全 文 ：根际 ＣＯ２浓度富集对番茄光合生理的影响
∗
赵 旭１∗∗ 刘艳芝２ 李天来３ 孙周平３
（ １济宁市农业技术推广站， 山东济宁 ２７２０１９； ２济宁市农业科学研究院， 山东济宁 ２７２００９； ３沈阳农业大学园艺学院， 沈阳
１１０８６６）
摘 要 本文采用气雾法栽培方式，研究了 ６０ ｄ根际 ＣＯ２浓度富集处理对番茄光合生理的影
响．结果表明： ２５００ μＬ·Ｌ–１及以上 ＣＯ２浓度处理下，番茄植株叶片叶绿素含量、叶面积显著
降低，叶片 Ｍｇ２ ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ、Ｃａ２ ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（ＰＥＰＣ）活性显著减少，而
根系 ＰＥＰＣ活性显著增加，叶片净光合速率、气孔导度和胞间 ＣＯ２浓度均显著降低．表明根际高
ＣＯ２浓度条件下，根系 ＰＥＰＣ 活性增强、叶片固定 ＣＯ２的能力减弱、叶片 Ｍｇ２
＋⁃ＡＴＰａｓｅ 和 Ｃａ２＋⁃
ＡＴＰａｓｅ活性显著降低，根际长期高 ＣＯ２浓度处理可能是导致植株光合生理指标下降的原因之一．
关键词 根际 ＣＯ２浓度； 番茄； 光合生理
文章编号 １００１－９３３２（２０１５）０７－２０６９－０５ 中图分类号 Ｑ９４５．７８ 文献标识码 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｒｏｏｔ⁃ｚｏｎｅ ＣＯ２ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｏｎ ｔｏｍａｔｏ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ． ＺＨＡＯ Ｘｕ１， ＬＩＵ
Ｙａｎ⁃ｚｈｉ２， ＬＩ Ｔｉａｎ⁃ｌａｉ３， ＳＵＮ Ｚｈｏｕ⁃ｐｉｎｇ３ （ １Ｊｉｎｉｎｇ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｐｏｐｕｌａｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｔｅｃｈ⁃
ｎｉｑｕｅ， Ｊｉｎｉｎｇ ２７２０１９， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｊｉｎｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｊｉｎｉｎｇ
２７２００９， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ３Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈｅｎｙａｎｇ
１１０８６６， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（７）： ２０６９－２０７３．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｐｌａｎｔ （Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ Ｌ． ｃｖ． Ｌｉａｏｙｕａｎｄｕｏｌｉ） ｗａｓ ｔｒｅａ⁃
ｔｅｄ ｗｉｔｈ ＣＯ２ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｂｙ ａｅｒｏｐｏｎｉｃａｌ ｃｕｌｔｕｒｅ ｆｏｒ ６０ ｄａｙｓ． Ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏ⁃
ｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｐｌａｎｔ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｕｎｄｅｒ ２５００ μＬ·Ｌ－１ ｏｒ ａｂｏｖｅ
ＣＯ２ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ｒｏｏｔ ｚｏｎｅｓ ｔｈａｎ ｕｎｄｅｒ ３７０ μＬ·Ｌ
－１ ＣＯ２ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ． Ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｉｍｅ ｔｈｅ Ｃａ２
＋ ⁃
ＡＴＰａｓｅ， Ｍｇ２＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅ ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ （ＰＥＰＣ） ｏｆ ｐｌａｎｔ ｌｅａｆ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｒｅｄｕｃｅｄ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ＰＥＰＣ ｏｆ ｒｏｏｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ， ｗｈｉｃｈ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｏｆ
ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ， ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｌｅａｖｅｓ． Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｕｎｄｅｒ ａ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｒｏｏｔ⁃ｚｏｎｅ ＣＯ２ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｄｅｃｌｉｎｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎ⁃
ｔｈｅｔｉｃ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｌｅａｆ ｍａｙｂｅ ｍａｉｎｌｙ ｒｅｓｕｌｔ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ＰＥＰＣ ｏｆ ｒｏｏｔ，
ａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ＣＯ２ ｆｉｘａｔｉｏｎ， Ｍｇ２
＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ ａｎｄ Ｃａ２＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｒｏｏｔ⁃ｚｏｎｅ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ； ｔｏｍａｔｏ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ．
∗济宁市科技发展计划项目资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ＬＤＺＤＧＣ＠ １６３．ｃｏｍ
２０１４⁃０７⁃１７收稿，２０１５⁃０５⁃２６接受．
根际气体环境显著影响植株的生长发育．土壤
中 Ｏ２ 浓度低、ＣＯ２ 浓度过高常成为植株生长发育的
限制因子［１］ ．已有报道表明，提高根际 ＣＯ２浓度可显
著减弱植株的生长，特别是在 Ｏ２ 胁迫条件下［２］ ．长
期根际 ＣＯ２浓度增加影响马铃薯、甜瓜和黄瓜的生
理代谢及产量［３－６］ ． 现 有研究证实， 根际 ３６００
μＬ·Ｌ－１ ＣＯ２处理就会导致马铃薯生长受到抑
制［７］；营养液中 ＨＣＯ３
－由 ０ 变为 ２０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１，大
麦、高粱和玉米的生长显著降低［８］；土壤中高浓度
的 ＣＯ２可抑制冷杉的根系呼吸速率［９
－１１］ ．但是根际
长期高浓度 ＣＯ２处理如何影响番茄植株生长发育的
作用机理鲜见报道．因此，探明根际 ＣＯ２浓度对番茄
植株生长发育的影响，对于进一步精确调控根际气
体环境，从而增加植株果实产量和品质具有重要意
义．为此，本研究以雾培番茄为对象，分析不同根际
ＣＯ２浓度对植株光合生理的影响，初步探讨根际
ＣＯ２浓度增加对番茄光合生理的影响，以期为番茄
优质、高产栽培提供参考资料．
应 用 生 态 学 报 ２０１５年 ７月 第 ２６卷 第 ７期
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｌ． ２０１５， ２６（７）： ２０６９－２０７３
１ 材料与方法
１ １ 试验材料与设置
试验于 ２０１３年在沈阳农业大学辽沈Ⅳ型日光
温室内进行．供试番茄（Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ）品种
为“辽园多丽”．于 ７ 月 ２８ 日穴盘基质育苗，９ 月 ２１
日定植于栽培槽中．本试验采用气雾法栽培．
栽培槽制作：焊制长 １．２ ｍ、宽 ０．７５ ｍ、高 ４０ ｃｍ
的铁架，在底部和两边放置 ４ ｃｍ 厚的苯板，内部铺
设厚 ０．１ ｍｍ的塑料薄膜以防漏水．栽培槽顶部的苯
板四周用胶带密封，盖板上铺设银色塑料薄膜．在栽
培槽内距顶部 １０ ｃｍ处安装进液管，管上每隔 ３５ ｃｍ
安装雾化喷头．在盖板上制作直径为 １．５ ｃｍ 的小孔
定植番茄秧苗．
定植与管理：采用基质穴盘育苗，当幼苗 ５ 叶 １
心时，选择长势一致的幼苗，洗净根系，定植在每个栽
培槽盖上，孔的空隙用岩棉填充紧实．每槽定植 ８株，
株距 ４５ ｃｍ．每个处理种植 ３槽，作为 ３次重复．全生长
期营养液采用日本园式配方，由水泵供给，通过定时
器和电磁阀的控制，每隔 ３ ｍｉｎ供给营养液 ３０ ｓ，管道
营养液压力为 ０．２８ ＭＰａ，营养液循环利用，其 ｐＨ 值
和电导率分别保持在 ６．５和 １．８ μＳ·ｃｍ－１ ．
１ ２ 试验处理
本试验设置根际 ＣＯ２浓度分别为 （ ３７０ ± １０）
（ＣＫ）、（２５００ ± ５０）、（５０００ ± １００）和 （ １００００ ± ２００）
μＬ·Ｌ－１，Ｏ２浓度均为 ２１％，每个处理 ３次重复．根际
ＣＯ２ ３７０ μＬ·Ｌ
－１处理由位于温室顶部的空气供给．
２５００、５０００和 １００００ μＬ·Ｌ－１的 ＣＯ２处理由室外正常
大气与钢瓶中 ＣＯ２气体通过气体流量计的调节在气
体混合器内混合，用 ＰＶＣ 管导入栽培槽中．自第 １
花序第 １花开放时进行根际 ＣＯ２处理，各处理均进
行不间断通气，栽培槽内 ＣＯ２浓度采用 ＰＣＯ２ ／ １０ 手
持式红外二氧化碳分析仪（英国）测定，每天早、中、
