全 文 ：干旱胁迫对杨树幼苗生长、光合特性
及活性氧代谢的影响*
井大炜1,2 摇 邢尚军2**摇 杜振宇2 摇 刘方春2
( 1德州学院, 山东德州 253023; 2山东省林业科学研究院, 济南 250014)
摘摇 要摇 2011 年 4—10 月在山东省林业科学研究院试验苗圃,选取欧美 I鄄107 杨扦插苗为试
材,采用盆栽控水试验,研究了不同水分处理(正常水分、轻度干旱、中度干旱和重度干旱)对
杨树幼苗生长和气体交换、叶绿素荧光特性、活性氧代谢的影响.结果表明: 与正常水分处理
相比,轻度、中度和重度干旱胁迫下的地径生长量分别下降 12. 8% 、44. 5%和 65. 6% ,苗高生
长量分别下降 12. 2% 、43. 1%和 57. 2% ;随着胁迫强度的增加和胁迫时间的延长,杨树幼苗
叶片的 PS域光能转化效率、实际量子产量、光化学猝灭系数、净光合速率和气孔导度在轻度胁
迫下缓慢下降,而在中度和重度胁迫下迅速下降;非光化学猝灭系数在轻度胁迫下显著升高,
而在中度和重度胁迫下先升高后降低;叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过
氧化氢酶(CAT)活性均先升高后降低,但对干旱胁迫和活性氧的响应存在一定差异;叶片相
对电导率、丙二醛含量显著增加,质膜受损,大量离子外渗,且重度胁迫下质膜的损害最严重.
轻度干旱胁迫下,I鄄107 杨树幼苗具有较高的光合效率和较强的抗氧化保护酶系统;而中度和
重度干旱下,其光合效率显著下降,抗氧化保护酶系统明显遭到破坏.
关键词摇 I鄄107 欧美杨摇 干旱胁迫摇 地径摇 苗高摇 叶绿素荧光摇 活性氧代谢
*山东省农业重大应用技术创新项目(杨树超高产栽培关键技术研究)和山东省科技发展计划项目(2010GSF10621)资助.
**通讯作者. E鄄mail: xingsj鄄126@ 126. com
2012鄄09鄄18 收稿,2013鄄05鄄05 接受.
文章编号摇 1001-9332(2013)07-1809-08摇 中图分类号摇 Q948. 11摇 文献标识码摇 A
Effects of drought stress on the growth, photosynthetic characteristics, and active oxygen
metabolism of poplar seedlings. JING Da鄄wei1,2, XING Shang鄄jun2, DU Zhen鄄yu2, LIU Fang鄄
chun2 ( 1 Dezhou University, Dezhou 253023, Shandong, China; 2Shandong Forestry Academy,
Ji爷nan 250014, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(7): 1809-1816.
Abstract: A pot experiment was conducted to study the effects of different water treatments (normal
irrigation, light drought, moderate drought, and severe drought) on the growth, gas exchange,
chlorophyll fluorescence characteristics, and active oxygen metabolism of poplar ( Populus 伊
euramericana cv. ‘Neva爷) seedlings in the experimental nursery of Shandong Forestry Academy
from April to October, 2011. As compared with those under normal irrigation, the growth of the
seedling爷s basal diameter under light, moderate, and severe drought stress decreased by 12. 8% ,
44. 5% , and 65. 6% , and the height growth decreased by 12. 2% , 43. 1% , and 57. 2% , respec鄄
tively. With the increasing extent and duration of drought stress, the maximal photochemical effi鄄
ciency of PS域, quantum yield, photochemical quenching coefficient, net photosynthetic rate, and
stomatal conductance of the seedling leaves decreased gradually under light drought stress, while
decreased rapidly under both moderate and severe drought stress. The non鄄photochemical quenching
coefficient increased significantly under light drought stress, but decreased after an initial increase
under moderate and severe drought. The leaf superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD),
and catalase (CAT) activities under drought stress decreased after an initial increase, but definite
differences existed in the responses of the three enzymes to drought stress and reactive oxygen. The
leaf relative electric conductivity and malondialdehyde (MDA) content under drought stress in鄄
creased significantly, plasma membrane was damaged, and massive ions leaked out. The most seri鄄
ous damage of plasma membrane was found under severe stress. Under light drought stress, the
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 7 月摇 第 24 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2013,24(7): 1809-1816
seedlings had higher photosynthetic efficiency and stronger oxidative enzyme defense system; under
moderate and severe drought stress, the photosynthetic efficiency decreased significantly, and the
oxidative enzyme defense system was damaged remarkably.
