全 文 ：内蒙半干旱低山区不同纯林土壤腐殖质分异
特征及其与其他生物化学性质的关系*
张晓曦1 摇 刘增文2,3**摇 邴塬皓4 摇 朱博超2 摇 黄良嘉2
( 1西北农林科技大学水土保持研究所, 陕西杨凌 712100; 2西北农林科技大学资源环境学院, 陕西杨凌 712100; 3农业部西北
植物营养与农业环境重点实验室, 陕西杨凌 712100; 4西北农林科技大学林学院, 陕西杨凌 712100)
摘摇 要摇 纯林土壤腐殖质含量及其构成是否会因枯落叶组成的单一性和单优群落环境的特
殊性而发生分异变化是关系到森林可持续经营的关键问题.本文以内蒙半干旱低山区的 6 种
典型纯林为研究对象,研究了不同树种纯林土壤腐殖质分异特征及其与其他生物化学性质的
关系.结果表明:云杉和白桦林地土壤的腐殖质含量、缩合程度和稳定性均较高,其次为小叶
杨和落叶松林地,再次为白榆林地,而油松林地土壤的腐殖质含量和缩合程度均最低、稳定性
最差.土壤微生物生物量和磷酸酶活性与腐殖质各组分的积累及其稳定性存在相互促进作
用;过氧化氢酶和脱氢酶活性则与土壤腐殖质存在相互抑制作用,且脱氢酶活性的提高可能
破坏腐殖质的稳定性.速效 N含量与腐殖质积累及其稳定性呈正相关,而全量 Cu、Fe、Zn含量
与腐殖质呈负相关,全 Cu、Fe的增加可能会破坏腐殖质的稳定性.纯林环境及其枯落叶性质
的特殊性是造成腐殖质分异的重要原因,混交改造或增加林下植被是改善土壤腐殖质构成的
根本措施.
关键词摇 纯林土壤摇 腐殖质摇 生物化学性质摇 枯落叶
*国家自然科学基金项目(30471376)和西北农林科技大学大学生创新实验计划项目(2012 年)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zengwenliu2003@ aliyun. com
2014鄄01鄄13 收稿,2014鄄07鄄11 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)10-2819-07摇 中图分类号摇 S714. 2摇 文献标识码摇 A
Soil humus differentiation and correlation with other soil biochemical properties in pure for鄄
ests in semi鄄arid low鄄hilly area of Inner Mongolia, China. ZHANG Xiao鄄xi1, LIU Zeng鄄
wen2,3, BING Yuan鄄hao4, ZHU Bo鄄chao2, HUANG Liang鄄jia2 (1Institute of Soil and Water Conser鄄
vation, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China; 2College of Natural Resources
and Environment, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China;3Ministry of Agricul鄄
ture Key Laboratory of Plant Nutrition and the Agri鄄environment in Northwest China, Yangling
712100, Shaanxi, China; 4College of Forestry, Northwest A&F University, Yangling 712100,
Shaanxi, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(10): 2819-2825.
Abstract: Whether the content and composition of soil humus in pure forest change due to its
simple component of litter and specificity of single鄄species dominant community is a key problem for
forest sustainable management. In this study, soils from 6 kind of pure forests in semi鄄arid low鄄hilly
area of Inner Mongolia were collected and their humus and other biochemical properties were mea鄄
sured to investigate the differentiation of soil humus and the impact factors. The results showed that
the soil of Picea asperata and Betula platyphylla pure forests had the highest contents of humus and
better condensation degrees and stabilities, followed by that of Populus simonii, Larix principis鄄rup鄄
prechtii and Ulmus pumila pure forests, while the soil of Pinus tabuliformis pure forest had the low鄄
est content of humus, condensation degree and stability. There were significant positive correlations
between soil microorganism biomass, activity of phosphatase and the content and stability of soil
humus. In contrast, the soil peroxidate, dehydrogenase activity and soil humus content showed sig鄄
nificant negative correlations with each other. Furthermore, the enhancement of dehydrogenase ac鄄
tivity might decrease the stability of humus. There were significant positive correlations between
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 10 月摇 第 25 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2014, 25(10): 2819-2825
available N and the content and stability of soil humus, but total Cu, Zn and Fe had negative corre鄄
lations with them, and total Cu and Fe might reduce the stability of humus as well. The particularity
of pure forest environment and litter properties might be the key inducement to soil humus differenti鄄
ation, thus reforming the pure forest through mixing with other tree species or planting understory
vegetation would be the fundamental way to improve the soil humus composition and stability.
