全 文 ：元谋干热河谷 20 年生人工恢复植被
生物量分配与空间结构特征*
李摇 彬1 摇 唐国勇1,2 摇 李摇 昆1,2**摇 高成杰1 摇 刘方炎1,2 摇 王小菲1
( 1中国林业科学研究院资源昆虫研究所, 昆明 650224; 2国家林业局云南元谋荒漠生态系统定位研究站, 昆明 650224)
摘摇 要摇 采用分层收获法,对元谋干热河谷 20 年生赤桉、新银合欢纯林及其混交林的生物量
分配与空间结构进行对比研究.结果表明: 混交林林分生物量(82. 99 t·hm-2)介于赤桉纯林
(60. 64 t·hm-2)与新银合欢纯林(127. 79 t·hm-2 )之间;混交林内赤桉单株平均生物量
(44郾 32 kg)较其纯林 (29. 58 kg)提高了 49. 8% . 新银合欢纯林的枝叶生物量分配比例
(25郾 4% )显著高于赤桉纯林(8. 9% ),且地上部生物量分配比例(78. 0% )显著高于赤桉纯林
(73郾 4% ) .新银合欢纯林及混交林中新银合欢的根系主要分布于 0 ~ 40 cm 土层, 赤桉纯林
及混交林中赤桉的根系则主要分布于 0 ~ 80 cm和 0 ~ 60 cm 土层.混交林中新银合欢的侧根
(中根、小根和细根)分配比例均高于其纯林,而赤桉则相反.新银合欢的引入在一定程度上可
促进赤桉生长,尤其是增加其地上部生物量及表层土壤(0 ~ 20 cm)中的侧根生物量,对该地
区的水土保持具有重要意义.
关键词摇 干热河谷摇 赤桉摇 新银合欢摇 生物量分配摇 空间分布摇 造林模式
*“十二五冶国家科技支撑计划项目(2011BAD38B0404)、林业公益性行业科研专项(201104002鄄3鄄2)、国家自然科学基金项目(31100462)和中
国林业科学研究院资源昆虫研究所基本科研业务费专项(riricaf201001M;riricaf2012007M)资助.
**通讯作者. E鄄mail: caflikun@ 163. com
2012鄄08鄄08 收稿,2013鄄03鄄25 接受.
文章编号摇 1001-9332(2013)06-1479-08摇 中图分类号摇 S718. 5摇 文献标识码摇 A
Vegetation biomass allocation and its spatial distribution after 20 years ecological restoration
in a dry鄄hot valley in Yuanmou, Yunnan Province of Southwest China. LI Bin1, TANG Guo鄄
yong1,2, LI Kun1,2, GAO Cheng鄄jie1, LIU Fang鄄yan1,2, WANG Xiao鄄fei1 ( 1 Research Institute of
Resource Insects, Chinese Academy of Forestry, Kunming 650224, China; 2Yuanmou Desertification
Ecosystem Research Station, State Forestry Administration, Kunming 650224, China) . 鄄Chin. J. Ap鄄
pl. Ecol. ,2013,24(6): 1479-1486.
Abstract: By using layering harvest method, a comparative study was conducted on the biomass al鄄
location and its spatial distribution of 20鄄year鄄old Eucalyptus camaldulensis plantation, Leucaena
leucocephala plantation, and E. camaldulensis-L. leucocephala plantation in Yuanmou dry鄄hot val鄄
ley of Yunnan Province, Southwest China. The stand biomass in the mixed E. camaldulensis-L.