晚各测定和调节 １次，根际处理连续进行 ６０ ｄ．
１ ３ 测定项目与方法
１ ３ １植株叶片净光合参数和羧化效率测定 在根
际处理 ０、２０、４０和 ６０ ｄ，采用 Ｌｉ⁃６４００光合测定系统
测定已标记植株上数第 ７ 片展开叶的净光合速率
（Ｐｎ）、胞间 ＣＯ２浓度（Ｃ ｉ）、气孔导度（ｇｓ）和蒸腾速
率（Ｔｒ）等光合参数．ＣＯ２反应曲线的测定：在根际处
理结束时，利用标准 ＣＯ２钢瓶（Ｌｉ⁃ＣＯＲ），设置 ６ 个
ＣＯ２浓度，测定各浓度下的 Ｐｎ值，然后，利用 ＣＯ２反
应曲线中 Ｐｎ对 Ｃ ｉ进行线性回归，分析求得羧化效率
（ＣＥ） ［１２］ ．
１ ３ ２植株叶片叶绿素含量和叶面积的测定 在根
际气体处理 ０、２０、４０和 ６０ ｄ 取样，测定植株叶片叶
绿素含量［１３］ ．每处理每次选取具有代表性的番茄植
株 ３株，擦净叶片，用打孔器打取不同部位叶圆片 ６
片，称量，计算叶面积．
１ ３ ３叶片 Ｃａ２＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ 和 Ｍｇ２＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ 活性的测
定 在根际气体处理 ０、２０、４０ 和 ６０ ｄ，取叶片 １ ｇ，
液氮速冻，超低温冰箱－８０ ℃保存备用，测定叶片
Ｃａ２＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ和 Ｍｇ２＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ活性［１３－１４］ ．
１ ３ ４ 叶片和根系磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶
（ＰＥＰＣ）活性的测定 在根际气体处理 ６０ ｄ，分别
取叶片和根系 １ ｇ，测定叶片和根系 ＰＥＰＣ活性［１４］ ．
以上指标的测定均每个处理取 ３ 株植株作为 ３
次重复．
１ ４ 数据处理
采用 ＤＰＳ（７．０５）统计软件的邓肯新复极差法对
各指标进行方差分析和相关分析，采用Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘ⁃
ｃｅｌ ２００３软件处理数据和作图．
２ 结果与分析
２ １ 根际不同浓度 ＣＯ２处理对番茄叶片光合参数
和羧化效率的影响
由图 １可知，根际不同浓度 ＣＯ２处理植株的净
光合速率呈先上升后下降的趋势，处理 ２０ ｄ 时达到
最大值．在整个处理过程中，对照植株的净光合速率
始终最大，根际 ＣＯ２ １００００ μＬ·Ｌ
－１处理植株的净光
合速率最小．ＣＯ２浓度增加处理植株叶片的胞间 ＣＯ２
浓度、气孔导度和蒸腾速率均小于对照．在处理结束
时，根际 ３７０ μＬ·Ｌ－１ ＣＯ２处理植株叶片的羧化效率
最高，显著高于根际 ＣＯ２浓度增加处理，其分别是
２５００、５０００ 和 １００００ μＬ·Ｌ－１处理的 １． １６、１． ２２ 和
１ ４５倍（图 ２）．说明 ２５００ μＬ·Ｌ－１及以上浓度根际
ＣＯ２处理可显著降低植株叶片的羧化效率，影响植
株叶片的净光合速率．
２ ２ 根际不同浓度 ＣＯ２处理对番茄叶片叶绿素含
量和叶面积的影响
植株叶绿素含量的变化趋势与净光合速率基本
一致，呈现出先升高后下降的趋势（图 ３）．其中，对
照植株叶片叶绿素含量在处理过程中均高于根际
ＣＯ２浓度增加处理．根际 ＣＯ２浓度增加处理的叶面积
从处理 ２０ ｄ开始显著低于对照，在处理结束时，根
际 ＣＯ２ ２５００、５０００ 和 １００００ μＬ·Ｌ
－１处理的叶面积
分别为对照的 ９２． ７％、８５． １％和 ７８． ３％．说明长期
（２０～６０ ｄ）根际ＣＯ２浓度增加处理显著影响了植株
０７０２ 应 用 生 态 学 报 ２６卷
图 １ 根际不同浓度 ＣＯ２处理对番茄叶片光合参数的影响
Ｆｉｇ．１ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｏｏｔ⁃ｚｏｎｅ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ．
图 ２ 根际不同浓度 ＣＯ２处理对番茄叶片羧化效率的影响
Ｆｉｇ．２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｏｏｔ⁃ｚｏｎｅ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔｓ ｏｎ ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ （ＣＥ） ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ．
不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉ⁃
ｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
的叶面积和叶绿素含量．
２ ３ 根际不同浓度 ＣＯ２处理对番茄叶片 Ｍｇ２
＋ ⁃
ＡＴＰａｓｅ和 Ｃａ２＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ活性的影响
如图 ４ 所示，叶片 Ｃａ２＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ 活性的变化呈
现出先上升后下降的趋势，在处理结束时，根际 ＣＯ２