Key words: Populus 伊 euramericana cv. ‘Neva爷; drought stress; basal diameter; seedling height;
chlorophyll fluorescence; active oxygen metabolism.
摇 摇 据统计,我国的干旱、半干旱地区占国土面积的
45% [1],水分是影响树木成活与生长的重要限制因
子.而在非干旱地区,也因时常受到旱灾的侵袭,严
重影响林木的产量. 因此,探讨林木的抗旱性,对于
林木资源的选育和推广具有重要的意义.
光合作用是植物最重要的生命活动之一.叶绿
素荧光动力学技术是探测和分析植物光合功能的重
要手段,在测定叶片光合作用过程中光系统对光能
的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特的作用,被
誉为研究植物光合生理及其与逆境胁迫关系的理想
探针[2] .干旱胁迫可使植物体内自由基积累量上
升,产生活性氧(ROS).而 ROS 的化学性质极活泼,
可与植物叶片中全部生物大分子进行反应,破坏其
活性构象,影响细胞正常代谢,使其产物丙二醛
(MDA)含量增加,从而破坏膜结构[3] . 但细胞中存
在着超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、
过氧化氢酶(CAT)等保护酶,可在干旱胁迫时维持
活性氧代谢平衡,保护膜结构. 因此,研究植物酶活
性与抗旱性的关系尤为重要[4] .
杨树(Populus)是我国北方平原与沙区营造防
护林和用材林的主要树种,品种繁多,栽培面积大,
在生态环境治理和解决木材短缺方面有着重要地
位.但是,在干旱、半干旱地区,由于缺少灌溉条件,
杨树的生长受到严重抑制,从而限制了该树种的经
济和生态效益的充分发挥[5] .
目前,有关杨树的研究多侧重于施肥[6]、水分
利用效率[7]和连作效应[8]等方面,而对其在水分胁
迫下活性氧的产生与清除机制的研究尚未见报道.
为此,本文通过盆栽试验,研究了 4 种水分处理对
I鄄107欧美杨幼苗生长和叶绿素荧光参数、活性氧代
谢的影响,旨在为进一步了解水分胁迫对杨树的影
响,以及与水分环境的关系提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
试验地点设在位于山东省济南市历城区的山东
省林业科学研究院试验苗圃.供试土壤为潮土,其基
本理化性质:土壤速效氮 27. 96 mg·kg-1,速效磷
26. 52 mg·kg-1,速效钾 79 mg·kg-1,有机质 6. 83
g·kg-1 .供试材料为杨树扦插苗,品种为 I鄄107 欧美
杨( Populus 伊 euramericana cv. ‘ Neva爷),接穗长
15 ~ 16 cm,茎粗 2 cm,质量 25 ~ 27 g.试验用盆为高
20 cm、宽 30 cm的塑料盆.所用化肥为尿素、过磷酸
钙和氯化钾,用量分别为 7. 72、16. 17 和 6. 57 g.
2011 年 4 月 13 日开始盆栽试验,每盆装土
10郾 5 kg,将肥料与土壤充分混匀后装盆,共计 120
盆.进行正常的栽培管理.