leucocephala plantation (82. 99 t·hm-2) was between that of monoculture E. camaldulensis planta鄄
tion (60. 64 t·hm-2) and L. leucocephala plantation (127. 79 t·hm-2). The individual tree bio鄄
mass of E. camaldulensis in the mixed plantation (44. 32 kg) was 49. 8% higher than that in mon鄄
oculture plantation (29. 58 kg). The branch and leaf biomass of L. leucocephala (25. 4% ) in
monoculture plantation was larger than that of E. camaldulensis (8. 9% ) in monoculture planta鄄
tion, and the aboveground biomass distribution ratio (78. 0% ) of L. leucocephala (25. 4% ) was
also higher than that of E. camaldulensis (73. 4% ). The roots of L. leucocephala in both monocul鄄
ture and mixed plantations were mainly distributed in 0-40 cm soil layer, while those of E. camald鄄
ulensis in monoculture and mixed plantations were mainly found in 0-80 cm and 0-60 cm, respec鄄
tively. The proportion of biomass allocated to roots including medium roots, small roots, and fine
roots of L. leucocephala in mixed plantation was higher than that in monoculture plantation, but it
was contrary for E. camaldulensis. It was suggested that introducing L. leucocephala in E. camald鄄
ulensis plantation promoted the growth of E. camaldulensis, especially for its aboveground biomass,
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 6 月摇 第 24 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2013,24(6): 1479-1486
and increased the amount of lateral roots in 0-20 cm soil layer, which had significance in soil and
water conservation in the study area.
Key words: dry鄄hot valley; Eucalyptus camaldulensis; Leucaena leucocephala; biomass allocation;
spatial distribution; afforestation mode.
摇 摇 森林生物量是生态学研究中的一个重要领域,
可反映林木的生长状况及其对环境变化和人为活动
的响应[1-2] .我国自 20 世纪 80 年代起,通过合理的
造林等森林经营措施,森林覆盖率及蓄积量稳步上
升[3-6] .为了分析不同造林模式下树种对土壤资源
的利用状况以及营林模式的筛选,国内外学者先后
在不同空间尺度上对森林生物量、生产力、器官分
配、空间结构,以及其与环境之间的相互作用[7-13]等
方面进行了诸多研究.但是,对我国干热河谷生境下
造林树种生物量的研究还不够深入.
元谋干热河谷是我国西南地区特有的生态脆弱
区,土壤退化严重[14] . 为改善生态环境,20 世纪 80
年代起,该地区通过实施“长江上游水土流失重点
防治工程冶、“长江中上游防护林体系建设工程冶和
“退耕还林冶等生态工程项目,引进了一批生态适应
性强的优良树种,营造了各种类型的人工林,其中包
括赤桉(Eucalyptus camaldulensis)和新银合欢(Leu鄄
caena leucocephala)人工林及其混交林,试图通过固
氮树种的改土效应来促进赤桉的生长,以获得更大
的生态和经济效益. 赤桉耐旱、耐贫瘠,具有较高的
经济价值,现已成为干热河谷地区主要造林树种之
一[15] .新银合欢生长迅速,有根瘤固氮能力,是良好
的护土、改土树种,也是该地区重要的速生造林树种
和先锋树种[16] . 目前,关于干热河谷引进树种在林
分起源[17]以及立地条件[18]下的生物量研究已有报
道.然而,关于不同造林模式下干热河谷人工林生物
量及其空间分布特征的研究还较鲜见. 本研究以元
谋干热河谷赤桉和新银合欢为对象,研究其纯林及
混交林内林木和林分生物量及其空间分布,以期了
解其地上、地下空间分布规律,为干热河谷地区人工
植被恢复和科学经营提供基础资料.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区设在云南省元谋县境内的国家林业局云
南元谋荒漠生态系统定位研究站(25毅40忆7义 N,101毅
51忆31义 E)内的人工植被恢复实验示范区,海拔约
1120 m,是干热河谷的典型代表.该地区属南亚热带
干热季风气候区,年均温 21. 9 益,最高月(5 月)均
温 27. 1 益,最低月(12 月)均温 14. 5 益,年均降水
量 630. 7 mm,其中 90%以上的降水集中在 6—10
月;年均蒸发量 3426. 3 mm,年相对湿度 55. 8% ,年
均干燥度达 4. 4,逸10 益的年积温 8003 益,日照时
数 2670 h,无霜期 350 ~ 365 d.土壤类型多样,基带
土壤为燥红土,另有少量的变性土和紫色土.植被类
型系以坡柳(Dodonaea viscose)、余甘子(Phyllanthus
emblica)、扭黄茅 (Heteropogon contortus)和三芒草
(Aristida adscensionis)等为主的“河谷型半萨王纳冶
植被.
