全 文 ：南亚热带乡土树种人工纯林及混交林
土壤微生物群落结构*
罗摇 达1 摇 史作民1**摇 唐敬超1 摇 刘世荣1 摇 卢立华2
( 1中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所, 国家林业局森林生态环境重点实验室, 北京 100091; 2中国林业科学研
究院热带林业实验中心, 广西凭祥 532600)
摘摇 要摇 以我国南亚热带格木、马尾松人工纯林及二者混交林林地土壤为对象,运用磷脂脂
肪酸(PLFAs)法研究了 3 种人工林土壤微生物生物量和群落结构特征.结果表明: 旱季土壤
微生物的 PLFAs总量及各菌群的 PLFAs量显著高于雨季.旱季土壤微生物的 PLFAs 总量、细
菌 PLFAs量、真菌 PLFAs量、放线菌 PLFAs量均为马尾松人工林最高,混交林次之,格木林最
低;而雨季格木人工林土壤微生物的 PLFAs总量、细菌 PLFAs量、真菌 PLFAs量、丛枝菌根真
菌 PLFAs量高于混交林,并显著高于马尾松人工林.主成分分析表明,土壤微生物群落结构组
成受林分类型和季节的双重影响.冗余分析表明,土壤温湿度、pH 值、全氮及铵态氮含量与特
征磷脂脂肪酸之间呈显著相关关系.在全年水平上,混交林土壤真菌 /细菌比值始终高于格木
林和马尾松林,表明格木与马尾松混交更有利于提高土壤生态系统的稳定性.
关键词摇 固氮树种摇 人工纯林摇 混交林摇 土壤微生物群落摇 磷脂脂肪酸摇 南亚热带
*中国科学院碳专项(XDA05060100)和林业公益性行业科研专项(201104006)资助.
**通讯作者. E鄄mail: shizm@ caf. ac. cn
2014鄄01鄄12 收稿,2014鄄05鄄30 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)09-2543-08摇 中图分类号摇 S154. 3, S714. 3摇 文献标识码摇 A
Soil microbial community structure of monoculture and mixed plantation stands of native
tree species in south subtropical China. LUO Da1, SHI Zuo鄄min1, TANG Jing鄄chao1, LIU Shi鄄
rong1, LU Li鄄hua2 ( 1Key Laboratory of Forest Ecology and Environmental Sciences of State Forestry
Administration, Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, Chinese Academy of Fores鄄
try, Beijing 100091, China; 2Experimental Center of Tropical Forestry, Chinese Academy of Fores鄄
try, Pingxiang 532600, Guangxi, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(9): 2543-2550.
Abstract: The effects of three plantation stands, Erythrophleum fordii (EF), Pinus massoniana (PM),
and their mixed plantation (MP), on soil microbial biomass and microbial community structure in south
subtropical China were studied by the method of phospholipid fatty acids (PLFAs) analysis. The results
showed that the amounts of microbial total PLFAs and PLFAs of each microbial group in these three
plantation stand soils were significantly higher in dry season than in rainy season. In dry season,
the amounts of microbial total PLFAs, bacteria PLFAs, fungi PLFAs, and actinomycetes PLFAs
were the highest in the PM soil, moderate in the MP soil, and the lowest in the EF soil. But in
rainy season, the amounts of microbial total PLFAs, bacteria PLFAs, fungi PLFAs, and arbuscular
mycorrhizal fungi (AMF) PLFAs in the EF soil were higher than in the MP soil, and were signifi鄄
cantly higher than in the PM soil. Principal component analysis (PCA) indicated that the variations
in soil microbial community structure composition were affected by both plantation types and sea鄄
sons. Redundancy analysis (RDA) of soil microbial community structure and environmental factors
showed that soil temperature and moisture, pH, total nitrogen content, and ammonium nitrogen
content had significant correlations with PLFA signatures. In addition, the ratio of fungi PLFAs to
bacteria PLFAs in the MP soil was the highest among the three stand soils within the whole year, in鄄
dicating that mixed plantation stands could facilitate the stability of the soil ecosystem.
Key words: nitrogen鄄fixing tree species; monoculture plantation; mixed plantation; soil microbial
community; phospholipid fatty acid; south subtropical China.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 9 月摇 第 25 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2014, 25(9): 2543-2550
摇 摇 土壤微生物作为构成土壤和整个生态系统的重
要组成部分,与土壤中的能量流动、营养循环和有机
物的转化密切相关,并在生态系统多样性和功能的
重建过程中扮演着重要角色[1-2] . 土壤微生物对外
界环境的变化非常敏感,其生物量和群落结构是土
壤特征变化的早期响应指标[3],被认为是比有机质
更可信的环境变化指示因子[4] .