Key words: soil of pure forest; humus; biochemical property; litter.
摇 摇 内蒙古半干旱低山区气候寒冷干燥、土壤贫瘠
缺水,导致该地区自然植被稀疏且生长缓慢.通过人
工造林或天然次生林保护而仅存的少量的乔木纯林
发挥着重要的水土保持和生态环境调节作用,却同
时存在着严重的土壤退化和极化问题[1-2] . 腐殖质
是土壤有机质的主要组分,在促进土壤良好结构形
成、保持土壤水分和温度、调控养分供应等方面发挥
着重要作用[3] .对于生态环境恶劣和立地条件较差
的内蒙古半干旱区纯林土壤,腐殖质的作用更为重
要.然而,由于受到纯林单一树种枯落叶和单优群落
环境的长期影响,土壤腐殖质发生分异的潜在可能
性极大.此外,腐殖质各组分的形成也与土壤其他生
物化学性质密切相关[4-7],纯林生长导致的土壤微
生物、酶活性和养分等性质的改变必然会影响到腐
殖质各组分的形成与转化.因此,研究纯林土壤腐殖
质的分异特征及其与其他土壤生物化学性质的关
系,对于阐明纯林土壤衰退机理非常必要.
近年来,腐殖质研究受到国内外广泛关注.国外
学者在对森林腐殖质进行形态学分类的基础上,研
究了森林植被恢复过程中腐殖质的积累与转化,并
分析了对其形成产生影响的各种生物、非生物因子
以及干扰因素.如森林恢复过程中地理条件、气候、
土壤、植被、枯落叶性质以及物理环境对腐殖质形成
的影响[8-11] .而且,这些研究也引入了一些新的测试
分析方法. 例如,Andreetta 等[12]应用热解气象色谱
法研究了腐殖质的分类,并据此分析不同形式腐殖
质转化中产生的变化;Ponge 等[10]引入了偏线性梯
度分析研究腐殖质形成的影响因子. 国内学者也对
腐殖质的形成转化[4]、分布的空间异质性以及不同
土地经营措施(施肥、复合种植等) [13]在腐殖质形成
中的作用进行了广泛研究,但对内蒙古半干旱低山
区森林土壤腐殖质的研究较少.因此,本研究以内蒙
古半干旱低山区的 6 种典型人工或天然纯林为对
象,测定其腐殖质组成及其他生物化学性质,分析纯
林腐殖质分异特征及其与其他性质的相关关系,旨
在为当地纯林管理提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于呼和浩特市武川县东坡林区
(40毅47忆—41毅 23忆 N, 111毅 30忆—111毅 52忆 E ),海拔
1680 ~ 2010 m,年降水量 355. 1 mm,年均温 2. 4 益,
无霜期 110 d.森林土壤主要为栗钙土.主要天然次
生林树种为云杉 ( Picea asperata)和白桦 ( Betula
platyphylla),人工林树种为华北落叶松(Larix princi鄄
pis鄄rupprechtii)、油松 ( Pinus tabuliformis)、小叶杨
(Populus simonii )、白榆 ( Ulmus pumila ) 和旱柳
(Salix matsudana)等. 林下主要灌草种为绣线菊
(Spiraea salicifolia)、蒙古荚蒾 ( Viburnum mongoli鄄
cum)、羊胡子草 (Carex rigescens)、冰草 ( Agropyron
cristatum)、灰藜(Chenopodium album)、苦菜(Mulge鄄
dium tataricum)和红芪(Hedysarum polybotrys)等.
1郾 2摇 试验设计
选取地貌部位(梁峁坡中上部)、坡向(阳坡或
半阴坡)、坡度(20毅 ~ 30毅)和土壤质地(壤质)等立
地条件基本一致,林龄>25 年,林木分布均匀、林冠
基本郁闭(郁闭度>0. 70)且林下植被稀少(盖度<
15% )的 6 种典型的成熟纯林为研究对象(表 1).在
每种纯林内建立 3 块 20 m伊20 m 样地,进行每木检
尺.每块样地内设置 1 m伊1 m 小样方 5 个,采集样
方内枯落叶.同时,采集样方内 0 ~ 20 cm 土层的土
壤,去除植物根系、未分解枯落叶和砾石等杂物后混
合均匀.将各样方的混合土样分别取等量再次混合
后,以四分法采集土壤样品 3 kg 作为一个重复,带
回室内备测.