1郾 2摇 试验设计
2011 年 6 月 19 日进行干旱胁迫试验. 将每盆
充分灌水,使土壤含水量基本保持一致;停止灌溉
后,待土壤自然落干再进行干旱胁迫处理.此时的田
间持水量为 32. 6% . 试验设 4 个土壤水分处理:1)
正常水分处理(对照,CK),为田间持水量的 65% ~
75% ;2) 轻度干旱胁迫 ( LS),为田间持水量的
55% ~65% ;3)中度干旱胁迫(MS),为田间持水量
的 45% ~55% ;4)重度干旱胁迫(SS),为田间持水
量的 35% ~ 45% . 每个处理 30 盆,每盆 1 株. 用时
域反射仪 TDR(FS6440,上海鑫态公司)连接 P3 型
土壤水分探针检测土壤含水量,水分不足时用量杯
进行补水,并记录加水量,使各处理稳定在设定的标
准水分范围内. 在胁迫开始后的 15、30、45、60、75、
90、105 和 120 d,每处理分别选择 3 株幼苗,选取从
顶端往下第 6 ~ 8 片完全舒展并且成熟的功能叶,于
自然光下测定气体交换和叶绿素荧光参数;并将测
定后的叶片液氮速冻-80 益保存, 用于抗氧化酶活
性、相对电导率和丙二醛含量的测定.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 生长指标的测定 摇 在干旱胁迫处理前后,分
别用游标卡尺和卷尺测定地径和苗高,计算地径生
长量=干旱胁迫结束时地径-干旱胁迫开始时地径;
苗高生长量 =干旱胁迫结束时苗高-干旱胁迫开始
时苗高[9];正常供水生长指标的测定和计算方法与
干旱处理一致.
1郾 3郾 2 气体交换参数的测定摇 采用 CI鄄310 便携式光
合仪(美国 CID 公司),于不同测定日期的 9:00—
11:00,测定叶片的净光合速率 (Pn )和气孔导度
0181 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
(gs) [10] .
1郾 3郾 3 叶绿素荧光参数的测定摇 使用 FMS鄄2 叶绿素
荧光仪(英国 Hansatech公司)测定叶绿素荧光动力
学参数.测定前先将叶片暗适应 20 min,照射检测光
后测得初始荧光(Fo),然后照射饱和脉冲光,测定
PS域光能转化效率(Fv / Fm);接着打开内源光化学
活性光,在一定时间间隔照射(10 次间隔 30 s 加 5
次间隔 60 s)饱和脉冲光,测得光适应状态下的最大
荧光(Fm忆) . 关闭作用光,立即照射 5 s 远红光,使
PS域完全氧化,测得光适应下初始荧光(Fo忆);Fs是
光适应状态下照射活化光时的荧光值. 各参数计算
公式[11]:
椎PS域 =(Fm忆-Fs忆) / Fm忆
qP =(Fm忆-Fs) / (Fm忆-Fo忆)
qN =(Fm-Fm忆) / (Fm-Fo)
1郾 3郾 4 抗氧化酶活性、相对电导率和丙二醛含量的
测定摇 SOD 活性采用氮蓝四唑(NBT)光还原法测
定[12];POD活性采用愈创木酚法测定;CAT 活性采
用紫外分光光度法测定[13];相对电导率采用电导仪
法测定[12];丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸
法测定[14] .吸光值采用 UV鄄265 型紫外可见分光光
度计测定.各重复 3 次.
1郾 4摇 数据处理
采用 SPSS 17. 0 软件进行数据统计分析,采用
单因素方差分析(one鄄way ANOVA)和最小显著差异
法(LSD)比较不同处理组间的差异,显著性水平设
定为 琢=0. 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 干旱胁迫对杨树幼苗地径和苗高生长的影响
由表 1 可以看出,在整个胁迫试验中,幼苗地径
和苗高的变化规律基本一致. 随着干旱胁迫强度的
增加和胁迫时间的延长,各胁迫处理的杨树幼苗生
长均受到了不同程度的抑制.在轻度胁迫下,地径和
苗高在胁迫 45 d之前与对照没有显著差异,而胁迫
45 d 之后均显著低于对照;在中度和重度胁迫下,
地径和苗高在胁迫 30 d之后均显著低于对照,并且
随着胁迫时间的延长,各胁迫处理的地径、苗高与对
照之间的差异逐渐增大.在整个试验期间,与对照相
比,轻度、中度和重度胁迫下的地径生长量分别降低
了 12. 8% 、44. 5%和 65. 6% ,苗高生长量分别降低
了 12. 2% 、43. 1%和 57. 2% .可见,轻度胁迫对杨树
幼苗地径和苗高生长的影响相对较小,而中度和重
度胁迫条件下的抑制作用明显.
2郾 2摇 干旱胁迫对杨树幼苗叶片叶绿素荧光参数的
影响
由表 2 可以看出,随着胁迫强度的增加和胁迫
时间的延长,杨树幼苗叶片的 Fv / Fm呈下降的趋势.