在我国亚热带地区,人工造林、再造林已成为森
林培育和经营的重要方式. 然而,随着大规模、持续
单一人工针叶林如马尾松(Pinus massoniana)和杉
木(Cunninghamia lanceolata)等,或桉树 ( Eucalyp鄄
tus)等外来树种短周期工业用材林的发展,造成了
诸如生物多样性丧失、土壤退化、生态系统稳定性降
低等问题[5] .为促进人工林的多目标经营,提高人
工林的生态功能和经济价值,许多乡土珍贵阔叶树
种(包括固氮树种)逐渐被用于亚热带人工林营建
的生产实践中.近年来,有关不同林分对土壤微生物
生物量和群落结构的影响方面的研究国内外已有报
道[6-8],然而,对固氮阔叶树种人工纯林和混交林营
建后土壤微生物响应的研究相对缺乏.为此,本文以
南亚热带具有相同经营历史与立地条件的阔叶固氮
树种格木(Erythrophleum fordii)、针叶树种马尾松及
二者混交林为对象,运用磷脂脂肪酸(PLFA)法研究
比较不同营林模式下人工林土壤微生物生物量和群
落结构的季节变化,以及土壤微生物与环境因子的
相关关系,以期为深入认识该地区不同模式人工林
的生态功能,特别是土壤微生物的生态功能,以及该
地区人工林经营过程中的树种选择及合理的营林方
式提供科学依据.
1摇 研究区域与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究地点位于广西西南边陲的中国林业科学研
究院热带林业实验中心大青山实验场(22毅10忆 N,
106毅42忆 E),地处南亚热带季风气候区的西南部,属
湿润半湿润气候. 境内光照、水热资源丰富,干湿季
节明显.年均气温 21. 1 益,极端高温 40. 3 益,极端
低温-1. 5 益,逸10 益活动积温 6000 ~ 7600 益 . 年
均降雨量 1350 mm,年蒸发量 1261 ~ 1388 mm,相对
湿度 80% ~ 84% . 地貌类型以低山丘陵为主,坡度
25毅左右,土壤为砖红壤.
选择 2006 年以该区域主要的造林、再造林树种
营建的格木纯林、马尾松纯林及其混交林生态系统
为研究对象,其中格木为该地区主要的乡土珍贵阔
叶固氮树种.造林地均为马尾松采伐迹地,立地条件
基本一致.混交林为隔行隔株混交,即 1 行马尾松、1
行马尾松与格木隔株种植,混交比 3 颐 1,长方形配
置.格木林林下植被以海金沙 ( Lygodium japoni鄄
cum)、五节芒 (Miscanthus floridulus)、铁芒萁 (Di鄄
cranopteris dichotoma)为主;混交林林下植被主要为
海金沙、蔓生莠竹 (Microstegium vagans)、弓果黍
(Cyrtococcum patens);马尾松林下植被则以蔓生莠
竹、弓果黍和淡竹叶( Lophatherum gracile)为主. 林
分基本概况见表 1.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 试验设计与土样采集摇 分别在 3 种人工林内
各设置 6 块 10 m 伊 10 m 的固定样地,每块固定样
地之间至少间隔 12 m 以上. 根据当地气候特点,分
别于 2013 年 1 月(旱季)和 7 月(雨季)进行取样.
采样时,在每块固定样地内用土钻(直径 8 cm)采集
5 个表层土样(0 ~ 10 cm),除去动植物残体和石块
等杂质后,装入塑料袋中充分混匀,密封保存于冰盒
并迅速带回实验室,取样同时记录采样点的温度.采
集的新鲜土样在实验室内一分为二,其中一份过 2
mm土壤筛后置于-20 益冰箱中保存,并尽快进行微
生物群落结构分析;另一份自然风干后过 0郾 25 mm
细筛,用于土壤理化性质的分析.
1郾 2郾 2 土壤理化性质分析摇 土壤有机碳采用重铬酸
钾氧化外加热法测定;全氮采用凯氏定氮法测定;铵
态氮和硝态氮分别采用靛蓝比色法和酚二磺酸法测
定;采用玻璃电极测定土壤 pH 值(水土比 2. 5 颐
1) [9] .