1郾 3摇 测定项目与方法
土壤胡敏酸、富啡酸和胡敏素含量以 Na4 P2O7
和 NaOH在 25 益下浸提 14 h 后采用 K2Cr2O7氧化
法测定;pH 值采用 PHS鄄2 型酸度计测定(水土比
2. 5 颐 1);全 N采用半微量凯氏定 N法测定;碱解 N
采用扩散法测定;有效 P 采用 NaHCO3法测定;速效
K采用 CH3COONH4浸提鄄火焰光度法测定;Cu、Zn、
Fe、Mn的全量采用 HNO3消煮鄄原子吸收分光光度法
0282 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 1摇 各纯林林分生长状况及枯落叶性质
Table 1摇 Growth of plantation and litter properties of different pure forests
树种
Tree species
林分生长状况 Growth of plantation
林龄
Age
(a)
郁闭度
Canopy
closure
胸径
DBH
(cm)
树高
Height
(m)
凋落物量
Litter
accumulation
( t·hm-2)
枯落叶性质 Litter property
氮含量
N content
(g·kg-1)
磷含量
P content
(g·kg-1)
锰含量
Mn content
(mg·kg-1)
碳氮比
C / N
碳磷比
C / P
油松 P. tabuliformis 33 0. 80 17. 48 9. 9 6. 15 9. 01e 0. 45e 634. 25e 28. 35b 566. 89a
落叶松 L. principis鄄rupprechtii 25 0. 72 9. 51 6. 3 5. 65 29. 97a 3. 71a 2019. 83c 11. 95c 96. 46e
云杉 P. asperata 36 0. 90 19. 09 10. 7 0. 03 9. 67d 1. 66b 2224. 59a 46. 80a 273. 12b
小叶杨 P. simonii 38 0. 75 15. 84 7. 6 0. 08 21. 86c 1. 25d 1714. 04d 8. 74d 152. 49d
白榆 U. pumila 35 0. 80 11. 43 6. 1 0. 07 29. 77a 1. 41c 265. 55f 7. 12e 150. 76d
白桦 B. platyphylla 36 0. 85 19. 30 9. 4 0. 08 28. 12b 1. 24d 2051. 03b 9. 26d 210. 54c
同列不同字母表示差异显著(P<0. 05)Different letters in the same column indicated significant difference at 0. 05 level. 下同 The same below.
测定,有效态含量采用 DTPA 浸提鄄原子吸收分光光
度法测定[14];脲酶活性采用靛酚比色法测定;蔗糖
酶活性采用 Na2 S2O3滴定法测定;过氧化氢酶活性
采用 KMnO4滴定法测定;过氧化物酶活性采用滴定
法测定;脱氢酶活性采用 TTC 比色法测定;磷酸酶
活性采用磷酸苯二钠比色法测定;蛋白酶活性采用
茚三酮比色法测定[15];微生物生物量碳采用氯仿熏
蒸鄄K2SO4浸提法测定[16];枯落叶 C含量采用重铬酸
钾外加热法测定;N、P含量采用硫酸鄄过氧化氢混合
消煮后分别以凯氏定氮仪和紫外分光光度计法测
定;Mn含量用原子吸收分光光度计测定[14] .
