全 文 ：腐植酸浸种对盐碱胁迫下小麦幼苗
抗氧化系统的影响*
郭摇 伟1,2 摇 王庆祥1**
( 1沈阳农业大学农学院, 沈阳 110161; 2黑龙江八一农垦大学农学院, 黑龙江大庆 163319)
摘摇 要摇 对龙麦 26 和克旱 16 两种不同基因型春小麦品种进行腐植酸浸种处理,研究了腐植
酸对盐(NaCl)、碱(Na2CO3)两种胁迫下小麦幼苗抗氧化系统的影响.结果表明:盐碱胁迫下
小麦幼苗叶片脯氨酸含量增加,膜透性增强,地上部鲜质量降低;盐胁迫下,过氧化氢酶
(CAT)活性升高,过氧化物酶(POD)活性降低,超氧化物歧化酶(SOD)活性先升后降,而碱胁
迫下 CAT和 POD活性均升高,SOD活性降低;碱胁迫处理的小麦幼苗叶片抗氧化酶系统活性
高于同浓度的盐胁迫处理;腐植酸浸种提高了小麦叶片谷胱甘肽含量,提高了 SOD和 CAT活
性,有效缓解了盐碱胁迫对幼苗生长的影响.不同基因型小麦品种在抵御盐碱胁迫的能力和
机制上存在一定差异,且与盐离子组成、浓度间存在一定互作,并受浸种方式调控.
关键词摇 小麦摇 幼苗摇 盐碱胁迫摇 抗氧化系统摇 腐植酸
文章编号摇 1001-9332(2011)10-2539-07摇 中图分类号摇 Q945. 78;S512. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of seed soaking with humic acid on wheat seedlings antioxidant system under salt鄄
alkali stress. GUO Wei1,2, WANG Qing鄄xiang1 ( 1College of Agronomy, Shenyang Agricultural U鄄
niversity, Shenyang 110161, China; 2College of Agronomy, Heilongjiang Bayi Agricultural Universi鄄
ty, Daqing 163319, Heilongjiang, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(10): 2539-2545.
Abstract: The seeds of two spring wheat genotypes Longmai 26 and Kehan 16 were soaked with hu鄄
mic acid to study the effects of seed soaking with humic acid on the seedlings antioxidant system of
the two genotypes under NaCl and Na2CO3 stresses. Under the salt and alkali stresses, the seedlings
leaf proline ( Pro) content increased, membrane permeability enhanced, and aboveground fresh
mass decreased. Under NaCl stress, the leaf catalase (CAT) activity increased, peroxidase (POD)
activity decreased, and superoxide dismutase ( SOD) decreased after an initial increase; under
Na2CO3 stress, the CAT and POD activities increased while the SOD activity was in adverse. The
activities of the test antioxidant enzymes were higher under Na2CO3 than under NaCl stress. When
the seeds were soaked with humic acid, the seedlings leaf glutathione (GSH) content increased,
and the SOD and CAT activities improved, which effectively relieved the damage of salt鄄alkali stress
on the seedlings growth. Some differences were observed in the resistance level and related mecha鄄
nisms against the salt鄄alkali stress between the two wheat genotypes, possibly due to their different
interactions with the salt ion components and concentrations and the ways of seed soaking.
Key words: wheat; seedling; salt鄄alkali stress; antioxidant system; humic acid.
*黑龙江省科技厅重大项目(G00QY08)和黑龙江省教育厅项目
(1153lz17)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wqx100@ hotmail. com
2011鄄03鄄01 收稿,2011鄄07鄄19 接受.
摇 摇 土壤盐害是制约作物生产的主要逆境之一,盐
胁迫导致植物细胞活性氧积累,破坏叶片光合作用,
干扰物质合成,阻碍能量代谢,抑制作物生长,最终
造成产量下降[1] .土地盐碱化和次生盐碱化已成为
世界性的环境问题,在全世界现有耕地中,约有 3郾 4
亿 hm2 的盐土和 5郾 6 亿 hm2 的苏打土[2] . 由于
NaHCO3、Na2CO3等碱性盐的存在,导致土壤 pH 值
升高,对植物形成离子胁迫、渗透胁迫、高 pH 胁迫
等多重胁迫作用,其对植物的破坏比 NaCl、Na2 SO4
等中性盐所造成的胁迫更严重[3] . 我国北方内陆地
区土壤碱化与盐化往往相伴而生,对农业生产的影
响是多方面的,因此,研究作物在盐碱条件下的抗逆
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 10 月摇 第 22 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2011,22(10): 2539-2545
能力,并采取工程、农艺等措施减轻其对作物的伤害
具有重要意义.
