全 文 ：固氮树种在混交林中的作用研究Ⅱ. 固氮树
木叶部 N、P 养分动态特征 3
何兴元　张成刚　杨思河　陈　玮　张　粤　刘惠昌　苏道岩
(中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110015)
【摘要】　研究了 23 种固氮与非固氮树种叶部 N、P 含量的季节变化、输出率以及叶片衰
老过程中 N、P 的输出过程. 结果表明 ,供试树种叶部 N、P 含量均存在着明显的季节变化 ,
平均变化率为 21～23 % ,最大变化率出现在叶片衰老期. 在衰老期内不同树种表现出不
同的 N、P 动态特征. 固氮树种表现出低输出率 ,落叶中 N 含量是非固氮树种的 1. 6～3. 7
倍. 固氮树种生长季叶部 N 含量在 2. 5 %左右.
关键词 　固氮树种 　N、P 含量 　养分动态 　混交林
Role of nitrogen2f ixing trees in mixed forest Ⅱ . Seasonal variation patterns of N and P con2
tents in leaves of nitrogen2f ixing trees. He Xingyuan , Zhang Chenggang , Yang Sihe , Chen
Wei ,Zhang Yue ,Liu Huichang and Su Daoyan ( Institute of A pplied Ecology , Academia S ini2
ca , S henyang 110015) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,1997 ,8 (3) :235～239.
The seasonal variation and export rate of N and P contents in leaves and the export course of N
and P in decrepit leaves of 23 nitrogen2fixing and non2nitrogen2fixing tree species were studied.
The results showed that in the leaves of all tested trees , there was an obvious seasonal variation
of N and P contents ,their average variation rate was 21～23 % ,and the maximum appeared at
decrepit stage. During this stage , the dynamic character of N and P in leaves was different be2
tween nitrogen2fixing and non2nitrogen2fixing trees. The former displayed a low export rate ,
and the N content in their fallen leaves was 1. 6～3. 7 times higher than the later. The N con2
tent in the leaves of nitrogen2fixing trees was about 2. 5 % in growing seasons.
Key words 　Nitrogen2fixing trees , N and P content , Nutrient dynamics , Mixed forest .
　　3 中国科学院“八·五”重点资助项目 ( KS 85 -
116) .
　　1997 年 4 月 7 日收稿 ,5 月 13 日接受.
1 　引 　　言
　　固氮树木在混交林中的供 N 效应已为
许多研究者所证实[1 ,8 ] ,结瘤固氮树木既可
从土壤中吸收一定量的 N ,又能靠共生固
氮作用直接从大气中固定 N 素 ,这两种功
能的同时存在 ,使固 N 树木本身不但有较
高的 N 营养水平[7 ] , 同时也使这类树木在
N 素运转及养分含量的动态格局上表现出
其特殊性. 这种特殊性不能不影响到其他
营养元素在树木体内的变化 ,而目前对固
氮树木养分元素动态格局的研究不多. 本
文对 4 种类型树种 N、P 含量的季节变化、
输出率以及叶片在生长后期衰老过程中
N、P 含量变化与输出的特点进行了研究 ,
以探讨固氮与非固氮树种之间在主要营养
元素季节分布、输出等方面的差别 ,为营造
混交林选择树种时考虑主要营养元素的动
态特征以及固氮树种在供应土壤 N 素的能
力与动态 ,更好地发挥树木混交的优势.
2 　研究地点、材料与方法
　　树木叶部样品采自中国科学院沈阳应用生态
应 用 生 态 学 报 　1997 年 6 月 　第 8 卷 　第 3 期 　　 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 1997 ,8 (3)∶235～239
研究所树木园内 ,树龄 20～30 a ,土壤中性 ,沙质
壤土. 表层有机质含量为 4. 32 % ,全 N 0. 234 % ,P
0. 154 % , K 2. 66 %. 选择 4 个类型 (豆科树种、非
豆科固氮树种、非固氮阔叶树种和针叶树种)的 23
种树木为供试材料. 非豆科固氮树种有色赤杨
( A lnus tinctoria) 、日本赤杨 ( A . japonica) 、欧洲桤
木 ( A . glutinosa) 、秋胡颓子 ( Elaeagnus crispa) 、银
柳胡颓子 ( E. angustif olia) 、伞花胡颓子 ( E. um2
bellata)和大叶胡颓子 ( E. m acrophylla) . 豆科固氮
树种有国槐 ( Sophora japonica) 、刺槐 ( Robinia
pseudoacacia) 、紫穗槐 ( A morpha f ruticosa) 、树锦
鸡儿 ( Caragana arborescens ) 和金雀锦鸡儿 ( C.
