全 文 ：灌溉和种植方式对冬小麦生育后期旗叶
光合特性及产量的影响*
董摇 浩1,2 摇 毕摇 军1 摇 夏光利1 摇 周勋波2 摇 陈雨海2**
( 1泰安市农业科学研究院, 山东泰安 271000; 2山东农业大学农学院作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271000)
摘摇 要摇 于 2009—2011 年通过田间试验,以高产中筋冬小麦品种济麦 22 为材料,设等行距
平作、宽窄行平作、沟播 3 种种植方式,每种种植方式下设不灌水(W0)、灌拔节水(W1)、灌拔
节水+开花水(W2)、灌拔节水+开花水+灌浆水(W3)4 种灌溉处理(每次灌水量为 60 mm),研
究不同灌溉和种植方式对冬小麦生育后期旗叶光合特性和产量的影响.结果表明: 随冬小麦
灌水量的增加,3 种种植方式下小麦花后旗叶叶面积和光合速率均增加,光系统域最大光化学
效率和实际光化学效率也增加;与 W0处理相比,各灌水处理提高了小麦籽粒产量,但水分利
用效率(WUE)降低.同一灌溉条件下,与其他两种种植方式相比,沟播方式小麦花后旗叶光
合速率、光系统域最大光能转化效率和实际光化学效率均较高,且 W2处理籽粒产量显著高于
其他处理.统筹考虑冬小麦的籽粒产量和 WUE,沟播结合灌拔节水+开花水是华北平原冬麦
区较适宜的节水种植方式.
关键词摇 灌溉摇 种植方式摇 冬小麦摇 旗叶光合特性摇 产量
文章编号摇 1001-9332(2014)08-2259-08摇 中图分类号摇 S152. 7, S512. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of irrigation and planting patterns on photosynthetic characteristics of flag leaf and
yield at late growth stages of winter wheat. DONG Hao1,2, BI Jun1, XIA Guang鄄li1, ZHOU
Xun鄄bo2, CHEN Yu鄄hai2 ( 1Tai爷an Academy of Agricultural Sciences, Tai爷an 271000, Shandong,
China; 2State Key Laboratory of Crop Biology, College of Agronomy, Shandong Agricultural Univer鄄
sity, Tai爷an 271000, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(8): 2259-2266.
Abstract: High鄄yield winter wheat cultivar Jimai 22 was used to study effects of irrigation and
planting patterns on water consumption characteristics and photosynthetic characteristics of winter
wheat in field from 2009 to 2011. Three different planting patterns (uniform row, wide鄄narrow row
and furrow) and four irrigation schedules (W0, no irrigation; W1, irrigation at jointing stage; W2,
irrigations at jointing and anthesis stages; W3, irrigation at jointing, anthesis and milking stages.
Each irrigation rate was 60 mm) were designed in the experiment. Results showed that, with the in鄄
creasing of irrigation amount, flag leaf area, net photosynthesis rate, maximum photochemical effi鄄
ciency and actual light transformation efficiency at late growth stages of winter wheat increased.
Compared with W0 treatment, the other irrigation treatments had higher grain yields, but lower wa鄄
ter use efficiencies. Under the same irrigation condition, the flag leaf net photosynthesis, maximum
photochemical efficiency and actual light transformation efficiency were much higher in furrow pat鄄
tern. Grain yields of winter wheat under furrow pattern and W2 treatment were significantly higher
than that of the other treatments. Taking grain yield and WUE into consideration, furrow pattern
combined with irrigation at jointing and anthesis stages might be the optimal water鄄saving and plant鄄
ing mode for the winter wheat production in North China Plain.
Key words: irrigation; planting pattern; winter wheat; photosynthetic characteristics of flag leaf;
yield.
*公益性行业(农业)科研专项(201103001)、山东省现代农业(小麦)产业技术体系项目(SDAIT鄄04)和作物生物学国家重点实验室开放课题
基金项目(2014KF11)资助.
