全 文 :根际 CO2浓度富集对番茄光合生理的影响
∗
赵 旭1∗∗ 刘艳芝2 李天来3 孙周平3
( 1济宁市农业技术推广站, 山东济宁 272019; 2济宁市农业科学研究院, 山东济宁 272009; 3沈阳农业大学园艺学院, 沈阳
110866)
摘 要 本文采用气雾法栽培方式,研究了 60 d根际 CO2浓度富集处理对番茄光合生理的影
响.结果表明: 2500 μL·L–1及以上 CO2浓度处理下,番茄植株叶片叶绿素含量、叶面积显著
降低,叶片 Mg2 + ⁃ATPase、Ca2 + ⁃ATPase和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)活性显著减少,而
根系 PEPC活性显著增加,叶片净光合速率、气孔导度和胞间 CO2浓度均显著降低.表明根际高
CO2浓度条件下,根系 PEPC 活性增强、叶片固定 CO2的能力减弱、叶片 Mg2
+⁃ATPase 和 Ca2+⁃
ATPase活性显著降低,根际长期高 CO2浓度处理可能是导致植株光合生理指标下降的原因之一.
关键词 根际 CO2浓度; 番茄; 光合生理
文章编号 1001-9332(2015)07-2069-05 中图分类号 Q945.78 文献标识码 A
Effect of root⁃zone CO2 enrichment on tomato photosynthetic physiology. ZHAO Xu1, LIU
Yan⁃zhi2, LI Tian⁃lai3, SUN Zhou⁃ping3 ( 1Jining Center for Popularization of Agricultural Tech⁃
nique, Jining 272019, Shandong, China; 2Jining Agricultural Science Research Institute, Jining
272009, Shandong, China; 3College of Horticulture, Shenyang Agricultural University, Shenyang
110866, China) . ⁃Chin. J. Appl. Ecol., 2015, 26(7): 2069-2073.
Abstract: The root system of tomato plant (Lycopersicon esculentum L. cv. Liaoyuanduoli) was trea⁃
ted with CO2 enrichment by aeroponical culture for 60 days. The experiment showed that the chloro⁃
phyll content and leaf area of tomato plant were significantly lower under 2500 μL·L-1 or above
CO2 condition of root zones than under 370 μL·L
-1 CO2 condition. At the same time the Ca2
+ ⁃
ATPase, Mg2+ ⁃ATPase and phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPC) of plant leaf were significantly
reduced while the PEPC of root increased significantly, which resulted in the significant decreases of
net photosynthetic rate, stomatal conductance and intercellular CO2 concentration of plant leaves. The
results indicated that under a long⁃term root⁃zone CO2 enrichment condition, the decline of photosyn⁃
thetic physiological parameters of tomato leaf maybe mainly result from the increased PEPC of root,
and the decreased CO2 fixation, Mg2
+ ⁃ATPase and Ca2+ ⁃ATPase of leaves.
Key words: root⁃zone CO2 concentration; tomato; photosynthetic physiology.
∗济宁市科技发展计划项目资助.
∗∗通讯作者. E⁃mail: LDZDGC@ 163.com
2014⁃07⁃17收稿,2015⁃05⁃26接受.
根际气体环境显著影响植株的生长发育.土壤
中 O2 浓度低、CO2 浓度过高常成为植株生长发育的
限制因子[1] .已有报道表明,提高根际 CO2浓度可显
著减弱植株的生长,特别是在 O2 胁迫条件下[2] .长
期根际 CO2浓度增加影响马铃薯、甜瓜和黄瓜的生
理代谢及产量[3-6] . 现 有研究证实, 根际 3600
μL·L-1 CO2处理就会导致马铃薯生长受到抑
制[7];营养液中 HCO3
-由 0 变为 20 mmol·L-1,大
麦、高粱和玉米的生长显著降低[8];土壤中高浓度
的 CO2可抑制冷杉的根系呼吸速率[9
-11] .但是根际
长期高浓度 CO2处理如何影响番茄植株生长发育的
作用机理鲜见报道.因此,探明根际 CO2浓度对番茄
植株生长发育的影响,对于进一步精确调控根际气
体环境,从而增加植株果实产量和品质具有重要意
义.为此,本研究以雾培番茄为对象,分析不同根际
CO2浓度对植株光合生理的影响,初步探讨根际
CO2浓度增加对番茄光合生理的影响,以期为番茄
优质、高产栽培提供参考资料.
