全 文 ：断根对不同苗情花生根系生长分布与
衰老特性的影响*
陈安余摇 赵长星摇 王月福**摇 冯摇 锴摇 王铭伦
(青岛农业大学农学与植物保护学院 /山东省旱作农业技术重点实验室, 山东青岛 266109)
摘摇 要摇 采用箱式栽培方法,研究了花生不同苗情下断根对其根系生长分布和衰老特性的影
响.结果表明:旺苗、壮苗和弱苗 3 种苗情下花生断根对其根系均起到先抑制后促进生长的作
用,尤其促进了花生根系向深层土壤的生长;断根对调节根系在土壤中的生长分布效应以旺
苗和壮苗较大,对弱苗的调节效应相对较小.与对照相比,3 种苗情下花生断根后根系活性、超
氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性均先降低后增加;断根对根系活性、SOD 和
POD活性的降低幅度以弱苗最大,旺苗最小,壮苗居中;而后期提高幅度则以旺苗和壮苗较
大,弱苗最小.断根能够提高后期根系活性,延缓花生根系衰老.
关键词摇 花生摇 苗情摇 断根摇 根系生长分布摇 衰老特性
文章编号摇 1001-9332(2014)05-1387-08摇 中图分类号摇 S565. 2摇 文献标识码摇 A
Effects of root cutting under different seedling conditions on root system distribution and se鄄
nescence character of peanut. CHEN An鄄yu, ZHAO Chang鄄xing, WANG Yue鄄fu, FENG Kai,
WANG Ming鄄lun (College of Agronomy and Plant Protection, Qingdao Agricultural University /
Shangdong Provincial Key Laboratory of Dryland Farming Techniques, Qingdao 266109, Shan鄄
dong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(5): 1387-1394.
Abstract: The effects of root cutting on root system distribution and senescence character of peanut
(Arachis hypogaea) under different seedling conditions were investigated by using the box culture
method. The results showed that, with three types of peanut seedlings, including overgrowing,
strong and week seedlings, root cutting all first restricted and then promoted the root system growth,
especially promoted the root growth to deep soil. This effect was stronger on the overgrowing and
strong seedlings, while relatively weaker on the weak seedlings. After root cutting, root activity,
superoxide dismutase ( SOD) and peroxidase ( POD) activity all reduced at first, and then in鄄
creased, compared with each control. The extents of decrease in root activity, SOD and POD activi鄄
ty were highest in the weak seedlings, lowest in the overgrowing seedlings, and moderate in the
strong seedlings. However, in the later stage after root cutting, the extents of increase in root activi鄄
ty, SOD and POD activity were higher in the overgrowing and strong seedlings, than in the weak
seedlings. Generally, root cutting could promote the root activity of peanut and delay the senes鄄
cence.
Key words: peanut; seedling condition; root cutting; root growth and distribution; senescence
character.
*国家自然科学基金项目(31271657)、国家花生产业技术体系项目
(Nycytx鄄19)、山东省花生现代产业技术体系项目、山东省“泰山学
者冶建设项目和山东省高校旱作节水优秀创新团队项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: wangyuefu01@ 163. com
2013鄄08鄄19 收稿,2014鄄02鄄19 接受.
摇 摇 花生是我国重要的经济作物和油料作物,是食
用植物油和蛋白质的主要来源,同时又是我国出口
创汇型农产品之一,在国际上有一定的声誉和竞争
优势.花生在我国四大油料作物中种植面积仅次于
油菜,总产量与产值居第一位.因此,发展花生生产,
加强花生高产优质栽培机理与技术研究,对解决食
用油量少、食品结构中蛋白质不足和增加农民收入
具有重要作用.
断根或根修剪栽培是利用一些物理或生态方
法,通过控制根系生长来调节植物地上部和地下部、
营养生长和生殖生长过程的一种栽培方式. 关于断
根对植物生长影响的研究多集中在果树栽培上. 中
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 5 月摇 第 25 卷摇 第 5 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, May 2014, 25(5): 1387-1394
国和日本在柑桔栽培中,都有限制主根生长使之矮
化早结果的经验.在欧洲,从 19 世纪开始,根剪技术
就以其能抑制树体生长、提高产量而应用于果树生
产[1] .近 30 年来,根系修剪被用于控冠,以适应果树
矮化密植栽培的要求,在苹果[2-5]、桃[6-7]等果树上,
通过根系修剪调节根系生长发育,进而调控地上部
生长发育,比直接对地上部采取措施,效果更直接有
效.根系修剪使树体营养生长削弱、树体矮化、短枝
比例增加,花芽分化多,树体中氮素营养水平下降,
碳素营养水平提高,碳氮比增加,有利于成花.但是,
与对果树根剪的研究相比,对作物断根的研究较少.
