全 文 ：干旱胁迫对持绿性高粱叶片渗透调节
及叶绿体超微结构的影响*
周宇飞摇 王德权摇 陆樟镳摇 王摇 娜摇 王艺陶摇 李丰先摇 许文娟摇 黄瑞冬**
(沈阳农业大学农学院, 沈阳 110866)
摘摇 要摇 在盆栽条件下,研究了开花期和灌浆期干旱胁迫(土壤含水量为田间最大持水量的
45% ~50% )对持绿性高粱(B35)和非持绿性高粱(三尺三)叶片水分、渗透调节物质以及叶
绿体超微结构的影响.结果表明: 干旱胁迫下,两高粱品系叶片自由水含量下降,束缚水含量
增加,相对含水量降低,水分饱和亏缺增加,相对电导率增大,但三尺三各指标的变化幅度均
大于 B35.对于渗透调节物质,干旱胁迫下,三尺三可溶性糖含量的增幅大于 B35,脯氨酸含量
的增幅小于 B35,可溶性蛋白含量的降幅大于 B35.干旱胁迫下,B35 与三尺三的叶绿体超微
结构均受到一定程度的破坏,但 B35 叶绿体结构保持相对完好,受损程度明显小于三尺三.在
干旱胁迫下,持绿性高粱通过较强的渗透调节表现出更好的干旱适应能力.
关键词摇 持绿性摇 干旱胁迫摇 高粱摇 渗透调节摇 叶绿体
文章编号摇 1001-9332(2013)09-2545-06摇 中图分类号摇 S514摇 文献标识码摇 A
Impacts of drought stress on leaf osmotic adjustment and chloroplast ultrastructure of stay鄄
green sorghum. ZHOU Yu鄄fei, WANG De鄄quan, LU Zhang鄄biao, WANG Na, WANG Yi鄄tao, LI
Feng鄄xian, XU Wen鄄juan, HUANG Rui鄄dong (College of Agronomy, Shenyang Agricultural Uni鄄
versity, Shenyang 110866, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(9): 2545-2550.
Abstract: Taking stay鄄green sorghum (B35) and non鄄stay green sorghum (Sanchisan) as test ma鄄
terials, a pot experiment was conducted to study their leaf osmotic adjustment and chloroplast ultra鄄
structure at flowering and filling stages under impacts of drought stress (45% -50% of maximum
field capacity) . For the two sorghum lines, drought stress caused the reduction of their leaf free wa鄄
ter content and relative water content, and increased the leaf bound water content, water saturation
deficit, and electrical conductivity, with the increment or dement being larger for Sanchisan than for
B35. Drought stress increased the leaf soluble sugar content and proline content, with the increment
of the soluble sugar content being larger for Sanchisan and the increment of the proline content being
larger for B35, while decreased the leaf soluble protein content, with the decrement being larger for
Sanchisan than for B35. The chloroplast ultrastructure of both B35 and Sanchisan under drought
stress was damaged to some extent, but the damaged degree was obviously lower for B35 than for
Sanchisan. The findings indicated that stay鄄green sorghum had a greater adaptation to drought stress
through stronger osmotic adjustment.
Key words: stay鄄green; drought stress; sorghum; osmotic adjustment; chloroplast.
*现代农业产业技术体系建设专项(CARS鄄06鄄02鄄02)和高等学校博
士学科点科研基金项目(20092103120009)资助.
**通讯作者. E鄄mail: r_huang@ 126. com
2012鄄11鄄23 收稿,2013鄄06鄄30 接受.
摇 摇 持绿性(stay green)是指作物生长后期叶片衰
老或黄化延迟而保持绿色的一种特征[1] . 持绿性作
物在生育后期,特别是在干旱条件下,叶片仍能保持
绿色并进行活跃的光合作用,表现出明显的抗旱能
力.这对于提高作物的生物产量和籽粒产量具有重
要意义[2] .近年来,随着全球气候的变化,干旱成为
农业生产中经常遇到的问题,是影响农业可持续发
展的重要因素[3-4] .作物在生长期内,经常遭受周期
性干旱或间隙干旱的影响,这种现象在将来,甚至在
干旱、半干旱区以外的区域亦有增加的趋势.叶片是
光能利用的主要场所,对维持作物生长和产量形成
起到重要作用.然而,作物叶片最容易受到干旱胁迫
的影响,但具有持绿性的作物能够在干旱条件下延
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 9 月摇 第 24 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2013,24(9): 2545-2550
缓叶片的衰老过程.高粱(Sorghum bicolor)是具有典
型持绿性的作物资源,也是我国北方干旱、半干旱地
区的重要作物.在高粱生长后期,干旱会加快其叶片
的衰老死亡过程[5-6],而具有持绿性的高粱品系则
表现出了良好的抗旱性[7] .持绿性作为抗旱作物的
重要性状,已在美国和澳大利亚的高粱抗旱育种中
得到了成功的应用[8-9] . 此外,在玉米、小麦等作物
上也发现具有持绿性状的特性,并得到研究者的重
视[10-12] .