表 1摇 研究样地林分基本概况
Table 1摇 General information of the experimental plantation stands
林分类型
Stand type
胸径
DBH
(cm)
树高
Tree height
(m)
密度
Density
( trees·hm-2)
年枯落物量
Annual litter biomass
( t·hm-2·a-1)
郁闭度
Canopy density
灌草盖度
Understory coverage
(% )
EF 4. 8依0. 64 4. 6依0. 62 2500 3. 89 0. 85 25
MP 7. 5依0. 37 5. 4依0. 17 2000 3. 54 0. 65 80
PM 7. 3依0. 11 5. 4依0. 14 2400 3. 36 0. 60 85
EF: 格木林 Erythrophleum fordii; MP: 格木鄄马尾松混交林 Mixed plantation; PM: 马尾松林 Pinus massoniana. 下同 The same below.
4452 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
1郾 2郾 3 土壤微生物群落结构分析摇 土壤微生物群落
结构采用 PLFA法进行测定与分析.土壤微生物 PL鄄
FA 的提取过程和分析依据 Bossio 和 Scow[10] 在
Bligh和 Dyer[11]的方法上改进而来,主要过程分为
土壤浸提,分离,提纯,萃取磷脂,并酯化(甲醇进
行)形成脂肪酸甲酯,微生物各种 PLFA的含量采用
色谱法测定,然后利用土壤微生物特定 PLFA 的含
量和碳内标 19:0 的浓度来计算各微生物生物量及
群落的丰富度.单个 PLFA 的含量采用 nmol·g-1干
土进行描述,PLFA 的相对丰度用 mol%表示,并用
标准命名法进行分类命名. 本研究中,PLFA i14:0、
i15:0、a15:0、i16:0、i17:0 和 a17:0 表征革兰氏阳性
菌;16:1棕7c、cy17:0、18:1棕7c、cy19:0 表征革兰氏
阴性菌;i14:0、i15:0、a15:0、15:0、i16:0、16:1棕7c、
17:0、i17:0、a17:0、cy17:0、18:1棕7c、cy19:0 表征细
菌;18:1棕9c和 18:2棕6,9c表征真菌;丛枝菌根真菌
则由 16: 1棕5c 代表; 放线菌群落由 Me16: 0、
Me17:0、Me18:0 指示;用各真菌的总生物量与各细
菌指示物的总生物量比代表真菌 /细菌[12] .其他 PL鄄
FA种类,如 16:0、16:1 2OH、10Me16:0、10Me17:0
等仍然用于分析土壤微生物的总量和群落组成.
1郾 3摇 数据处理
采用单因素方差分析(one鄄way ANOVA)检验不
同林分之间土壤理化性质、各类群微生物 PLFA 的
含量和相对丰度的差异,双因素方差分析( two鄄way
ANOVA)检验林分与季节及其交互作用对土壤微生
物变量(总微生物生物量、各类群微生物 PLFA的相
对丰度、真菌 /细菌等)的影响. 利用主成分分析
(principal component analysis,PCA)检验土壤微生物
群落结构的差异,冗余分析 ( redundancy analysis,
RDA)检验土壤环境变量与微生物群落结构之间的
相关性.所有方差分析均在统计分析软件 SPSS 16. 0
中进行,显著性水平设定为 琢 = 0. 05.采用多元统计
分析软件 Canoco for Windows 4. 5 进行主成分分析
和冗余分析.利用 Origin 9. 0 软件完成绘图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同人工林土壤理化性质
3 种人工林旱季、雨季土壤理化性质见表 2. 结
果表明,不同季节虽未能显著影响土壤有机碳、全氮
和碳氮比,却极显著地改变了土壤温湿度、pH值、铵
态氮和硝态氮含量,各理化因子均呈现雨季显著高
于旱季(P<0. 05).在全年(旱季和雨季)水平上,林
分对土壤各理化性质的影响不同. 具体表现为格木
人工林土壤湿度、全氮和铵态氮含量高于混交林,并
显著高于马尾松林(P<0. 05);土壤碳氮比、温度和
pH值则为马尾松人工林最高,混交林次之,格木林
最低.