**通讯作者. E鄄mail: yhchen@ sdau. edu. cn
2013鄄10鄄25 收稿,2014鄄05鄄13 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 8 月摇 第 25 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2014, 25(8): 2259-2266
摇 摇 华北地区是我国小麦主产区,水资源缺乏是限
制该地区小麦生产可持续发展的主要因素[1-3] . 灌
溉是小麦高产的重要保证[4],但传统小麦高产栽培
采用平作及大水漫灌的栽培方式,不仅灌水多耗水
量大,水分利用效率也较低[1-2],而且还会导致土壤
板结和土壤结构的破坏[5] . 近年来,一些学者研究
了小麦种植方式在提高水分利用效率方面的作用.
沟播种植方式通过改善地表形状,在生产上可实现
局部范围灌溉,从而减少灌溉水量,增加土壤贮水
量[6],同时改变灌溉水在土壤中的分布,有利于作
物根系吸收[7],显著提高小麦产量和水分利用效
率[8-9] .杨巧凤等[10]研究指出,要提高作物的单位
面积产量,除了尽可能满足水、肥供应以获得足够大
的光合源从而接受足够多的光能外,提高光合机构
的光合效率是必由之路. 而旗叶是小麦生育后期冠
层的主要构成者,对籽粒产量的贡献最大[11],旗叶
的生理活性直接影响植株干物质的积累与转运[12] .
因此,研究小麦旗叶及冠层光合特性,尤其是生育后
期旗叶光合生理性状的变化[13],对提高籽粒产量具
有积极的促进作用[14] . 目前,有关灌溉与种植方式
相结合的研究主要集中在产量和水分利用效率方
面,对小麦生育后期旗叶光合特性及产量影响的研
究还不够深入,本文研究了 3 种常用种植方式下冬
小麦生育后期旗叶光合特性和产量形成规律在不同
灌溉条件下的特点,以期为华北地区节水农业的发
展提供理论依据和技术支持.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 试验地概况
试验于 2009—2011 年在山东农业大学农学实
验站(36毅10忆 N,117毅09忆 E)进行. 试验点属于温带
湿润大陆性气候,1971—2008 年间,平均年光照
2610 h, 年平均气温 12. 8 益, 年平均降雨量
698. 5 mm;试验地土壤为壤土,耕层(0 ~ 20 cm)含
有机质 16. 3 g·kg-1、全氮 1. 1 g·kg-1、碱解氮 92郾 9
mg·kg-1、速效磷 34. 8 g · kg-1、 速效钾 95郾 4
mg·kg-1 .地下水位 7 ~ 9 m.
1郾 2摇 试验设计
试验设等行距平作(A)、宽窄行平作(B)和沟
播(C)3 种种植方式(图 1).每种种植方式下设全生
育期不灌水(W0)、灌拔节水(W1)、灌拔节水+开花
水(W2)、灌拔节水+开花水+灌浆水(W3)4 个处理,
宽窄行平作和等行距平作采用漫灌方式,沟播处理
将水灌在沟内.每次灌水量均为 60 mm,用水表计量
灌溉水量.每处理 3 次重复,小区面积为 4 m伊4 m=
16 m2,随机区组设计,不同灌水处理间设 1 m 隔离
带.冬小麦分别于 10 月 12 日(2009 年)和 10 月 14
日(2010 年)播种,供试品种为济麦 22,种植密度为
180 万株·hm-2 .播前底施纯 N 105 kg·hm-2、P2O5
135 kg·hm-2、K2O 135 kg·hm-2,拔节期追施纯 N
105 kg·hm-2 .其他管理同冬小麦高产田.
1郾 3摇 测定项目及方法
1郾 3郾 1 旗叶光合参数和荧光参数的测定摇 旗叶光合
参数分别于孕穗期、开花期、花后每 10 d 用 Li鄄6400
(Li鄄Cor Inc. , USA)便携式光合测定系统测定.每个
处理重复测定 4 ~ 5 个叶片.于晴天 9:00—11:00 测
定旗叶净光合速率(Pn)、气孔导度(gs)和胞间 CO2
浓度 ( C i ). 采 用 开 放 式 气 路, CO2 浓 度 360
mmol·mol-1 .与光合参数测定同步,采用 FMS2 脉冲
调制式荧光仪(Hansatech, UK)在 10:00—12:00 测
定旗叶叶绿素荧光参数.选取照光一致的叶片,测定
光适应下的最大荧光(Fm忆)、稳态荧光(Fs)等荧光参
数;叶片暗适应 20 min 后测定光系统域的最大光化
学效率(Fv / Fm).根据 Demmig鄄Adams等[15]的方法计
算光系统域实际光化学效率 椎PS域=(Fm忆-Fs) / Fm忆.