余松烈等[8-9]对冬小麦深耘断根的效应进行了研
究,提出了冬小麦深耘断根栽培技术. 桂明珠等[10]
对大豆断根的研究表明,不同断根处理使大豆根系
形成有明显差异,适宜的断根处理可明显改善根系
生长状况与吸收能力.李东辉等[11]对育苗移栽谷子
的生理生态特点及其增产潜力进行了研究,发现移
栽断根后根系分支多,根系层次增加,使冠层结构改
善而增产.国外关于作物断根研究结论不同.有研究
认为,去掉相当比例的根系后,地上部的生长减少不
多[12];一些研究则表明,由于断根使根冠比受到影
响后,植物会恢复原有的平衡[13-14] . 花生属多次开
花结实、具有无限生长习性的作物. 在花生生产中,
随着地力和产量水平的不断提高,植株营养生长过
旺,抑制了生殖生长,表现为徒长或贪青晚熟,甚至
出现倒伏,导致严重减产. 花生号称先锋作物,抗旱
耐瘠,这与其发达的根系有关. 但是,对于高产花生
来说,土壤水分和矿质营养不再是限制生长的主要
因子,过于庞大的根系就成了生长冗余. Pas鄄
sioura[15]认为,每制造 1 g根系干物质所需的同化物
是制造 1 g地上部干物质所需的 2 倍,而且单位生
物量的根系呼吸速率远远大于地上部,可见根系冗
余的巨大浪费.目前国内有关花生断根的研究和应
用鲜有报道.因此,结合花生不同苗情状况、断根程
度与时间对花生生长、产量形成的影响进行研究,探
寻具有正向效应的断根程度与时间的优化组合,以
确定断根的具体条件,并探讨其内在机制,对丰富花
生栽培机理与技术具有重要意义.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验设计
试验于 2011—2012 年在青岛农业大学农学与
植物保护学院实验站进行. 供试土壤为取自青岛农
业大学莱阳试验基地试验田的 0 ~ 30 cm土层土壤,
土壤类型为砂壤土,有机质含量 7. 6% ,水解氮
55郾 10 mg·kg-1,速效磷 8. 67 mg·kg-1,速效钾
50郾 05 mg·kg-1 .采用由 PVC 板制成的长 40 cm、宽
20 cm、高 100 cm的可拆卸塑料箱,于 2011 年 10 月
装入上述土壤并埋于土中,用水沉实,使箱子中的土
壤紧实度接近于大田土壤. 试验设置 3 种苗情:1)
不施肥(代表弱苗);2)施 N 120 kg·hm-2、P2 O5
150 kg·hm-2、K2O 120 kg·hm-2、合成有机肥 1500
kg·hm-2(代表壮苗);3)施 N 240 kg·hm-2、P2O5
300 kg·hm-2、K2O 240 kg·hm-2、合成有机肥 3000
kg·hm-2(代表旺苗),每种苗情设置不断根和断根
2 个处理. 共计 6 个处理,每处理 12 个箱子,共 72
个箱子.为使试验接近于大田生产,处理间箱子间隔
10 cm,同处理间不做间隔,相当于行距 50 cm、株距
20 cm,在箱栽试验区周围种植 1 m宽与试验箱相同
行株距的保护区. 播种前将所施肥料均匀施于 15
cm土层中.于 2012 年 5 月 6 日,选均匀饱满的种子
每箱播种 4 粒,出苗后选留 2 株.断根处理于盛花期
距离主茎 10 cm处,用自制断根铲垂直铲深 15 cm.
其他管理同一般大田生产.
1郾 2摇 测定项目与方法
于花生断根后第 2 天、第 5 天进行取样,以后每
隔 10 d取样 1 次,共取样 6 次. 取样时将箱子周围
土挖开,将整个箱子完好抬出,打开箱子一侧的
PVC板,用流水冲洗法冲洗花生根系. 冲洗根系时
在土柱上铺好网兜以避免水流直接冲击根系,利于
保存根系完整.
