全 文 ：第 ３６ 卷第 １４ 期
２０１６年 ７月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１４
Ｊｕｌ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家科技支撑计划项目（２０１２ＢＡＤ２２Ｂ０１）
收稿日期：２０１４⁃１１⁃２４； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃１０⁃３０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｕｓｒ＠ ｃａｆ．ａｃ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１１２４２３２８
洪丕征，刘世荣，王晖，于浩龙．南亚热带红椎和格木人工幼龄林土壤微生物群落结构特征．生态学报，２０１６，３６（１４）：４４９６⁃４５０８．
Ｈｏｎｇ Ｐ Ｚ， Ｌｉｕ Ｓ Ｒ， Ｗａｎｇ Ｈ， Ｙｕ Ｈ Ｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｔｗｏ ｙｏｕｎｇ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘ ａｎｄ
Ｅｒｙｔｈｒｏｐｈｌｅｕｍ ｆｏｒｄｉｉ ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｃｈｉｎａ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１４）：４４９６⁃４５０８．
南亚热带红椎和格木人工幼龄林土壤微生物群落结构
特征
洪丕征１，刘世荣１，∗，王　 晖１，于浩龙２
１ 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，国家林业局森林生态环境重点实验室，北京 １０００９１
２ 中国林业科学研究院热带林业实验中心，凭祥 ５３２６００
摘要：采用氯仿熏蒸浸提法和磷脂脂肪酸法 （ Ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄｓ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ，ＰＬＦＡ）研究了我国南亚热带地区非固氮树种红椎
（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘ）和固氮树种格木（Ｅｒｙｔｈｒｏｐｈｌｅｕｍ ｆｏｒｄｉｉ）人工幼龄林土壤微生物生物量与微生物群落结构特征。 结果表明，
在旱季和雨季，红椎幼龄林土壤微生物总 ＰＬＦＡｓ量，细菌 ＰＬＦＡｓ 量、放线菌 ＰＬＦＡｓ 量及丛枝菌根真菌 ＰＬＦＡｓ 量均大于格木幼
龄林。 红椎幼龄林土壤 ＰＬＦＡ Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数（ＨＰＬＦＡ）在旱季和雨季均大于格木幼龄林。 主成分分析表明，土壤微生物群
落结构组成受到林分类型和季节的双重影响。 冗余分析表明，土壤硝态氮（ＮＯ－３ ⁃Ｎ）含量、土壤含水量、ｐＨ及土壤微生物生物量
氮（ＭＢＮ）与特征磷脂脂肪酸之间呈显著相关关系。 以上结果表明固氮树种格木与非固氮树种红椎人工幼龄林对土壤微生物
生物量和群落结构的影响存在显著差异。
关键词：南亚热带；固氮树种；非固氮树种；土壤微生物群落
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｔｗｏ ｙｏｕｎｇ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｏｆ
Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘ ａｎｄ Ｅｒｙｔｈｒｏｐｈｌｅｕｍ ｆｏｒｄｉｉ ｉｎ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｃｈｉｎａ
ＨＯＮＧ Ｐｉｚｈｅｎｇ１， ＬＩＵ Ｓｈｉｒｏｎｇ１，∗， ＷＡＮＧ Ｈｕｉ１， ＹＵ Ｈａｏｌｏｎｇ２
１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｓｔａｔｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１， Ｃｈｉｎａ
２ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｐｉｎｇｘｉａｎｇ ５３２６００， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｗｏ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｓｔａｎｄｓ ｏｆ ｎｏｎ⁃Ｎ⁃ｆｉｘｉｎｇ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘ ａｎｄ Ｎ⁃ｆｉｘｉｎｇ Ｅｒｙｔｈｒｏｐｈｌｅｕｍ ｆｏｒｄｉｉ ｏｎ ｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｓｏｕｔｈ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｃｈｉｎａ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｂｙ ｆｕｍｉｇａｔｉｏｎ⁃ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ａｎｄ
ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ （ＰＬＦＡ） ａｎａｌｙｓｅｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓｏｉｌ ｐＨ， ｓｏｉｌ Ｎ ｓｔａｔｕｓ （ ｔｏｔａｌ Ｎ， ＮＨ＋４ ⁃Ｎ ａｎｄ ＮＯ
－
３ ⁃Ｎ），
ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｔｏｔａｌ ＰＬＦＡｓ， ｂａｃｔｅｒｉａｌ ＰＬＦＡｓ， ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓ ＰＬＦＡｓ ａｎｄ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ＰＦＬＡｓ ｗｅｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ａｎｄ ｓｅａｓｏｎ， ｗｈｉｌｅ ｏｎｌｙ ｓｅａｓｏｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ
ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｆｕｎｇａｌ ＰＬＦＡｓ， ｂｕｔ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ（ＭＢＮ） ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ａｎｄ
ｓｅａｓｏｎ． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｓｏｉｌ ＮＨ＋４ ⁃Ｎ ａｎｄ ＮＯ
－
３ ⁃Ｎ ｉｎ Ｃ． ｈｙｓｔｒｉｘ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ Ｅ． ｆｏｒｄｉｉ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｂｏｔｈ ｔｈｅ ｄｒｙ ａｎｄ ｒａｉｎｙ ｓｅａｓｏｎｓ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ ａｍｏｕｎｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｔｏｔａｌ ＰＬＦＡｓ ａｎｄ ｂａｃｔｅｒｉａｌ，
ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅ， ａｎｄ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ＰＦＬＡｓ ｉｎ Ｃ． ｈｙｓｔｒｉｘ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ Ｅ．
ｆｏｒｄｉｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｂｏｔｈ ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎｓ ａｓ ｗｅｌｌ． Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ， ｔｈｅ ｒｉｃｈｎｅｓｓ ａｎｄ Ｓｈａｎｎｏｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ＰＬＦＡｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｌｔｅｒｅｄ ｂｙ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ， Ｓｈａｎｎｏｎ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ＰＬＦＡｓ ｉｎ Ｃ． ｈｙｓｔｒｉｘ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ Ｅ． ｆｏｒｄｉｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｂｏｔｈ ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎｓ． Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ
ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｗｅｒｅ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｂｏｔｈ ｔｈｅ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ａｎｄ ｓｅａｓｏｎｓ． Ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ
ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ＮＯ－３， ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｓｏｉｌ ｐＨ， ａｎｄ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ＰＬＦＡ ｓｉｇｎａｔｕｒｅｓ． Ｔｈｕｓ， ｏｕｒ ｓｔｕｄｙ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｏｎ⁃Ｎ⁃ｆｉｘｉｎｇ Ｃ． ｈｙｓｔｒｉｘ ａｎｄ Ｎ⁃ｆｉｘｉｎｇ Ｅ． ｆｏｒｄｉｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｓｔａｎｄｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ． Ｏｖｅｒａｌｌ， ｓｏｉｌ ｐＨ ａｎｄ Ｎ ｓｔａｔｕｓ ｍａｙ ｂｅ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｔｈａｔ ｃｏｕｌｄ ｒｅｇｕｌａｔｅ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｃｈｉｎａ； Ｎ⁃ｆｉｘｉｎｇ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ； ｎｏｎ⁃Ｎ⁃ｆｉｘｉｎｇ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ； ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
土壤微生物群落是森林生态系统养分循环、有机质分解、养分有效性、土壤结构形成等关键过程的积极参
与者［１⁃４］。 同时，作为土壤中最具活力的部分，土壤微生物与土壤肥力和土壤健康状况紧密相连，也作为评价
不同经营措施对土壤特征影响的生态学指标。 土壤微生物群落的数量和比例是表征土壤生态系统群落结构
和稳定性的重要参数之一，它能较早地预测土壤养分及环境质量的变化，被认为是最有潜力的敏感性生物指
标之一［５⁃６］。 了解森林土壤微生物生物量和微生物群落结构的变化有助于对森林生态系统功能的变化做出
解释。 评估土壤管理活动对土壤微生物群落结构、多样性及活性的影响对推动人为管理与自然生态系统的功
能性、稳定性及恢复潜力至关重要［７］。
目前，国外有关固氮树种（Ｎ⁃ｆｉｘｉｎｇ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ）与非固氮树种（ｎｏｎ⁃Ｎ⁃ｆｉｘｉｎｇ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ）对土壤微生物群