1郾 3郾 2 旗叶叶绿素含量和叶面积的测定摇 旗叶叶绿
素含量测定参照赵世杰等[16]的方法,使用日本岛津
公司产 UV鄄2450 型双通道紫外鄄可见分光光度计比
色 . 每处理随机选取10片旗叶测量叶面积,叶面
图 1摇 不同种植方式示意图
Fig. 1摇 Schematic map of different planting patterns.
A: 等行距平作 Uniform row; B: 宽窄行平作 Wide鄄narrow row; C: 沟播 Furrow. 下同 The same below.
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积=叶长伊叶宽伊0. 83[17] .
1郾 3郾 3 农田耗水量及水分利用效率测定摇 在冬小麦
播种和收获时,采用 CNC503B 型智能中子仪测定,
每 10 cm土层为 1 个层次,测深为 1. 2 m.采用农田
水量平衡方程计算农田耗水量 ET = SWD+P+I-D+
Wg-R[18],式中:SWD 为生育期土壤水分变化量;P
为降雨量;I为灌溉量;D 为灌溉后土壤水向下层流
动量;Wg为深层地下水利用量;R为地表径流.本试
验地下水位超过 5 m,且无地表径流,Wg、D 和 R 均
可忽略.水分利用效率=经济产量 /全生育期农田耗
水量.
1郾 3郾 4 籽粒产量和收获指数测定摇 成熟期每小区收
获 2 m2,籽粒晒干后计产,折算出公顷产量并计算
收获指数.
1郾 4摇 数据处理
用 Microsoft Excel 2003 和 SPSS 13. 0 统计分析
软件进行数据处理和统计分析,并用 LSD 法进行差
异显著性检验(琢=0. 05),采用 SigmaPlot 11. 0 软件
绘图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 灌溉和种植方式对冬小麦旗叶面积和叶绿素
含量的影响
不同处理小麦花后旗叶面积的变化趋势相一
致,均在开花期最大,随后缓慢下降,花后 18 d 以后
下降速度加快(图 2). W0处理的旗叶面积从开花期
开始就小于其他灌水处理,花后 18 d 后差异达到显
著水平(P<0. 05). 与开花期相比,花后 24 d,W0、
W1、W2、W3 4 种灌水处理旗叶面积的平均值分别下
降了 45. 5% 、32. 6% 、29. 8%和 24. 9% ,即随着灌水
量的增加,旗叶面积的下降速度变慢,灌溉有助于延
缓小麦生育后期旗叶的衰老.等行距平作、宽窄行平
作和沟播 3 种种植方式花后旗叶面积的平均值分别
为 12. 68、13. 54、13. 92 cm2,花后 24 d 旗叶面积的
平均值分别为 9. 52、12. 00、13. 03 cm2,均以沟播处
理最高.可见,种植方式也能影响旗叶面积的变化,
与其他两种种植方式相比,沟播延缓了小麦生育后
期旗叶的衰老,有利于光合作用和干物质的积累.不
同灌溉处理间小麦旗叶面积最大差值为 5. 05 cm2,
不同种植方式间最大差值为 3. 84 cm2,表明灌溉对
小麦旗叶面积的影响比种植方式明显;同时,两因素
方差分析表明,灌溉与种植方式对小麦旗叶面积存
在明显的互作效应(F=8. 78**).
摇 摇 各处理旗叶叶绿素含量随灌浆进程呈单峰曲线
变化(图 2),不灌水处理在花后 12 d 左右达到最大
值 ,而灌水处理在花后18 d左右达到最大值,随后
图 2摇 灌溉和种植方式对冬小麦生育后期旗叶叶面积和叶绿素含量的影响
Fig. 2摇 Effects of different irrigation treatments and planting patterns on flag leaf area and chlorophyll content at late growth stages of
winter wheat.