分别在 0 ~ 30、30 ~ 60、60 ~ 100 cm 土层取样,
测定根系活力、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物
酶(POD)活性、丙二醛(MDA)含量和干物质量. 干
物质量测定:在烘箱中 105 益杀青 0. 5 h,然后 80 益
烘干至恒量.根系活力用 TTC 还原法[16],SOD 活性
参照王爱国等[17]的方法,POD 活性采用愈创木酚
法[18],MDA含量参照林植芳等[19]的方法测定.
1郾 3摇 数据处理
数据处理在 Excel 下进行,统计分析和差异显
著性检验(LSD法)在 DPS数据处理系统下进行.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 断根对不同苗情花生根系生长分布的影响
2郾 1郾 1 花生根系总干物质变化摇 从表 1 可以看出,3
种苗情花生的根系干物质均随生育进程呈先增加达
到最高值后又逐渐降低的变化趋势,各处理花生根
系干物质均在断根后25 d前后达到最大值.达到最
8831 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 1摇 断根对不同苗情花生根系总干物质的影响
Table 1摇 Effects of root cutting on the total root dry matter of peanut with different seedling conditions (g·box-1)
处理
Treatment
断根后天数 Days after root cutting
2 5 15 25 35 45
NO 12. 02Aa 12. 98Aa 20. 23Aa 21. 61Aa 17. 08Aa 11. 38Aa
RO 10. 30Bb 10. 93BCbc 19. 42Aa 20. 80Aa 16. 64Aa 11. 22Aa
NS 12. 11Aa 13. 12Aa 20. 57Aa 21. 89Aa 17. 14Aa 11. 80Aa
RS 10. 74Bb 11. 54Bb 19. 83Aa 21. 18Aa 16. 79Aa 11. 56Aa
NW 9. 16Cc 10. 13CDc 14. 70Bb 15. 60Bb 11. 33Bb 7. 89Bb
RW 8. 18Cd 9. 03Dd 14. 25Bb 15. 47Bb 11. 09Bb 7. 78Bb
N: 对照 Control; R: 断根 Root cutting. O: 旺苗 Overgrowth seedling; S: 壮苗 Strong seedling; W: 弱苗Weak seedling. 同列不同大、小写字母分
别表示处理间差异极显著(P<0. 01)和显著(P<0. 05) Different capital and small letters in the same column meant significant difference among treat鄄
ments at 0. 01 and 0. 05 levels, respectively. 下同 The same below.
大值时 3 种苗情花生表现为:壮苗在各时期均最大,
旺苗次之,弱苗最小,其中壮苗与旺苗之间差异不显
著,两者均显著或极显著高于弱苗.
与不断根对照相比,3 种苗情花生断根后根系
干物质均显著下降,其中在断根后初期,下降幅度以
旺苗最大,壮苗次之,弱苗最小;后期断根处理的花
生根系干物质逐渐恢复,虽然仍低于对照,但降低幅
度很小,差异不显著.说明断根对花生根系起前期抑
制后期促进生长的作用,断根后期根系干物质具有
补偿效应.
2郾 1郾 2 花生根系干物质分布变化 摇 由表 2 可以看
出,3 种苗情花生不断根对照之间比较,在 0 ~ 30 cm
土层根系干物质均于断根后 15 d 达到最大值;而分
布在 30 ~ 60 和 60 ~ 100 cm土层的根系干物质则均
在断根后 25 d 达到最大值,以后逐渐降低. 从根系
干物质在不同土层分布的质量和占总根系干物质的
比例(PT)来看,在 0 ~ 30 cm土层,旺苗的根系干物
质及其占总根系干物质的比例最大,壮苗的根系干
物质居中,但占总根系干物质的比例最小,弱苗的根
系干物质虽然最小,但占总根系干物质的比例较大.