在逆境条件下植物体内直接或间接形成过量的
活性氧自由基(ROS),而 ROS 对细胞膜系统、脂类、
蛋白质和核酸等大分子具有很强的破坏作用.同时,
植物体内也存在酶促防御系统和非酶机制来清除体
内多余的自由基,这一防御系统实际上是一个抗氧
化系统,它由许多酶和还原性物质组成.植物通过抗
氧化酶加强抗氧化作用,从而提高对逆境的抗性,防
止自由基毒害.小麦在不同胁迫因素下,其抗氧化系
统的表现存在一定差异,且不同基因型间差异较大.
在 40 mmol·L-1 Na2CO3胁迫下,小麦叶片的超氧化
物歧化酶(SOD)活性与 Na2 CO3浓度呈正相关[4];
NaCl胁迫 6 ~ 9 d的小麦幼苗 SOD活性均高于无胁
迫对照[5];随着 NaCl胁迫时间的延长,SOD 和过氧
化物酶(POD)活性均下降[6];但也有研究发现,SOD
活性随胁迫时间表现为先升后降趋势[7] . 本文通过
对逆境条件下植物体内起调节作用的信号分子谷胱
甘肽(GSH)、渗透调节物质脯氨酸(Pro)及活性氧
清除酶系 SOD、POD和过氧化氢酶(CAT)活性的测
定,研究了盐碱胁迫下小麦幼苗抗氧化系统的变化
及腐植酸浸种对小麦质膜完整性的影响,以期为揭
示小麦耐盐碱机理和提高小麦抗盐碱途径提供理论
依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
试验用小麦(Triticum aestivum)品种为龙麦 26
(黑龙江省农业科学院作物育种研究所选育,春性)
和克旱 16(黑龙江省农业科学院小麦研究所选育,
春性).腐植酸(C9H9NO6,分子量 227郾 16)由四川西
亚化工股份有限公司生产.
1郾 2摇 研究方法
试验于 2010 年在黑龙江八一农垦大学进行.将
小麦种子分别用清水和 100 mg·L-1的腐植酸浸种
24 h,然后在 25 益恒温培养箱中培养 5 d,选取发芽
整齐一致的小麦幼苗,移植于带有圆孔的泡沫板上,
在塑料方盒(30 cm伊50 cm)中用 1 / 2 Hoagland 营养
液室温下培养,每 5 d更换 1 次营养液,待幼苗长至
两叶一心期开始进行盐碱胁迫.胁迫初期按照 12 h
Na+浓度增加到 50 mmol·L-1的速度,逐渐达到试验
设计浓度,胁迫期间 3 d 更换 1 次营养液与盐溶液
的混合液,
采用不同浓度的 NaCl模拟中性盐胁迫,简称盐
胁迫处理,以与盐胁迫处理相同浓度的 Na+为原则,
利用 NaCl 和 Na2 CO3 模拟混合盐碱胁迫 (按照
CO3 2 - 10 mmol·L-1的梯度递增),简称碱胁迫处
理,试验设计见表 1,以正常营养液为对照(CK),重
复 2 次.胁迫 7 d后取样测定各指标:叶片谷胱甘肽
和脯氨酸含量及过氧化物酶( POD)、过氧化氢酶
(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)活性测定参照文献
[8]的方法;叶片质膜透性测定参照高俊凤[9]的方
法;地上部鲜质量采用 50 株幼苗的地上部合计值.