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逐渐降低.开花期到花后 18 d 各灌水处理间旗叶叶
绿素含量无显著差异(P>0. 05);花后 24 d 开始,灌
水处理的旗叶叶绿素含量显著高于不灌水处理,花
后 30 d,W0、W1、W2、W3 4 种灌溉处理旗叶叶绿素含
量的平均值分别为 1. 30、2. 00、2. 16、2. 47 mg·g-1
FM,即随着灌水时期的延后和灌水量的增加,小麦
生育后期的旗叶叶绿素含量也增加,灌溉有助于延
缓旗叶叶绿素的降解. 种植方式也可以影响小麦旗
叶叶绿素含量,花后 18 ~ 30 d,在任一灌溉条件下,
沟播处理的旗叶叶绿素含量均高于其他两个处理.
等行距平作、宽窄行平作和沟播 3 种种植方式的花
后旗叶叶绿素含量平均值分别为 3. 54、3. 68、3. 69
mg·g-1FM,宽窄行平作和沟播处理均显著高于等
行距平作处理.说明沟播和宽窄行平作方式均可维
持较高的叶绿素含量,且以沟播方式更显著.
2郾 2摇 灌溉和种植方式对冬小麦生育后期旗叶光合
特性的影响
2郾 2郾 1 净光合速率摇 灌水处理的小麦旗叶净光合速
率(Pn)从孕穗到开花表现上升趋势,开花期达到最
大值,随后开始下降,呈单峰曲线变化;不灌水处理
的小麦旗叶 Pn 从孕穗期开始就呈下降趋势(图 3).
同一种植方式下,从开花期开始,灌水处理的 Pn就
显著高于 W0处理,灌水处理间表现为 W3、W2 >W1 .
孕穗期后,W0、W1、W2、W3 4 种灌水处理旗叶 Pn的
平均值分别为 17. 27、20. 08、21. 33、22郾 17 滋mol CO2·
m-2·s-1,即随着灌溉次数和灌溉量的增加,小麦生
育后期的旗叶 Pn也增加,灌溉可以保持较高的旗叶
Pn .种植方式也明显影响小麦旗叶 Pn,等行距平作、
宽窄行平作和沟播 3 种种植方式孕穗期后旗叶 Pn
的平均值分别为 19. 10、20. 12、21. 41 滋mol CO2·
m-2·s-1,沟播处理最大,分别比等行距平作和宽窄
行平作处理高 12. 4%和 5. 0% ,而花后 30 d 时沟播
处理的旗叶 Pn平均为 5. 64 滋mol CO2·m-2·s-1,分
别比等行距平作和宽窄行平作处理高 52. 4% 和
31郾 1% .可见,与其他两种种植方式相比,沟播可以
提高小麦生育后期的光合速率并保持较长的光合
图 3摇 灌溉和种植方式对冬小麦生育后期旗叶净光合速率(Pn)、气孔导度(gs)和胞间 CO2浓度(Ci)的影响
Fig. 3摇 Effects of different irrigation treatments and planting patterns on net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (gs) and
intercellular CO2 concentration (Ci) of flag leaf at late growth stages of winter wheat.
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功能期. 不同灌溉处理间小麦旗叶 Pn最大差值为
11. 16 滋mol CO2·m-2·s-1,不同种植方式间最大差
值为 4. 75 滋mol CO2·m-2·s-1,表明灌溉对小麦旗
叶 Pn的影响比种植方式明显.同时,方差分析表明,
灌溉与种植方式对小麦旗叶叶绿素含量也存在明显
的互作效应(F=9郾 12**).