研究区于 1991 年开始营建试验林. 造林前,本
地植被稀疏,原生植被多为坡柳和扭黄茅,放牧、割
草等人为活动频繁,地表裸露率>70% ,水土流失较
严重.试验样地坡向南坡,中坡位,坡度为 7毅 ~ 12毅.
土壤类型为燥红土,表层土壤浅薄;心土层土壤深
厚、板结,且石砾高(质量分数>35% ).
于 1991 年 5 月(雨季初期),选择赤桉和新银
合欢等树种,按照 1 m伊3 m 株行距和 1 颐 1 的种植
比例,以及深 100 cm、底宽 80 cm的撩壕整地规格进
行容器苗(100 日苗)造林,采取封禁管理.造林模式
包括赤桉纯林、新银合欢纯林和赤桉伊新银合欢混
交林等,造林面积 1. 3 hm2 . 造林成活率较高,生长
良好,20 年后其保存率仍在 70%以上.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 标准地设置及生物量测定 摇 2011 年 10 月中
旬(旱季初期),在研究区赤桉纯林、新银合欢纯林
及赤桉伊新银合欢混交林内,分别随机布设面积为
20 m伊20 m的标准样方各 3 块. 在标准样方内多点
采集 0 ~ 20 cm 土壤混合样,以测定其土壤理化性
质.用平均标准木收获法获取其生物量[19] . 对样方
内林木进行每木检尺,计算出林木的平均胸径、平均
树高和平均冠幅等测树指标(表 1). 在各林分内分
树种选出标准木各 9 株,共 36 株,将其从根颈处伐
倒.地上部分生物量采用分层收割法[10],以 1 m 为
一段,每段分别对枝、叶、树干、树皮称量取样;地下
部分生物量采用分层挖掘法[13],根据林木冠幅和现
存密度以及前期调查,将根系挖掘的水平范围确定
为以树干基部为中心, 半径为 1 m,垂直深度 1 m.
每挖掘0 . 2 m的深度,按主根和侧根[细根( d臆
0841 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 1摇 标准地林分特征和表层土壤(0 ~ 20 cm)基本理化性质
Table 1摇 Stand characteristics and soil physical鄄chemical properties (0-20 cm) of the standard plots
林型
Stand type
树种
Species
胸径
DBH
(cm)
树高
Tree
height
(m)
冠幅
Crown
diameter
(m伊m)
现存密度
Existing
density
( trees·hm-2)
土壤含水量
Soil water
content
(% )
土壤容重
Soil bulk
density
(g·m-3)
土壤有机质
Soil organic
matter
(g·kg-1)
全 N
Total N
(g·kg-1)
纯林 玉 8. 73 9. 37 3. 1伊2. 8 2050 10. 0 1. 64 8. 16 0. 63
Monoculture plantation 域 10. 57 10. 81 5. 9伊4. 9 2500 9. 4 1. 65 18. 79 1. 31
混交林 玉 10. 43 10. 53 3. 9伊2. 6 1125
Mixed鄄species plantation 域 8. 12 9. 23 3. 8伊3. 8 1025 7. 3 1. 59 7. 19 0. 58
玉:赤桉 E. camaldulensis; 域:新银合欢 L. leucocephala. 下同 The same below.
0. 2 cm)、小根(0. 2 cmd臆2. 0 cm)、粗根(d>2. 0 cm)] [20]分别称量取样.
将样品带回实验室内,在 80 益恒温下烘干至恒量,
求出各器官含水率,计算平均标准木各器官生物量.
1郾 2郾 2 分析方法摇 本文平均单株生物量为标准木生
物量(各器官生物量之和)的平均值.林分生物量为
平均单株生物量乘以每公顷林分现存密度[12] .
运用 Gale[21]提出的根系分布模型分析地上、地
下生物量空间分布:
Y=1-茁d
式中:Y为从土壤表层(0 cm)至深度 d(cm)根系累
计生物量占总地下生物量的比例,或土壤表层(0
cm)至树木高度 d(m)累计生物量占总地上总生物
量的比例;茁 为消光系数. 茁 值越大,表明深层根系
或树冠上层所占生物量比例越大;反之,则表层根系
或树冠下层所占比例越大.