f rutex) . 非固氮阔叶树种有蒙古栎 ( Quercus mon2
golica) 、辽东栎 ( Q . liaotungensis) 、槲树 ( Q . denta2
ta) 、黄菠萝 ( Phellodendron am u2 rense ) 、桑树
( Morus alba) 和椴树 ( Tillia am urensis) . 针叶树种
有油松 ( Pinus tabulaef ormis) 、赤松 ( P. densif lo2
ra) 、红松 ( P. koraiensis ) 、樟子松 ( P. sylvest ris
var. mongolica)和沙松 ( A bies holophylla) .
　　供试树种均为已引种栽培多年 (乔木树种树
龄 20～30 a ,灌木树种 10 a 以上) ,生长正常 ,每种
树选 3 株有代表性的植株为采集对象 ,取叶时选
生长正常、叶片完好 ,按树冠上中下 ,阴阳面各部
分采集 ,所采样品暂放于塑料袋中 ,称其鲜重 ,后
存于牛皮纸袋中阴干. 混合后称取样品 ,取叶量依
叶片大小而定 ,每个样品在 20～100 g 之间.
　　季节动态变化研究的采样时间为 1994 年 6
月 15 日、8 月 1 日、9 月 15 日、10 月 15 日和各树
种的落叶期. 叶片衰老过程研究的采样时间为
1996 年 9 月 27 日、10 月 4 日、10 月 11 日、10 月
18 日和各树种的落叶期.
　　样品阴干后再用烘箱在 80～85 ℃下烘 6 h ,称
重. N、P 测定采用常规分析方法[4 ] .
3 　结果与讨论
3 . 1 　固氮与非固氮树种叶部 N、P 含量的
季节变化
　　对 23 种固氮与非固氮树种叶部含 N
量季节变化的测定结果表明 , 4 种类型树
木叶部含 N 量无论是生长期还是落叶期差
别明显 ,固氮的豆科和非豆科阔叶树种其
生长期叶部含 N 量明显高于非固氮的阔叶
树种和针叶树种 (固氮阔叶比非固氮阔叶
高 30～40 % ,比针叶高 2 倍以上) ,尤其是
落叶中 N 含量差异更明显 , 固氮阔叶树木
是非固氮阔叶和针叶树木 N 含量的 1. 6～
3. 7 倍. 4 种类型树种叶部 N 含量均存在
着明显的季节变化. 根据翟明普等[3 ,5 ]计算
N 含量季节变化率的公式 ,算出这些树种
的变化率为 21 %(表 1) . 各树种 N 含量变
化率最大期为落叶前的 2～3 周 ,8～9 月中
旬最稳定 ,表明此期间树木营养状况相对
稳定. 从各类树种 N 变化幅度大小来看 ,其
排序为非豆科固氮树种 < 阔叶树种≈豆科
树种 < 针叶树种. 从图 1 的变化曲线中可
以反映出这一趋势 ,同时可以看出各树种
叶部 N 含量在生长初期一般较低 ,这可能
与春季最初突发性生长需要大量营养有
表 1 　固氮与非固氮树种叶部 N、P含量季节变化率
Table 1 Seasonal variation rate of N and P contents in N2f ixing and non2N2f ixing trees leaves
树种类型
Type of
trees
月份　Month
6. 15～8. 1
N P
8. 1～9. 15
N P
9. 15～10. 15
N P
10. 15～落叶期 3
N P
平均 ŠX
N P
Ⅰ 11. 1 0. 5 0. 8 3. 8 2. 8 11. 8 36. 4 44. 9 12. 8 15. 3
Ⅱ 13. 7 28. 2 6. 6 0. 7 13. 5 4. 3 52. 1 80. 2 21. 5 28. 5
Ⅲ 3. 0 9. 7 1. 0 6. 5 19. 7 0. 8 58. 1 62. 6 20. 5 19. 9
Ⅳ 7. 2 20. 2 4. 3 3. 1 16. 8 2. 1 87. 8 91. 7 29. 0 29. 3…x 8. 75 14. 8 3. 2 3. 5 13. 2 4. 75 58. 6 69. 9 21. 0 23. 23 Leaf2fall period ; Ⅰ. 非豆科固氮树种 Non2legurninous N2fixing trees , Ⅱ. 豆科固氮树种 Leguminous N2fixing trees , Ⅲ.