2郾 2郾 2 气孔导度摇 气孔导度 gs与 Pn密切相关,较高
的 gs有利于外界 CO2进入叶片,使叶片保持较高的
光合速率. 从整个生育后期来看,旗叶 gs在不同处
理间的变化趋势相似(图 3).孕穗期,各处理 gs均处
于较高水平,随生育期的推进,灌水处理尤其是 W3
和 W2处理的 gs仍较高且较稳定,而 W0处理的 gs下
降较明显.孕穗期后 W0、W1、W2、W3 4 种灌水处理
旗叶 gs的平均值分别为 0. 38、0. 52、0. 61、0. 63,处
理间差异显著,即随着灌水量的增加,旗叶 gs也显
著增加. 种植方式也可对旗叶 gs产生影响,在同一
灌溉条件下,沟播处理的 gs均高于其他两种种植方
式.等行距平作、宽窄行平作和沟播 3 种种植方式孕
穗期后旗叶 gs的平均值分别为 0. 51、0. 52、0. 56,沟
播处理最高,分别比等行距平作、宽窄行平作处理增
加 9. 2%和 7. 3% ,说明与其他两种种植方式相比,
沟播处理可以在小麦生育后期保持较高的气孔导
度,这有利于保证小麦生育后期光合作用所需的
CO2供应.
2郾 2郾 3 胞间 CO2浓度摇 旗叶胞间 CO2浓度(C i)从孕
穗期到花后 10 d 逐渐降低,而后上升(图 3). 从整
个生育后期来看,W0处理的 C i始终最低,灌水量较
多的 W2和 W3处理的 C i较高. 孕穗期后 W0、W1、
W2、W3 4 种灌水处理旗叶 C i 的平均值分别为
220郾 51、249. 18、267. 36、272. 19 mmol CO2·mol-1,
处理间差异显著.表明随灌水量的增加,小麦生育后
期胞间 CO2浓度显著提高. W0、W1处理在沟播种植
方式下的小麦旗叶 C i在整个生育后期均高于其他
两种种植方式;开花 10 d后,无论哪种灌溉条件下,
沟播的旗叶 C i均较高.可见灌溉和种植方式均对旗
叶 C i 产生影响,且两者对 C i的影响作用存在明显的
互作效应(F=28. 37**).
2郾 3摇 灌溉和种植方式对冬小麦生育后期旗叶叶绿
素荧光参数的影响
由图 4 可以看出,花后小麦旗叶光系统域
(PS域)的最大光能转化效率(Fv / Fm)和实际光化
学效率(椎PS域)都随着小麦的成熟和衰老而逐渐降
低,灌溉条件和种植方式的改变均能明显影响冬小
麦花后旗叶荧光参数. 花后 10 d 以后,W0处理的
Fv / Fm和 椎PS域低于其他灌水处理,且随着灌浆过程
的推进差别渐趋明显. W0、W1、W2、W3 4 种灌水处
理花后旗叶 Fv / Fm的平均值分别为 0. 77、0. 79、
0郾 79、0郾 80,椎PS域的平均值分别为0郾 37、0郾 39、0郾 40、
图 4摇 灌溉和种植方式对冬小麦生育后期旗叶最大光能转换效率(Fv / Fm)和实际光化学效率(椎PS域)的影响
Fig. 4摇 Effects of different irrigation treatments and planting patterns on maximum photochemical efficiency (Fv / Fm) and actual light
transformation efficiency (椎PS域) of flag leaf at late growth stages of winter wheat.