在 30 ~ 60 cm 土层,壮苗的根系干物质及其占总根
系干物质的比例最大,旺苗的根系干物质居中,弱苗
的根系干物质最小,旺苗和弱苗占总根系干物质的
比例在前期差异较小,后期弱苗占总根系干物质的
比例大于旺苗.在 60 ~ 100 cm 土层,壮苗的根系干
物质及其占总根系干物质的比例最大,旺苗的根系
表 2摇 断根对不同苗情花生根系干物质分布的影响
Table 2摇 Effects of root cutting on the distribution of root dry matter of peanut with different seedling conditions
土层
Soil
layer
(cm)
处理
Treat鄄
ment
断根后天数 Days after root cutting
2
干物质
Dry mass
(g)
比例
Percentage
(% )
5
干物质
Dry mass
(g)
比例
Percentage
(% )
15
干物质
Dry mass
(g)
比例
Percentage
(% )
25
干物质
Dry mass
(g)
比例
Percentage
(% )
35
干物质
Dry mass
(g)
比例
Percentage
(% )
45
干物质
Dry mass
(g)
比例
Percentage
(% )
0 ~30 NO 6. 73Aa 56. 0 7. 24Aa 55. 8 11. 45Aa 56. 6 10. 11Aa 46. 8 8. 03Aa 47. 0 6. 39Aa 56. 2
RO 5. 13Cc 49. 8 5. 44Cc 49. 8 10. 41Bb 53. 6 8. 56Bb 41. 2 7. 04Bb 42. 3 5. 96Ab 53. 1
NS 6. 18Bb 51. 0 6. 63Bb 50. 5 10. 52Bb 51. 1 8. 41Bb 38. 4 7. 13Bb 41. 6 5. 85Bb 49. 6
RS 4. 97Cc 46. 3 5. 38Cc 46. 6 9. 13Cc 46. 0 7. 36Cc 34. 7 6. 25Cc 37. 2 5. 11Cc 44. 2
NW 5. 07Cc 55. 3 5. 54Cc 54. 7 8. 21Dd 55. 9 6. 02Dd 38. 6 4. 95Dd 43. 7 4. 07Dd 51. 6
RW 4. 12Dd 50. 4 4. 65Dd 51. 5 7. 51De 52. 7 5. 28De 34. 1 4. 38De 39. 5 3. 72Dd 47. 8
30 ~ 60 NO 3. 12Bbc 26. 0 3. 33BCc 25. 7 5. 09Bc 25. 2 6. 79Cc 31. 4 5. 38Bc 31. 5 2. 93Bd 25. 7
RO 3. 05Cc 29. 6 3. 14Cc 28. 7 5. 24Bc 27. 0 7. 70BCb 37. 0 5. 66ABbc 34. 0 3. 13Bc 27. 9
NS 3. 51Aa 29. 0 3. 80Aa 29. 0 5. 88Ab 28. 6 7. 94ABa 36. 3 5. 95Aab 34. 7 3. 57Ab 30. 3
RS 3. 38ABa 31. 5 3. 58ABb 31. 0 6. 27Aa 31. 6 8. 10Aa 38. 2 6. 11Aa 36. 4 3. 83Aa 33. 1
NW 2. 31Dc 25. 2 2. 60Dd 25. 7 3. 69Cd 25. 1 5. 64Dd 36. 2 3. 80Cd 33. 5 2. 29Ce 29. 0
RW 2. 30Dc 28. 1 2. 49Dd 27. 6 3. 83Cd 26. 9 5. 93Dd 38. 3 4. 01Cd 36. 2 2. 43Ce 31. 2
60 ~ 100 NO 2. 17Bb 18. 1 2. 41Bc 18. 6 3. 68Cc 18. 2 4. 71Dd 21. 8 3. 67Cd 21. 5 2. 06Cd 18. 1
RO 2. 12Bb 20. 6 2. 35Bc 21. 5 3. 77Cc 19. 4 5. 10Cc 24. 5 3. 94Bc 23. 7 2. 13Cc 19. 0
NS 2. 42Aa 20. 0 2. 68Aa 20. 4 4. 17Bb 20. 3 5. 39Bb 24. 6 4. 06Bb 23. 7 2. 38Bb 20. 2
RS 2. 39Aa 22. 3 2. 58Ab 22. 4 4. 42Aa 22. 3 5. 72Aa 27. 0 4. 43Aa 26. 4 2. 62Aa 22. 7
NW 1. 79Cc 19. 5 1. 99Cd 19. 6 2. 80Dd 19. 0 3. 94Ee 25. 3 2. 59De 22. 9 1. 53De 19. 4
RW 1. 76Cc 21. 5 1. 89Ce 20. 9 2. 91Dd 20. 4 4. 25Ff 27. 5 2. 71Df 24. 4 1. 62Df 20. 8
98315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈安余等: 断根对不同苗情花生根系生长分布与衰老特性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
干物质居中,但占总根系干物质的比例最小,弱苗的
根系干物质最小,但占总根系干物质的比例居中.上
述结果说明,旺苗或弱苗均不利于花生根系的发育,
而培育壮苗利于根系向深土层生长,使根系在土壤
中的分布趋于合理.