应 用 生 态 学 报 2015年 7月 第 26卷 第 7期
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2015, 26(7): 2069-2073
1 材料与方法
1 1 试验材料与设置
试验于 2013年在沈阳农业大学辽沈Ⅳ型日光
温室内进行.供试番茄(Lycopersicon esculentum)品种
为“辽园多丽”.于 7 月 28 日穴盘基质育苗,9 月 21
日定植于栽培槽中.本试验采用气雾法栽培.
栽培槽制作:焊制长 1.2 m、宽 0.75 m、高 40 cm
的铁架,在底部和两边放置 4 cm 厚的苯板,内部铺
设厚 0.1 mm的塑料薄膜以防漏水.栽培槽顶部的苯
板四周用胶带密封,盖板上铺设银色塑料薄膜.在栽
培槽内距顶部 10 cm处安装进液管,管上每隔 35 cm
安装雾化喷头.在盖板上制作直径为 1.5 cm 的小孔
定植番茄秧苗.
定植与管理:采用基质穴盘育苗,当幼苗 5 叶 1
心时,选择长势一致的幼苗,洗净根系,定植在每个栽
培槽盖上,孔的空隙用岩棉填充紧实.每槽定植 8株,
株距 45 cm.每个处理种植 3槽,作为 3次重复.全生长
期营养液采用日本园式配方,由水泵供给,通过定时
器和电磁阀的控制,每隔 3 min供给营养液 30 s,管道
营养液压力为 0.28 MPa,营养液循环利用,其 pH 值
和电导率分别保持在 6.5和 1.8 μS·cm-1 .
1 2 试验处理
本试验设置根际 CO2浓度分别为 ( 370 ± 10)
(CK)、(2500 ± 50)、(5000 ± 100)和 ( 10000 ± 200)
μL·L-1,O2浓度均为 21%,每个处理 3次重复.根际
CO2 370 μL·L
-1处理由位于温室顶部的空气供给.
2500、5000和 10000 μL·L-1的 CO2处理由室外正常
大气与钢瓶中 CO2气体通过气体流量计的调节在气
体混合器内混合,用 PVC 管导入栽培槽中.自第 1
花序第 1花开放时进行根际 CO2处理,各处理均进
行不间断通气,栽培槽内 CO2浓度采用 PCO2 / 10 手
持式红外二氧化碳分析仪(英国)测定,每天早、中、
晚各测定和调节 1次,根际处理连续进行 60 d.
1 3 测定项目与方法
1 3 1植株叶片净光合参数和羧化效率测定 在根
际处理 0、20、40和 60 d,采用 Li⁃6400光合测定系统
测定已标记植株上数第 7 片展开叶的净光合速率
(Pn)、胞间 CO2浓度(C i)、气孔导度(gs)和蒸腾速
率(Tr)等光合参数.CO2反应曲线的测定:在根际处
理结束时,利用标准 CO2钢瓶(Li⁃COR),设置 6 个
CO2浓度,测定各浓度下的 Pn值,然后,利用 CO2反
应曲线中 Pn对 C i进行线性回归,分析求得羧化效率
(CE) [12] .
1 3 2植株叶片叶绿素含量和叶面积的测定 在根
际气体处理 0、20、40和 60 d 取样,测定植株叶片叶
绿素含量[13] .每处理每次选取具有代表性的番茄植
株 3株,擦净叶片,用打孔器打取不同部位叶圆片 6
片,称量,计算叶面积.