落影响的研究相对较少，但仍取得了一些成果［８］，尽管这些结论未达成共识。 研究表明，相比于非固氮树种，
固氮树种对林地土壤微生物群落结构产生不同程度的影响［８⁃１０］。 例如，Ｂｏｙｌｅ 等［９］在北美西北部森林中研究
发现非固氮树种花旗松（Ｐｓｅｕｄ⁃ｏｔｓｕｇａ ｍｅｎｚｉｅｓｉｉ）林和固氮树种红桤木（Ａｌｎｕｓ ｒｕｂｒａ）林中土壤微生物群落组成
无显著差异。 与之类似，Ｂｉｎｉ 等［１０］研究发现固氮树种马占相思（Ａｃａｃｉａ ｍａｎｇｉｕｍ）幼龄林与非固氮树种巨桉
（Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｇｒａｎｄｉｓ）幼龄林中土壤微生物生物量碳氮含量无显著差异，但马占相思幼龄林土壤脱氢酶
（Ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ｅｎｚｙｍｅ）活性显著高于巨桉幼龄林，这表明固氮树种与非固氮树种林下土壤微生物群落结构
和微生物活性存在差异。 Ｈｏｏｇｍｏｅｄ 等［８］研究发现，尽管固氮树种（银荆，Ａｃａｃｉａ ｄｅａｌｂａｔａ；灰木相思，Ａｃａｃｉａ
ｉｍｐｌｅｘａ）与非固氮树种（赤桉，Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｃａｍａｌｄｕｌｅｎｓｉｓ；多花桉，Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｐｏｌｙａｎｔｈｅｍｏｓ）林下土壤微生物群落
结构无显著差异，但在物种水平上固氮树种银荆林下土壤微生物群落结构与非固氮树种赤桉和多花桉存在显
著差异，并且银荆林土壤微生物总 ＰＬＦＡｓ量最高。 以上研究表明，固氮树种与非固氮树种对土壤微生物群落
的影响仍存在着较大的不确定性，因此，有必要开展相关研究以进一步明确固氮树种与非固氮树种对土壤微
生物群落的影响。
在我国亚热带地区，人工造林、再造林已成为森林培育和经营的重要方式［１１］。 然而，随着大规模、持续单
一人工针叶林如马尾松（Ｐｉｎｕｓ ｍａｓｓｏｎｉａｎａ）和杉木（Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ）等，或桉树（Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ）等外来树
种短周期工业用材林的发展，造成了诸如生物多样性丧失、土壤退化、生态系统稳定性降低等问题［１２］。 为促
进人工林的多目标经营，提高人工林的生态功能和经济价值，许多乡土珍贵阔叶树种（包括固氮树种）逐渐被
用于亚热带人工林营建的生产实践中。 近年来，有关不同林分对土壤微生物生物量和群落结构的影响方面的
研究国内外已有报道［１１⁃１４］，然而，对固氮树种与非固氮树种人工纯林营建初期土壤微生物响应的研究相对缺
乏。 非固氮树种红椎（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｈｙｓｔｒｉｘ）和固氮树种格木（Ｅｒｙｔｈｒｏｐｈｌｏｅｕｍ ｆｏｒｄｉｉ）是热带、亚热带地区常见的
珍贵乡土树种，在林业生态工程建设中占重要地位，在我国亚热带地区大面积种植。 为此，本文以我国南亚热
带具有相同经营历史与立地条件的红椎和格木人工幼龄林为研究对象，采用磷脂脂肪酸法（Ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄｓ
ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ，ＰＬＦＡ）研究比较不同营林模式下人工林土壤微生物生物量和微生物群落结构的季节变化，以及土
壤微生物与环境因子的相关关系，以期为深入认识该地区不同树种人工林的生态功能，特别是土壤微生物的
生态功能提供科学依据。
７９４４　 １４期 　 　 　 洪丕征　 等：南亚热带红椎和格木人工幼龄林土壤微生物群落结构特征 　
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１　 研究区域与方法
１．１　 研究区概况
试验地位于广西壮族自治区凭祥市境内的中国林科院热带林业实验中心哨平实验场（２２°３′３．８″Ｎ，１０６°
５４′１７．５″Ｅ）。 该地区属于南亚热带季风气候，属湿润半湿润气候，干湿季节分明。 境内光照充足，降水充沛，
年平均降水量为 １４００ ｍｍ，主要发生在 ４—９月。 年蒸发量 １２６１—１３８８ ｍｍ，相对湿度 ８０％—８４％。 年平均气
温 ２０．５—２１．７ ℃，平均月最低温度 １２．１ ℃，平均月最高温度 ２６．３ ℃；≥１０ ℃活动积温 ６０００—７６００ ℃，年均日
照时数 １４１９ ｈ。 主要地貌类型以低山丘陵为主，地带性土壤以红壤为主，主要由花岗岩风化形成。
选择该区域 ２０１０年营建的红椎、格木人工幼龄试验林为研究对象，造林地为杉木人工林采伐迹地，立地
条件基本一致。 在同一坡面建立 ６个实验小区，每个小区的面积为 １ ｈｍ２，采用随机区组设计，每个区组 ３ 个
重复，分别为造林树种红椎和格木。 各个小区均采用同一密度造林，株行距均为 ２ ｍ×２．５ ｍ，造林时未进行炼
山、施肥等管理措施，每年进行 ２次除草。 草本优势种主要为五节芒（Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ ｆｌｏｒｉｄｕｌｕｓ）。 研究地林分基本
情况见表 １。
表 １　 研究地林分基本情况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｓｔａｎｄｓ
林型
Ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ
林龄
Ａｇｅ ／ ａ
树高
Ｈｅｉｇｈｔ ／ ｍ
地径
ＤＢＨ ／ ｃｍ
密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ ／ （株 ／ ｈｍ２）
坡度
Ｓｌｏｐｅ ｇｒａｄｅ ／ （°）
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ ／ ｍ
红椎 Ｃ． ｈｙｓｔｒｉｘ ４ ２．４３±０．２７ ３．９５±０．１９ ２０００ ３５ ２６８
格木 Ｅ． ｆｏｒｄｉｉ ４ １．６５±０．２２ ２．８１±０．１５ ２０００ ３１ ２６０
１．２　 试验设计与样品采集
于 ２０１２年 ４月分别在红椎、格木幼龄林各个小区的相同坡位随机建立 １个 ２０ ｍ×２０ ｍ的样方，根据当地
气候特点分别于 ２０１３年 １月（旱季）和 ８月（雨季）进行土壤样品取样。 在每个样方随机选取 ８ 个点，用不锈
钢土钻（直径 ８ ｃｍ）采集 ０—１０ ｃｍ表层土壤，然后混合为一个样品尽快带回实验室。 实验室内先测定新鲜土
样品的土壤含水量，然后 ２ ｍｍ过筛，将样品分为 ２份，其中一份置入－２０ ℃冰箱中冻存，１周内完成土壤微生
