. 07bc 211. 98依11. 2cd 0. 19依0. 05b 0. 27依0. 07a 4. 42依0. 39a
IF 0. 14依0. 02bc 0. 52依0. 15a 0. 35依0. 05bc 329. 29依12. 65bcd 0. 14依0. 01b 0. 21依0. 03b 2. 67依0. 56b
C 0. 19依0. 03bc 0. 48依0. 09bc 0. 36依0. 07bc 117. 76依20. 00d 0. 22依0. 08b 0. 07依0. 00cde 0. 79依0. 01c
IC 0. 23依0. 01bc 0. 58依0. 08a 0. 19依0. 02e 366. 10依29. 63bc 0. 33依0. 02b 0. 09依0. 01cd 0. 87依0. 08c
50 F 0. 13依0. 03bc 0. 25依0. 03e 0. 60依0. 07a 382. 41依13. 55bc 0. 23依0. 04b 0. 11依0. 02c 0. 19依0. 01d
IF 0. 24依0. 02abc 0. 17依0. 01f 0. 59依0. 03a 235. 47依20. 00bcd 0. 36依0. 05b 0. 08依0. 01cd 0. 15依0. 02d
C 0. 12依0. 02c 0. 37依0. 05d 0. 51依0. 04bc 200. 45依13. 37cd 0. 14依0. 01b 0. 05依0. 00de 0. 15依0. 01d
IC 0. 25依0. 04abc 0. 44依0. 04bc 0. 31依0. 02de 247. 69依14. 25bcd 0. 37依0. 02b 0. 08依0. 01cd 0. 28依0. 00d
80 F 0. 26依0. 06abc 0. 43依0. 02bc 0. 35依0. 04bc 652. 98依20. 12a 0. 35依0. 01b 0. 05依0. 01de 0. 01依0. 00e
IF 0. 40依0. 01a 0. 15依0. 01f 0. 45依0. 08bc 289. 12依9. 87bcd 0. 76依0. 06a 0. 03依0. 00e 0. 03依0. 00e
C 0. 29依0. 06ab 0. 34依0. 02d 0. 37依0. 04bc 472. 07依50. 01ab 0. 44依0. 02b 0. 03依0. 00e 0. 04依0. 00e
IC 0. 15依0. 01bc 0. 17依0. 01f 0. 16依0. 00e 609. 49依23. 69a 0. 19依0. 07b 0. 03依0. 00e 0. 07依0. 00e
F S 1. 78 4. 87* 4. 56** 5. 95* 0. 97 6. 56* 10. 23**
CP 0. 63 3. 98* 5. 27** 1. 43 1. 25 2. 00 5. 29*
S伊CP 2. 89 0. 96 0. 07 2. 48* 1. 73 11. 55** 11. 75**
其他光照处理,两种植物 SMR都是混种明显大于单
种.而其他遮阴处理基本是单种 SMR 大于混种,表
明为了获得足够光照和空间,两种植物间产生了强
烈竞争;混种黄顶菊的 CW和 DM显著低于单种.这
说明只在自然光下两种植物竞争显著.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 适度遮阴有利于黄顶菊种子萌发
光对种子萌发的影响主要是作为一种信号刺
激,打破种子的休眠,而不是作为一种能量物质直接
参与种子的萌发.有些植物种子的萌发需要光的照
射,有些则不需要[33] .本研究表明,藜出苗率对光不
敏感,但黄顶菊在自然光下的出苗率显著小于 50%
和 80%遮阴的出苗率,而 50%和 80%遮阴的出苗
率差异不显著(图 1),因此强光照没有促进黄顶菊
萌发. 12000 lx 光强下 (相当于 216 滋mol·m-2 ·
s-1)培养皿试验发现,光照提高了黄顶菊萌发
率[16] .这表明光照强度是影响黄顶菊种子萌发的重
要因素之一,适度遮阴有利于黄顶菊种子萌发.