２５００、５０００和 １００００ μＬ·Ｌ－１处理叶片 Ｃａ２＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ
活性均显著低于对照．叶片 Ｍｇ２＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ 活性呈缓
慢上升后急剧下降趋势，在整个处理过程中，对照的
Ｍｇ２＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ 活性最高，且在处理结束时，对照的
Ｍｇ２＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ 活性分别 为 ２５００、 ５０００ 和 １００００
μＬ·Ｌ－１处理的 １．１８、１．２８和 ２．１４倍．
２ ４ 根际不同浓度 ＣＯ２处理对番茄叶片和根系
ＰＥＰＣ活性的影响
图 ３ 根际不同浓度 ＣＯ２处理对番茄叶片叶绿素含量和叶面
积的影响
Ｆｉｇ．３ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｏｏｔ⁃ｚｏｎｅ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔｓ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ．
１７０２７期 赵 旭等： 根际 ＣＯ２浓度富集对番茄光合生理的影响
图 ４ 根际不同浓度 ＣＯ２处理对番茄叶片 Ｍｇ２
＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ 和
Ｃａ２＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ活性的影响
Ｆｉｇ．４ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｏｏｔ⁃ｚｏｎｅ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔｓ ｏｎ Ｍｇ２＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ ａｎｄ Ｃａ２＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
ｔｏｍａｔｏ．
图 ５ 根际不同浓度 ＣＯ２处理对番茄叶片和根系 ＰＥＰＣ活性
的影响
Ｆｉｇ．５ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｏｏｔ⁃ｚｏｎｅ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔｓ ｏｎ ＰＥＰＣ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ．
长期 （ ６０ ｄ） 根际 ＣＯ２ ２５００、 ５０００ 和 １００００
μＬ·Ｌ－１处理植株叶片的 ＰＥＰＣ 活性分别比对照降
低了 ６．７％、１２．７％和 １７．９％．根系 ＰＥＰＣ 活性的变化
趋势与叶片相反，２５００、５０００ 和 １００００ μＬ·Ｌ－１处理
根系 ＰＥＰＣ活性分别是对照的 １．１７、１．３６ 和 １．５３ 倍
（图 ５）．说明根际 ＣＯ２浓度增大对根系 ＰＥＰＣ活性有
促进作用，对叶片 ＰＥＰＣ活性有抑制作用．
３ 讨 论
光合速率是反映植物正常代谢的重要生理指
标．光合作用受到影响，通常对植物整个生理代谢都
会产生制约［１５］ ．光合色素是光合作用的物质基础，
在光合作用中将光能转换为化学能，其含量高低与
光合作用密切相关［１６］ ．有研究表明，改善土壤通气
性，提高根际 Ｏ２含量，降低根际 ＣＯ２含量，可以提高
甘薯光合作用［１７］ ．本试验结果表明，２５００ μＬ·Ｌ－１及
以上根际 ＣＯ２浓度处理 ２０ ｄ 以上时，叶片光合色素
含量下降，叶面积减小，净光合速率受到抑制．
叶绿体偶联因子 ＡＴＰ 合酶（ＡＴＰａｓｅ）是一种与
叶绿体膜结合的复合蛋白，它在催化光合磷酸化和
调节叶绿体内 Ｃａ２＋水平等方面起着重要作用．叶绿
体 Ｍｇ２＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ 和 Ｃａ２＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ 是反映光合磷酸化
活力的重要指标，它在维持类囊体膜内外化学渗透
势、稳定类囊体膜的结构和功能方面具有重要作
用［１８－２０］ ．对马铃薯［５］和甜瓜［２０］的研究表明，在根际
正常 Ｏ２浓度下，提高根际 ＣＯ２浓度可降低马铃薯和
甜瓜叶片中叶绿素含量，减少叶片气孔导度和胞间
ＣＯ２浓度，同时降低叶片中 ＡＴＰａｓｅ 活性，降低ＰＳⅡ
的光化学效率．本试验结果表明，对照叶片的 Ｃａ２＋ ⁃
ＡＴＰａｓｅ和 Ｍｇ２＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ活性始终大于根际 ＣＯ２浓度
增加处理，２５００ μＬ·Ｌ－１及以上根际 ＣＯ２浓度处理
２０ ｄ以上，番茄植株叶片 Ｍｇ２＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ、Ｃａ２＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ
活性显著降低，极大降低了 ＰＳⅡ的光化学效率．