在轻度胁迫下,胁迫 45 d 以前 Fv / Fm与对照差异不
显著;而在中度和重度胁迫下,胁迫初期 (15 d)
Fv / Fm显著低于对照.随着胁迫时间的延长,各水分胁
迫处理之间的差异越来越大.在胁迫末期(120 d),
表 1摇 干旱胁迫下杨树幼苗的地径和苗高生长
Table 1摇 Growth of basal diameter and height of poplar seedlings under drought stress (mean依SD, n=3)
指标
Index
胁迫时间
Stress time
(d)
处理 Treatment
CK LS MS SS
地径 15 9. 48依0. 23a 9. 36依0. 26a 8. 79依0. 33a 8. 53依0. 24a
Basal diameter 30 10. 14依0. 36a 10. 05依0. 18a 9. 36依0. 21b 8. 89依0. 32b
(mm) 45 11. 96依0. 33a 11. 32依0. 34a 9. 94依0. 18b 9. 37依0. 22c
60 12. 92依0. 35a 12. 08依0. 27b 10. 56依0. 26c 9. 72依0. 21d
75 13. 49依0. 36a 12. 56依0. 22b 10. 82依0. 16c 9. 89依0. 25d
90 13. 85依0. 28a 12. 97依0. 19b 11. 26依0. 29c 10. 04依0. 18d
105 14. 26依0. 22a 13. 48依0. 28b 11. 39依0. 25c 10. 15依0. 28d
120 14. 42依0. 25a 13. 67依0. 25b 11. 53依0. 29c 10. 23依0. 22d
苗高 15 87. 31依3. 18a 87. 16依3. 58a 81. 89依4. 05a 81. 52依2. 82a
Seedling height 30 110. 74依2. 56a 106. 45依4. 16a 97. 64依2. 25b 92. 31依3. 66b
(cm) 45 139. 12依3. 72a 131. 63依2. 63a 110. 55依3. 16b 104. 17依4. 04b
60 167. 63依4. 15a 156. 25依4. 21b 122. 37依4. 28c 112. 22依3. 02d
75 178. 58依3. 66a 165. 38依4. 35b 129. 19依2. 69c 117. 06依3. 17d
90 187. 18依2. 98a 173. 32依3. 19b 136. 94依3. 37c 122. 58依2. 65d
105 194. 23依3. 85a 179. 69依3. 88b 141. 73依3. 64c 126. 24依3. 26d
120 198. 56依4. 02a 184. 87依3. 09b 145. 15依2. 92c 129. 09依3. 37d
CK:对照 Control; LS:轻度干旱胁迫 Light drought stress; MS:中度干旱胁迫 Moderate drought stress; SS:重度干旱胁迫 Severe drought stress. 同行
不同小写字母表示处理间差异显著(P<0. 05) Different letters in the same row meant significant difference at 0. 05 level. 下同 The same below.
11817 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 井大炜等: 干旱胁迫对杨树幼苗生长、光合特性及活性氧代谢的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 干旱胁迫下杨树幼苗叶片的叶绿素荧光参数
Table 2摇 Chlorophyll fluorescence parameters in leaves of poplar seedlings under drought stress (mean依SD, n=3)
参数
Parameter
胁迫时间
Stress time
(d)
处 理 Treatment
CK LS MS SS
Fv / Fm 15 0. 869依0. 009a 0. 852依0. 011a 0. 783依0. 008b 0. 665依0. 002c
30 0. 862依0. 015a 0. 837依0. 012a 0. 759依0. 003b 0. 614依0. 003c
45 0. 857依0. 013a 0. 815依0. 004b 0. 733依0. 005c 0. 598依0. 002d
60 0. 853依0. 003a 0. 802依0. 008b 0. 706依0. 014c 0. 533依0. 006d
75 0. 849依0. 007a 0. 807依0. 005b 0. 681依0. 008c 0. 472依0. 005d
90 0. 856依0. 006a 0. 795依0. 007b 0. 649依0. 005c 0. 459依0. 004d