3 种苗情花生断根处理后,根系干物质在不同
土层分布的质量和占总根系干物质的比例表现为:
在 0 ~ 30 cm土层,3 种苗情根系干物质均较对照降
低,降低的幅度除断根 45 d外,均表现为旺苗最大,
壮苗次之,弱苗最小.断根也导致占总根系干物质的
比例下降.在 30 ~ 60 和 60 ~ 100 cm 土层,3 种苗情
断根处理在断根后 5 d内均表现为根系干物质较对
照降低,断根 15 d 后表现为较对照显著增加,占总
根系干物质的比例高于对照. 说明断根初期对根系
生长起抑制作用,后期起促进作用,尤其是促进了花
生根系向深层土壤的生长.
3 种苗情花生断根处理之间比较,根系干物质
在不同土层分布的质量和占总根系干物质的比例表
现为:在 0 ~ 30 cm土层,旺苗的根系干物质最大,占
总根系干物质的比例较大,壮苗的根系干物质居中,
但占总根系干物质的比例最小,弱苗的根系干物质
最小,但占总根系干物质的比例较大,弱苗与旺苗占
总根系干物质的比例差异不明显.在 30 ~ 60 cm 土
层,壮苗的根系干物质和占总根系干物质的比例最
大,旺苗的根系干物质居中,弱苗的根系干物质最
小,占总根系干物质的比例在前期为旺苗大于弱苗,
后期为弱苗大于旺苗.在 60 ~ 100 cm 土层,壮苗的
根系干物质和占总根系干物质的比例最大,旺苗的
根系干物质居中,但占总根系干物质的比例最小,弱
苗的根系干物质最小,但占总根系干物质的比例
居中.
2郾 2摇 断根对不同苗情花生根系衰老特性的影响
2郾 2郾 1 花生不同土层根系保护酶活性变化摇 由表 3
和表 4 可以看出,3 种苗情花生随着生育进程的推
进,各土层根系 SOD 和 POD 活性均呈先上升达到
最高值后逐渐降低的变化趋势. 0 ~ 30 cm 土层根系
的 SOD和 POD活性高而下降快,在断根后 5 d左右
达到最大值;30 ~ 60 和 60 ~ 100 cm 土层根系的
SOD和 POD活性低而下降慢,在断根后 15 d 左右
达到最大值.
3 种苗情花生不断根的对照之间比较,0 ~ 30
cm土层根系 SOD和 POD 活性表现为旺苗最大,壮
苗次之,弱苗最小,但后期旺苗与壮苗之间差异不显
著. 30 ~ 60 和 60 ~ 100 cm土层根系 SOD和 POD 活
性均表现为旺苗最大,壮苗次之,弱苗最小,但旺苗
与壮苗之间差异不显著,两者显著高于弱苗.说明土
壤施肥多有利于根系 SOD 和 POD 活性的提高,但
施肥过多提高幅度变小.