Ｏｖｅｒｓｔｒｅｅｔ等［２１］在 ２０世纪 ４０年代采用１４Ｃ进行
示踪试验，首次报道了植物根系能固定 ＣＯ２，并研究
了大麦根系对碳的固定作用． Ｃｒａｍｅｒ 等［２２］研究表
明，番茄根系可以通过 ＰＥＰＣ 的作用固定根际周围
的 ＣＯ２，可直接把 ＣＯ２溶解于木质部溶液中而运至
叶片，或在根中通过 ＰＥＰＣ 把 ＣＯ２固定成苹果酸再
运至叶片．本研究中，根际 ＣＯ２ 浓度增加处理植株根
系的 ＰＥＰＣ活性显著提高，根系可能通过 ＰＥＰＣ 的
作用固定较多的 ＣＯ２形成草酰乙酸，草酰乙酸再还
原为苹果酸，通过木质部输送到地上部叶片，由于
ＰＥＰＣ活性被苹果酸所抑制，因此，叶片中的 ＰＥＰＣ
活性显著降低，影响叶片对 ＣＯ２的固定作用，从而影
响植株的光合作用．高根际 ＣＯ２浓度处理植株叶片
ＡＴＰ 合酶和 ＰＥＰＣ 活性显著降低，植株光合磷酸化
及固定 ＣＯ２的能力降低，对植株的光合作用有明显
的抑制作用．本研究中，在处理结束时，不同根际
ＣＯ２浓度处理对番茄根系和叶片 ＰＥＰＣ 活性呈现相
反的结果，即根际 ＣＯ２ ２５００、５０００ 和 １００００ μＬ·Ｌ
－１
处理的植株根系 ＰＥＰＣ 活性显著大于对照，而叶片
ＰＥＰＣ活性显著低于对照，说明随着根际 ＣＯ２浓度
２７０２ 应 用 生 态 学 报 ２６卷
增加，其叶片 ＰＥＰＣ 活性显著下降，削弱了其固定
ＣＯ２的能力．
本试验中，２５００ μＬ·Ｌ－１及以上根际 ＣＯ２浓度
处理 ２０ ｄ以上，降低了番茄植株的叶面积，减少了
光合面积，叶绿素含量也显著降低，光合作用受阻，
植株净光合速率、气孔导度和胞间 ＣＯ２浓度等光合
参数降低．根际高 ＣＯ２浓度条件下，根系 ＰＥＰＣ 活性
增强，叶片固定 ＣＯ２的能力减弱，叶片 Ｍｇ２
＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ、
Ｃａ２＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ活性显著降低，是根际长期高 ＣＯ２浓度
处理导致植株光合生理指标下降的可能原因之一．
参考文献
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文丽）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｐｏｔａ⁃
ｔｏ ｇｒｏｗｔｈ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生
态学报）， ２００５， １６（１１）： ２０９７－２１０１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５］ Ｓｕｎ Ｚ⁃Ｐ （孙周平）， Ｌｉ Ｔ⁃Ｌ （李天来）， Ｙａｏ Ｌ （姚
丽）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＣＯ２ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ｒｏｏｔ ｚｏｎｅ ｏｎ ｐｏｔａ⁃
ｔｏ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｂｙ ａｒｅｏｐｏｎｉｃｓ ｃｕｌｔｕｒｅ． Ａｃｔａ
Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （园艺学报）， ２００４， ３１（１）： ５９－
６３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］ Ｂｏｒｕ Ｇ， Ｖａｎｔｏａｉ Ｔ， Ａｌｖｅｓ Ｊ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｓｏｙ⁃
ｂｅａｎ ｔｏ ｏｘｙｇｅｎ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｒｏｏｔ⁃ｚｏｎｅ ｃａｒｂｏｎ
ｄｉｏｘｉｄｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， ２００３， ９１：
４４７－４５３
［７］ Ｈｅ Ｊ， Ａｕｓｔｉｎ ＰＴ， Ｎｉｃｈｏｌｓ ＭＡ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｒｏｏｔ⁃ｚｏｎｅ
ＣＯ２ ｏｎ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ａｅｒｏｐｏｎｉｃａｌｌｙ
ｇｒｏｗｎ ｌｅｔｔｕｃｅ ｐｌａｎｔｓ． Ａｃｔａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ， ２００４， ６４８：
３９－４５
［８］ Ｈｅ Ｊ， Ａｕｓｔｉｎ ＰＴ， Ｎｉｃｈｏｌｓ ＭＡ， ｅｔ ａｌ． Ｅｌｅｖａｔｅｄ ｒｏｏｔ⁃ｚｏｎｅ
ＣＯ２ ｐｒｏｔｅｃｔｓ ｌｅｔｔｕｃｅ ｆｒｏｍ ｍｉｄｄａｙ ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎ⁃
ｔｈｅｓｉｓ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２００７，
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［９］ Ｈｅ Ｊ， Ａｕｓｔｉｎ ＰＴ， Ｌｅｅ ＳＫ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｒｏｏｔ ｚｏｎｅ