1郾 3摇 数据处理
采用 Excel 2003 软件处理数据和绘图,SAS 9郾 2
软件进行统计分析,Duncan新复极差法进行差异显
著性检验,检验水平 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 腐植酸浸种对盐碱胁迫下小麦幼苗叶片脯氨
酸(Pro)和谷胱甘肽(GSH)含量的影响
2郾 1郾 1 脯氨酸( Pro)含量 摇 由图 1 可知,盐碱胁迫
下,龙麦 26 和克旱 16 叶片 Pro 含量增加,在低浓度
盐胁迫下 Pro 含量分别增加了 1郾 7 倍和 6郾 1 倍,而
在低浓度碱胁迫下分别增加了 17郾 7 倍和 20郾 6 倍,
随着盐碱浓度的增加,Pro 含量逐渐下降,但仍高于
无胁迫对照;在相同浓度的盐胁迫下克旱 16 叶片的
Pro含量高于龙麦 26,但在相同浓度的碱胁迫下龙
麦 26 的 Pro含量高于克旱 16.腐植酸浸种提高了小
麦叶片 Pro 含量;在盐胁迫条件下,经腐植酸浸种的
龙麦 26 幼苗叶片 Pro含量增加,而克旱 16 叶片 Pro
含量降低;在碱胁迫条件下,经腐植酸浸种的两个小
麦品种 Pro含量均低于清水浸种处理;腐植酸浸种
后,小麦叶片的 Pro 含量仍随盐碱胁迫浓度的增加
而降低.无论采用何种浸种方式,碱胁迫下小麦叶片
的 Pro含量均高于相同浓度的盐胁迫.
2郾 1郾 2 谷胱甘肽(GSH)含量摇 盐碱胁迫降低了小麦
叶片 GSH含量(图 1);盐胁迫下龙麦 26 叶片 GSH
含量高于同浓度处理的克旱 16,但碱胁迫下克旱 16
表 1摇 试验设计
Table 1摇 Experiment design
Na+浓度
Na+ concentration
(mmol·L-1)
盐处理 Salt treatment
NaCl
(mmol·L-1)
pH
碱处理 Alkalinity treatment
Na2CO3
(mmol·L-1)
NaCl
(mmol·L-1)
pH
0 0 6郾 87 0 0 6郾 87
50 50 7郾 12 10 30 10郾 94
100 100 7郾 23 20 60 11郾 08
150 150 7郾 36 30 90 11郾 15
200 200 7郾 45 40 120 11郾 18
0452 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 1摇 盐碱胁迫下小麦幼苗叶片脯氨酸和谷胱甘肽含量
Fig. 1摇 Proline and glutathione (GSH) contents in leaves of wheat seedlings under salinity鄄alkalinity stress.
a)龙麦 26 Longmai 26; b)克旱 16 Kehan 16郾 SW:清水浸种后盐处理 Salt stress after soaking seed by water; SH:腐植酸浸种后盐处理 Salt stress af鄄
ter soaking seed by humic acid; AW:清水浸种后碱处理 Alkali stress after soaking seed by water; AH:腐植酸浸种后碱处理 Alkali stress after soaking
seed by humic acid郾 下同 The same below.
高于龙麦 26;100 ~ 200 mmol·L-1盐胁迫下,随着盐
浓度的升高小麦叶片 GSH 含量降低,但均高于
50 mmol·L-1处理;50 ~ 200 mmol·L-1碱胁迫下,随
着碱浓度的升高叶片 GHS含量升高.腐植酸浸种使
龙麦 26 和克旱 16 叶片 GSH 含量分别增加 21郾 0%
和 38郾 1% ,在同等浓度的盐碱胁迫下,腐植酸浸种
的小麦叶片 GSH含量高于清水浸种处理,植株抗逆
性增强;龙麦 26 进行腐植酸浸种后,叶片 GSH 含量
随盐碱胁迫浓度的增加逐渐降低,而克旱 16 叶片
GSH含量随盐碱胁迫浓度的增加逐渐升高,因此,
同一盐碱胁迫浓度,50 ~ 100 mmol·L-1区间克旱 16
的 GSH含量低于龙麦 26,150 ~ 200 mmol·L-1区间
高于龙麦 26.
清水浸种处理的两小麦品种,在低浓度盐胁迫
下叶片 GSH含量高于碱胁迫,而高浓度盐胁迫下低
于碱胁迫;腐植酸浸种后,碱胁迫下叶片 GSH 含量
提高幅度较大,两品种叶片的 GSH含量均不同程度
高于同浓度的盐胁迫处理(图 1).