105 0. 841依0. 009a 0. 773依0. 014b 0. 617依0. 006c 0. 436依0. 009d
120 0. 845依0. 008a 0. 768依0. 005b 0. 612依0. 007c 0. 421依0. 005d
囟PS域 15 0. 802依0. 011a 0. 788依0. 017a 0. 753依0. 015b 0. 604依0. 009c
30 0. 785依0. 015a 0. 781依0. 013a 0. 714依0. 009b 0. 571依0. 018c
45 0. 782依0. 008a 0. 762依0. 009b 0. 681依0. 017c 0. 533依0. 012d
60 0. 791依0. 013a 0. 756依0. 016b 0. 655依0. 019c 0. 504依0. 006d
75 0. 776依0. 010a 0. 749依0. 018a 0. 619依0. 011b 0. 465依0. 007c
90 0. 765依0. 007a 0. 741依0. 008b 0. 592依0. 014c 0. 407依0. 015d
105 0. 772依0. 011a 0. 736依0. 007b 0. 574依0. 016c 0. 379依0. 011d
120 0. 769依0. 006a 0. 735依0. 012b 0. 561依0. 005c 0. 316依0. 008d
qP 15 1. 133依0. 029a 1. 125依0. 026a 0. 965依0. 035a 0. 876依0. 031b
30 1. 126依0. 032a 1. 091依0. 018a 0. 918依0. 016b 0. 825依0. 027c
45 1. 129依0. 017a 1. 073依0. 037b 0. 925依0. 033c 0. 763依0. 008d
60 1. 114依0. 025a 1. 048依0. 026b 0. 871依0. 008c 0. 754依0. 014d
75 1. 082依0. 038a 1. 039依0. 031a 0. 833依0. 015b 0. 716依0. 036c
90 1. 059依0. 016a 1. 022依0. 012b 0. 769依0. 021c 0. 682依0. 034d
105 1. 056依0. 022a 1. 009依0. 023b 0. 763依0. 028c 0. 654依0. 007d
120 1. 034依0. 009a 0. 982依0. 011b 0. 715依0. 017c 0. 611依0. 029d
qN 15 0. 478依0. 002c 0. 485依0. 007c 0. 515依0. 002b 0. 563依0. 005a
30 0. 466依0. 003d 0. 496依0. 004c 0. 568依0. 009b 0. 622依0. 006a
45 0. 471依0. 002c 0. 535依0. 007b 0. 679依0. 008a 0. 687依0. 003a
60 0. 479依0. 005c 0. 572依0. 003b 0. 721依0. 005a 0. 729依0. 004b
75 0. 465依0. 005d 0. 636依0. 006c 0. 744依0. 008a 0. 684依0. 007b
90 0. 481依0. 003c 0. 679依0. 008a 0. 652依0. 003b 0. 645依0. 004b
105 0. 485依0. 006d 0. 723依0. 005a 0. 633依0. 006b 0. 609依0. 005c
120 0. 499依0. 006d 0. 788依0. 002a 0. 605依0. 003b 0. 536依0. 008c
轻度、中度和重度胁迫下的 Fv / Fm 分别下降了
9郾 1% 、27. 6%和 50. 2% .
囟PS域和 qP的变化规律与 Fv / Fm相似. 在胁迫末
期,囟PS域在轻度、中度和重度胁迫下分别比对照下降
4. 4% 、27. 1%和 58. 9% ;qP分别比对照下降 5. 0% 、
30. 9%和 40. 9% .
随着胁迫时间的延长和胁迫程度的加深,幼苗
叶片的 qN呈现出不同的变化趋势. 在轻度胁迫下,
qN逐渐升高,胁迫 30 d 后均显著高于对照,并且差
异越来越大;而在中度和重度胁迫下,qN先升高后降
低.在胁迫末期,与对照相比,qN在轻度、中度和重度
胁迫下分别升高 57. 9% 、21. 2%和 7. 4% .
2郾 3摇 干旱胁迫对杨树幼苗叶片气体交换参数的影响
由表 3 可以看出,在试验期间,杨树幼苗叶片的
净光合速率(Pn)和气孔导度(gs)的变化规律基本
一致.随着胁迫程度的加剧和时间的延长,各胁迫处
理的 Pn和 gs均呈下降的趋势.轻度胁迫下,Pn和 gs
在胁迫 45 d前与对照差异不显著;而在中度和重度
胁迫下,Pn和 gs在胁迫初期就显著低于对照,并且
随着胁迫时间的延长,差异越来越大. 在胁迫末期,
Pn在轻度、中度和重度胁迫下分别比对照下降
9郾 6% 、54. 1% 和 61. 9% ; gs分别比对照下降了
9郾 8% 、64. 7%和 86. 3% . 可见,轻度胁迫对杨树幼
苗叶片的 Pn和 gs的影响较小,而中度和重度胁迫下
的抑制作用非常明显.