2郾 2摇 不同人工林土壤微生物磷脂脂肪酸
PLFA分析结果表明,在不同人工林和不同季
节下,各菌群 PLFAs 量与真菌 /细菌比值均发生变
化(图 1). 其中,土壤微生物的 PLFAs 总量、细菌
PLFAs量、真菌 PLFAs 量、放线菌 PLFAs 量及丛枝
菌根真菌 PLFAs 量的变化趋势相似,表现为微生物
的 PLFAs总量和各菌群 PLFAs 量旱季显著高于雨
季(P<0. 05);真菌 /细菌比值则是雨季高于旱季.在
旱季,土壤微生物的 PLFAs总量、细菌 PLFAs 量、真
菌 PLFAs量和放线菌 PLFAs 量均为马尾松人工林
最高、混交林次之、格木林最低;而在雨季,格木人工
林土壤微生物的 PLFAs 总量、细菌 PLFAs 量、真菌
PLFAs量及丛枝菌根真菌 PLFAs 量高于混交林,并
显著高于马尾松人工林;在全年(旱季和雨季)水平
上,混交林土壤真菌 /细菌比值始终高于马尾松和格
木林(P<0. 05).
表 2摇 不同人工林 0 ~ 10 cm土壤理化性质
Table 2摇 Characteristics of 0-10 cm soil in different plantation stands (mean依SE, n=6)
土壤性质
Soil property
旱季 Dry season
EF MP PM
雨季 Rainy season
EF MP PM
有机碳 SOC (g·kg-1) 18. 80依2. 01a 17. 32依0. 64a 17. 07依3. 13a 20. 35依2. 21a 21. 46依2. 19a 19. 50依1. 30a
全氮 TN (g·kg-1) 1. 21依0. 08a 1. 01依0. 04b 0. 82依0. 12c 1. 43依0. 17a 1. 28依0. 33ab 1. 09依0. 06b
碳氮比 C / N ratio 15. 54依1. 02a 17. 15依1. 25a 20. 82依1. 64b 14. 23依1. 03a 16. 77依2. 07ab 17. 89依1. 33b
温度 Temperature (益) 10. 86依0. 05a 11. 27依0. 05b 11. 34依0. 08b 26. 82依0. 23a 27. 38依0. 15b 27. 01依0. 50ab
湿度 Soil moisture (% ) 24. 61依0. 63a 19. 38依0. 60b 22. 11依0. 53c 29. 71依1. 77a 27. 73依0. 75ab 27. 37依0. 50b
pH 4. 51依0. 04a 4. 67依0. 01b 4. 61依0. 02c 4. 72依0. 06a 4. 75依0. 02a 4. 86依0. 01b
铵态氮 NH4 +鄄N (mg·kg-1) 5. 81依0. 28a 5. 56依0. 31b 3. 54依0. 60b 13. 46依1. 55a 12. 00依0. 78ab 10. 76依0. 62b
硝态氮 NO3 -鄄N (mg·kg-1) 4. 32依0. 35a 3. 88依0. 21a 4. 15依0. 24a 15. 81依1. 90a 13. 56依0. 31b 12. 61依0. 28c
同一季节同一指标的不同字母表示不同林分间差异显著(P<0. 05) Different letters in the same variable in the same season indicated significant
differences among plantation stands at 0. 05 level.
54529 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 罗摇 达等: 南亚热带乡土树种人工纯林及混交林土壤微生物群落结构摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 不同人工林土壤微生物类群磷脂脂肪酸量及真菌 /细菌
Fig. 1摇 Soil microbial PLFAs and fungi / bacteria ratio in different plantation stands (mean依SE, n=6).
EF: 格木林 Erythrophleum fordii; MP: 格木鄄马尾松混交林 Mixed plantation; PM: 马尾松林 Pinus massoniana. 同一季节同一指标的不同字母表
示不同林分间差异显著(P<0. 05) Different letters in the same variable in the same season indicated significant differences among plantation stands at
0. 05 level. 下同 The same below.
2郾 3摇 不同人工林土壤微生物群落结构
不同人工林在影响土壤微生物生物量的同时,
也显著影响了土壤微生物的群落结构(P<0. 05)(表
3).此外,季节显著影响了绝大部分菌群 PLFA的相
对丰度,而林分与季节的交互作用对革兰氏阳性细
菌、丛枝菌根真菌的相对丰度,以及真菌 /细菌比值
的影响显著(P<0. 05).