干旱胁迫下,作物通过渗透调节降低细胞的渗
透势以适应外界环境的变化.李德全等[13-14]研究指
出,干旱条件下抗旱性强的小麦品种渗透调节能力
大于抗旱性弱的品种,其平均渗透调节能力的强弱
与产量的高低相一致.刘桂茹等[15]也得出类似的结
论,认为渗透调节能力与品种的抗旱指数呈正相关
关系.由于渗透调节在干旱胁迫下的重要作用,选用
渗透调节能力强的材料来提高作物的抗旱性也是研
究人员关注的重点. 上官周平等[16]研究表明,具有
较强渗透调节能力的小麦可以在干旱条件下维持较
高的光合活性,而与光合作用有关的光能吸收、电子
传递、还原力的形成以及光合产物的合成都与叶绿
体结构有关[17] .尽管具有持绿性基因型的作物在干
旱条件下可以维持较高的光合活性[18],但这种特性
是否与它的渗透调节能力和叶绿体结构的变化有关
仍有待研究.本研究分析了干旱胁迫下持绿性高粱
叶片的水分、渗透调节能力及叶绿体超微结构的变
化,以期为持绿性状的进一步发掘和利用以及作物
耐旱性的选择提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试品种
选用持绿性高粱 B35 和非持绿性高粱三尺三;
B35 是国外进行持绿性研究的重要材料[19],三尺三
是具有典型非持绿性的高粱品系[7] .
1郾 2摇 试验设计
试验于 2011 年在沈阳农业大学试验基地进行,
室外盆栽种植. 盆高 30 cm,直径 33 cm,盆钵质量
1郾 2 kg.每盆装土 17. 0 kg. 试验用土取自沈阳市东
陵区英达镇旱田土壤.土壤 pH值 6. 68,有机质含量
35. 03 g · kg-1,全磷 0. 30 g · kg-1,全钾 15郾 58
g·kg-1,碱解氮 120. 42 mg · kg-1,速效磷 6郾 86
mg·kg-1,速效钾 116. 21 mg·kg-1 . 播种时每盆施
用 2郾 46 g 磷酸二铵,拔节肥追施尿素 3. 33 g. 盆钵
排列方式为大垄双行排列,垄行距为 66 cm,双行行
距为 33 cm,密度为 61000 株·hm-2 . 5 月 8 日播种,
9 月 28 日收获.
干旱胁迫试验分为开花期干旱胁迫和灌浆期干
旱胁迫两个时期,无干旱胁迫为对照.干旱胁迫控制
为中度干旱胁迫,即土壤含水量为田间最大持水量
的 45% ~50% .处理期间每日 17:00,用 ML2x 型土
壤水分仪(英国 DELTA鄄T)测量当日土壤含水量,并
用量筒定量补充水分以控制土壤含水量. 每个时期
胁迫时间为 7 d,7 d 后测定各项指标. 干旱胁迫期
间,盆钵置于移动防雨棚内.胁迫解除后恢复正常供
水至成熟.
1郾 3摇 测定项目及方法
于 9:00 取高粱植株上数第二片叶,每处理 3 次
重复.叶片水分、相对电导率等参数参照张宪政[20]
的方法测定;可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定;脯
氨酸含量采用茚三酮比色法测定;可溶性蛋白含量
采用考马斯亮蓝 G鄄250 法测定.
叶绿体超微结构显影:各处理取 1 mm2叶片,迅
速放入装有 2. 5%戊二醛的小瓶中固定 48 h. 然后
用磷酸缓冲溶液漂洗 2 h,再放入 1%锇酸固定液中
固定 2 h.固定好后,用蒸馏水冲洗,再用不同浓度的
乙醇和丙酮脱水,然后立即放入包埋剂(Epon812)
中浸泡.取出放在包埋模块中,恒温加热聚合. 聚合
完成后用超薄切片机切片,再用醋酸双氧和柠檬酸
铅染色,然后用 JEM鄄100CX / II 型透射电镜 (日本
JEOL)观察并拍照.