1 3 3叶片 Ca2+ ⁃ATPase 和 Mg2+ ⁃ATPase 活性的测
定 在根际气体处理 0、20、40 和 60 d,取叶片 1 g,
液氮速冻,超低温冰箱-80 ℃保存备用,测定叶片
Ca2+ ⁃ATPase和 Mg2+ ⁃ATPase活性[13-14] .
1 3 4 叶片和根系磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶
(PEPC)活性的测定 在根际气体处理 60 d,分别
取叶片和根系 1 g,测定叶片和根系 PEPC活性[14] .
以上指标的测定均每个处理取 3 株植株作为 3
次重复.
1 4 数据处理
采用 DPS(7.05)统计软件的邓肯新复极差法对
各指标进行方差分析和相关分析,采用Microsoft Ex⁃
cel 2003软件处理数据和作图.
2 结果与分析
2 1 根际不同浓度 CO2处理对番茄叶片光合参数
和羧化效率的影响
由图 1可知,根际不同浓度 CO2处理植株的净
光合速率呈先上升后下降的趋势,处理 20 d 时达到
最大值.在整个处理过程中,对照植株的净光合速率
始终最大,根际 CO2 10000 μL·L
-1处理植株的净光
合速率最小.CO2浓度增加处理植株叶片的胞间 CO2
浓度、气孔导度和蒸腾速率均小于对照.在处理结束
时,根际 370 μL·L-1 CO2处理植株叶片的羧化效率
最高,显著高于根际 CO2浓度增加处理,其分别是
2500、5000 和 10000 μL·L-1处理的 1. 16、1. 22 和
1 45倍(图 2).说明 2500 μL·L-1及以上浓度根际
CO2处理可显著降低植株叶片的羧化效率,影响植
株叶片的净光合速率.
2 2 根际不同浓度 CO2处理对番茄叶片叶绿素含
量和叶面积的影响
植株叶绿素含量的变化趋势与净光合速率基本
一致,呈现出先升高后下降的趋势(图 3).其中,对
照植株叶片叶绿素含量在处理过程中均高于根际
CO2浓度增加处理.根际 CO2浓度增加处理的叶面积
从处理 20 d开始显著低于对照,在处理结束时,根
际 CO2 2500、5000 和 10000 μL·L
-1处理的叶面积
分别为对照的 92. 7%、85. 1%和 78. 3%.说明长期
(20~60 d)根际CO2浓度增加处理显著影响了植株
0702 应 用 生 态 学 报 26卷
图 1 根际不同浓度 CO2处理对番茄叶片光合参数的影响
Fig.1 Effects of different root⁃zone CO2 concentration treatments on photosynthetic parameters in leaves of tomato.
图 2 根际不同浓度 CO2处理对番茄叶片羧化效率的影响
Fig.2 Effects of different root⁃zone CO2 concentration treat⁃
ments on carboxylation efficiency (CE) in leaves of tomato.
不同字母表示处理间差异显著(P<0.05) Different letters meant signi⁃
ficant difference among treatments at 0.05 level. 下同 The same below.
的叶面积和叶绿素含量.
2 3 根际不同浓度 CO2处理对番茄叶片 Mg2
+ ⁃
ATPase和 Ca2+ ⁃ATPase活性的影响
如图 4 所示,叶片 Ca2+ ⁃ATPase 活性的变化呈
现出先上升后下降的趋势,在处理结束时,根际 CO2
2500、5000和 10000 μL·L-1处理叶片 Ca2+ ⁃ATPase
活性均显著低于对照.叶片 Mg2+ ⁃ATPase 活性呈缓
慢上升后急剧下降趋势,在整个处理过程中,对照的
Mg2+ ⁃ATPase 活性最高,且在处理结束时,对照的
Mg2+ ⁃ATPase 活性分别 为 2500、 5000 和 10000
μL·L-1处理的 1.18、1.28和 2.14倍.