PLFA的相对丰度分析结果表明,土壤中细菌
群落(革兰氏阳性细菌和革兰氏阴性细菌)占主导
地位,其次为真菌和放线菌群落,丛枝菌根真菌极少
(图 2).在旱季和雨季,各菌群 PLFA 的相对丰度变
化不大.无论是旱季或是雨季,革兰氏阳性细菌、革
兰氏阴性细菌、真菌、放线菌及丛枝菌根真菌群落的
相对丰度变化趋势均相似.具体表现为:格木人工林
土壤革兰氏阳性细菌的相对丰度高于混交林与马尾
松人工林,而革兰氏阴性细菌和放线菌群落的相对
表 3摇 林分、季节及其交互作用对总微生物生物量和微生物菌群结构的影响(P值)
Table 3摇 Effects of stand types (ST), seasons (S), and their interactions on total microbial biomass and microbial commu鄄
nity structure (P values)
因子
Factor
总 PLFAs
Total PLFAs
细菌
B
真菌
F
放线菌
Ac
丛枝菌根真菌
AMF
革兰氏阳性
细菌 G+
革兰氏阴性
细菌 G-
真菌 /细菌
F / B
林分 Stand type (ST) 0. 374 0. 002* <0. 001* 0. 003* <0. 001* 0. 001* 0. 005* <0. 001*
季节 Season (S) <0. 001* <0. 001* 0. 005* 0. 001* <0. 001* 0. 467 <0. 001* <0. 001*
林分伊季节 ST伊S 0. 128 0. 059 0. 088 0. 135 0. 011* 0. 032* 0. 680 0. 007*
B: Bacteria; F: Fungi; Ac: Actinomycetes; AMF: Arbuscular mycorrhizal fungi; G+: Gram鄄positive bacteria; G-: Gram鄄negative bacteria. *统计检
验达到显著水平 Significant terms (P<0. 05) . 下同 The same below.
6452 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 2摇 不同人工林土壤微生物群落磷脂脂肪酸相对丰度
Fig. 2摇 Relative abundances of the microbial community PLFA
in different plantation stands (mean依SE, n=6).
D: 旱季 Dry season; R: 雨季 Rainy season. G+: 革兰氏阳性细菌
Gram鄄positive bacteria; G-: 革兰氏阴性细菌 Gram鄄negative bacteria;
F: 真菌 Fungi; Ac: 放线菌 Actinomycetes; AMF: 丛枝菌根真菌 Ar鄄
buscular mycorrhizal fungi.
丰度则是混交林最低;混交林真菌群落的相对丰度
显著高于格木与马尾松纯林;格木林丛枝菌根真菌
群落的相对丰度显著高于其他两种人工林 ( P <
0郾 05).
对 3 种人工林林地 0 ~ 10 cm土壤提取的 21 种
具有代表性的微生物 PLFA 进行主成分分析发现,
前 2 个主成分(PC1 和 PC2)解释了微生物群落结构
总变异的 68. 4% ,其中第一主成分的贡献值为
45郾 5% (图 3). 3 种人工林在旱季和雨季的土壤微
生物群落结构均存在显著差异(图 3A).在雨季,格
木人工林与其他两种林分沿第一主成分轴能明显地
区分开.这种差异主要是因格木人工林具有相对较
高的细菌和丛枝菌根真菌相对丰度,以及相对较低
的真菌相对丰度而引起(图 2).在旱季,格木和马尾
松人工林土壤微生物群落结构相似,二者分布于第
二主成分轴的负方向,混交林则分布于第二主成分
轴的正方向.
PLFA初始载荷因子主成分分析结果表明,在
单一 PLFA中,对第一主成分起主要作用的是 16:0、
a17:0、18:2棕6,9c;而 PLFA i16:0、i17:0、10Me17:0
和 16:1 2OH对第二主成分的贡献较大(图 3B).
2郾 4摇 不同人工林土壤理化性质对微生物群落结构
的影响
对3种人工林的土壤总微生物生物量和微生物
图 3摇 土壤微生物群落结构主成分分析(A)和磷脂脂肪酸初
始载荷因子主成分分析(B)
Fig. 3摇 Principal component analysis of soil microbial communi鄄
ty structure (A) and eigenvector of phospholipid fatty acids con鄄
tributing to soil microbial communities ordination pattern (B).
群落结构与土壤理化性质进行相关分析,结果表明,
土壤铵态氮、硝态氮、温度和 pH 值均与土壤微生物
的 PLFAs总量、细菌和革兰氏阴性细菌的相对丰
度、真菌 /细菌比值呈极显著相关,土壤湿度则与微
生物的 PLFAs 总量、细菌和革兰氏阴性细菌的相对
丰度呈极显著正相关.全氮与微生物的 PLFAs 总量
呈显著负相关,与革兰氏阳性细菌、革兰氏阴性细
菌、放线菌和丛枝菌根真菌的相对丰度呈显著正相
关,而土壤有机碳、C / N 与各菌群相对丰度间无显
著相关性(表 4).