物群落组成的测定，另一份自然风干后过 ０．２５ ｍｍ细筛，以待土壤理化性质分析。
１．３　 分析方法
１．３．１　 土壤微生物碳氮测定方法
土壤微生物生物量碳（ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ， ＭＢＣ）和微生物生物量氮（ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ，
ＭＢＮ）采用氯仿熏蒸浸提法测定［１５］。 其中熏蒸处理为 ２５ ℃真空条件下培养 ４８ ｈ，采用 ０．５ ｍｏｌ ／ Ｌ Ｋ２ＳＯ４浸提
液提取。 采用全有机碳自动分析仪（ＴＯＣ⁃ＶＣＰＨ，日本岛津）测定抽提液中的有机碳和全氮含量。 ＭＢＣ 和
ＭＢＮ （ｍｇ ／ ｋｇ）的计算方法如下［１６⁃１７］：
ＭＢＣ ＝ ２．２２ ＥＣ （１）
ＭＢＮ ＝ ２．２２ ＥＮ （２）
式中，ＥＣ、ＥＮ分别为熏蒸和未熏蒸土样浸提液中的有机碳、全氮的差值；２．２２为校正系数。
１．３．２　 微生物群落组成的测定
土壤基本理化性质测定方法参见《土壤农业化学分析方法》 ［１８］。 土壤微生物生物量和微生物群落结构
采用磷脂脂肪酸法（ＰＬＦＡ）进行测定［１９］。 该方法以酯化 Ｃ１９：０ 为内标，用安捷伦 ６８９０ 气相色谱仪（Ｈｅｗｌｅｔｔ⁃
Ｐａｃｋａｒｄ ６８９０，美国安捷伦）进行测定。 单个脂肪酸种类用 ｎｍｏｌ ／ ｇ 干土表示，每种脂肪酸的浓度基于碳内标
１９：０的浓度来计算。 单个 ＰＬＦＡ 的相对丰度用摩尔百分比（ｍｏｌ ％）表示。 本研究中，ＰＬＦＡｓ ｉ１４：０、ｉ１５：０、
ｉ１６：０、ｉ１７：０、ａ１５：０、ａ１７：０用来指示革兰氏阳性菌；ＰＬＦＡｓ １６：１ω７ｃ、１８：１ω７ｃ、ｃｙ１７：０、１５：０ ３ＯＨ 和 １６：１ ２ＯＨ
用来指示革兰氏阴性菌；放线菌用 ＰＬＦＡｓ １０Ｍｅ １６：０， １０Ｍｅ １７：０ 和 １０Ｍｅ １８：０ 来指示；ＰＬＦＡｓ １６：１ω５ｃ 则用
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来指示丛枝菌根；ＰＬＦＡｓ １８：２ω６，９ｃ 和 １８：１ω９ｃ 用来指示真菌［５， ２０⁃２１］。 真菌细菌比的计算方法为：（ＰＬＦＡｓ
１８：２ω６，９ｃ、１８：１ω９ｃ ／ ＰＬＦＡｓ ｉ１４：０， ｉ１５：０， ｉ１６：０， ｉ１７：０， ａ１５：０， ａ１７：０， １６：１ω７ｃ， １８：１ω７ｃ， ｃｙ１７：０， １５：０
３ＯＨ、１６：１ ２ＯＨ） ［５， ２０⁃２１］。
１．３．３　 土壤 ＰＬＦＡ多样性指数
ＰＬＦＡ丰富度指数（Ｒ）为每个土壤样品中出现的脂肪酸种类［２２⁃２３］，ＰＬＦＡ多样性指数用 Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指
数（Ｈ）来表征［２３］，其计算方法如下［２３］：
Ｈ＝ ∑
Ｒ
ｉ ＝ １
ｐｉ ｌｎｐｉ （３）
式中，ｐｉ 为每个脂肪酸的相对丰度，Ｒ为被检测出的脂肪酸种类，ＰＬＦＡ均匀度指数采用 Ｓｈａｎｎｏｎ′ｓ均匀度指数
（Ｅ） ［２２］，其计算方法如下［２２］：
Ｅ ＝ Ｈ
ｌｎ（Ｒ）
（４）
１．４　 数据分析与处理
运用 ＳＰＳＳ １９．０对土壤微生物及环境变量的差异进行单因素方差分析（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡｓ）（Ｐ＜０．０５）。 利
用双因素方差分析（ｔｗｏ ＼ｗａｙ ＡＮＯＶＡｓ）检验林分类型、季节及其交互作用对微生物变量的影响。 不同林分和
季节下土壤微生物群落结构的差异、土壤微生物群落结构的变化与土壤理化性质的关系运用 ＣＡＮＯＣＯ ４．５ 软
件（Ｍｉｃｒｏｃｏｍｐｕｔｅｒ Ｐｏｗｅｒ， Ｉｎｃ．， Ｉｔｈａｃａ， ＮＹ）分别进行主成分分析（ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ， ＰＣＡ）与冗余
分析（ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ ａｎａｌｙｓｉｓ， ＲＤＡ）。 绘图采用 Ｏｒｉｇｉｎ Ｐｒｏ ９．０ 软件。
２　 结果与分析
２．１　 土壤性质
２种林分干湿季节的土壤性质见表 ２，林分和季节均显著影响了土壤 ｐＨ、全氮、铵态氮和硝态氮含量，但
对土壤有机碳含量及土壤碳氮比的影响不显著。 由表 ２可以看出，２种林分土壤 ｐＨ在旱季无显著差异，但在
雨季格木幼龄林土壤 ｐＨ显著低于红椎幼龄林（Ｐ＜０．０５）。 不同季节红椎幼龄林土壤铵态氮和硝态氮含量均
显著高于格木幼龄林（Ｐ＜０．０５）。 ２种林分旱季的土壤 ｐＨ、全氮、铵态氮和硝态氮含量均大于雨季（Ｐ＜０．０５）。
表 ２　 不同季节 ２种林分土壤性质的对比
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ ｔｗｏ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅａｓｏｎｓ （ｍｅａｎ±ＳＥ， ｎ＝ ３）
变量 Ｖａｒｉａｂｌｅｓ
旱季 Ｄｒｙ ｓｅａｓｏｎ 雨季 Ｒａｉｎｙ ｓｅａｓｏｎ 双因素方差分析Ｔｗｏ⁃ｗａｙ ａｎｏｖａ
红椎林
Ｃ．ｈｙｓｔｒｉｘ
格木林
Ｅ． ｆｏｒｄｉｉ
红椎林
Ｃ．ｈｙｓｔｒｉｘ
格木林
Ｅ． ｆｏｒｄｉｉ ＰＴ Ｓ ＰＴ
×Ｓ
ｐＨ ４．５１±０．０３ａ ４．４５±０．０３ａ ４．３４±０．０１ａ ４．２８±０．０１ｂ ∗ ∗∗∗ ｎｓ
铵态氮 ＮＨ＋４ ⁃Ｎ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） ２１．７８±０．６６ａ ７．９５±０．４３ｂ １７．７７±２．１４ａ １３．１０±０．７８ｂ ∗∗ ∗∗ ｎｓ
硝态氮 ＮＯ－３ ⁃Ｎ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） １２．２４±２．４７ａ ２．６９±０．５３ｂ ２．３０±０．２０ａ １．３７±０．０３ｂ ∗∗∗ ∗∗ ｎｓ
全氮 Ｔｏｔａｌ Ｎ ／ （ｇ ／ ｋｇ） １．０６±０．０５ａ １．０３±０．０６ａ ０．９５±０．０１ａ ０．８６±０．０１ｂ ∗∗ ∗∗ ｎｓ
土壤有机碳 Ｏｒｇａｎｉｃ Ｃ ／ （ｇ ／ ｋｇ） １７．８０±１．０１ａ １７．１０±０．３８ａ １７．６７±０．３８ａ １６．７３±０．３２ａ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
碳氮比 Ｃ ／ Ｎ １６．７８±０．３２ａ １７．１４±０．２６ａ １８．６７±０．５８ａ １９．４６±０．３７ａ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