2郾 4摇 干旱胁迫对杨树幼苗叶片抗氧化酶活性的影响
由图 1 可以看出,在试验期间,随着胁迫程度的
增加和胁迫时间的延长,杨树幼苗叶片的 SOD、POD
2181 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 3摇 干旱胁迫下杨树幼苗叶片的净光合速率(Pn)和气孔导度(gs)
Table 3摇 Net photosynthetic rate (Pn) and stomatal conductance ( gs ) in leaves of poplar seedlings under drought stress
(mean依SD, n=3)
参数
Parameter
胁迫时间
Stress time
(d)
处理 Treatment
CK LS MS SS
Pn 15 16. 62依0. 56a 15. 45依0. 63a 14. 34依0. 38b 13. 16依0. 42c
(滋mol·m-2·s-1) 30 16. 43依0. 77a 15. 28依0. 69a 14. 02依0. 72b 12. 04依0. 59c
45 16. 19依0. 44a 14. 75依0. 31b 13. 63依0. 49c 11. 19依0. 28d
60 15. 82依0. 26a 14. 21依0. 58b 12. 12依0. 52c 9. 26依0. 69d
75 15. 23依0. 32a 13. 82依0. 29b 11. 29依0. 16c 8. 08依0. 75d
90 14. 75依0. 68a 13. 16依0. 54b 9. 47依0. 55c 6. 93依0. 54d
105 14. 59依0. 35a 12. 84依0. 43b 7. 65依0. 37c 6. 29依0. 73d
120 14. 33依0. 47a 12. 95依0. 19b 6. 58依0. 45c 5. 46依0. 35d
gs 15 0. 68依0. 03a 0. 63依0. 04a 0. 52依0. 03b 0. 33依0. 02c
(mmol·m-2·s-1) 30 0. 65依0. 02a 0. 59依0. 05a 0. 46依0. 03b 0. 28依0. 05c
45 0. 61依0. 04a 0. 53依0. 04a 0. 41依0. 02b 0. 24依0. 04c
60 0. 55依0. 04a 0. 49依0. 03a 0. 35依0. 04b 0. 19依0. 03c
75 0. 62依0. 05a 0. 52依0. 02b 0. 29依0. 04c 0. 14依003d
90 0. 58依0. 02a 0. 45依0. 04b 0. 27依0. 03c 0. 12依0. 04d
105 0. 54依0. 02a 0. 48依0. 03b 0. 24依0. 05c 0. 09依0. 05d
120 0. 51依0. 03a 0. 46依0. 04a 0. 18依0. 02b 0. 07依0. 05c
图 1摇 干旱胁迫下杨树幼苗叶片的 SOD、POD和 CAT活性
Fig. 1 摇 Activities of SOD, POD and CAT in leaves of poplar
seedlings under drought stress (mean依SD, n=3).
CK:对照 Control; LS:轻度干旱胁迫 Light drought stress; MS:中度干
旱胁迫 Moderate drought stress; SS:重度干旱胁迫 Severe drought
stress. 不同小写字母表示处理间差异显著(P<0. 05) Different letters
meant significant difference at 0. 05 level.
和 CAT 活性均呈先上升后下降的变化趋势. 其中,
轻度胁迫下,叶片中 CAT 活性最大,且在胁迫 60 d
时达到最大值;中度胁迫下,叶片中 SOD 和 POD 活
性最大,且在胁迫 45 d 时达到最大值;而重度胁迫
下,叶片中 SOD、POD和 CAT活性均下降.在整个试
验期间,各胁迫处理的 SOD、POD 和 CAT 活性的平
均值变化为:轻度胁迫>中度胁迫>重度胁迫,并且
差异达到显著水平. 可见,随着胁迫程度的加剧,杨
树幼苗的保护酶活性呈逐渐递减的趋势.