选取土壤有机碳 ( SOC)、总氮 ( TN)、碳氮比
(C / N)、铵态氮(NH4 + 鄄N)、硝态氮(NO3 - 鄄N)、温度
(ST)、湿度(SM)和 pH 值作为土壤环境因子,对 3
种人工林林地 0 ~10 cm土壤的 21种微生物特征 PL鄄
FA进行冗余分析.结果发现,第一轴解释了 45郾 8%
的变异,第二轴解释了 20. 2%的变异(图 4). 所有
土壤环境因子中,对微生物群落结构产生显著影响
的分别为土壤温度(P = 0. 002)、湿度(P = 0. 006)、
pH值(P=0. 020)、全氮(P = 0. 036)和铵态氮(P =
0. 040). 具体表现为:除铵态氮外的几种显著影响
因子均与PLFAa15:0、16:0、17:1棕8c、a17:0、18:0、
74529 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 罗摇 达等: 南亚热带乡土树种人工纯林及混交林土壤微生物群落结构摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 土壤总微生物生物量和微生物群落结构与环境因子间的相关系数
Table 4摇 Correlation coefficients between soil total microbial biomass and microbial community structure and environmental
variables (n=36)
变量
Variable
总 PLFAs
Total PLFAs
细菌
B
真菌
F
放线菌
Ac
丛枝菌根
真菌 AMF
革兰氏阳性
细菌 G+
革兰氏阴性
细菌 G–
真菌 /细菌
F / B ratio
有机碳 SOC -0. 396 0. 266 0. 161 0. 429 0. 236 0. 300 0. 417 0. 026
全氮 TN -0. 504* -0. 172 -0. 245 0. 529* 0. 554* 0. 539* 0. 517* -0. 077
碳氮比 C / N 0. 384 0. 014 0. 139 0. 365 -0. 328 -0. 455 0. 208 0. 082
铵态氮 NH4 + 鄄N 0. 717** 0. 906** -0. 328 0. 327 0. 495* 0. 331 0. 857** -0. 630**
硝态氮 NO3 - 鄄N 0. 768** 0. 921** -0. 401 0. 504* 0. 436 0. 246 0. 912** -0. 691**
湿度 Soil moisture 0. 723** 0. 676** -0. 135 0. 388 0. 073 -0. 017 0. 733** 0. 226
温度 Temperature 0. 828** 0. 895** 0. 321 0. 575* -0. 380 -0. 119 0. 935** 0. 629**
pH -0. 627** -0. 788** 0. 514* -0. 417 -0. 714** -0. 283 -0. 751** 0. 697**
* P<0. 05; ** P<0. 01.
图 4摇 土壤微生物群落结构与土壤理化性质的冗余分析
Fig. 4摇 Redundancy analysis of soil microbial community struc鄄
ture and soil properties.
ST: 土壤温度 Soil temperature; SM: 土壤湿度 Soil moisture; TN: 全
氮 Total nitrogen; SOC:有机碳 Soil organic carbon; C / N:碳氮比 Car鄄
bon / nitrogen ratio; NO3 -: 硝态氮 NO3 - 鄄N; NH4 +: 铵态氮 NH4 + 鄄N.
18:2棕6,9c呈显著正相关,与其他特征 PLFA 呈显
著负相关,而铵态氮的影响则完全相反.
3摇 讨摇 摇 论
一般来说,土壤微生物群落的季节变化与土壤
温湿度的季节变异密切相关[13] . 与旱季相比,雨季
的土壤温湿度条件往往更利于土壤微生物的生
长[8] .然而,本研究却得出了旱季土壤微生物的 PL鄄
FAs总量和各菌群 PLFAs 量均高于雨季的结论(图
1),与白震等[14]和 Rogers 等[15]研究发现雨季微生
物生物量较高的结果并不相同.他们认为,雨季的温
湿度更有利于植物凋落物的分解,加上植物因旺盛
生长而向土壤中分泌的大量有机碳等易降解底物,
土壤中可利用底物丰富,有利于微生物的生长. 而
Lipson等[16]、牛佳等[17]和王卫霞等[8]在研究不同
季节条件下土壤微生物群落结构特征时,得到与本
研究类似的结论. 在旱季,植物的凋落物量较大,加
上土壤通气性较好,土壤中溶解性氧含量增多,有利
于需氧微生物的生长,微生物生物量较高[17-18] . 因
此,影响土壤微生物的因素较多,其生物量的高低仍
取决于起关键作用的影响因素.