2郾 2摇 腐植酸浸种对盐碱胁迫下小麦幼苗叶片超氧
化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢
酶(CAT)活性的影响
2郾 2郾 1 SOD活性摇 盐胁迫下龙麦 26 叶片 SOD 活性
增强,碱胁迫下 SOD 活性减弱,且随着盐碱胁迫浓
度的增加而逐渐降低(图 2);克旱 16 在中低浓度的
盐碱胁迫(50 ~ 150 mmol·L-1)下 SOD 活性增强,
200 mmol·L-1盐碱胁迫处理低于对照,且随着盐碱
处理浓度的升高而逐渐下降;相同浓度盐碱胁迫下,
克旱 16叶片的 SOD活性高于龙麦 26.腐植酸浸种使
龙麦 26和克旱 16叶片 SOD活性分别增加 16郾 0%和
10郾 5%,尤其在中浓度盐碱胁迫下,腐植酸浸种叶片
的 SOD活性高于清水浸种处理.腐植酸和清水两种
浸种方式下,盐胁迫处理的龙麦 26 叶片 SOD活性均
高于同浓度的碱胁迫处理,而克旱 16相反.
2郾 2郾 2 POD活性 摇 盐胁迫降低了小麦叶片 POD 活
性,龙麦 26 和克旱 16 分别降低了 7郾 4% ~31郾 5%和
1郾 2% ~9郾 9% ,碱胁迫下克旱 16 的 POD 活性增强,
而龙麦 26 的 POD活性在低浓度(100 mmol·L-1以
下)碱胁迫下增强(图 2);两小麦品种 POD 活性均
随盐胁迫浓度的升高而降低;相同浓度盐碱胁迫下,
克旱 16 的 POD活性高于龙麦 26. 腐植酸浸种降低
了小麦叶片 POD 活性,相同浓度盐碱胁迫下,腐植
酸浸种叶片的 POD活性低于清水浸种处理;两种浸
种方式下,碱胁迫处理小麦叶片的 POD活性均高于
相同浓度的盐胁迫处理.
145210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 郭摇 伟等: 腐植酸浸种对盐碱胁迫下小麦幼苗抗氧化系统的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 盐碱胁迫下小麦幼苗叶片 SOD、POD和 CAT活性
Fig. 2摇 SOD, POD and CAT activities in leaves of wheat seedlings under salinity鄄alkalinity stress.
2郾 2郾 3 CAT活性摇 盐碱胁迫增强了两个小麦品种叶
片的 CAT活性,随着盐碱浓度的增加,CAT 活性逐
渐下降,龙麦 26 和克旱 16 分别下降了 7郾 4% ~
31郾 5%和 1郾 2% ~9郾 9% ,但始终高于对照(图 2);在
同浓度盐碱胁迫下,龙麦 26 叶片的 CAT 活性高于
克旱 16.腐植酸浸种增强了小麦叶片的 CAT 活性;
在相同浓度的盐碱胁迫下,经腐植酸浸种的小麦幼
苗叶片 CAT活性高于清水浸种处理;无论采用何种
浸种方式,碱胁迫处理小麦叶片 CAT活性均高于相
同浓度的盐胁迫处理.
2郾 3摇 腐植酸浸种对盐碱胁迫下小麦幼苗叶片质膜
透性的影响
由图 3 可知,盐碱胁迫损害了小麦叶片的质膜
完整性,使胞液渗出,叶片浸提液电导率升高,随着
盐浓度的升高,龙麦 26 叶片的电导率升高了
14郾 6% ~ 102郾 1% ,随着碱浓度的升高,电导率升高
了 25郾 0% ~157郾 0% .而克旱 16 叶片的电导率在盐
胁迫浓度间变化不大,随着碱胁迫浓度的增加而降
低;盐碱胁迫处理的克旱 16 叶片电导率均低于同浓
图 3摇 盐碱胁迫下小麦幼苗叶片质膜透性
Fig. 3摇 Membrane permeability in leaves of wheat seedlings un鄄
der salinity鄄alkalinity stress.