36228 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 董摇 浩等: 灌溉和种植方式对冬小麦生育后期旗叶光合特性及产量的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 灌溉和种植方式对小麦产量和水分利用效率的影响
Table 1摇 Effects of different irrigation treatments and planting patterns on grain yield and water use efficiency of winter
wheat
种植方式
Planting
pattern
灌溉处理
Irrigation
treatment
年份 Year
2009—2010
籽粒产量
Grain yield
(kg·hm-2)
水分利用效率
Water use
efficiency
(kg·hm-2·mm-1)
收获指数
Harvest
index
2010—2011
籽粒产量
Grain yield
(kg·hm-2)
水分利用效率
Water use
efficiency
(kg·hm-2·mm-1)
收获指数
Harvest
index
等行距平作 W0 6546. 56g 22. 16a 0. 44g 6532. 62g 23. 21a 0. 46cd
Uniform row W1 6813. 44f 19. 77cd 0. 45ef 7135. 99ef 19. 79bc 0. 47c
W2 7248. 49cd 19. 40d 0. 46def 7400. 26cde 19. 04de 0. 50ab
W3 7462. 24bc 19. 25d 0. 45ef 7771. 81bc 18. 55e 0. 48bc
宽窄行平作 W0 6855. 09ef 22. 39a 0. 45fg 6903. 65fg 22. 98a 0. 47c
Wide鄄narrow W1 7035. 57de 20. 01bc 0. 46def 7319. 36de 19. 89bc 0. 47cd
row W2 7445. 76bc 19. 53cd 0. 48bc 7582. 97cd 18. 93de 0. 50ab
W3 7590. 13b 19. 23d 0. 47cd 7999. 57ab 18. 58e 0. 48bc
沟播 W0 7079. 77de 22. 13a 0. 46cd 6954. 29fg 23. 03a 0. 45d
Furrow W1 7463. 89bc 20. 50bc 0. 47bc 7669. 86bcd 20. 45b 0. 48bc
W2 7884. 29a 20. 66b 0. 49ab 7893. 72ab 19. 63c 0. 52a
W3 8028. 24a 19. 71cd 0. 50a 8104. 68a 18. 62e 0. 52a
同列不同小写字母表示处理间差异显著 Different small letters in the same column meant significant difference among treatments at 0. 05 level.
0. 41,即随着灌水量的增加,Fv / Fm和 椎PS域也随之增
加,表明灌溉可以维持较高的光合系统活性.等行距
平作、宽窄行平作、沟播 3 种种植方式的花后旗叶
Fv / Fm的平均值分别为 0. 79、0. 79、0. 81,椎PS域的平
均值分别为 0. 37、0郾 39、0. 40,沟播处理均较高. 说
明与其他两种种植方式相比,沟播方式防御光破坏
的能力较强,使小麦衰老期延长,可以制造出更多的
光合产物,这可能是其产量提高的重要原因.
2郾 4摇 灌溉和种植方式对冬小麦产量和水分利用效
率的影响
从表 1 可以看出,不同处理的籽粒产量和水分
利用效率(WUE)在两个生长季中具有相似的变化
规律.两个生长季的 W0处理 WUE 均最高,但籽粒
产量均最低.随灌溉量的增加,各种植方式冬小麦籽
粒产量均增加,WUE逐渐降低. W0 ~W3 4 种灌溉处
理籽粒产量平均分别为 6812郾 02、7239郾 70、7575郾 77、
7826郾 10 kg·hm-2;WUE 平均分别为 22郾 65、20郾 07、
19. 53、18. 99 kg·hm-2 ·mm-1,与 W1相比,W2和
W3处理的籽粒产量分别增加 4. 6%和 8. 2% ,WUE
分别降低 2. 8%和 5. 7% .方差分析表明,灌溉与种
植方式对小麦产量和 WUE 均存在明显的互作效应
(F=12. 45**, F=18. 62**).无论在哪种灌溉条件
下,沟播方式的籽粒产量始终最高,显著高于其他两
种种植方式. 2009—2010 年沟播方式 W2处理产量
和 WUE 均显著高于等行距平作和宽窄行平作方式
的W2处理;当增加灌浆水时(W3处理),产量略有增
加,但 WUE 显著降低;2010—2011 年沟播方式 W2
处理产量和 WUE也显著高于其他两种种植方式的
W2处理.两个生长季的小麦收获指数均以沟播方式
下W3处理最高,但与 W2处理无显著差异.说明沟播
种植方式具有节水高产的特性,综合考虑冬小麦的籽
粒产量、WUE和收获指数,沟播结合灌拔节水+开花
水处理是一种适宜的节水种植方式.