1郾 4摇 数据处理
使用 Microsoft Excel 2003 软件进行数据整理并
作图,SPSS 18. 0 软件进行差异显著性分析 ( LSD
法,琢=0. 05).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 干旱胁迫对高粱叶片水分的影响
2郾 1郾 1 自由水和束缚水的变化摇 自由水和束缚水是
作物叶片中水分的两种状态.由表 1 可见,与对照相
比,开花期和灌浆期干旱胁迫使三尺三的自由水含
量分别降低了 22. 8%和 24. 4% ,B35 的自由水含量
分别降低了 15. 5%和 16. 4% .干旱胁迫下 B35 和三
尺三的束缚水含量都有不同程度的增加,B35 束缚
水含量始终高于三尺三. 干旱胁迫下两个时期三尺
三和 B35 自由水 /束缚水变小,且三尺三自由水 /束
缚水的变化幅度大于 B35. 干旱胁迫降低了三尺三
和 B35 可参与代谢的水分含量,增加了束缚水含量
以提高干旱适应性.
6452 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 1摇 干旱胁迫对高粱叶片自由水、束缚水、相对含水量和水分饱和亏缺的影响
Table 1摇 Effects of drought stress on free water, bound water, relative water contents and water saturation deficit in leaves
of sorghum (mean依SD)
生育时期
Growth stage
品系
Line
处理
Treatment
自由水
Free water
(% )
束缚水
Bound water
(% )
自由水 /束缚水
Free water /
bound water
相对含水量
Relative water
content (% )
水分饱和亏缺
Water saturation
deficit (% )
开花期 三尺三 CK 47. 7依2. 0a 28. 1依3. 0b 1. 7依0. 2a 94. 0依0. 2a 6. 0依0. 2c
Flowering stage Sanchisan D 36. 9依4. 0c 30. 5依3. 6ab 1. 2依0. 3b 89. 0依0. 9c 11. 1依0. 9a
B35 CK 42. 4依1. 4b 35. 2依2. 5a 1. 2依0. 1b 94. 7依0. 6a 5. 3依0. 6c
D 35. 8依0. 5c 35. 6依0. 6a 1. 0依0. 0b 91. 9依0. 2b 8. 1依0. 2b
灌浆期 三尺三 CK 46. 1依1. 9a 26. 7依1. 4c 1. 7依0. 2a 94. 1依0. 5a 5. 9依0. 5c
Filling stage Sanchisan D 34. 8依0. 6c 30. 4依0. 6b 1. 2依0. 0c 87. 5依1. 2c 12. 5依1. 2a
B35 CK 42. 2依1. 0b 29. 1依1. 3b 1. 5依0. 1b 94. 0依0. 8a 6. 0依0. 8c
D 35. 3依1. 0c 32. 5依0. 7a 1. 1依0. 1c 90. 8依1. 0b 9. 2依1. 0b
CK:对照 Control; D:干旱胁迫 Drought stress. 同列数值后不同字母表示差异显著(P<0. 05) Values followed by different letters in the same column
meant significant difference at 0. 05 level. 下同 The same below.
2郾 1郾 2 相对含水量和饱和亏缺的变化摇 在开花期和
灌浆期干旱胁迫下,三尺三和 B35 的相对含水量都
有不同程度的降低,其中三尺三的降幅更大,分别降
低了 5. 3%和 7. 0% ,而 B35 则分别降低了 3. 0%和
3. 3% .两者的饱和亏缺在干旱胁迫下均有不同程度
的增加,两时期三尺三的饱和亏缺分别增加 83. 0%
和 112. 5% ,B35 则分别增加了 52. 6%和 52. 0% .可
见,干旱胁迫下 B35 的相对含水量较高,饱和亏缺
较低,而三尺三则相反(表 1).
2郾 1郾 3 相对电导率的变化摇 相对电导率的变化可以
反映作物质膜受干旱等逆境伤害的程度. 如图 1 所
示,在开花期和灌浆期干旱胁迫下,三尺三和 B35
的相对电导率均有不同程度的增加,三尺三的相对
电导率分别增加了 51. 5%和 53. 3% ,B35 的相对电
导率分别增加了 30. 5%和 36. 3% ,B35 的相对电导
率增幅显著小于三尺三,说明 B35 的质膜受损程度
相对较小.