1郾 3摇 数据处理
采用单因素方差分析(one鄄way ANOVA)和最小
显著差异法(LSD)比较纯林和混交林内单株以及林
分生物量的差异( 琢 = 0. 05). 数据分析均在 SPSS
18. 0 软件上完成.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 赤桉和新银合欢生物量及其分配
2郾 1郾 1 单株林木生物量及其分配 摇 由表 2 可以看
出,赤桉与新银合欢混合种植后,混交林中的赤桉平
均单株生物量较其纯林提高 49. 8% ,其中地上部生
物量提高了 52. 0% ,差异均达显著水平;而新银合
欢平均单株生物量则较其纯林下降 36. 1% .混交林
中赤桉的树干、树皮生物量较其纯林提高 50. 8% 、
57. 0% ,而枝、叶和根生物量差异均不显著;混交林
中新银合欢的树干、树皮和枝生物量较其纯林下降
36. 2% 、30. 4%和 41. 9% ,而叶和根差异不显著.纯
林和混交林中,赤桉和新银合欢的地下与地上部生
物量之比(根冠比)差异不显著.
同一树种在纯林和混交林中的分配格局基本相
同.其中,赤桉各器官生物量大小顺序为:树干>根>
树皮>枝>叶,新银合欢大小顺序为:树干>根>枝>树
皮>叶.其中,赤桉和新银合欢树干生物量的分配比
例均最大(45. 9% ~ 51. 4% ),其次是根(21. 5% ~
26. 6% ).纯林的赤桉根和叶分配比例均高于其混
交林,树干、树皮和枝均低于其混交林;而混交林中
新银合欢各器官分配比例(枝除外)均高于其纯林.
2郾 1郾 2 林分生物量及其分配 摇 由表 3 可以看出,赤
桉与新银合欢混交林的生物量介于赤桉纯林和新银
合欢纯林之间,且差异显著.混交林总生物量较赤桉
纯林增加 36. 9% ,而较新银合欢纯林下降 35. 1% .
其中,地上部生物量较赤桉纯林增加 41. 5% ,而较
新银合欢纯林下降36. 8% ;地下生物量较赤桉纯林
表 2摇 纯林及混交林中赤桉和新银合欢平均单株生物量及其分配
Table 2摇 Individual biomass and its allocation of Eucalyptus camaldulensis and Leucaena leucocephala in the monoculture and
mixture鄄species plantations (kg, means依SD, n=9)
林型
Stand type
树种
Species
地上部生物量
Aboveground biomass
树干
Stem
树皮
Bark
枝
Branch
叶
Leaf
小计
Subtotal
地下生物量
Belowground
biomass
根
Root
总生物量
Total
biomass
根冠比
Root /
Shoot
纯林 Monoculture 玉 15. 11依3. 61a 3. 97依0. 58a 1. 90依0. 59a 0. 74依0. 34ab 21. 72依3. 94a 7. 86依3. 92a 29. 58依3. 92a 0. 37依0. 06a
plantation 域 22. 78依3. 42b 6. 24 依0. 42b 3. 36依1. 72ab 0. 64依0. 41a 33. 01依1. 36 b 11. 31依3. 63a 44. 32依4. 91b 0. 34依0. 09a
混交林 Mixed鄄 玉 23. 90依3. 97b 3. 02依0. 45c 10. 97依1. 96c 2. 00依0. 43 c 39. 89依1. 91c 11. 23依1. 92a 51. 12依3. 70b 0. 27依0. 04a
species plantation 域 15. 25依3. 02a 2. 10依0. 12d 6. 38依2. 14b 1. 50依0. 51bc 25. 23依4. 33a 7. 11依1. 89a 32. 34依6. 19a 0. 28依0. 03a
同列不同字母表示差异显著(P<0. 05) Different letters in the same row meant significant difference at 0. 05 level. 下同 The same below.