2郾 5摇 干旱胁迫对杨树幼苗叶片相对电导率及丙二
醛含量的影响
由表 4 可以看出,随着胁迫时间的延长,杨树幼
苗叶片的相对电导率和丙二醛(MDA)含量逐渐升
高,在胁迫末期达到最大值.各胁迫处理的相对电导
率和 MDA含量均显著高于对照.
与胁迫初期相比,轻度、中度和重度胁迫在胁迫
末期的相对电导率分别提高了 47. 4% 、81. 6%和
102. 8% ,MDA 含量分别提高 105. 4% 、120. 4%和
143. 9% ;在整个试验期间,轻度、中度和重度胁迫的
相对电导率平均值分别比对照提高 27. 6% 、56. 1%
和 78. 7% ,MDA 含量平均值分别提高 65. 3% 、
183郾 1%和 208. 8% .可见,在整个胁迫试验中,随着
胁迫强度的加深,杨树幼苗叶片的相对电导率和
MDA含量的增加幅度越来越大.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 干旱胁迫与气体交换、叶绿素荧光参数的关系
在正常情况下,叶绿体吸收的光能主要通过光
31817 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 井大炜等: 干旱胁迫对杨树幼苗生长、光合特性及活性氧代谢的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 干旱胁迫下杨树幼苗叶片的相对电导率及丙二醛含量
Table 4摇 Relative electric conductivity and MDA content in leaves of poplar seedlings under drought stress (mean依SD, n=3)
指标
Index
胁迫时间
Stress time
(d)
处理 Treatment
CK LS MS SS
相对电导率 15 29. 05依0. 66c 34. 85依1. 41b 36. 79依0. 57ab 38. 26依1. 05a
Relative electric 30 29. 98依0. 35d 35. 63依0. 48c 40. 38依1. 24b 43. 75依0. 76a
conductivity 45 30. 68依0. 87d 37. 96依0. 61c 43. 17依0. 72b 47. 92依0. 33a
(% ) 60 30. 92依0. 63d 39. 52依1. 02c 48. 89依0. 59b 54. 36依0. 96a
75 31. 72依0. 79d 44. 18依0. 73c 51. 53依0. 49b 62. 81依0. 93a
90 32. 39依0. 86d 47. 73依0. 55c 57. 29依0. 68b 68. 32依0. 77a
105 36. 28依0. 63d 48. 54依0. 96c 62. 17依0. 83b 73. 08依0. 64a
120 39. 79依0. 92d 51. 37依0. 45c 66. 82依0. 57b 77. 59依0. 75a
丙二醛含量 15 10. 03依1. 59b 13. 25依1. 68b 19. 87依1. 39a 22. 29依1. 22a
MDA content 30 10. 35依0. 68d 14. 62依0. 86c 33. 98依1. 27a 29. 41依0. 95b
(滋mol·kg-1 FM) 45 10. 67依0. 91c 17. 19依1. 24b 34. 68依0. 89a 35. 95依0. 66a
60 11. 48依0. 73c 19. 02依0. 65b 34. 92依1. 53a 37. 38依1. 03a
75 11. 93依1. 13c 21. 53依0. 82b 35. 72依1. 26a 38. 17依1. 29a
90 13. 08依1. 28d 24. 36依0. 95c 36. 39依0. 73b 40. 59依0. 98a
105 15. 17依0. 81d 26. 09依1. 06c 40. 28依0. 65b 46. 82依0. 84a
摇 120 16. 06依1. 05d 27. 21依0. 79c 43. 79依1. 14b 54. 37依1. 32a
合电子传递、叶绿素荧光和热耗散 3 种途径来消耗.