2452 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
度处理的龙麦 26,说明克旱 16 在盐碱胁迫下叶片
质膜完整性好于龙麦 26.腐植酸浸种对无盐碱胁迫
的小麦叶片电导率影响不大,但在盐碱胁迫下,腐植
酸浸种增强了龙麦 26 对叶片质膜的保护机制,克旱
16 进行腐植酸浸种后,盐胁迫下的叶片电导率略降
低,但碱胁迫下的电导率增加,说明腐植酸浸种不利
于克旱 16 在碱胁迫下保持质膜完整性.碱胁迫下两
小麦品种叶片的电导率始终高于同浓度的盐胁迫处
理,说明同浓度的碱性盐比中性盐对小麦叶片质膜
的损伤更大.
2郾 4摇 腐植酸浸种对盐碱胁迫下小麦幼苗地上部鲜
质量的影响
盐碱胁迫下小麦植株生长受到抑制,地上部鲜
质量减少了 4郾 2% ~51郾 4% (图 4);随着盐碱浓度的
升高,幼苗地上部鲜质量逐渐降低;碱胁迫处理的地
上部鲜质量均低于相同浓度的盐胁迫处理;克旱 16
在 100 ~ 150 mmol·L-1盐胁迫下地上部鲜质量高于
龙麦 26,其他处理均低于龙麦 26.腐植酸浸种对龙
麦 26 幼苗生长的影响不大,其地上部鲜质量降低了
1郾 8% ,而降低了克旱 16 的地上部鲜质量,降低幅度
为 20郾 9% ;腐植酸浸种有效缓解了盐碱胁迫对幼苗
生长的抑制,盐、碱胁迫下龙麦 26 及碱胁迫下克旱
16 腐植酸浸种处理的地上部鲜质量均高于清水浸
种处理.
碱胁迫对两小麦品种地上部鲜质量的影响超过
盐胁迫,相同浓度的碱胁迫处理地上部鲜质量均低
于盐胁迫处理;同一处理克旱 16 幼苗地上部鲜质量
降低幅度低于龙麦 26(图 4),说明克旱 16 耐盐碱胁
迫的能力强于龙麦 26,且腐植酸浸种对盐碱胁迫下
克旱 16 幼苗生长的缓解能力强于龙麦 26.
2郾 5摇 小麦盐碱胁迫因子与抗氧化指标的相关分析
盐碱胁迫对小麦生长发育的影响是多方面的,
由表 2 可知,SOD、POD活性和地上部鲜质量与盐浓
度呈显著负相关,质膜透性与盐浓度呈显著正相关,
盐浓度升高导致小麦植株抗氧化系统受损,质膜透
性增加,生长量降低.碱性盐对抗氧化系统的影响具
图 4摇 盐碱胁迫下小麦幼苗地上部鲜质量
Fig. 4摇 Aboveground fresh mass of wheat seedlings under salini鄄
ty鄄alkalinity stress.
有多重效应,随培养液中 CO3 2-比例的增加,pH 值
升高,Pro合成和 CAT 活性增强,但 SOD 活性降低,
质膜透性增强,幼苗生长受到 CO3 2-和 pH 的双重
胁迫.
摇 摇 由表 3 可知,盐碱胁迫下,不同小麦品种耐盐能
力存在显著差异,克旱 16 叶片的 SOD 和 POD 活性
及质膜完整性强于龙麦 26,但 CAT活性和 Pro 含量
低于龙麦 26;腐植酸浸种显著提高了 GSH 的积累,
增强了 SOD 活性,但降低了 POD 活性;碱胁迫下
Pro含量高于盐胁迫,且 POD活性更强,但生长量显
著低于盐胁迫;随盐浓度的增加,Pro 含量逐渐降
低,SOD、POD 和 CAT 活性降低,细胞膜透性增加,
生长量下降. 4 个试验处理因素对盐碱胁迫下小麦
幼苗抗氧化系统的影响机制不同,并且因素之间存
在一定的互作效应. 最终在质膜抗氧化性上表现为
品种和浸种方式差异.