18416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李摇 彬等: 元谋干热河谷 20 年生人工恢复植被生物量分配与空间结构特征摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 纯林和混交林林分生物量及其分配
Table 3摇 Stand biomass and its allocation of Eucalyptus camaldulensis and Leucaena leucocephala in the monoculture and
mixture鄄species plantations ( t·hm-2, means依SD, n=3)
林型
Stand
type
地上部生物量 Aboveground biomass
树干
Stem
树皮
Bark
枝
Branch
叶
Leaf
小计
Subtotal
地下生物量 Belowground biomass
主根
Tap
粗根
Coarse
中根
Medium
小根
Small
细根
Fine
小计
Subtotal
合计
Total
A 30. 97a 8. 14a 3. 90a 1. 52a 44. 53a 10. 13a 2. 83a 0. 91a 1. 89a 0. 36a 16. 11a 60. 64a
摇 % 51. 1 13. 4 6. 4 2. 5 73. 4 16. 7 4. 7 1. 5 3. 1 0. 6 26. 6 100
B 59. 76b 7. 54b 27. 43b 5. 00b 99. 73b 16. 83b 8. 77b 0. 75b 1. 42b 0. 30b 28. 06b 127. 79b
摇 % 46. 8 5. 9 21. 5 3. 9 78. 0 13. 2 6. 9 0. 6 1. 1 0. 2 22. 0 100
AB 41. 25c 9. 17c 10. 31c 2. 26b 62. 99c 12. 35c 4. 91c 0. 94a 1. 46c 0. 34a 20. 00c 82. 99c
摇 % 49. 7 11. 1 12. 4 2. 7 75. 9 14. 9 5. 9 1. 1 1. 8 0. 4 24. 1 100 摇
A:赤桉纯林 Monoculture E. camaldulensis plantation; B:新银合欢纯林 Monoculture L. leucocephala plantation; AB:赤桉与新银合欢混交林 Mixed鄄
species plantation of E. camaldulensis and L. leucocephala.下同 The same below. %为树种各器官生物量所占百分比 % meant the percentage of each
organ.
增加 24. 2% ,而较新银合欢纯林下降 28. 7% . 混交
林各器官生物量的分配比例为:树干>根>枝>树皮>
叶,除树皮外,各器官生物量均低于新银合欢纯林而
高于赤桉纯林.混交林中枝和叶的生物量分配比例
高于赤桉纯林而低于新银合欢纯林,树干、树皮、根
的生物量分配比例则相反.
在各林分总生物量组成中,树干生物量最大,占
总生物量的 46. 8% ~ 51. 1% ,且以赤桉纯林高于其
他林分;其他器官所占比例依次为:根>枝>树皮>
叶,其中,赤桉纯林枝和叶的生物量所占比例较小,
新银合欢纯林较其他林分均最大. 各林分地上生物
量占总生物量的比例在 73. 4% ~ 78. 0% ,新银合欢
纯林最大,赤桉纯林最小. 除粗根外,赤桉纯林内主
根、中根、小根、细根的分配比例均最大,其次为混交
林,新银合欢纯林根生物量分配比例最小,但粗根的
分配比例则相反.
2郾 2摇 生物量空间分配格局
2郾 2郾 1 地上部生物量空间分配格局摇 由图 1 可以看
出,赤桉纯林及混交林地上部生物量的空间结构基
本呈典型的“金字塔冶型,随树高的增加而递减. 其
中,赤桉纯林垂直变化较明显,新银合欢纯林不显
著.在各器官水平上,树干和树皮均随树高的增加呈
递减趋势.枝和叶的分布在很大程度上决定了整个
生物量空间分布的结构,赤桉纯林及混交林的枝叶
主要分布于距离地表 3 m 以上,而新银合欢纯林在
2 ~ 3 m处已有枝叶分布;且各林分枝叶生物量基本
随树高的增加呈先增加后降低的趋势. 赤桉纯林和
混交林枝叶分别在 5 ~ 6 m 和 4 ~ 5 m 处达到最大,
越往上则逐渐递减;新银合欢纯林的枝叶多集中于
树冠上层(7 ~ 8 m).
运用 Gale[21]提出的生物量分布模型(Y=1-茁d)
对地上部生物量分布进行分析,结果表明,赤桉、新
银合欢纯林及其混交林的 茁 值分别为 0. 702(R2 =
0. 940)、0. 803(R2 = 0. 840)和 0. 716(R2 = 0. 838);
赤桉纯林生物量主要积累在树冠下层的树干、树皮
部分;混交林则处于两者之间.