这 3 种途径之间存在着此消彼长的关系. 因此荧光
变化可以反映植物光合作用的状况[15] . 在本试验
中,杨树幼苗叶片的 Pn、gs与 Fv / Fm、囟PS域、qP表现出
一致的变化规律. 在轻度胁迫下,叶片 Pn、 gs与
Fv / Fm、囟PS域、qP的下降幅度较小,而在中度和重度
胁迫下均显著下降.其中,qP的显著降低表明干旱胁
迫导致关闭的 PS域反应中心所占的比例升高,不利
于PS域反应中心的电荷分离,降低了电子传递的能
力[16] .这与孙骏威等[17]在水稻和李娟等[18]在黄条
金刚竹(Pleioblastus kongosanensis f. aureostriaus)上
的研究结果一致.在轻度胁迫下,qN显著升高,表明
在轻度胁迫下杨树幼苗通过热耗散来消耗过剩的激
发能,有效减轻了 PS域反应中心因吸收过多的光能
而引起的光抑制和光氧化,更好地保护了光系统域
反应中心[19],同时也说明 Pn和 gs在轻度胁迫下的
降幅较小与 qN有关. 因此,通过非光化学猝灭降低
干旱胁迫造成的伤害是杨树幼苗对轻度胁迫环境适
应的一种保护机制.但在中度和重度胁迫下,qN呈先
升高后降低的趋势,表明幼苗的热耗散能力下降,
PS域被破坏.这与欧立军等[20]对辣椒的研究结论相
佐.可能与胁迫强度、胁迫时间和植物抗旱性等不同
有关.
3郾 2摇 干旱胁迫与活性氧代谢的关系
干旱胁迫会打破植物光合作用的光能捕获和光
能利用的能量平衡,进而影响光合活性[21] . 在水分
亏缺条件下,由于气孔关闭、光合作用下降, Calvin
循环对还原力 NADPH 的需求减少,引起光合电子
传递链过度还原,光合电子传递受阻[22] . 这一方面
导致以分子态氧为受体的光合电子传递支路反应增
强,形成破坏性极大的单线态氧1O2 [23];另一方面,
导致过剩的光能转化成 Mehler 反应的激发能传给
分子态氧,形成超氧自由基 O -·2 , O
-·
2 在 SOD 的催化
下生成 H2O2 [24] . 有研究发现,干旱胁迫下 SOD、
POD和 CAT活性增强,能加快对活性氧的清除,具
有维持活性氧代谢平衡、保护膜结构的功能[25-26] .
本试验表明,在轻度胁迫下,杨树幼苗叶片的相对电
导率和 MDA 含量上升幅度较小,主要是由于轻度
胁迫下杨树幼苗的 SOD、POD 和 CAT 活性较高,有
效清除了植株体内的活性氧,使植物体内活性氧的
产生与清除的动态平衡维持在良好的水平. 这与张
仁和等[27]在玉米苗期的研究结果一致.但在中度和
重度胁迫下,保护酶活性的平均值与轻度胁迫相比
均显著下降,酶防御系统没能起到良好的保护作用,
造成1 O2、 O
-·
2 和 H2O2 等活性氧大量积累,通过
Haber鄄Weiss反应和 Fenton 反应等途径转化为活性
更强的·OH[28],从而加剧了膜脂过氧化,使杨树幼
苗的相对电导率和 MDA 含量显著升高,同时造成
膜伤害特别是叶绿体膜的伤害,导致光合速率明显
降低;而光合速率降低又将进一步加剧活性氧代谢
的失调,从而造成一种恶性循环[29] .
3郾 3摇 干旱胁迫与地径、苗高生长的关系
与对照相比,轻度、中度和重度干旱处理的杨树
幼苗地径生长量分别降低 12. 8% 、 44. 5% 和
4181 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
65郾 6% ,苗高生长量分别降低 12. 2% 、43. 1% 和
57郾 2% .这与尹丽等[9]在麻枫树(Jatropha curcas)幼
苗和靳军英等[30]在扁穗牛鞭草(Hemarthria compres鄄
sa)上的研究结果一致.可见,轻度干旱对杨树幼苗
的地径、苗高生长的影响相对较小,主要是因为轻度
胁迫下杨树幼苗具有较强的抗氧化保护酶系统,能
够及时清除活性氧,使细胞膜系统所受的损伤较小;
而在中度和重度胁迫下,活性氧的过量生成超过了
防御系统的清除能力,部分来不及清除的活性氧引
起的伤害逐渐积累,导致膜脂过氧化加剧,从而使细
胞膜的损伤严重,最终对杨树幼苗的生长产生了显
著的抑制作用.由此推断,在轻度水分胁迫下,杨树
幼苗生长受到的抑制作用相对较小,与其具有较高
的光合效率和较强的抗氧化保护酶系统有关.
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作者简介摇 井大炜,男,1982 年生,博士.主要从事植物营养
机理研究. E鄄mail: jingdawei009@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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