1郾 4摇 数据处理
采用 Excel 2010 软件对数据进行统计分析,利
用 SPSS 19. 0 软件中 one way鄄ANOVA 和 LSD 法进
行单因素方差分析和多重比较(琢 = 0. 05),利用
Pearson法进行相关性分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同树种纯林土壤腐殖质分异特征
受枯落叶和单优群落环境的双重影响,不同树
种纯林的土壤腐殖质各组分(腐殖酸和胡敏素)的
含量及腐殖质总量存在显著差异(图 1). 6 种林地
土壤中,云杉林地土壤腐殖质总量、腐殖酸总量、腐
殖酸组分(胡敏酸、富啡酸)和胡敏素含量均显著高
于其他林地,分别高达 67. 22、37. 61、18. 90、18. 71
和 29. 61 g·kg-1;白桦纯林土壤中,除胡敏素含量
与云杉林地土壤无显著差异外,腐殖酸总量、腐殖酸
各组分含量和腐殖质总量均仅次于云杉林而高于其
他林地;小叶杨林地土壤的腐殖质各组分含量和总
量均显著低于白桦纯林;落叶松林地土壤的腐殖质
组分含量和总量均显著低于小叶杨纯林;除油松的
胡敏素含量以外,油松和白榆林地土壤的腐殖质各
组分含量及总量均显著低于其他 4 种纯林土壤,且
两者的腐殖酸总量和胡敏酸、富啡酸含量均无显著
差异,白榆林地的胡敏素含量和腐殖质总量在 6 种
纯林土壤中最低,分别为 5. 45 和 13. 64 g·kg-1 .
由于胡敏酸具有更高的芳构化程度以及缩合程
度,因此,一般以胡敏酸 /腐殖质以及胡敏酸 /富啡酸
值来反映腐殖质的缩合程度和稳定性. 由图 1 可以
看出,云杉林地土壤的胡敏酸 /腐殖质以及胡敏酸 /
图 1摇 各纯林林分土壤腐殖质含量和构成
Fig. 1摇 Contents and composition of soil humus in different pure
forests.
玉: 胡敏酸 C Humic acid carbon; 域: 富啡酸 C Fulvic acid carbon;
芋: 胡敏素 C Humin carbon; 郁: 腐殖质 C Humus carbon; 吁: 腐殖
酸 C Humic acids carbon. A: 油松 P. tabuliformis; B: 落叶松 L. prin鄄
cipis鄄rupprechtii; C: 云杉 P. asperata; D: 小叶杨 P. simonii; E: 白榆
U. pumila; F: 白桦 B. platyphylla. 不同字母表示各纯林林分土壤间
差异显著 ( P < 0. 05 ) Different letters indicated significant difference
among different forest soils at 0. 05 level. 下同 The same below.
128210 期摇 摇 摇 摇 张晓曦等: 内蒙半干旱低山区不同纯林土壤腐殖质分异特征及其与其他生物化学性质的关系摇
富啡酸值均显著高于其他林地,分别达 28郾 1% 和
1郾 01;油松林地土壤的上述比值均显著低于其他林
地,分别为 16. 2%和 0. 59;落叶松、白榆和白桦林地
土壤的胡敏酸 /腐殖质值仅显著低于云杉林地,其中
白桦林地土壤的胡敏酸 /富啡酸值在 6 种土壤中与
云杉林同为最高(0. 95),而白榆林地土壤的该值最
低(0. 65);小叶杨林地土壤的两种比值在 6 种土壤
中处于中等.可见,云杉林地土壤腐殖质具有较高的
缩合程度和稳定性,白桦次之,落叶松、小叶杨和白
榆再次,油松林地土壤腐殖质的结构最差.
2郾 2摇 土壤腐殖质特征与其他生物学性质的相关性
微生物在腐殖质形成及分解过程中具有重要作
用,在此过程中包含了大量的酶促反应,故土壤微生
物及酶活性对腐殖质特征存在明显影响,同时,腐殖
质特征也反馈影响土壤微生物及其生物活性特征.
对纯林土壤生物化学性质测定结果(表 2)与腐殖质
特征进行相关分析(表 3),结果表明,腐殖质总量及
其各组分含量主要与过氧化氢酶、脱氢酶、磷酸酶活
性和微生物生物量碳具有显著相关关系.其中,腐殖
质和腐殖酸总量、胡敏酸和富啡酸含量均与过氧化
氢酶和脱氢酶活性呈显著负相关,而与磷酸酶活性
和微生物生物量碳呈显著正相关;胡敏素含量与脱
氢酶活性呈显著负相关,而与磷酸酶活性和微生物
生物量碳呈显著正相关.此外,所有腐殖质含量特征
与脲酶、过氧化氢酶、蔗糖酶和蛋白酶活性均无显著
相关关系.腐殖质构成指标中,胡敏酸 /腐殖质值与
其他土壤生物学性质均无显著相关关系;胡敏酸 /富
啡酸值与脱氢酶呈显著负相关,而与磷酸酶活性和
微生物生物量碳呈显著正相关.