阔叶树种 Non2N2fixing broadleaf trees , Ⅳ. 针叶树种 Non2N2fixing coniferous trees. 下同 The same below.
关[6 ] . 8、9 月达到最高值并持续一段的稳
定期 ,到生长后期由于 N 的回运而迅速下
降 ,至落叶期达到最低值. 从表 1 可以看
出 ,固氮与非固氮树种之间叶部 P 含量在
632 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷
生长季和落叶期差异不大 ,但存在着和 N
相似的季节分布及变化规律 ,其变化率为
23. 2 % ,也与 N 相似. 非豆科固氮树种 P
的季节变化最小 ,落叶中 P 含量最高.
图 1 　不同类型树种叶部含 N 量季节变化
Fig. 1 Seasonal change of N content in the leaves of differ2
ent trees.
Ⅰ. 非豆科固氮树种 Non2leguminous N2fixing tress , Ⅱ.
豆科固氮树种 Leguminous N2fixing tress , Ⅲ. 阔叶树种
Non2N2fixing broadleaf trees , Ⅳ. 针叶树种 Non2N2fixing
coniferous trees. 下同 The same below.
3 . 2 　固氮树种叶部 N、P 输出
　　营养物质在树木体内的季节性转运是
木本植物的重要生理特征之一. 树木落叶
前大量的营养元素从叶部外运 ,贮存于其
它组织中以备下一生长季节的再利用. 通
过测定树木临近落叶前叶部养分输出率即
输出量占生长后期叶部养分含量的百分
比 ,可以基本了解该树种养分输出的特征 ,
这一特征不仅反映了树木本身对营养元素
的经济利用能力 ,而且可以表明在维持生
态系统养分平衡方面的生态学意义. 作者
对固氮与非固氮树种落叶前后 N 的输出
率曾作过报导[2 ] ,在此基础上 , 利用树木
生长季的平均含 N 量与落叶期含 N 量进
一步研究 N 的输出格局 (图 2) ,N 的输出
率由小到大的顺序为 :非豆科固氮树种
(30 %) < 豆科树种 ( 47 %) < 阔叶树种
(53 %) < 针叶树种 (60 %) ,落叶中含 N 量
由高到低的顺序为非豆科固氮树种 (1. 71)
> 豆科固氮树种 (1. 42 ) > 非固氮阔叶树
种 (0. 88) > 针叶树种 (0. 46) ,说明树木生
长后期 (9 月末至 10 月初) 的 N 含量与整
个生长期的平均含量相近 ,由此计算的输
出率也是一致的 ,因此进一步证明了这种
趋势. 固氮树种叶部含 N 量较高 ,平均
2. 5 % ,而输出率又较低 ,其落叶中 N 含量
远高于非固氮树种 ,这对增加土壤中的 N
素具有重要意义.
图 2 　不同类型树种生长期平均 N、P 含量及输出率
Fig. 2 Average N and P content and translocation rate of
different type tress.
TP :总含 N 量 Total N , TP :总含 P 量 Total P , TA :输出
量 Translocation amount , RA :保留量 Remaining amount .
表 2 　固氮与非固氮树种叶部 P含量季节变化( %)
Table 2 Seasonal change of P content in the leaves of ni2
trogen2f ixing and non2nitrogen2f ixing
树种类型
Type of
trees
采样时间 Sampling date
6. 15 8. 1 9. 15 10. 15落叶期 3 平均…x
Ⅰ 0. 129 0. 130 0. 135 0. 120 0. 076 0. 128
Ⅱ 0. 107 0. 143 0. 144 0. 138 0. 059 0. 133
Ⅲ 0. 108 0. 119 0. 127 0. 128 0. 067 0. 121
Ⅳ 0. 080 0. 098 0. 095 0. 097 0. 036 0. 092
　　P 和 N 一样在落叶前大量输出贮存
备用. 从表 2、图 2 可以看出固氮树种与非
固氮树种在生长季节叶部 P 含量相差不
大 ,但落叶中非豆科固氮树种最高 (输出率
7323 期 　　何兴元等 :固氮树种在混交林中的作用研究 Ⅱ. 固氮树木叶部 N、P 养分动态特征 　　
最低) ,针叶树含量最低 (输出率最高) ,也
说明非豆科固氮树种在营养利用及增加土
壤养分方面要优于其他树种.