3摇 讨摇 摇 论
旗叶是小麦生育后期冠层的主要构成者,成熟
时籽粒干物质的 30%来自旗叶光合碳同化底物的
供应[19] .因此改善旗叶的光合能力、维持较长的光
合持续期对提高籽粒产量具有重要作用. 多数研究
结果表明,增加灌溉次数或推迟灌溉时期能够增加
旗叶叶绿素含量,延缓叶片衰老,提高小麦生育后期
叶片光合速率[20-21] . 本研究表明,灌溉显著影响开
花后小麦旗叶的光合能力,随着灌水时期的推迟和
灌水量的增加,旗叶 Pn呈递增趋势,这与前人研究
结果相一致[12] . 随着灌水量的增加,叶绿素含量下
降速度变慢,灌溉有助于延缓小麦生育后期旗叶的
衰老.在同一灌溉条件下,沟播方式具有更高的旗叶
面积和 Pn,且沟播减缓了叶绿素降解速度,使 Pn高
值持续期较长,有利于干物质的积累和籽粒产量的
提高.因此,灌溉和种植方式对产量的影响并非光合
能力的简单提高,而是旗叶光合能力和光合面积同
步协调的结果.
气孔因素和非气孔因素是引起光合速率变化的
主要原因[22] .在环境变化的条件下,气孔导度通常
4622 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
是最初影响光合速率的主要因素[23] . 有研究表明,
在水分亏缺条件下,影响净光合速率的主要限制因
子是气孔导度[24];吴克宁等[25]研究也指出,全生育
期不灌水导致灌浆期冬小麦光合作用受到气孔限
制,光合速率下降. 本试验结果表明,在不同的生育
时期,气孔导度对不同处理小麦光合速率的影响是
不同的.从孕穗到花后 10 d不灌水处理的 gs和 C i均
降低,这与 Pn的变化情况相一致,说明这一时期气
孔因素是限制其光合速率的主要因素,而灌水处理
受 gs的影响较小.籽粒灌浆后期,虽然 gs不断降低,
但所有处理的 C i不断增加,且随灌水量的增加上升
的幅度加大,说明气孔导度的降低并非导致籽粒灌
浆后期光合速率下降的主要因素,这可能是因为生
育后期叶片光合放氧能力、PS域活力和光合酶活性
降低,光合器官的生理功能遭到破坏引起的[26] .
叶绿素荧光参数具有反映植物光合作用“内在
性冶的特点,可快速检测植株光合作用的真实行
为[27] .近年来一些学者结合水分逆境条件对植物叶
绿体光化学活性开展研究,多数研究表明,水分逆境
不仅直接引发植物叶片光合机构的异常,同时显著
抑制光系统域的光化学反应,使光系统域受到伤
害[28],灌溉有利于旗叶在后期维持较高的 PS域活
性和光化学最大效率[29] .本试验结果表明,灌溉、种
植方式对小麦旗叶叶绿素荧光参数 PS域的最大光
能转化效率(Fv / Fm)和实际光化学效率(椎PS域)均
具有明显的调控效应,其中灌水效应明显大于种植
方式效应.从整个花后生育期来看,灌溉和沟播均可
以维持较高的花后旗叶 Fv / Fm和 椎PS域值,改善花后
小麦旗叶 PS域活性,减缓了叶片光抑制程度和衰老
进程,从而提高光合速率和籽粒产量.
我国华北平原水资源严重紧缺,必须改变传统
的大水漫灌方式,提高灌溉水的利用效率才能实现
水资源的可持续发展. 本试验在高产条件下将灌水
量和种植方式相结合,研究结果表明,灌水量和种植
方式对小麦籽粒产量和水分利用效率均产生调控和
互补效应,两者合理配合不仅有利于提高小麦产量,
也有利于维持较高的水分利用效率.灌溉条件下,虽
然沟播种植方式的耗水量有所增加,但产量增加的
幅度更大,水分利用效率也高于其余两种种植模式.
在本试验条件下,综合考虑产量、水分利用效率和经
济效益,沟播结合灌拔节水+开花水的种植方式具
有更高的籽粒生产潜力和水分利用效率,是华北平
原冬麦区较适宜的节水种植方式,值得在生产中推
广应用.
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作者简介 摇 董 摇 浩,男,1982 年生,博士,农艺师. 主要从事
农业节水及作物高产生理生态研究. E鄄mail: hdong82@ msn.
com
责任编辑摇 张凤丽
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