ＣＯ２ ａｎｄ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｇａｓ ｅｘ⁃
ｃｈａｎｇｅ， ｎｉｔｒａｔｅ ｕｐｔａｋｅ， ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｒｅｄｕｃｅｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎ⁃
ｔｅｎｔ ｉｎ ａｅｒｏｐｏｎｉｃａｌｌｙ ｇｒｏｗｎ ｌｅｔｔｕｃｅ ｐｌａｎｔｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘ⁃
ｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， ２０１０， ６１： ３９５９－３９６９
［１０］ Ｑｉ Ｊ， Ｍａｒｓｈａｌｌ ＪＤ， Ｍａｔｔｓｏｎ ＫＧ． Ｈｉｇｈ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ
ｄｉｏｘｉｄｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎｈｉｂｉｔ ｒｏｏｔ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｄｏｕｇｌａｓ
ｆｉｒ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， １９９４， １２８： ４３５－４４２
［１１］ Ｋａｍｍａｎｎ Ｃ． Ａ ｎｅｗ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｔｏ ｍｏｎｉｔｏｒ ｃｏｎ⁃
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＣＯ２， ＣＨ４， ａｎｄ Ｎ２Ｏ ｉｎ ａｉｒ ａｔ ｗｅｌｌ⁃ｄｅｆｉｎｅｄ
ｄｅｐｔｈｓ ｉｎ ｓｏｉｌｓ ｗｉｔｈ ｖａｒｉｅｄ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａ１． Ｅｕｒｏｐｅａｎ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００１， ５２： ２９７－３０３
［１２］ Ｈａｏ Ｊ⁃Ｊ （郝建军）， Ｌｉｕ Ｙ⁃Ｊ （刘延吉）． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏ⁃
ｇｙ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ． Ｓｈｅｎｙａｎｇ： Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｓｃｉｅｎｃｅ
ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｅｓｓ， ２００１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］ Ｌｉ Ｈ⁃Ｓ （李合生）． Ｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ ｏｆ Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ． Ｂｅｉｊｉｎｇ：
Ｈｉｇｈｅｒ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｐｒｅｓｓ， ２０００ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ （上海市植物生理
学会）， Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ （中国科学院上海植物生理研究
所）． Ｇｕｉｄｅ ｆｏｒ Ｍｏｄｅｒｎ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．
Ｓｈａｎｇｈａｉ： Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ， １９９９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］ Ｓｕｎ Ｚ⁃Ｐ （孙周平）， Ｌｉｕ Ｔ （刘 涛）， Ｙａｏ Ｌ （姚
莉）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ａｅｒｏｐｏｎｉｃｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ， ｙｉｅｌｄ ａｎｄ
ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｐｌａｎｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （沈阳农业大学学报）， ２００６， ３７（３）： ４８８－
４９０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］ Ｔｏｎｇ Ｐ （童 平）， Ｙａｎｇ Ｓ⁃Ｍ （杨世民）， Ｍａ Ｊ （马