　 　 ＰＴ：林分 Ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ；Ｓ：季节 Ｓｅａｓｏｎ；不同小写字母表示林分间的差异达到显著水平（Ｐ＜０．０５）； ∗， ∗∗， ∗∗∗分别代表显著性水平
Ｐ＜０．０５，Ｐ＜０．０１和 Ｐ＜０．００１
２．２　 土壤微生物生物量
２种林分土壤微生物生物量碳（ＭＢＣ）含量随季节变化而变化，干季总体高于雨季（图 １）；而土壤微生物
生物量氮（ＭＢＮ）含量与土壤微生物生物量碳氮比并未受到林分、季节及其交互作用的影响（表 ３）。 无论在
旱季或雨季中，２种林分土壤 ＭＢＣ和 ＭＢＮ含量均无显著差异（图 １， 表 ３）。
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表 ３　 林分、季节及其交互作用对土壤微生物生物量的影响
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ， ｓｅａｓｏｎ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ
变量 Ｖａｒｉａｂｌｅｓ
林分 Ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ 季节 Ｓｅａｓｏｎ 交互作用 Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ
Ｆ Ｐ Ｆ Ｐ Ｆ Ｐ
总 ＰＬＦＡｓ Ｔｏｔａｌ ＰＬＦＡｓ １９．１０５ ０．００２ １２１．７００ ＜０．００１ １．１９８ ０．３０６
细菌 ＰＬＦＡｓ Ｂａｃｔｅｒｉａｌ ＰＬＦＡｓ ２２．７１４ ０．００１ ９３．６２８ ＜０．００１ ０．５７０ ０．４７２
真菌 ＰＬＦＡｓ Ｆｕｎｇａｌ ＰＬＦＡｓ ０．６５６ ０．４４１ ７９．９５７ ＜０．００１ ０．２９１ ０．６０４
放线菌 ＰＬＦＡｓ Ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓ ＰＬＦＡｓ ２２．４５０ ０．００１ １０５．４０８ ＜０．００１ １．２１６ ０．３０２
丛枝菌根真菌 ＰＬＦＡｓ ＡＭＦ ＰＬＦＡｓ ４４．４７０ ＜０．００１ ２９．０４２ ０．００１ ３．６１１ ０．０９４
真菌细菌比 Ｆ ∶Ｂ ｒａｔｉｏ １．５２１ ０．２５２ ０．８５６ ０．３８２ ０．００１ ０．９７８
微生物量碳 ＭＢＣ ２．６３３ ０．１４３ ９．４５７ ＜０．０５ ０．０９５ ０．７６６
微生物量氮 ＭＢＮ ０．０７７ ０．７８８ ３．６５１ ０．０９２ ０．０９０ ０．７７２
微生物碳氮比 ＭＢＣ ／ ＭＢＮ ２．３７１ ０．１６２ ０．１３５ ０．７２２ ０．３４６ ０．５７３
　 　 ＰＬＦＡｓ： 磷脂脂肪酸 Ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄｓ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ；ＡＭＦ：丛枝菌根真菌 Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ；Ｆ ∶ Ｂ： 真菌细菌比 Ｒａｔｉｏ ｏｆ ｆｕｎｇａｌ ｔｏ ｂａｃｔｅｒｉａｌ
ＰＬＦＡｓ； ＭＢＣ： 微生物生物量碳 Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ；ＭＢＮ： 微生物生物量氮 Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ； ＭＢＣ ／ ＭＢＮ： 微生物生物量碳氮比
Ｒａｔｉｏ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
图 １　 不同季节 ２种林分土壤微生物生物量碳、氮含量的对比
Ｆｉｇ．１　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ＭＢＣ ａｎｄ ＭＢＮ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｔｗｏ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅａｓｏｎｓ
不同小写字母表示林分间的差异达到显著水平（Ｐ＜０．０５），Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ （Ｐ＜０．０５）ａｍｏｎｇ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ａｒｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｂｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ
总体来说，林分与季节对土壤微生物总 ＰＬＦＡｓ 量、细菌 ＰＬＦＡｓ 量、放线菌 ＰＬＦＡｓ 量及丛枝菌根真菌
ＰＬＦＡｓ量均产生了显著影响，而季节仅对土壤真菌 ＰＬＦＡｓ量的影响显著（表 ３）。 在雨季和干季，红椎幼龄林
土壤微生物总 ＰＬＦＡｓ量、细菌 ＰＬＦＡｓ量、放线菌 ＰＬＦＡｓ量及丛枝菌根真菌 ＰＬＦＡｓ量均显著高于格木幼龄林，
而土壤真菌 ＰＬＦＡｓ量在 ２种林分中无显著差异（图 ２）。
２．３　 土壤微生物群落结构
方差分析结果表明，土壤微生物真菌细菌比未受到林分、季节及其交互作用的显著影响（表 ３）。 在旱季，
格木幼龄林中土壤微生物真菌细菌比显著高于红椎幼龄林（Ｐ＜０．０５），在雨季则无显著差异（Ｐ＞０．０５） （图
２Ｆ）。 林分与季节对革兰氏阳性细菌 ＰＬＦＡｓ和革兰氏阴性细菌 ＰＬＦＡｓ的相对丰度均产生了显著影响，然而林
分仅对真菌 ＰＬＦＡｓ和丛枝菌根真菌 ＰＬＦＡｓ的相对丰度产生了影响显著（表 ４）。 在旱季，红椎幼龄林土壤革
兰氏阳性细菌 ＰＬＦＡｓ的相对丰度显著高于格木幼龄林（Ｐ＜０．０５），在雨季其在 ２ 种林分中则无显著差异（Ｐ＞
０．０５）。 无论雨季还是干季，红椎幼龄林土壤革兰氏阴性细菌 ＰＬＦＡｓ和丛枝菌根真菌 ＰＬＦＡｓ的相对丰度均高
于格木幼龄林，而真菌 ＰＬＦＡｓ相对丰度均显著低于格木幼龄林（图 ３）。
对不同林分和季节下土壤中所提取的 ２７种磷脂脂肪酸进行主成分分析，结果表明，第 １、２主成分对土壤
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图 ２　 不同季节 ２种林分土壤微生物 ＰＬＦＡｓ量的对比
Ｆｉｇ．２　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ＰＬＦＡｓ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｗｏ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅａｓｏｎｓ
ＰＬＦＡｓ： 磷脂脂肪酸 Ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄｓ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ；Ａｃｔｉｎｏ．：放线菌 Ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓ；ＡＭＦ：丛枝菌根真菌 Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ；Ｆ ／ Ｂ： 真菌细菌
比 Ｒａｔｉｏ ｏｆ ｆｕｎｇａｌ ｔｏ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ＰＬＦＡｓ
图 ３　 不同季节 ２种林分土壤微生物群落磷脂脂肪酸的相对丰度
Ｆｉｇ．３　 Ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ＰＬＦＡｓ ｉｎ ｔｗｏ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｅａｓｏｎｓ
Ｇ＋：革兰氏阳性细菌 Ｇｒａｍ⁃ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｂａｃｔｅｒｉａ；Ｇ－：革兰氏阴性细菌 Ｇｒａｍ⁃ｎｅｇａｔｉｖｅ ｂａｃｔｅｒｉａ；ＡＭＦ：丛枝菌根真菌 Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ
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微生物群落结构差异的贡献值分别为 ６８．４％、１７．４％（图 ４）。 红椎幼龄林与格木幼龄林沿第二主成分轴可明
显分开，说明 ２种林分的土壤微生物群落结构存在显著差异。 ２ 种林分在旱季、雨季的微生物群落结构沿第
一主成分轴可明显区分开，说明 ２种林分的土壤微生物结构存在着显著的季节变化（图 ４Ａ）。
图 ４　 土壤微生物群落结构主成分分析（Ａ）和磷脂脂肪酸初始载荷因子主成分分析（Ｂ）
Ｆｉｇ．４　 Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ （Ａ） ａｎｄ ｅｉｇｅｎｖｅｃｔｏｒ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｎｇ ｔｏ
ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｏｒｄｉｎａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ （Ｂ）
ＣＨ： 红椎幼龄林 Ｃ． ｈｙｓｔｒｉｘ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ；ＥＦ： 格木幼龄林 Ｅ． ｆｏｒｄｉｉ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ；Ｄ： 旱季 Ｄｒｙ ｓｅａｓｏｎ； Ｒ： 雨季 Ｒａｉｎｙ ｓｅａｓｏｎ
ＰＬＦＡ初始载荷因子主成分分析结果表明，单一磷脂脂肪酸中，对第一主成分起主要作用的是真菌 ＰＦＬＡ
生物标记（１８：２ω６，９ｃ 和 １８：１ω９ｃ），革兰氏阳性细菌 ＰＬＦＡ生物标记（ｉ１６：０和 ｉ１７：０）及革兰氏阴性细菌标记
物 １６：１ ２ＯＨ。 而革兰氏阴性细菌 ＰＦＬＡ 标记物（１６：１ω７ｃ， １８：１ω７ｃ， ｃｙ１７：０）及放线菌 ＰＬＦＡ 生物标记
（１０Ｍｅ １６：０、１０Ｍｅ １７：０、１０Ｍｅ １８：０）对第二主成分轴的贡献较大（图 ４Ｂ）。
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表 ４　 林分、季节及其交互作用对土壤微生物群落结构的影响
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ， ｓｅａｓｏｎ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
变量 Ｖａｒｉａｂｌｅｓ
林分 Ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ 季节 Ｓｅａｓｏｎ 交互作用 Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ
Ｆ Ｐ Ｆ Ｐ Ｆ Ｐ
革兰氏阳性细菌相对丰度
Ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒａｍ⁃ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ＰＬＦＡｓ ３．１００ ０．１１６ ８．９２７ ０．０１７ ０．０７１ ０．７９６
革兰氏阴性细菌相对丰度
Ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒａｍ⁃ｎｅｇａｔｉｖｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ＰＬＦＡｓ ９．３７６ ０．０１６ １５．４７２ ０．００４ ３．０１６ ０．１２１
真菌相对丰度 Ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｆｕｎｇａｌ ＰＬＦＡｓ ７８．７０９ Ｐ＜０．００１ ５．０９２ ０．０５４ ０．５９７ ０．４６２
放线菌相对丰度 Ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓ ＰＬＦＡｓ ２．９１１ ０．１２６ ３．００９ ０．１２１ ０．００１ ０．９７８
丛枝菌根真菌相对丰度
Ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ＰＬＦＡｓ ４６．１７９ Ｐ＜０．００１ ０．２２５ ０．６４８ ０．８４０ ０．３８６
２．４　 土壤微生物群落 ＰＬＦＡ多样性
方差分析结果表明，仅林分因素显著影响了 ＰＬＦＡ 丰富度（Ｆ ＝ ８．０６７， Ｐ ＝ ０．０２２）与 ＰＬＦＡ 多样性（Ｆ ＝
２８．４８３， Ｐ＝ ０．００１），而林分、季节及其交互作用对土壤 ＰＬＦＡ均匀度均未产生显著影响。 在旱季，红椎幼龄林
土壤 ＰＬＦＡ丰富度显著高于格木幼龄林（图 ５）。 此外，在旱季和雨季红椎幼龄林土壤 ＰＬＦＡ多样性均大于格
木幼龄林（图 ５）。
图 ５　 ＰＬＦＡ多样性指数
Ｆｉｇ．５　 ＰＬＦＡ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ
２．５　 土壤微生物群落变化与土壤理化性质的关系