2 4 根际不同浓度 CO2处理对番茄叶片和根系
PEPC活性的影响
图 3 根际不同浓度 CO2处理对番茄叶片叶绿素含量和叶面
积的影响
Fig.3 Effects of different root⁃zone CO2 concentration treat⁃
ments on chlorophyll content and leaf area of tomato.
17027期 赵 旭等: 根际 CO2浓度富集对番茄光合生理的影响
图 4 根际不同浓度 CO2处理对番茄叶片 Mg2
+ ⁃ATPase 和
Ca2+ ⁃ATPase活性的影响
Fig.4 Effects of different root⁃zone CO2 concentration treat⁃
ments on Mg2+ ⁃ATPase and Ca2+ ⁃ATPase activities in leaves of
tomato.
图 5 根际不同浓度 CO2处理对番茄叶片和根系 PEPC活性
的影响
Fig.5 Effects of different root⁃zone CO2 concentration treat⁃
ments on PEPC activity in leaves and roots of tomato.
长期 ( 60 d) 根际 CO2 2500、 5000 和 10000
μL·L-1处理植株叶片的 PEPC 活性分别比对照降
低了 6.7%、12.7%和 17.9%.根系 PEPC 活性的变化
趋势与叶片相反,2500、5000 和 10000 μL·L-1处理
根系 PEPC活性分别是对照的 1.17、1.36 和 1.53 倍
(图 5).说明根际 CO2浓度增大对根系 PEPC活性有
促进作用,对叶片 PEPC活性有抑制作用.
3 讨 论
光合速率是反映植物正常代谢的重要生理指
标.光合作用受到影响,通常对植物整个生理代谢都
会产生制约[15] .光合色素是光合作用的物质基础,
在光合作用中将光能转换为化学能,其含量高低与
光合作用密切相关[16] .有研究表明,改善土壤通气
性,提高根际 O2含量,降低根际 CO2含量,可以提高
甘薯光合作用[17] .本试验结果表明,2500 μL·L-1及
以上根际 CO2浓度处理 20 d 以上时,叶片光合色素
含量下降,叶面积减小,净光合速率受到抑制.
叶绿体偶联因子 ATP 合酶(ATPase)是一种与
叶绿体膜结合的复合蛋白,它在催化光合磷酸化和
调节叶绿体内 Ca2+水平等方面起着重要作用.叶绿
体 Mg2+ ⁃ATPase 和 Ca2+ ⁃ATPase 是反映光合磷酸化
活力的重要指标,它在维持类囊体膜内外化学渗透
势、稳定类囊体膜的结构和功能方面具有重要作
用[18-20] .对马铃薯[5]和甜瓜[20]的研究表明,在根际
正常 O2浓度下,提高根际 CO2浓度可降低马铃薯和
甜瓜叶片中叶绿素含量,减少叶片气孔导度和胞间
CO2浓度,同时降低叶片中 ATPase 活性,降低PSⅡ
的光化学效率.本试验结果表明,对照叶片的 Ca2+ ⁃
ATPase和 Mg2+ ⁃ATPase活性始终大于根际 CO2浓度
增加处理,2500 μL·L-1及以上根际 CO2浓度处理
20 d以上,番茄植株叶片 Mg2+ ⁃ATPase、Ca2+ ⁃ATPase
活性显著降低,极大降低了 PSⅡ的光化学效率.