图 1摇 干旱胁迫对高粱叶片相对电导率的影响
Fig. 1摇 Effect of drought stress on relative electrical conductivity
of sorghum leaf.
CK:对照 Control; D:干旱胁迫 Drought stress. S:三尺三 Sanchisan;
B:B35. 玉:开花期 Flowering stage; 域:灌浆期 Filling stage. 不同字
母表示差异显著(P<0. 05)Different letters meant significant difference
at 0. 05 level. 下同 The same below.
2郾 2摇 干旱胁迫对高粱叶片可溶性糖、脯氨酸和可溶
性蛋白含量的影响
从图 2 可以看出,正常条件下,B35 的可溶性糖
含量显著高于三尺三,在开花期和灌浆期分别比三
尺三高21. 4%和29. 8% .干旱胁迫下,开花期和灌
图 2摇 干旱胁迫对高粱叶片可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白
含量的影响
Fig. 2 摇 Effects of drought stress on contents of soluble sugar,
proline and soluble protein of sorghum leaf.
74529 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 周宇飞等: 干旱胁迫对持绿性高粱叶片渗透调节及叶绿体超微结构的影响摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 干旱胁迫下开花期和灌浆期高粱叶绿体超显微结构
Fig. 3摇 Chloroplast ultrastructure of sorghum under drought stress at flowering and filling stages.
Ch:叶绿体 Chloroplast; F:脂类小滴 Fat droplet; G:基粒 Granum; S:淀粉粒 Starch grain; T:类囊体 Thylakoid.
浆期三尺三叶片的可溶性糖含量分别增加了
61郾 4%和 42. 4% ,而 B35 则分别增加了 23. 2%和
12郾 8% ,三尺三可溶性糖含量的增加幅度大于 B35.
就可溶性糖含量的变化来说,B35 本身即具有相对
较高的渗透调节能力,在干旱胁迫后其调节能力仍
然相当(开花期)或者高于(灌浆期)三尺三.
摇 摇 在正常条件下作物体内的游离脯氨酸含量并不
多,只有受到外界干旱等逆境胁迫时,其体内才会积
累大量的脯氨酸以增加细胞水势.三尺三和 B35 叶
片的脯氨酸含量在正常条件下相似,但在干旱胁迫
下两者叶片中的脯氨酸含量均大量增加. 在开花期
和灌浆期干旱胁迫下,三尺三叶片脯氨酸含量较对
照分别增加了 90. 6%和 60. 4% ,而 B35 则分别增加
了 197. 4%和 180. 9% ,B35 叶片脯氨酸含量增幅显
著大于三尺三,且绝对含量也高于三尺三.表明在干
旱胁迫下,B35 能够通过大量增加脯氨酸含量来维
持细胞水势,从而提高自身的抗旱性(图 2).
干旱胁迫下 B35 叶片中的可溶性蛋白含量高
于三尺三.与对照相比,干旱胁迫下,开花期和灌浆
期三尺三叶片的可溶性蛋白含量分别降低了
22郾 4%和 24. 4% , B35 则分别降低了 13. 6% 和
16郾 8% ,B35 的可溶性蛋白降低幅度显著小于三尺
三(图 2).
2郾 3摇 干旱胁迫对高粱叶片叶绿体超微结构的影响
如图 3 所示,在开花期,干旱胁迫下 B35 的叶绿
体超微结构较清晰,叶绿体形状比较规则,边缘紧
密,未见松散.叶绿体内存在相当数量的淀粉颗粒,
能够分辨出类囊体,基粒可见,但其中一些受干旱胁
迫影响已变为球形.三尺三的叶绿体结构边缘松散,
呈不规则状,叶绿体内容物与内膜产生空隙,且叶绿
体中的淀粉颗粒开始解体,基粒松散且不规则,类囊
体不易分辨,并且出现了脂类小滴.
在灌浆期,干旱胁迫下 B35 和三尺三叶绿体超
微结构均受损加剧.与三尺三相比,B35 淀粉颗粒仍
清晰可见,基粒呈现球形或不规则状,仍可辨认,但
产生了脂类小滴.三尺三叶绿体内部淀粉颗粒已经
解体,且在基质中分布散乱,而基粒已无法辨认,脂
类小滴比开花期变大.
通过局部的细微对比发现(放大 4. 8 万倍),在
开花期和灌浆期,B35 片层结构都相对保持较好,类
囊体和淀粉颗粒均清晰可见. 三尺三的片层结构已
经难以辨认,物质混乱,并且外泄,几乎无法分辨基
粒和类囊体等细胞器.可见,B35 的叶绿体在干旱胁
迫下的受损程度明显小于三尺三.