2郾 3摇 土壤腐殖质特征与其他化学性质的相关分析
土壤酸碱性及其养分供应是限制微生物活动的
重要因素,因此可通过微生物间接影响腐殖质的形
表 2摇 纯林土壤生物化学性质
Table 2摇 Biological and chemical properties of soil in 6 pure forests
树种
Species
脲酶
Urease
(mg·kg-1)
蔗糖酶
Sucrase
(mL·g-1)
过氧化氢酶
Catalase
(mL·g-1)
过氧化物酶
Peroxidate
(mL·kg-1)
脱氢酶
Dehydrogenase
(滋g·g-1)
磷酸酶
Phosphatase
(mg·kg-1)
蛋白酶
Protease
(mg·g-1)
微生物生物量碳
Microorganism
biomass carbon
(mg·kg-1)
pH值
pH
value
碱解 N
Available N
(mg·kg-1)
油松 P. tabuliformis 14. 00d 3. 15c 2. 17a 3. 73a 170. 42b 0. 28de 0. 22ab 56. 26e 7. 14b 106. 86e
落叶松 L. principis鄄rupprechtii 31. 12c 6. 22a 2. 19a 2. 74b 125. 54c 0. 36d 0. 19ab 75. 59d 7. 04b 137. 15d
云杉 P. asperata 38. 34ab 4. 04c 1. 56b 3. 98a 41. 1e 1. 53a 0. 18b 248. 74a 7. 00b 276. 71b
小叶杨 P. simonii 36. 64bc 5. 09b 2. 05a 3. 82a 136. 17c 0. 96c 0. 17b 119. 29c 6. 92b 217. 46c
白榆 U. pumila 43. 88a 6. 29a 2. 22a 3. 49a 218. 39a 0. 22e 0. 22ab 47. 56e 7. 51a 112. 43de
白桦 B. platyphylla 42. 65ab 6. 00a 2. 03a 3. 98a 57. 92d 1. 11b 0. 24a 189. 78b 6. 90b 376. 35a
树种
Species
有效 P
Available P
(mg·kg-1)
速效 K
Available K
(mg·kg-1)
全 Cu
Total Cu
(mg·kg-1)
有效 Cu
Available Cu
(mg·kg-1)
全 Zn
Total Zn
(mg·kg-1)
有效 Zn
Available Zn
(mg·kg-1)
全 Fe
Total Fe
(g·kg-1)
有效 Fe
Available Fe
(mg·kg-1)
全Mn
Total Mn
(mg·kg-1)
有效Mn
Available Mn
(mg·kg-1)
油松 P. tabuliformis 7. 12cd 85. 21e 24. 72a 0. 72bc 66. 62ab 3. 04b 41. 06ab 46. 67b 105. 74b 21. 64b
落叶松 L. principis鄄rupprechtii 6. 48e 103. 42d 21. 78b 0. 82a 61. 05bc 3. 85a 36. 77bcd 36. 15c 99. 75bc 19. 11c
云杉 P. asperata 12. 11a 159. 61c 17. 91c 0. 83a 52. 81d 0. 30f 34. 01d 52. 29a 90. 25c 13. 52d
小叶杨 P. simonii 7. 73c 225. 02b 22. 13b 0. 49d 65. 58ab 1. 71d 39. 74abc 30. 46d 120. 61a 18. 91c
白榆 U. pumila 9. 68b 271. 33a 25. 38a 0. 66c 70. 39a 1. 26e 41. 59a 5. 57f 127. 87a 35. 22a
白桦 B. platyphylla 7. 42c 286. 52a 20. 27b 0. 78ab 58. 80c 2. 38c 35. 49cd 11. 66e 106. 51b 12. 61d
表 3摇 森林土壤腐殖质特征与其他生物学性质的相关系数
Table 3摇 Correlation coefficients of soil humus with other biological properties (n=18)
脲酶
Urease
蔗糖酶
Sucrase
过氧化氢酶
Catalase
过氧化物酶
Peroxidate
脱氢酶
Dehydrogenase
磷酸酶
Phosphatase
蛋白酶
Protease
微生物生物量碳
Microorganism
biomass carbon
胡敏酸 Humic acid 0. 465 -0. 116 -0. 904* 0. 585 -0. 918** 0. 976** -0. 196 0. 998**
富啡酸 Fulvic acid 0. 462 -0. 122 -0. 898* 0. 603 -0. 916* 0. 971** -0. 159 0. 998**
胡敏素 Humin 0. 381 -0. 161 -0. 796 0. 689 -0. 907* 0. 971** -0. 145 0. 956**
腐殖质 Humus 0. 431 -0. 140 -0. 862* 0. 645 -0. 923** 0. 984** -0. 165 0. 990**
腐殖酸 Humic acids 0. 464 -0. 119 -0. 901* 0. 593 -0. 917** 0. 974** -0. 179 0. 998**
胡敏酸 C /腐殖质 C 0. 788 0. 459 -0. 620 0. 008 -0. 603 0. 632 -0. 293 0. 682
胡敏酸 C /富啡酸 C 0. 550 0. 130 -0. 736 0. 365 -0. 878* 0. 921** -0. 400 0. 889*
*P<0. 05; **P<0. 01. 下同 The same below.