均）， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｉｇｈｔ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生
态学报）， ２００８， １９（３）： ５０５－５１１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］ Ｌｉｕ Ｎ⁃Ｇ （刘尼歌），Ｗａｎｇ Ｚ⁃Ｙ （王占义）． Ｐｌａｓｍａ
ｍｅｍｂｒａｎｅ Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ ａｎｄ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｂｏｔａｎｙ （热带亚热带植物学
报）， ２００６， ｌ４（３）： ２６３－２６８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］ Ｍａ Ｆ⁃Ｆ （马方放 ）． Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ Ｐｌａｓｍａ Ｍｅｍｂｒａｎｅ
ＡＴＰａｓｅｓ’ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｍａｌｕｓ ｈｕｐｅｈｅｎｓｉｓ （Ｐａｍｐ） Ｒｅ⁃
ｃｈｄ． Ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ＡＴＰａｓｅｓ ａｎｄ
Ｒｏｏｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ Ｕｐｔａｋｅｓ． Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｔａｉ’ ａｎ： Ｓｈａｎ⁃
ｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２００６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］ Ｑｉｕ Ｑ⁃Ｓ （邱全胜）． Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｐｌａｓ⁃
ｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ
（植物学通报）， １９９９， １６（２）： １２２－１２６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］ Ｌｉｕ Ｙ⁃Ｌ （刘义玲）， Ｓｕｎ Ｚ⁃Ｐ （孙周平）， Ｌｉ Ｔ⁃Ｌ （李天
来）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎ⁃
ｔｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ， ｙｉｅｌｄ， ａｎｄ
ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｍｕｓｋｍｅｌｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏ⁃
ｇｙ （应用生态学报）， ２０１３， ２４（１０）： ２８７１－２８７７ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］ Ｏｖｅｒｓｔｒｅｅｔ Ｒ， Ｒｕｂｅｎ Ｓ， Ｂｒｏｙｅｒ ＴＣ． Ｔｈｅ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｏｆ
ｂｉｃａｒｂｏｎａｔｅ ｉｏｎｓ ｂｙ ｂａｒｌｅｙ ｐｌａｎｔｓ ａｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｂｙ ｓｔｕｄｉｅｓ
ｗｉｔｈ ｆａｄｉｏａｃｔｉｖｅ ｃａｒｂｏｎ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ，
１９４０， ２６： ６８８－６９５
［２２］ Ｃｒａｍｅｒ ＭＤ， Ｒｉｃｈａｒｄｓ ＭＤ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ
ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｉｎｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｏｎ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ⁃
ｔｉｃｓ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘ⁃
ｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， １９９９， ５０： ７９－８７
作者简介 赵 旭，女，１９８０ 年生，博士，农艺师． 主要从事
设施蔬菜栽培生理与根际气体环境研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ＬＤＺＤＧＣ
＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑 张凤丽
３７０２７期 赵 旭等： 根际 ＣＯ２浓度富集对番茄光合生理的影响