表 2摇 盐碱胁迫因子与抗氧化系统的相关系数
Table 2摇 Correlation coefficients between stress factors and antioxidant system under salinity鄄alkalinity stress
测定指标
Index
Pro GSH SOD POD CAT MP 地上部鲜质量
Aboveground
fresh mass
pH 0郾 84** -0郾 06 -0郾 14 0郾 27 0郾 44** 0郾 49** -0郾 68**
CO3 2-浓度 CO3 2- concentration 0郾 48* -0郾 09 -0郾 39* 0郾 08 0郾 07 0郾 44** -0郾 59**
Na+浓度 Na+ concentration 0郾 11 -0郾 20 -0郾 43** -0郾 43** 0郾 01 0郾 45** -0郾 74**
MP:质膜透性 Membrane permeability郾 * P<0郾 05; ** P<0郾 01郾 下同 The same below.
345210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 郭摇 伟等: 腐植酸浸种对盐碱胁迫下小麦幼苗抗氧化系统的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 盐碱胁迫因子方差分析中各测定指标的均方
Table 3摇 Mean square of tested index from factorial ANOVA analysis of stress factors under salinity鄄alkalinity stress
变异来源
Sources of variation
鲜质量
Fresh mass
Pro GSH SOD POD CAT MP
V 28郾 6** 250641** 13 2108** 32251** 154511** 41437*
PW 0郾 4 12567 摇 3429** 摇 1155** 摇 17912** 262 30819*
SA 33郾 1** 1404522** 摇 102 162摇 14158** 617 515
D 218郾 2** 660820** 1098 摇 1144** 摇 7332** 摇 9329* 2061
V伊PW 8郾 8** 9645摇 59 4 45 3034 6405
V伊SA 1郾 0 摇 243034** 55 1844** 444 6050 101
V伊D 14郾 4** 469178 摇 633 摇 233** 摇 1404** 1175 1484
PW伊SA 2郾 1 12223 摇 784* 46 摇 3470** 2801 369
PW伊D 8郾 1* 6287 257 34 107 1074 5296
SA伊D 9郾 0* 390709** 152 65 摇 1183** 1220 929
V:品种 Variety; PW:浸种方式 Seed鄄soaking way; SA:盐碱胁迫 Salinity鄄alkalinity stress; D:盐浓度 Salt concentration.
3摇 讨摇 摇 论
本研究中,龙麦 26 在盐胁迫下叶片 Pro 含量平
均增加了 27郾 3% ,克旱 16 平均增加了 291郾 1% ,碱
胁迫下两品种 Pro含量均提高了 13 倍左右.有机酸
的大量积累有利于调节细胞内酸碱度[10],增强根系
H+和有机酸的分泌,加强根外微环境的 pH 调节能
力[11] .盐胁迫下 CAT 活性升高, POD 活性降低,
SOD活性先升后降,而碱胁迫下 CAT 和 POD 活性
均升高,但 SOD活性降低.可见,小麦在受到盐碱胁
迫后,通过渗透调节物质的积累和抗氧化能力的提
高两种重要机制来缓解环境压力,一方面叶肉细胞
主动积累溶质,降低渗透势,维持膨压;另一方面,活
性氧清除酶活性增加,抗氧化能力提高.但随着盐碱
浓度的增加,活性氧的产生及其清除系统的平衡遭
到破坏,使膜系统的结构和功能受到损伤,盐碱胁迫
处理的电导率显著高于非胁迫对照. 碱胁迫处理的
抗氧化酶活性高于同浓度的盐胁迫处理,同时,叶片
中 Pro大量积累,从另一个角度证明碱胁迫的伤害
程度重于盐胁迫.
腐植酸浸种增加了小麦叶片 GSH 含量,尤其增
加了碱胁迫下叶片 GSH 含量,提高了 SOD 和 CAT
活性,对于不同基因型小麦的抗氧化系统,腐植酸调
控具有相同机制,但也存在一定的差异性,如腐植酸
浸种增加了盐胁迫下龙麦 26 叶片的 Pro 含量,而降
低了克旱 16 的 Pro 含量. 另外,不同基因型小麦在
耐盐和耐碱的特性上表现并不相同[12],调控物质的
调控机制还与盐、碱不同的胁迫途径存在互作效应.