2郾 2郾 2 根系生物量空间分配格局 摇 由图 1 可以看
出,新银合欢纯林根系主要分布在 0 ~ 40 cm 土层,
占总根生物量的 98. 4% ;而赤桉纯林和混交林主要
分布在 0 ~ 80 cm 和 0 ~ 60 cm 土层,分别占总根生
物量的 97. 3%和 95. 3% .新银合欢纯林主根分布在
0 ~ 40 cm土层,赤桉纯林和混交林主根分布在 0 ~
100 cm处,且随土壤深度增加均呈递减趋势.此外,
赤桉纯林表层(0 ~ 20 cm)土壤根系生物量分配比
例(30. 4% )小于混交林(39. 9% ).混交林表层(0 ~
20 cm)侧根生物量占总根系生物量的 10. 4% ,而赤
桉纯林只有 2. 3% .赤桉纯林侧根主要集中于 60 ~
80 cm土层,分别占总根生物量的 23. 8%和总侧根
生物量的 64. 0% . 混交林侧根主要集中于 40 ~ 60
cm土层,分别占总根系生物量的 15. 6%和总侧根
生物量的 40. 6% . 新银合欢纯林侧根主要集中于
20 ~ 40 cm土层,分别占总根系生物量的 36. 3%和
总侧根生物量的 90. 7% .
对根系生物量随土壤深度进行拟合,得到赤桉
纯林、新银合欢纯林及其混交林中的 茁 值分别为
0郾 972(R2 =0. 731)、0郾 917(R2 = 0郾 684)、0郾 943(R2 =
0. 751).土壤表层根系生物量分布比例为新银合欢
纯林>混交林>赤桉纯林.
2郾 3摇 不同恢复模式对树种生物量分配及其空间结
构的影响
2郾 3郾 1 混交模式下树种生物量分配和结构摇 由图 2
可以看出,新银合欢枝叶生物量分配比例高于赤桉,
且主要分布于树冠中上层;而赤桉的枝叶主要分布
于树冠中层 . 而且赤桉树高达12m,新银合欢只有
2841 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 1摇 不同林分地上部和地下生物量垂直分布
Fig. 1摇 Aboveground and Belowground biomass distribution of stand in vertical direction.
A:赤桉纯林 Monoculture E. camaldulensis plantation; B:新银合欢纯林 Monoculture L. leucocephala plantation; C:赤桉伊新银合欢混交林 Mixed鄄
species plantation of E. camaldulensis and L. leucocephala. 玉:树干 Stem;域:树皮 Bark; 芋:枝 Branch; 郁:叶 Leaf. 1)主根 Tap root; 2)粗根 Thick
root; 3)中根 Medium root; 4)小根 Small root; 5)细根 Fine root. 下同 The same below.
10 m.混交后,赤桉生物量显著大于新银合欢,地上
总生物量也比新银合欢高 40. 6% .混交林内赤桉和
新银合欢地上部生物量分布的 茁 值分别为 0. 733
(R2 = 0. 833)和 0. 790(R2 = 0. 778),表明混交林中
赤桉生物量主要分布于树冠下方,而新银合欢冠层
生物量更大.在根系生物量方面,新银合欢的根系分
布较浅,主要集中在土壤表层(0 ~ 20 cm);而赤桉
根深可达 100 cm,且主要集中在 60 cm 土层内. 此
外,新银合欢侧根分配比例 (47. 3% )高于赤桉
(33郾 1% ),尤其是表层(0 ~ 20 cm)土壤. 赤桉与新
银合欢垂直方向根系生物量分布的 茁 值分别为
0郾 949(R2 =0. 947)和 0. 906(R2 =0. 753).