相关分析表明，土壤微生物总 ＰＬＦＡｓ与土壤 ｐＨ、铵态氮、硝态氮、全氮、ＭＢＣ及 ＭＢＮ呈显著正相关，然而
与土壤含水量和土壤温度呈极显著负相关。 革兰氏阳性细菌的相对丰度与 ｐＨ、铵态氮、硝态氮、全氮及 ＭＢＣ
呈显著正相关，但与土壤含水量、土壤温度呈显著负相关。 革兰氏阴性细菌的相对丰度与土壤含水量、土壤温
度呈显著负相关。 此外，真菌相对丰度与铵态氮、硝态氮、全氮及 ＭＢＣ呈显著负相关，丛枝菌根真菌的相对丰
度与铵态氮及硝态氮呈显著正相关（表 ５）。
３０５４　 １４期 　 　 　 洪丕征　 等：南亚热带红椎和格木人工幼龄林土壤微生物群落结构特征 　
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表 ５　 土壤微生物总 ＰＬＦＡｓ和微生物群落结构与环境因子的相关分析
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｐｅａｒｓｏｎ′ｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｔｏｔａｌ ＰＬＦＡｓ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ
变量
Ｖａｒｉａｂｌｅｓ
总 ＰＬＦＡｓ
Ｔｏｔａｌ
ＰＬＦＡｓ
革兰氏
阳性细菌
Ｇ＋
革兰氏
阴性细菌
Ｇ－
真菌
Ｆｕｎｇａｌ
放线菌
Ａｃｔｉｎｏ．
丛枝菌
根真菌
ＡＭＦ
真菌 ／细菌
Ｆ ／ Ｂ
ｐＨ ０．８９２∗∗ ０．７８６∗∗ －０．３９５ －０．５６４ －０．１８８ ０．２６１ ０．１５５
铵态氮 ＮＨ＋４ ⁃Ｎ ０．８０８∗∗ ０．７３５∗∗ －０．０２２ －０．７９３∗∗ ０．１２０ ０．６８９∗ －０．０７６
硝态氮 ＮＯ－３ ⁃Ｎ ０．６８１∗ ０．５７８∗ ０．２１７ －０．８６８∗∗ ０．２５０ ０．８２８∗∗ －０．３４３
有机碳 Ｏｒｇａｎｉｃ Ｃ ０．３７７ ０．４２４ ０．３０２ －０．４５２ ０．４０４ ０．５３３ －０．３６７
全氮 Ｔｏｔａｌ Ｎ ０．７６６∗∗ ０．７６０∗∗ －０．１７２ －０．７５０∗∗ ０．００２ ０．４３７ －０．００１
碳氮比 Ｃ ／ Ｎ －０．４４４ －０．３８０ ０．４１１ ０．３６１ ０．３４３ ０．０１０ －０．３１７
土壤含水量 Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ －０．８９１∗∗ －０．６１１∗ ０．６６２∗ ０．２３２ ０．５２８ ０．０６９ －０．２４０
土壤温度 Ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ －０．９２６∗∗ －０．６８７∗ ０．６３６∗ ０．２５４ ０．４４９ ０．０３５ －０．２８０
微生物生物量碳 ＭＢＣ ０．７９２∗∗ ０．８００∗∗ －０．０７６ －０．５８１∗ ０．１６５ ０．４１４ －０．１４６
微生物生物量氮 ＭＢＮ ０．５９５∗ ０．５１６ －０．１３０ －０．０７６ －０．０６１ ０．０７２ －０．１６４
微生物生物量碳氮比ＭＢＣ ／ ＭＢＮ －０．０６８ ０．０８１ ０．２０９ －０．４６３ ０．２５０ ０．２５８ ０．０３４
对 ２种林分土壤微生物群落结构与土壤理化性质进行冗余分析，结果表明，１１ 个变量包括土壤温度、土
壤含水量、ｐＨ、有机碳、铵态氮、硝态氮、全氮、碳氮比、微生物生物量碳、微生物生物量氮和微生物生物量碳氮
比共解释了土壤微生物群落结构变化的 ８５．４％。 其中，第 １轴共解释了 ６８．４％的变异，第 ２ 轴解释了 １７．０％。
Ｍｏｎｔｅ Ｃａｒｌｏ检验表明，土壤微生物群落结构与硝态氮（Ｆ＝ １０．７４，Ｐ＝ ０．００２）、土壤含水量（Ｆ＝ ８．１１，Ｐ＝ ０．００２）、
ｐＨ（Ｆ＝ ３．１１，Ｐ＝ ０．０３８）和微生物生物量氮（Ｆ＝ ２．３８，Ｐ＝ ０．０４８）显著相关。 硝态氮与 Ａｘｉｓ １ 轴呈显著正相关，
土壤含水量与 Ａｘｉｓ ２轴呈显著正相关，而微生物生物量氮、ｐＨ与 Ａｘｉｓ ２轴呈显著负相关（图 ６）。
图 ６　 土壤微生物单个 ＰＬＦＡ与土壤理化性质的冗余分析
Ｆｉｇ．６　 Ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ＰＬＦＡｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ
ＳＷＣ：土壤含水量 Ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ； ＳＴ：土壤温度 Ｓｏｉｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；ＳＯＣ：有机碳 Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ； Ａｍｍｏｎｉａ⁃Ｎ：铵态氮 ＮＨ＋４ ⁃Ｎ；Ｎｉｔｒａｔｅ⁃Ｎ：硝
态氮 ＮＯ－３ ⁃Ｎ； ＴＮ：全氮 Ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ； Ｃ ／ Ｎ：碳氮比 Ｒａｔｉｏ ｏｆ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ； ＭＢＣ：土壤微生物生物量碳 Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ；ＭＢＮ：
土壤微生物生物量氮 Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ； ＭＢＣ ／ ＭＢＮ：土壤微生物生物量碳氮比 Ｒａｔｉｏ ｏｆ ＭＢＣ ／ ＭＢＮ
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通过单个 ＰＦＬＡ 与环境因子相关关系排序可以发现，土壤含水量与放线菌 ＰＬＦＡ 标记 （１０Ｍｅ１６：０、
１０Ｍｅ１７：０）呈显著正相关，即这些 ＰＬＦＡｓ的相对丰度随着土壤含水量的升高而升高。 硝态氮含量与丛枝菌根
真菌 ＰＬＦＡ 标记（１６：１ω５ｃ）、革兰氏阴性菌 ＰＬＦＡ 标记（ ｃｙ１７：０、１８：１ω７ｃ、１５：０ ３ＯＨ）、放线菌 ＰＬＦＡ 标记
（１０Ｍｅ１８：０）及革兰氏阳性细菌 ＰＬＦＡ 标记（ ｉ１５：０、ａ１５：０）呈显著正相关（图 ６）。 土壤 ｐＨ 和 ＭＢＮ 与革兰氏
阳性细菌 ＰＬＦＡ标记 ｉ１４：０呈显著正相关（图 ６）。
３　 讨论
一般来说，土壤微生物群落的季节变化与土壤温湿度的季节变异密切相关［２４］。 与旱季相比，雨季的土壤
温湿度条件往往更利于土壤微生物的生长。 然而，本研究却发现旱季土壤微生物的 ＰＬＦＡｓ 总量和主要菌群
ＰＬＦＡｓ量均要高于雨季（图 ２），与白震等［２５］和 Ｒｏｇｅｒｓ［２６］等研究发现雨季微生物生物量较高的结果并不相同。