3郾 2摇 黄顶菊耐弱光能力比藜弱
80%遮阴下,虽然单混种黄顶菊 ETR 和 Y 与藜
差异不显著,但是黄顶菊热耗散( qN)高于藜,所以
黄顶菊 Pn显著低于藜. 在自然光和遮阴 50%处理
下,黄顶菊 WUE高于藜,但 80%遮阴下黄顶菊和藜
的 WUE 差异不显著. 随光照强度的增强 (遮阴
80% 、50% ),黄顶菊叶生物量比(LMR)显著增加,
而藜变化不显著,黄顶菊 DM增幅比藜的增幅高.说
明 80%遮阴下黄顶菊长势较弱,而黄顶菊的光补偿
点比藜高,进一步表明黄顶菊的耐弱光能力较差.因
此,建议在黄顶菊出苗后采取遮阴方法来防控黄顶
菊.另一方面,80%遮阴处理下两种植物主要通过增
加 SLA,减小叶生物量比(叶片厚度)来增加对光能
的捕获和利用[20,34-36] .这与 Jasper等[15]对黄顶菊单
种的研究结果一致. 由于遮阴对 RMR 和 R / T 影响
差异不显著,所以黄顶菊和藜不是通过根的生长来
适应弱光,而是通过增加支持结构的物质分配和减
少遮阴来适应竞争. 这种适应方式和 C3 植物在弱
光下的适应方式基本相同[11,14],从而最大限度地吸
收光能,减少 CO2的散失.
3郾 3摇 黄顶菊适应强光的能力比藜强
一般情况下,随着光照强度的增加,Pn增强,但
是光照达到一定程度会对植物造成伤害[37],导致光
合作用中氧化副产物增加. 这些产物不是植物生长
发育必需的.因此,在光合生理上表现为 ETR、Y、qP
和 Pn降低(说明 PS域活性降低),而 qN增高[20],引
起光合作用的光抑制,过剩的能量会形成各种活性
氧分子,导致膜质过氧化,光合色素分解即产生光氧
化伤害,此时叶子形态会发生病变,如:叶子变小和
叶色发黄等[38] . 光抑制降低植物的光合生产力,限
制植物在自然界的生存和适应.
本研究发现,随光照强度增强 (遮阴 80% 、
50% ),qP、ETR、Y和 qN增加,表明光照促进 PS域反
应中心的电荷分离和传递,增加了 PS域反应中心的
开放比例[27],提高了 PS域电子传递速率和实际量
子产量[28-29],从而提高了 PS域的活性,黄顶菊和藜
0452 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
的光合碳同化能力被促进[30] . 此时,叶片吸收的光
能最大限度地用于光化学反应,Pn增加,然而此时光
照相对自然光来说还是较弱,蒸腾速率也较低,因此
WUE增加.自然光下光强再增加,qN迅速升高,光能
较多地分配到热耗散中,黄顶菊可能启动了叶黄素
循环[26] .叶黄素循环的启动对黄顶菊光合机构具有
一定的保护作用,虽然自然光下黄顶菊 ETR和 Y未
达到最高,但自然光下黄顶菊 Pn和 WUE 最高,这是
黄顶菊在竞争和入侵中获胜的重要因素[39-40] .可以
推测,强光下 PS玉活性和反应中心 160 kD 蛋白的
适应增加,造成了黄顶菊自然光下 Pn显著高于藜,
因此黄顶菊在自然光下没有产生明显的光抑制. 另
外,黄顶菊的光饱和点、半饱和光强均高于藜,说明
黄顶菊作为 C4 植物[15],表现为嗜光特性,其适应强
光能力大于藜.
3郾 4摇 自然光下黄顶菊增加茎生物量比和降低冠宽
来提高竞争力
从生长特性指标和相对竞争强度来看,自然光
下黄顶菊有最强的竞争力.在自然光下,单种和混种
黄顶菊 Pn、WUE 和叶绿素荧光参数均未达到显著
水平,所测的生长特性指标中只有 SMR、CW 和 DM
差异显著,SMR在混种中大于单种,而 CW和 DM都
是单种大于混种. 自然光下,混种藜 Pn和 Y 显著低
于单种,SMR和 SLA 增加,而 LMR 显著降低. 说明
混种提高了两种植物的 SMR,降低了黄顶菊的 CW
和 DM,因此黄顶菊适应竞争的策略是增加 SMR,降
低 CW.而藜通过增加 SMR,降低 LMR来适应竞争,
这样的适应会导致同化组织与非同化组织比例降
低,进而降低植物生长速度和耐阴能力[14],这种适
应方式是藜为了产生种子的一种生殖策略. 说明黄
顶菊对藜造成了遮阴胁迫,且黄顶菊具有更强的竞
争力.
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作者简介摇 杨摇 晴,女,1974 年生,硕士研究生.主要从事生
物入侵和植物抗逆生理研究. E鄄mail: yangqingxy@ 163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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