3摇 讨摇 摇 论
作物组织的水分状况在一定程度上能够反映作
物的代谢强度,同时也是衡量其抗旱性的一个重要
特征[21] .干旱胁迫下自由水分含量下降,束缚水含
量增加,自由水与束缚水的比值降低[22] . 抗旱性强
的品种束缚水含量高,自由水与束缚的比值低,并且
在干旱胁迫下自由水降低幅度和束缚水升高幅度
8452 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
小[23] .本试验中,与非持绿性高粱相比,持绿性高粱
的束缚水含量较高,自由水 /束缚水较低,并且在干
旱胁迫下,持绿性高粱自由水降低的幅度较小,说明
持绿性高粱在干旱胁迫下具有较好的抗脱水能力.
另外,在干旱胁迫下持绿性高粱叶片相对含水量的
降低幅度以及水分饱和亏缺的升高幅度均较小. 叶
片相对含水量和水分饱和亏缺是反映叶片水分状态
的主要指标[24],是不受水分以外其他物质影响的水
分生理指标,能反映植物抗旱性的强弱[25],并且作
物体内的水分状况对其生理生化过程有着重要影
响. Mohsenzadeh等[26]研究表明,叶片相对含水量与
净光合速率显著相关,由干旱引起的叶片相对含水
量的减少可以降低叶片的净光合速率. 黄瑞冬等[7]
研究表明,干旱条件下持绿性高粱的净光合速率高
于非持绿性高粱. 本试验中,干旱胁迫下 B35 的相
对含水量显著高于三尺三,这也从水分生理的角度
解释了干旱条件下持绿性高粱光合水平高于非持绿
性高粱的一个重要原因.
干旱胁迫下,作物通过渗透调节增加细胞溶质
含量,保持细胞水分以抵御不利环境,其中脯氨酸和
可溶性糖都是重要的调节物质[27-28] .这些物质在植
物受到干旱胁迫时含量增加有助于提高植物细胞的
亲水性,防止水分过度流失,减少膜脂蛋白的解体.
本研究表明,与非持绿性高粱相比,持绿性高粱叶片
自身即具有较高的可溶性糖,且在干旱胁迫下可溶
性糖含量显著上升;干旱胁迫后脯氨酸升高幅度更
为明显,这在一定程度上缓解了组织失水的不利影
响,通过提高束缚水的比例来维持植株的正常生理
代谢.对于可溶性蛋白来说,干旱胁迫会抑制植物体
内的蛋白质合成而加强分解[27],然而不同研究结果
却不尽相同.赵天宏等[29]和薛慧勤等[30]研究表明,
干旱胁迫会降低可溶性蛋白的含量,抗旱性弱的材
料降低幅度更大;但也有学者研究发现,干旱胁迫下
可溶性蛋白含量增加[31],且抗旱性强的品种会产生
更多的可溶性蛋白从而增强渗透调节[32] . 本试验
中,持绿性和非持绿性高粱的可溶性蛋白含量在干
旱胁迫下均有显著下降,表明可溶性蛋白并不是干
旱胁迫下持绿性高粱维持细胞水分的直接渗透调节
物质,而非持绿性高粱可溶性蛋白下降的程度更加
明显,说明非持绿性高粱对干旱胁迫的敏感程度更
高,蛋白质的正常代谢受到了更大程度的抑制.
干旱胁迫还会加剧植物细胞膜脂的氧化程度,
导致细胞结构损伤,细胞质外泄,从而引起电导率增
加.本研究中,干旱胁迫下非持绿性高粱相对电导率
的增加程度显著高于持绿性高粱,说明非持绿性高
粱细胞膜被破坏的程度要大于持绿性高粱. 黄瑞冬
等[7]研究表明,干旱胁迫下持绿性高粱的丙二醛含
量要显著小于非持绿性高粱,而丙二醛是反映膜受
损程度的一个重要指标[33] . 从叶绿体超微结构看,
持绿性高粱细胞结构受破坏程度小于非持绿性高粱
也说明了这一问题.
致谢摇 感谢沈阳农业大学分析测试中心黄国坤老师在电镜
观察方面的帮助!
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作者简介摇 周宇飞,男,1979 年生, 博士, 讲师.主要从事作
物生理生态研究. E鄄mail: zhouyufei2002@ aliyun. com
责任编辑摇 张凤丽
0552 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