2282 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 4摇 森林土壤腐殖质特征与微量元素含量的相关系数
Table 4摇 Correlation coefficients of soil humus with micronutrient contents (n=18)
全 Cu
Total Cu
有效 Cu
Available Cu
全 Zn
Total Zn
有效 Zn
Available Zn
全 Fe
Total Fe
有效 Fe
Available Fe
全 Mn
Total Mn
有效 Mn
Available Mn
胡敏酸 Humic acid -0. 938** 0. 339 -0. 883* -0. 583 -0. 860* 0. 225 -0. 567 -0. 738
富啡酸 Fulvic acid -0. 928** 0. 349 -0. 878* -0. 582 -0. 855* 0. 211 -0. 564 -0. 735
胡敏素 Humin -0. 876* 0. 162 -0. 791 -0. 475 -0. 770 0. 181 -0. 469 -0. 818*
腐殖质 Humus -0. 918** 0. 263 -0. 849* -0. 539 -0. 827* 0. 204 -0. 527 -0. 784
腐殖酸 Humic acids -0. 934** 0. 344 -0. 880* -0. 582 -0. 858* 0. 218 -0. 566 -0. 737
胡敏酸 C /腐殖质 C -0. 740 0. 378 -0. 670 -0. 501 -0. 752 -0. 097 -0. 327 -0. 297
胡敏酸 C /富啡酸 C -0. 925** 0. 138 -0. 801 -0. 405 -0. 831* 0. 133 -0. 435 -0. 761
表 5摇 森林土壤腐殖质特征与 pH及速效养分含量的相关系数
Table 5摇 Correlation coefficients of soil humus with pH and
contents of available nutrients (n=18)
pH值
pH value
碱解 N
Available N
有效 P
Available P
速效 K
Available K
胡敏酸 Humic acid -0. 594 0. 863* 0. 583 0. 259
富啡酸 Fulvic acid -0. 584 0. 871* 0. 582 0. 270
胡敏素 Humin -0. 740 0. 931** 0. 382 0. 309
腐殖质 Humus -0. 667 0. 907* 0. 496 0. 288
腐殖酸 Humic acids -0. 589 0. 867* 0. 583 0. 264
胡敏酸 C /腐殖质 C -0. 179 0. 540 0. 585 0. 358
胡敏酸 C /富啡酸 C -0. 737 0. 842* 0. 340 0. 300
成和分解,反之,腐殖质特征也影响到土壤 pH 值以
及养分的可利用性和运移过程. 由表 4 和表 5 可以
看出,腐殖质各组分含量与 pH 均无显著相关关系.
均与碱解 N 含量呈显著正相关,而与土壤全 Cu 含
量呈显著负相关;除胡敏素外,所有腐殖质组分均与
土壤全 Zn和全 Fe含量呈显著负相关;所有腐殖质
组分含量与土壤全 Mn 含量无显著相关关系;腐殖
质与土壤有效态微量元素含量的关系不密切,仅胡
敏素含量与有效 Mn 含量呈显著负相关. 腐殖质构
成指标中,胡敏酸 /腐殖质值与微量元素全量和有效
态含量无显著相关关系,而胡敏酸 /富啡酸值与全
Cu和全 Fe含量呈显著负相关.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 不同纯林枯落叶性质对腐殖质分异特征的
影响
本研究中,6 种纯林土壤的腐殖质性质存在显
著分异现象.腐殖质含量高的林地土壤腐殖质稳定
性较高,例如,云杉和白桦纯林;反之,腐殖质含量较
低的林地土壤(如油松纯林),其腐殖质稳定性较差
(图 1 和图 2).这与李香兰等[17]对黄土高原油松等
8 种林地的土壤腐殖质的研究结果相似.