2郾 3郾 2 同一树种不同恢复模式下的生物量分配和空
间结构摇 由图 1、2 可以看出,混交林中赤桉枝叶主
要集中在树冠中下部;而赤桉纯林主要集中在树冠
顶层.纯林和混交林下赤桉地上生物量的 茁 值分别
为 0. 702 和 0. 733,混交林根系分布较其纯林更靠
近土壤表层,特别是侧根的分布.赤桉纯林粗根主要
分布在 60 ~ 80 cm 土壤,而混交林内粗根分布在
40 ~ 60 cm土壤;在单株水平上,混交林土壤表层
(0 ~ 20 cm)根系是其纯林的 2. 17 倍,但赤桉纯林
中的中根、小根、细根分别比其混交林多 28. 3% 、
25. 2% 、23. 2% .纯林和混交林下赤桉垂直方向根系
生物量的 茁值分别为 0. 972 和 0. 949.
在地上部生物量的空间分布格局上,新银合欢
纯林的枝叶在距离地表 2 ~ 3 m处开始分布,混交林
则在 3 ~ 4 m 开始分布,且在树冠顶层(9 m 以上)
处,纯林单株枝叶分布量较混交林多 83. 2% . 纯林
和混交林下新银合欢地上部生物量 茁 值分别为
0郾 803 和 0. 790.在根系生物量的空间格局上,混交
林表层(0 ~ 20 cm)的侧根单株生物量是其纯林的
4郾 99 倍,混交林内中根、小根、细根分别比其纯林多
80. 3% 、8郾 6% 、49. 6% .纯林和混交林下新银合欢根
系生物量的 茁值分别为 0. 917 和 0. 906.
38416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李摇 彬等: 元谋干热河谷 20 年生人工恢复植被生物量分配与空间结构特征摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 混交林中不同树种地上部(a)和地下(b)生物量垂直分布
Fig. 2摇 Aboveground (a) and belowground (b) biomass distribution in vertical direction of different trees in mixture鄄species planta鄄
tion.
Ec:赤桉 E. camaldulensis; Ll:新银合欢 L. leucocephala.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 人工林生物量及其分配规律
人工林生物量与其地理位置、气候、土壤及林分
水热条件、林分类型、林龄和林分密度等[22]因素密
切相关.在本研究中,赤桉与新银合欢混交后,促进
了赤桉的生长,尤其是地上部生物量增加. 李彬
等[23]研究发现, 在干热河谷地区,混交种植后赤桉
的胸径、树高、材积生长量都高于赤桉纯林. 这是由
于具有根瘤作用的新银合欢可在一定程度上改善林
地土壤理化性状,提高土壤肥力[16];另一方面,由于
实验区风速大,赤桉凋落叶不易分解且易被风吹走,
而新银合欢凋落叶贴地且易分解,导致混交林的土
壤肥力较赤桉纯林高.与纯林相比,混交林内占据不
同生态位的树种可以通过相互补充或干扰性竞争,
促进某一方生长[24] . 如尾叶桉(Eucalyptus urophyl鄄
la)鄄马占相思(Acacia mangium)混交后,促进了尾叶
桉的生长[25] . 这与高成杰等[26]对印楝(Azadirachta
indica)和大叶相思(Acacia auriculiformis)的混交试
验结果相似,说明在干热河谷地区,固氮树种与非固
氮树种混交可以促进非固氮树种的生长.
林木器官生物量的分配受生物因子(物种、植
株大小、年龄等)及非生物因子(光照、养分、水分、
干扰等)的影响[22,27] .本研究显示,赤桉与新银合欢
的器官生物量分配不同.此外,干热河谷的赤桉和新
银合欢树干生物量分配比例低于我国大多数人工
林[1,13];根冠比(0. 27 ~ 0. 37)高于世界大多数树种
根冠比平均值(0. 26) [19]反映出其对养分的需求和
竞争能力强[28] . 这表明植物在生长发育过程中,通
过不断地调整营养物质的分配及改变根冠比来适应
环境变化[26] .干热河谷水分缺乏,养分贫瘠.树木为
了保持高的组织水势和正常生长而根系发达. 尤其
是赤桉的根系发达,能从深层土壤吸收水分[23] .