Overstreet等[21]在 20世纪 40年代采用14C进行
示踪试验,首次报道了植物根系能固定 CO2,并研究
了大麦根系对碳的固定作用. Cramer 等[22]研究表
明,番茄根系可以通过 PEPC 的作用固定根际周围
的 CO2,可直接把 CO2溶解于木质部溶液中而运至
叶片,或在根中通过 PEPC 把 CO2固定成苹果酸再
运至叶片.本研究中,根际 CO2 浓度增加处理植株根
系的 PEPC活性显著提高,根系可能通过 PEPC 的
作用固定较多的 CO2形成草酰乙酸,草酰乙酸再还
原为苹果酸,通过木质部输送到地上部叶片,由于
PEPC活性被苹果酸所抑制,因此,叶片中的 PEPC
活性显著降低,影响叶片对 CO2的固定作用,从而影
响植株的光合作用.高根际 CO2浓度处理植株叶片
ATP 合酶和 PEPC 活性显著降低,植株光合磷酸化
及固定 CO2的能力降低,对植株的光合作用有明显
的抑制作用.本研究中,在处理结束时,不同根际
CO2浓度处理对番茄根系和叶片 PEPC 活性呈现相
反的结果,即根际 CO2 2500、5000 和 10000 μL·L
-1
处理的植株根系 PEPC 活性显著大于对照,而叶片
PEPC活性显著低于对照,说明随着根际 CO2浓度
2702 应 用 生 态 学 报 26卷
增加,其叶片 PEPC 活性显著下降,削弱了其固定
CO2的能力.
本试验中,2500 μL·L-1及以上根际 CO2浓度
处理 20 d以上,降低了番茄植株的叶面积,减少了
光合面积,叶绿素含量也显著降低,光合作用受阻,
植株净光合速率、气孔导度和胞间 CO2浓度等光合
参数降低.根际高 CO2浓度条件下,根系 PEPC 活性
增强,叶片固定 CO2的能力减弱,叶片 Mg2
+ ⁃ATPase、
Ca2+ ⁃ATPase活性显著降低,是根际长期高 CO2浓度
处理导致植株光合生理指标下降的可能原因之一.
参考文献
[1] Li S⁃L (李胜利), Qi Z⁃J (齐子杰), Wang J⁃H (王建
辉), et al. Effects of rhizosphere ventilation environ⁃
ment on potted cucumber growth. Journal of Henan Agri⁃
cultural University (河南农业大学学报), 2008, 42
(3): 281-283 (in Chinese)
[2] Pang J (庞 静), Zhu J⁃G (朱建国), Xie Z⁃B (谢祖
彬), et al. Root activity and nitrogen assimilation of rice
(Oryza sativa) under free⁃air O2 enrichment. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2005, 16
(8): 1482-1486 (in Chinese)
[3] Wang J⁃L (王珺玲), Sun Z⁃P (孙周平), Chen H⁃B
(陈红波). Effects of areoponic culture on the growth of
cucumber plant. Acta Agriculturae Boreali⁃Occidentalis
Sinica (西北农业学报), 2009, 18(2): 184-187 ( in
Chinese)
[4] Sun Z⁃P (孙周平), Li T⁃L (李天来), Fan W⁃L (范
文丽). Effects of rhizosphere CO2 concentration on pota⁃
to growth. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生
态学报), 2005, 16(11): 2097-2101 (in Chinese)
[5] Sun Z⁃P (孙周平), Li T⁃L (李天来), Yao L (姚
丽), et al. Effects of CO2 treatment of root zone on pota⁃
to growth and photosynthesis by areoponics culture. Acta
Horticulturae Sinica (园艺学报), 2004, 31(1): 59-
63 (in Chinese)
[6] Boru G, Vantoai T, Alves J, et al. Responses of soy⁃
bean to oxygen deficiency and elevated root⁃zone carbon
dioxide concentration. Annals of Botany, 2003, 91:
447-453
[7] He J, Austin PT, Nichols MA, et al. Effect of root⁃zone
CO2 on productivity and photosynthesis in aeroponically
grown lettuce plants. Acta Horticulturae, 2004, 648:
39-45
[8] He J, Austin PT, Nichols MA, et al. Elevated root⁃zone
CO2 protects lettuce from midday depression of photosyn⁃
thesis. Environmental and Experimental Botany, 2007,
61: 94-110
[9] He J, Austin PT, Lee SK. Effects of elevated root zone
CO2 and air temperature on photosynthetic gas ex⁃
change, nitrate uptake, and total reduced nitrogen con⁃
tent in aeroponically grown lettuce plants. Journal of Ex⁃
perimental Botany, 2010, 61: 3959-3969
[10] Qi J, Marshall JD, Mattson KG. High soil carbon