枯落叶基质质量是影响腐殖质形成和性质变异
的主要因子[8,18-19] . C / N 和 C / P 是表征枯落叶基质
质量的常用指标.本研究中,白桦林的枯落叶量较大
且 C / N和 C / P均较低(分别为 9. 26 和 210. 54),故
形成的腐殖质数量和缩合程度较高;而油松枯落叶
具有仅次于云杉的 C / N 和最高的 C / P (分别为
28郾 35 和 566. 89),故尽管其枯落叶数量较大(6郾 15
t·hm-2),其形成的腐殖质数量和稳定性最差,这与
前人的结论[8,18]相符. 这可能是由于微生物在分解
枯落叶过程中需要大量的 N和 P 供应,基质质量差
的枯落叶不能提供足够的养分促进微生物活动,导
致形成腐殖质的中间产物(如醌、氨基酸等)匮乏.
尽管云杉林枯落叶的数量和质量均较差且 C / N
最高,其腐殖质含量和质量却为最佳,白榆林则相
反,这与 Trap 等[18]的研究结果不一致.这是由于枯
落叶的养分含量对其分解过程会产生复杂影响. 例
如,在分解前期,高含量 N 可以满足分解者的需要,
促进分解;而在分解后期 N 与木质素和多酚等物质
结合为难分解物质,并抑制相关分解酶的活性,促进
腐殖化过程的发生[20] . Mn 含量过低将影响木质素
的转化[21] .本研究中,云杉林地形成较多且较稳定
的腐殖质的一个重要原因可能是其富含 Mn 元素.
相应的,白榆林的腐殖质形成受到 Mn 缺乏的限制.
其次,云杉等树种枯落叶中的顽拗物质(如多酚、纤
维素和木质素)难以被微生物分解利用,但其在腐
殖质形成过程中具有重要地位[4,22] .同时,受到树种
生物学特性的影响,各树种对土壤养分的需求存在
差异[9,23] .有研究表明,速生期的林木往往导致土壤
养分有效性降低[18],同一树种在不同生长期产生的
枯落叶质量也存在一定差异,这些都将影响腐殖质
的形成过程.此外,云杉林属于天然次生林,林下植
被盖度较大(接近 15% ),枯落叶化学多样性的增加
和物理结构的变化产生了枯落叶混合分解效应,进
一步引起分解者数量、活性等一系列复杂变
化[24-25],从而影响腐殖质的形成及其相互转化.
本研究中,采用胡敏酸 /腐殖质、胡敏酸 /富啡酸
328210 期摇 摇 摇 摇 张晓曦等: 内蒙半干旱低山区不同纯林土壤腐殖质分异特征及其与其他生物化学性质的关系摇
值作为衡量腐殖质构成的指标,这是由于胡敏酸的
芳构化程度、缩合程度均比富啡酸高,且阳离子交换
量较大,对土壤结构形成作用更为明显[3,26] . 因此,
胡敏酸含量的增加往往被认为是腐殖质构成优化的
表现.然而也有研究表明,一定程度下 HA的增加标
志着腐殖质的老化和养分有效性的下降[27] . 因此,
胡敏酸 /腐殖质、胡敏酸 /富啡酸值仅仅反映了腐殖
质缩合和稳定程度,而非单纯的优劣.