本研究发现,与混交林和马尾松林相比,雨季的
格木人工林具有更高的土壤微生物生物量(包括微
生物的 PLFAs 总量和各菌群 PLFAs 量),旱季则是
马尾松人工林最高(图 1).考虑到研究对象的位置、
立地条件与营林管理措施均相同,林分类型(树种
生物学特性)可能是造成这种差异的主要因素.
Waid[19]认为,植被可能是影响土壤微生物的重要因
素.这种影响主要基于植被凋落物的类型和数量、根
系分泌物,尤其是其化学特性的不同.不同的植物凋
落物和根系分泌物的理化性质不同,对土壤微生物
的生长具有选择性刺激作用,进而影响微生物群落
特征.本研究中,雨季各林地土壤温度均在 27. 0 益
左右,土壤微生物均能够进行良好的代谢活动[4],
此时,土壤微生物活性主要取决于林地养分水平.阔
叶固氮树种格木在促进枝叶与根系等器官氮素积累
的同时,为林地输送量多质优的枯落物(表 1).在高
氮条件下(低 C / N),地上枯落物与地下细根的有机
残体分解过程强烈,能为微生物提供更多可利用碳、
氮源.相关分析也表明,土壤全氮与革兰氏阳性细
菌、革兰氏阴性细菌、放线菌以及丛枝菌根真菌的相
对丰度之间呈显著正相关关系(表 4). 这在一定程
度表明固氮树种可通过其凋落物与细根基质的生物
量和质量,影响其林地土壤底物水平,进一步直接或
间接地驱动土壤微生物群落结构的改变.在旱季,土
壤微生物活性主要受低温的限制,格木林地更低的
土壤温度(表 2)可能是导致其在干冷季节微生物生
物量低于混交林与马尾松林的主要因素.
8452 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
土壤水分、pH 值和氮含量(全氮、铵态氮和硝
态氮)与微生物各菌群的相对丰度之间大多呈显著
相关关系(表 4),表明在排除土壤温度为限制因子
的前提下,其他土壤微环境条件对微生物群落的影
响也很大.土壤水分的增加会促进微生物活性,有利
于微生物的生长[20] .土壤 pH 值是影响微生物生长
和活性的一个重要因素,对土壤微生物生物量和微
生物群落结构有显著影响[4,21-23] .研究表明,土壤真
菌的相对丰度会随着土壤酸性的增强而升高[22,24],
阔叶森林土壤细菌的相对丰度随土壤 pH 值增加而
增加[22,25] .而本研究得出,土壤 pH值与真菌相对丰
度之间呈正相关关系,与细菌相对丰度呈负相关关
系(表 4),表明土壤微生物群落结构与环境因素之
间的相关关系可能因林分类型或林龄的不同而有所
差异.虽然微生物群落与土壤有机碳之间无显著相
关性,但与土壤氮含量呈极显著相关,说明相对于土
壤碳源,本研究对象中土壤氮是影响微生物生长和
发育的重要因素[26] .
真菌 /细菌比值通常用来评价土壤微生物群落
中真菌与细菌生物量的变化和两个群落的相对丰度
及土壤生态系统的稳定性[27] . 土壤真菌 /细菌比值
较大时,较高的真菌 C / N(真菌和细菌的 C / N 分别
为 10 和 4)使得真菌被食真菌动物分解后,土壤中
氮底物水平较低,矿化速率较小.同时,较大的真菌 /
细菌比值使得真菌生物量以及真菌菌丝体增多,与
土壤有效养分的接触面积增大,土壤养分元素的流
失减少,因而土壤生态系统越来越稳定[28-30] . 本研
究中,与纯林相比,格木与马尾松混交林的土壤真
菌 /细菌比值增大(图 1),表明混交更有利于提高土
壤生态系统的稳定性.
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作者简介摇 罗摇 达,男,1984 年生,博士研究生.主要从事森
林土壤碳氮循环关键过程研究. E鄄mail: luoda2010@ 163. com
责任编辑摇 肖摇 红
0552 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