3 . 3 　固氮与非固氮树种在叶片衰老过程
中 N、P 输出
　　在测定不同树种叶部 N、P 含量的季
节变化时 ,发现树木落叶前的 2～3 周内
N、P 变化率最大 ,占全年变化率的 70～
75 % ,此时 N、P 大量输出. 为了比较固氮
与非固氮树种叶片衰老进程及 N、P 含量
变化的不同 ,准确计算各树种的最大输出
率 ,选择了 3 个代表树种 ,从 9 月末开始 ,
每隔 1 周测定 1 次叶片 N、P 含量 (图 3) .
结果表明 ,3 个树种叶衰老进程和变幅明
显不同 ,但衰老过程中 ,N、P 含量变化是
有起伏的 ,并不是直线下降. 刺槐在 10 月
4 日出现最高值 ,之后迅速下降 ,持续时间
较短 (21 d) . 秋胡颓子 N 含量变化相对较
平缓 ,10 月 18 日才出现最高值 ,2 周内即
完成落叶 ,结束衰老过程 ,但较其它树种晚
落叶 1 周左右. 黄菠萝开始养分输出最早
(9 月 27 日) ,经过 24 d 完成落叶 ,含量无
起伏. 3 个树种衰老过程中 N、P 含量均出
现 1 次高峰 ,据此推算出 N、P 元素的最大
输出量 (表 3) . 3 种树的 N 输出率在 40～
58 %之间 , P 输出率在 44～50 %之间. 从
落叶中的N含量看仍然是固氮树种高于
图 3 　不同树种叶片衰老过程中 N、P 含量变化
Fig. 3 Variation of N and P content in leaves of different
species of trees at decrepit stage.
a)秋胡颓子 Elaeagnus crispa , b) 刺槐 Robinia pseudoa2
cacia, c ) 黄菠萝 Phellodendron am urense. ⋯落叶期
Leaf2fall period.
表 3 　几种树木叶部 N、P含量及最高输出率
Table 3 N and P content and maximum translocation rate in leaves of different species of trees
树　种
Species
N ( % DW)
生长后期最高值
Living leaves
落叶期
Fallen leaves
输出率
Translocation
rate ( %)
P( % DW)
生长后期最高值
Living leaves
落叶期
Fallen leaves
输出率
Translocation
rate ( %)
秋胡颓子 E. crispa 2. 78 1. 59 43 0. 172 0. 096 44
刺槐 R . pseudoacacia 3. 81 1. 77 54 0. 245 0. 122 50
黄菠萝 Phe. am urense 1. 93 0. 81 58 0. 251 0. 136 46
非固氮树种 2 倍.
4 　结 　　论
4 . 1 　固氮树种 (豆科、非豆科) 生长季叶部
含 N 量为 2. 5 %左右 ,显著高于非固氮树
种 ,落叶中的含 N 量固氮树种比非固氮树
种高 1. 6～3. 7 倍. 在增加土壤中 N 素方面
具有较大作用.
4 . 2 　树木叶部含 N 量随着生长节律的变
化存在着明显的季节变化. N 含量的季节
变化率平均为 21 % ,各树种最大变化率出
现在落叶前的几周内 ,即叶片衰老期. 此时
主要表现在 N 素的大量回运输出上. 8～9
月中旬变化率最小 ,营养元素含量较稳定 ,
是营养诊断、样品采集的适宜时期.
4 . 3 　固 N 树种落叶前 N 的输出率为 (30
832 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　8 卷
～47 %) ,较非固氮树种低 (53～60 %) . 这
对增加土壤中的 N 及促进 N 循环具有重
要意义.
4 . 4 　几类树种间叶部含 P 量在生长季及
落叶中差异不大 ,平均变化率为 23. 2 % ,与
N 的变化率相近. 其季节变化规律与 N 也
相似. 但非豆科固氮树种落叶中 P 含量较
高 ,变化率及输出率较低 ,针叶树则反之.
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