例如,Colmer 等[13]研究表明,双倍体和中国春的老
叶中都含有较多的 Na+和 Pro,双倍体的耐盐性表现
为较低的 Na+含量,较高的 K+和甜菜碱含量,而 Pro
的积累并没起作用. Benavides 等[14]研究发现,盐胁
迫下的抗性克隆植株与敏感克隆植株相比,其抗氧
化酶系的所有酶活性均大幅度上升.纪淑梅[15]对草
坪草的研究也认为,脯氨酸含量的变化明显存在盐
浓度与品种的互作效应. 本研究中,盐胁迫下龙麦
26 叶片的 SOD活性强于碱胁迫处理,而克旱 16 相
反;腐植酸浸种增强了对龙麦 26 质膜的保护,但不
利于维持碱胁迫下克旱 16 的质膜完整性.
同时,还应注意不同的胁迫浓度和胁迫时间对
植物生理特性和生长的影响.轻度胁迫下,植物细胞
保护酶活性增强[16-17],随着胁迫时间的延长,保护
酶活性出现不同程度的下降,SOD和 CAT活性下降
较早,POD 活性下降较晚[18] . 马红媛等[19]也发现,
NaCl胁迫解除前、后盐浓度、温度及其互作均显著
影响羊草种子萌发和幼苗生长.
虽然信号物质[5]、矿质营养[6]、化控调节物
质[20]、有机化合物[21]等各种外源调节物质的作用
机理不同,但都对小麦保护酶活性的提高有一定的
激发效应,这些调控手段的长期效应、阈值范畴、施
用适期等对小麦抵御盐碱胁迫的效果如何,还有待
于进一步研究,尤其是这些调控措施的组合施用对
小麦耐盐性的影响也是今后研究的重点之一.
参考文献
[1]摇 Parida AK, Das AB. Salt tolerance and salinity effects
on plants: A review. Ecotoxicology and Environmental
Safety, 2005, 60: 324-349
[2]摇 Yang C鄄W (杨春武), Li C鄄Y (李长有), Yin H鄄J (尹
红娟), et al. Physiological response of Xiaobingmai
(Triticum aestivum - Agropyron intermedium) to salt鄄
stress and alkali鄄stress. Acta Agronomica Sinica (作物
学报), 2007, 33(8): 1255-1261 (in Chinese)
[3]摇 Shi D鄄C (石德成), Yin L鄄J (殷丽娟). Difference be鄄
tween salt (NaCl) and alkaline (Na2 CO3 ) stresses on
Puccinellia tenuiflora (Griseb. ) Scribn et Merr. plants.
4452 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
Acta Botanica Sinica (植物学报), 1993, 35(2): 144
-149 (in Chinese)
[4]摇 Liang H鄄Y (梁洪艳), Ma F鄄M (马凤鸣), Yang D鄄G
(杨德光), et al. Effect of Na2CO3 stress on physiologi鄄
cal straits in seedling stage of spring wheat. Journal of
Northeast Agricultural University (东北农业大学学
报), 2008, 39(1): 19-22 (in Chinese)
[5] 摇 Zheng C鄄F (郑春芳), Jiang D (姜 摇 东), Dai T鄄B
(戴廷波), et al. Effects nitroprusside, a nitric oxide
donor, on carbon and nitrogen metabolism and the activ鄄
ity of the antioxidation system in wheat seedings under
salt stress. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2010,
30(5): 1174-1183 (in Chinese)
[6]摇 Zheng Y鄄H (郑延海), Ning T鄄Y (宁堂原), Jia A鄄J
(贾爱君), et al. Amortizing functions of potassium nu鄄
trition on different genotypes wheat seedling under NaCl
stress. Plant Nutrition and Fertilizer Science (植物营养
与肥料学报), 2007, 13(3): 381-386 (in Chinese)
[7]摇 Liu L鄄Y (刘丽云). Effect of calcium on the activity of
lipid peroxidation and protective enzyme of wheat seed鄄
ling under NaCl stress. Jiangsu Agricultural Sciences
(江苏农业科学), 2010(3): 86-88 (in Chinese)
[8]摇 Shanghai Institute of Plant Physiology, Chinese Academy
of Sciences (中国科学院上海植物生理研究所).