他们认为，雨季的温湿度更有利于植物凋落物的分解，加上植物因旺盛生长而向土壤中分泌的大量有机碳等
易降解底物，土壤中可利用底物丰富，有利于微生物的生长。 而 Ｌｉｐｓｏｎ 等［２７］、牛佳等［２８］和王卫霞等［１４］在研
究不同季节条件下土壤微生物群落结构特征时，得到与本研究相似的结论。 在旱季，植物的凋落物量较大，加
上土壤通气性较好，土壤中溶解性氧含量增多，有利于需氧微生物的生长，微生物生物量较高［２８⁃２９］。 因此，影
响土壤微生物的因素较多，其生物量的高低仍取决于起关键作用的影响因素。 本研究中，雨季土壤 ＭＢＣ 最
低，干季最高，其原因可能是植物在雨季对土壤养分的大量需求限制了土壤微生物对养分的可利用性，暗示了
植物生长对养分的吸收与土壤微生物对体内养分的保持具有同步性［１４，３０］。
研究证实，固氮树种可通过共生微生物固定 Ｎ２，从而增加土壤 Ｃ、Ｎ含量［３１］。 尽管格木为固氮树种，但本
研究中红椎幼林的土壤有机碳和全氮含量并未显著低于格木幼林。 Ｂｉｎｉ 等［１０］在固氮树种马占相思幼龄林
（Ａｃａｃｉａ ｍａｎｇｉｕｍ）与非固氮树种巨桉（Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｇｒａｎｄｉｓ）幼龄林的研究中也得到类似结论。 研究表明，森林
对土壤 Ｃ库和 Ｎ库的影响因林龄、生长速率、季节和树种特性的不同而有较大差异［８， １０⁃１１， １４］，而凋落物量和
分解速率的差异是林分类型影响土壤 Ｃ库和 Ｎ库最重要的因素。 鉴于本研究中 ２ 种林分林龄和造林时的立
地条件基本一致，造成这种现象的可能原因是红椎相对格木生长快（表 １），凋落物和细根生物量相对较高，因
而土壤全氮和有效氮含量相对较高。 本研究中，固氮树种格木幼龄林土壤 ＮＨ＋４ 和 ＮＯ
－
３ 含量在 ２ 个季节中均
显著小于红椎幼龄林，此与 Ｗａｎｇ等［３１］在我国南亚热带固氮树种与非固氮树种对土壤理化性质的影响研究
中得到的结果相似，造成这种现象的主要原因可能与植物对 Ｎ素的吸收、Ｎ的矿化和硝化以及 Ｎ素淋溶差异
有关，而固氮树种与非固氮树种对 ＮＨ＋４ 和 ＮＯ
－
３ 吸收的差异可能是主要原因［３１］。 此外，本研究还发现雨季固
氮树种格木幼龄林土壤 ｐＨ显著低于非固氮树种红椎幼龄林，旱季也有类似趋势，尽管差异不显著（表 ２）。
与之类似，许多研究表明固氮树种造林会加剧土壤酸化［１０，３２⁃３４］。 例如，Ｂｉｎｉ 等［１０］研究发现固氮树种马占相思
幼龄林（Ａｃａｃｉａ ｍａｎｇｉｕｍ）中土壤 ｐＨ 显著低于非固氮树种巨桉（Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｇｒａｎｄｉｓ）幼龄林［１０］，Ｒｈｏａｄｅｓ ＆
Ｂｉｎｋｌｅｙ［１０］发现固氮树种合欢（Ａｌｂｉｚｉａ ｊｕｌｉｂｒｉｓｓｉｎ）人工林土壤 ｐＨ的下降幅度（从 ５．９到 ４．５）显著高于非固氮树
种桉树（Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ）人工林（从 ５．９到 ５．０）。 固氮树种造林加剧土壤酸化主要与植物固氮作用和土壤硝化过
程有关，这 ２个生化过程均可产生质子，从而导致土壤 ｐＨ的降低［１０］。 此外，其他因素如大气 Ｎ沉降、土壤离
子淋溶、植物吸收和凋落物分解也可促使土壤进一步酸化［３１，３３⁃３４］。
不同林分类型可对土壤理化性质（如土壤 ｐＨ、有机碳、土壤 Ｎ素状况等）产生显著影响，进而影响土壤微
生物生物量和群落结构［８， １０⁃１１， １４］。 本研究中，红椎幼龄林相对较高的土壤 ｐＨ其土壤微生物总 ＰＬＦＡｓ量也较
高；而在土壤 ｐＨ较低的格木幼龄林下，其土壤微生物总 ＰＬＦＡｓ量也较低，并且 ２种林分土壤微生物群落结构
在 ２个季节中均存在显著差异，表明土壤 ｐＨ和有效氮可能是影响土壤微生物生长的主要因素。 固氮树种会
加剧土壤酸化可能是 ２种林分土壤微生物群落存在差异的主要原因之一（表 ２），土壤 ｐＨ 是影响微生物生长
和活性的一个重要因素，对土壤微生物生物量、微生物群落结构及土壤微生物参与的生物地球化学过程有显
著影响［３５⁃３８］。 本研究中土壤微生物总 ＰＬＦＡｓ量与 ｐＨ显著正相关（表 ５），与 Ｂååｔｈ和 Ａｎｄｅｒｓｏｎ 的研究结果一
５０５４　 １４期 　 　 　 洪丕征　 等：南亚热带红椎和格木人工幼龄林土壤微生物群落结构特征 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
致［３９］。 许多研究表明较低的土壤 ｐＨ对森林土壤微生物中相对丰度较大的细菌产生生长抑制，并且降低细菌
群落的活性，从而导致其相对较低的生物量［４０⁃４３］。 此外，土壤 ｐＨ 与土壤微生物群落结构也存在着密切的关
系，研究表明，土壤真菌的相对丰度会随着土壤酸性的增强而升高［４４⁃４５］，阔叶森林土壤细菌的相对丰度随土
壤 ｐＨ值增加而增加［５， ４４］，本研究也有类似发现。 Ｂååｔｈ ＆ Ａｎｄｅｒｓｏｎ［３９］和 Ｒｏｕｓｋ 等［４６］认为土壤 ｐＨ 值的增加
常常会伴随着丛枝菌根真菌丰度的增加。 另外，土壤 ｐＨ不仅是影响土壤新陈代谢功能和土壤微生物群落结
构的主要因子，同时也会影响土壤碳和养分的有效性［４７］。 造成 ２ 种林分土壤微生物群落存在差异的另一个
重要原因是土壤 Ｎ素状况，在该地区乡土树种人工纯林及混交林中的研究发现氮含量（全氮、铵态氮和硝态
氮）与土壤微生物各菌群的相对丰度之间大多呈显著相关关系［１１， １４］，本研究也有类似发现，这说明不同林分
类型对土壤 Ｎ素状况的影响不同（表 ２），进而对土壤微生物群落结构产生不同影响。 诸多研究表明土壤微生
物需要 Ｃ和 Ｎ以维持自身能量需求，特别是维持其生长和活性［８， １１， １４］。 本研究中，相对较高的土壤有效氮含
量（ＮＨ＋４ ⁃Ｎ和 ＮＯ
－
３ ⁃Ｎ）其土壤微生物总 ＰＬＦＡｓ量也较高，反之亦然，而土壤微生物生物量和群落结构与土壤有
机碳之间无显著相关性（表 ５，图 ６）。 该区其他不同林分类型的土壤微生物研究报道也表明，有效氮含量相
对较高的土壤具有较高的微生物总 ＰＬＦＡｓ 量［１１］。 本文的研究也进一步证实了土壤 Ｎ 素状况对维持微生物
生长及其活性的重要性。 本研究中，相对于土壤碳源而言，土壤氮是影响微生物生长和发育的更重要因素。
综上所述，在我国南亚热带地区，固氮树种格木与非固氮树种红椎用于人工林改建后，固氮树种有进一步
加剧土壤酸化的趋势，在造林初期土壤微生物生物量和微生物群落结构存在显著差异，说明这 ２ 种林分对土
壤微生物群落产生了不同的影响。 同时，土壤 ｐＨ和氮素状况可能是调控这 ２ 种林分土壤微生物生物量和群
落结构的主要生态因子。
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８０５４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