dioxide concentrations inhibit root respiration of Douglas
fir. New Phytologist, 1994, 128: 435-442
[11] Kammann C. A new sampling technique to monitor con⁃
centrations of CO2, CH4, and N2O in air at well⁃defined
depths in soils with varied water potentia1. European
Journal of Soil Science, 2001, 52: 297-303
[12] Hao J⁃J (郝建军), Liu Y⁃J (刘延吉). Plant Physiolo⁃
gy Experimental Technique. Shenyang: Liaoning Science
and Technology Press, 2001 (in Chinese)
[13] Li H⁃S (李合生). Principles and Techniques of Plant
Physiological and Biochemical Experiment. Beijing:
Higher Education Press, 2000 (in Chinese)
[14] Society of Shanghai Plant Physiology (上海市植物生理
学会), Shanghai Institute of Plant Physiology, Chinese
Academy of Sciences (中国科学院上海植物生理研究
所). Guide for Modern Plant Physiological Experiment.
Shanghai: Science Press, 1999 (in Chinese)
[15] Sun Z⁃P (孙周平), Liu T (刘 涛), Yao L (姚
莉), et al. Effect of aeroponics on the growth, yield and
quality of tomato plant. Journal of Shenyang Agricultural
University (沈阳农业大学学报), 2006, 37(3): 488-
490 (in Chinese)
[16] Tong P (童 平), Yang S⁃M (杨世民), Ma J (马
均), et al. Photosynthetic characteristics and dry matter
accumulation of hybrid rice varieties under different light
conditions. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生
态学报), 2008, 19(3): 505-511 (in Chinese)
[17] Liu N⁃G (刘尼歌),Wang Z⁃Y (王占义). Plasma
membrane H+ ⁃ATPase and environmental stress. Journal
of Tropical and Subtropical Botany (热带亚热带植物学
报), 2006, l4(3): 263-268 (in Chinese)
[18] Ma F⁃F (马方放 ). Studies on Plasma Membrane
ATPases’ Regulation in Malus hupehensis (Pamp) Re⁃
chd. Roots and the Regulationship between ATPases and
Root Nutrition Uptakes. Master Thesis. Tai’ an: Shan⁃
dong Agricultural University, 2006 (in Chinese)
[19] Qiu Q⁃S (邱全胜). Structure and function of plant plas⁃
ma membrane H+ ⁃ATPase. Chinese Bulletin of Botany
(植物学通报), 1999, 16(2): 122-126 (in Chinese)
[20] Liu Y⁃L (刘义玲), Sun Z⁃P (孙周平), Li T⁃L (李天
来), et al. Effects of elevated rhizosphere CO2 concen⁃
tration on the photosynthetic characteristics, yield, and
quality of muskmelon. Chinese Journal of Applied Ecolo⁃
gy (应用生态学报), 2013, 24(10): 2871-2877 ( in
Chinese)
[21] Overstreet R, Ruben S, Broyer TC. The absorption of
bicarbonate ions by barley plants as indicated by studies
with fadioactive carbon. Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America,
1940, 26: 688-695
[22] Cramer MD, Richards MD. The effect of rhizosphere
dissolved inorganic carbon on gas exchange characteris⁃
tics and growth rates of tomato seedlings. Journal of Ex⁃
perimental Botany, 1999, 50: 79-87
作者简介 赵 旭,女,1980 年生,博士,农艺师. 主要从事
设施蔬菜栽培生理与根际气体环境研究. E⁃mail: LDZDGC
@ 163.com
责任编辑 张凤丽
37027期 赵 旭等: 根际 CO2浓度富集对番茄光合生理的影响