Modern Plant Physiology Experiment Guide. Beijing:
Science Press, 1999 (in Chinese)
[9]摇 Gao J鄄F (高 俊 凤 ). Plant Physiology Experiment
Guide. Beijing: Higher Education Press, 2006 (in Chi鄄
nese)
[10]摇 Shi D鄄C (石德成), Yin S鄄J (尹尚君), Yang G鄄H
(杨国会), et al. Citric acid accumulation in an alkali鄄
tolerant plant Puccinellia tenuiflora under alkaline
stress. Acta Botanica Sinica (植物学报), 2002, 44
(5): 537-540 (in Chinese)
[11]摇 Qu Y鄄G (曲元刚), Zhao K鄄F (赵可夫). Comparative
studies on growth and physiological reaction of Zea mays
under NaCl and Na2CO3 stresses. Acta Agronomica Sini鄄
ca (作物学报), 2004, 30(4): 334-341 (in Chinese)
[12]摇 Sun J鄄Y (孙金月), Zhao Y鄄T (赵玉田), Chang R鄄Z
(常汝镇), et al. Study on the protective function and
mechanism of cell wall glycoproteins in salt tolerance of
wheat. Scientia Agricultura Sinica (中国农业科学),
1997, 30(4): 9-15 (in Chinese)
[13]摇 Colmer TD, Epstein E, Dvorak J. Differential solute
regulation in leaf blades of various ages in salt鄄sensitive
wheat and a salt鄄tolerant wheat伊Lophopyrum elongatum
(Host) A. Love amphiploid. Plant Physiology, 1995,
108: 1715-1724
[14]摇 Benavides MP, Marconi PL, Callego SM, et al. Rela鄄
tionship between antioxidant defence systems and salt
tolerance in Solanum tuberosum. Australian Journal of
Plant Physiology, 2000, 27: 273-278
[15]摇 Ji S鄄M (纪淑梅). Study on the salt鄄tolerance of turf鄄
grass. 域. Effect of salt stress on the content of proline of
turfgrass. Pratacultural Science (草业科学), 1999, 16
(suppl. ): 54-59 (in Chinese)
[16]摇 Li G鄄M (李广敏), Tang L鄄S (唐连顺), Shang Z鄄Q
(尚振清), et al. Effect of osmotic stress on protective
enzyme systems in maize seedlings and their relationship
to drought resistance. Journal of Agricultural University
of Hebei (河北农业大学学报), 1994, 17(2): 1-5
(in Chinese)
[17]摇 Zhu H鄄S (朱杭申), Huang P鄄S (黄丕生). Water
stress in soil and activated oxygen metabolism in rice.
Journal of Nanjing Agricultural University (南京农业大
学学报), 1994, 17(2): 7-11 (in Chinese)
[18]摇 Wang J (王摇 娟), Li D鄄Q (李德全). The accumula鄄
tion of plant osmoticum and activated oxygen metabolism
under stress. Chinese Bulletin of Botany (植物学通
报), 2001, 18(4): 459-465 (in Chinese)
[19]摇 Ma H鄄Y (马红媛), Liang Z鄄W (梁正伟), Kong X鄄J
(孔祥军), et al. Effects of salinity, temperature and
their interaction on the germination percentage and seed鄄
ling growth of Leymus chinensis (Trin. ) Tzvel. (Poace鄄
ae). Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2008, 28
(10): 4710-4717 (in Chinese)
[20]摇 Liu L鄄Q (刘良全), Zhang S鄄L (张水利), Jing X鄄Y
(景小元), et al. Effect of seed soaking with four chem鄄
ical regulators on root and seedling growth of different
wheat genotypes under NaCl stresses. Journal of Tritice鄄
ae Crops (麦类作物学报), 2010, 30(1): 73-78 (in
Chinese)
[21]摇 Guo Q鄄F (郭启芳), Ma Q鄄Q (马千全), Sun C (孙摇
灿), et al. Effects of exogenous glycinebetaine on the
salt鄄tolerance of wheat. Acta Botanica Boreali鄄occidenta鄄
lia Sinica (西北植物学报), 2004, 24 (9): 1680 -
1686 (in Chinese)
作者简介 摇 郭 摇 伟,男,1977 年生,博士研究生,讲师. 主要
从事作物生理生态与栽培技术研究,发表论文 11 篇.
E鄄mail: agrigw@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
545210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 郭摇 伟等: 腐植酸浸种对盐碱胁迫下小麦幼苗抗氧化系统的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