3郾 2摇 土壤生化性质对腐殖质分异特征的影响
微生物活动影响腐殖质形成和转化.进入土壤
的有机质经真菌和细菌分解产生腐殖质的前体物
质,且有多种土壤酶参与这一过程[4-5] .由于不同树
种特殊的生物生态学特性,其长期生长必将导致土
壤微生物数量和群落结构的改变. 而土壤酶性质也
因不同树种根系释放酶的差异以及微生物区系的改
变而发生变化,进而导致腐殖质积累量以及其组成
结构的分异.例如,白腐菌倾向于彻底分解木质素,
而褐腐菌的生理特性更有利于腐殖质的形成[21] .木
霉和灰褐链霉菌对腐殖质形成均有较大贡献,但前
者对胡敏酸形成最有利,后者则更有利于富里酸的
积累[28] .本研究表明,脱氢酶活性的提高不利于腐
殖质的形成及其稳定性;过氧化氢酶活性的提高不
利于腐殖质形成;而磷酸酶活性的提高和微生物量
的增加同时有利于腐殖质各组分的积累及其稳定性
的提高,这与闫德仁[5]和于江等[6]的部分结论相
符,表明在本研究区域 P 的匮乏可能是限制微生物
活动并限制腐殖化过程的重要因素之一,而脱氢酶
和过氧化氢酶参与腐殖质的分解,并削弱其芳构化
程度.前期研究表明,长期生长后的油松和白榆纯林
土壤的脱氢酶活性在 6 种纯林土壤中相对最高(达
到 170. 42 ~ 218. 39 滋g·g-1,而其他 5 种纯林仅为
41. 10 ~ 136. 17 滋g·g-1),过氧化氢酶活性也相对
最高(达到 2. 17 ~ 2. 22 mL·g-1,而其他纯林仅为
1. 56 ~ 2. 05 mL·g-1),其磷酸酶活性则最低(仅为
0. 22 ~ 0. 28 mg·kg-1,而其他纯林达到 0. 36 ~ 1. 53
mg·kg-1) [23],这影响到其腐殖质的形成和积累.而
云杉纯林土壤的脱氢酶和过氧化氢酶活性最低(分
别为 41. 10 滋g·g-1和 1. 56 mL·g-1),磷酸酶活性
最高(1. 53 mg·kg-1),这明显有利于腐殖质的形成
和稳定性的提高.本研究条件下,脲酶、过氧化物酶、
蔗糖酶和蛋白酶与腐殖质形成及其构成特性均无显
著相关关系(P>0. 05),这与闫德仁[5]和于江等[6]
的研究不一致.这是由于酶活性受到土壤养分、与腐
殖质结合状况等多种因素的影响[29],与腐殖质的相
关性不能单纯性的表现出来,这种复杂关系有待进
一步的研究.另外,某些微生物和植物必须的物质在
生物系统内反复利用,参与腐殖质形成的机会较少,
故而其相关酶类与腐殖质特征的关系不够紧密.
土壤养分中,速效 N 含量的增加显著促进了腐
殖质各组分的形成,同时提高了腐殖质的稳定性.这
与马云飞等[30]和党亚爱等[31]的研究结论相似,其
原因可能是由于 N提高了微生物的数量与活性,同
时也为腐殖质合成提供了 N 源.腐殖质含量与全量
Cu、Fe、Zn相互抑制,Cu和 Fe 全量增加的同时造成
腐殖质稳定性的降低,而全量 Mn 则与腐殖质特征
无显著相关关系.这可能是由于离子强度的变化将
导致腐殖质空间结构改变[32],从而影响其缩合程
度.此外,不同元素与腐殖质配位形式和络合程度不
同[33],引起其对微量元素的“活化冶或“钝化冶作用
不一致[34] .纯林长期生长也将导致土壤养分含量和
有效性的变异[23] . 前期研究结果表明,6 种纯林长
期生长后,油松纯林土壤碱解 N 含量显著低于其他
5 种纯林土壤(仅为 106. 86 mg·kg-1,而其他纯林
均高于 112. 43 mg·kg-1) [23],这进一步解释了其腐
殖质数量和稳定性低于其他林地土壤的结果.
综上所述,树种单一导致的枯落物性质的差异
以及纯林长期生长导致的土壤生物化学性质变异是
导致纯林土壤腐殖质出现分异的根本原因,因此,长
远来讲,通过营造混交林或林下种植其他灌草植物
可以增加枯落物的多样性,提高枯落物基质质量和
促进微生物的生长及其活性,加快有机质的分解和
转化[35],形成结构良好的土壤腐殖质. 在短期营林
管理中,可以通过适当增施氮肥来迅速改善土壤腐
殖质的形成环境.
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作者简介摇 张晓曦,男,1990 年生,博士研究生.主要从事林
草生态工程和污染生态学研究. E鄄mail: arbesineja@ 126.
com
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