3郾 2摇 人工林生物量垂直分布规律
占据不同生态位的树种可以充分利用立地资
源,改善林木营养状况,获得更大的生物量[29] .在本
研究中,混交林内赤桉与新银合欢地上部分的空间
分布具有明显的分层互补现象,可以充分合理地利
用空间资源.此外, 林木混交改变了赤桉与新银合
欢的空间结构,可促进赤桉枝叶的生长,抑制新银合
欢枝叶的生长.可能与混交林内赤桉的根系发达、生
长迅速,且冠幅较大有关. 这与樊后保等[1]对马尾
松(Pinus massoniana)鄄格氏栲(Castanopsis kawaka鄄
mii)混交林空间分布格局的研究结果类似.
本文运用 Gale[21]的根系分布模型分析了根系
垂直分布,得出新银合欢纯林和赤桉鄄新银合欢混交
林中 茁 值均低于全球陆地生态系统 茁 平均值
(0郾 966) [30] .研究区赤桉、新银合欢根系主要分布在
4841 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
1 m以上的浅土层,可能与干热河谷地区土壤容重
大、通透性差,旱季土壤板结有关[31],黏重紧实的土
层阻碍了植物根系向深层土壤穿透[32] .加之受到造
林技术和气候条件的影响,营造的人工林树种的根
系大部分分布于林地土壤表层. 而该土层是人工植
被水肥管理和经营的关键.
土壤养分的空间异质性能够改变细根的分布特
征.在养分较充足的土壤斑块内,植株的细根密度和
长度增加[33] .在本试验中,赤桉混交林的侧根分布
较其纯林更靠近表层土壤,这与张彦东等[8]对水曲
柳(Fraxinus mandshurica)和落叶松(Larix gmelinii)
的研究结果类似.可能是因为新银合欢根系主要分
布在土壤表层,且由于固氮作用增加了表层土壤的
营养元素,导致植物根系向表层相对肥沃的土壤靠
近.同时,由于赤桉与新银合欢根系之间的竞争作
用,导致混交林中新银合欢的根系分布比纯林更趋
于表层土壤.侧根特别是细根是植物根系吸收水分
和养分的主要器官,侧根越多对植物的生长发育越
有益[34] .混交林新银合欢细根生物量较大,能更好
地吸收矿质元素并发挥固氮作用.其固氮作用越强,
越有利于赤桉的生长.干热河谷土壤瘠薄,但赤桉和
新银合欢侧根生物量占 33. 2% ~ 47. 2% ,对促进植
物根系获取养分和水分具有重要意义[35] .
在深度整地方式以及株行距和造林密度相同情
况下,新银合欢与赤桉混交,不仅增加了赤桉的生物
量,也改变了垂直方向上生物量的空间分配格局.新
银合欢作为固氮型的伴生树种,可促进赤桉的生长
发育,提高其干材生物量.从本研究来看,采用 1 m伊
3 m株行距营造的行间混交林,种间在地上空间产
生分层互补的现象,但对地下营养空间和水(养)分
的竞争激烈.与纯林相比, 混交林中赤桉根系的垂
直分布格局更靠近土壤表层,与新银合欢竞争土壤
养分,从而抑制新银合欢生长及更新;而新银合欢可
以改良土壤水分、养分以及土壤结构,对赤桉的生长
起到促进作用,尤其是增加其地上生物量. 因此,混
交林中赤桉比其纯林拥有更大的干材生物量,能获
得更大的生态效益.值得注意的是, 受环境影响,土
层中树种根系分布格局及其生物量分配会发生一定
程度的变化.仅从单一种植时树木根系生长情况考
察其是否适宜组合营造混交林有一定的片面性. 今
后的研究中需要将不同营林模式下,人工林地上、地
下生物量及其分布特征与光照、温度,以及不同土层
土壤含水率及理化性质有机地联系起来,从林木对
干旱胁迫的适应策略和种间及种内竞争等角度,解
析造成林木生物量分布差异的影响因子.另外,根据
赤桉与新银合欢的种间关系探究混交林内养分、能
量流动关系,以及演替动态对当地土壤、气候环境的
响应等.并根据不同林分的根系分布进行科学的施
肥管理,从而更好地指导人工植被经营过程中的水
肥管理及营林模式的筛选.
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作者简介摇 李摇 彬,男,1987年生,硕士研究生.主要从事干热
河谷碳汇及固碳潜力研究. E鄄mail: libin19870825@163. com
责任编辑摇 李凤琴
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