表 3摇 断根对不同苗情花生不同土层根系 SOD活性的影响
Table 3摇 Effects of root cutting on SOD activity in roots of peanut with different seedling conditions in different soil layers
(U·g-1 FM)
土层
Soil layer
(cm)
处理
Treatment
断根后天数 Days after root cutting
2 5 15 25 35 45
0 ~ 30 NO 483. 59Aa 527. 34Aa 450. 65Bb 375. 71ABb 312. 27ABab 259. 34Aa
RO 467. 34ABab 504. 67Ab 481. 24Aa 393. 92Aa 323. 57Aa 266. 18Aa
NS 451. 38BCbc 495. 39ABb 419. 65CDc 361. 83BCb 300. 25Bb 257. 62Aa
RS 435. 81CDcd 466. 81BCc 445. 74BCb 378. 59ABab 309. 14ABab 261. 46Aa
NW 419. 33DEde 461. 92CDc 395. 26Dd 329. 48Dc 268. 95Cc 177. 42Bb
RW 402. 64Ee 432. 53Dd 417. 83CDc 342. 56CDc 273. 61Cc 180. 16Bb
30 ~ 60 NO 448. 62Aa 467. 72Aa 512. 94ABab 428. 75ABab 350. 62ABab 288. 61ABa
RO 439. 54Aab 452. 51ABab 531. 83Aa 439. 27Aa 363. 01Aa 293. 55Aa
NS 435. 27Aab 450. 62ABab 493. 89BCbc 420. 37ABabc 338. 04ABab 267. 35Cb
RS 424. 19Ab 433. 16BCb 511. 02ABab 430. 53ABab 347. 97ABab 271. 68BCb
NW 388. 03Bc 405. 45CDc 468. 46Cd 404. 39Bc 317. 54Dd 219. 26Dc
RW 374. 65Bc 389. 24Dc 479. 62BCcd 413. 55ABbc 325. 09CDcd 223. 94Dc
60 ~ 100 NO 429. 27Aa 446. 13Aa 485. 17Aab 410. 24ABab 365. 25ABa 297. 32ABa
RO 422. 52ABab 436. 54Aab 504. 72Aa 421. 68Aa 372. 63Aa 301. 29Aa
NS 408. 39ABbc 430. 11Aab 476. 29ABb 394. 26BCbc 343. 05BCbc 278. 45Cb
RS 401. 72Bc 424. 58Ab 493. 67Aab 407. 74ABab 349. 36BCb 282. 08BCb
NW 352. 23Cd 382. 29Bc 442. 07BCc 371. 54Cc 324. 17Dd 230. 47Dc
RW 344. 93Cd 376. 13Bc 451. 58Cc 378. 81Ccd 329. 58CDcd 232. 84Dc
0931 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 4摇 断根对不同苗情花生不同土层根系 POD活性的影响
Table 4摇 Effects of root cutting on POD activity in roots of peanut with different seedling conditions in different soil layers
(U·g-1 FM·min-1)
土层
Soil layer
(cm)
处理
Treatment
断根后天数 Days after root cutting
2 5 15 25 35 45
0 ~ 30 NO 25. 38Aa 26. 63Aa 23. 28ABab 21. 55ABab 19. 53Aa 18. 23Aab
RO 24. 46Aab 25. 12ABbc 24. 57Aa 22. 34Aa 20. 07Aa 18. 51Aa
NS 24. 72Aab 25. 58ABab 22. 32BCbc 20. 81ABCbc 19. 35Aa 17. 21Ac
RS 23. 69Ab 24. 09BCc 23. 37ABab 21. 54ABab 19. 82Aa 17. 36Abc
NW 21. 18Bc 22. 51CDd 20. 92Cd 19. 11Cd 17. 18Bb 15. 02Bd
RW 20. 14Bc 20. 89De 21. 75BCcd 19. 83BCcd 17. 55Bb 15. 11Bd
30 ~ 60 NO 22. 45Aa 23. 14Aa 24. 03ABb 21. 86Aab 20. 38Aab 18. 34Aab
RO 21. 67Aab 22. 06ABab 25. 37Aa 22. 63Aa 20. 94Aa 18. 56Aa
NS 22. 07Aab 22. 83Aa 23. 54BCb 21. 15Ab 19. 85Ab 17. 62Ab
RS 21. 19Ab 21. 66ABb 24. 72ABab 21. 86Aab 20. 37Aab 17. 79Aab
NW 19. 26Bc 19. 68BCb 21. 48Dc 18. 95Bc 17. 42Bc 15. 62Bc
RW 18. 48Bc 20. 94Cc 22. 29CDc 19. 57Bc 17. 83Bc 15. 76Bc
60 ~ 100 NO 20. 47Aa 21. 18Aa 22. 36ABb 21. 15ABb 19. 09ABb 18. 68Aa
RO 19. 84ABbc 20. 37ABbc 23. 27Aa 21. 88Aa 19. 68Aa 18. 77Aa
NS 20. 13ABab 20. 72ABab 22. 26Bb 20. 33Bc 18. 73Bb 17. 59Bb
RS 19. 48Bc 19. 85Bc 23. 08ABa 20. 95Bb 19. 26ABab 17. 66Bb
NW 17. 65Cd 18. 32Cd 19. 68Cd 18. 65Cd 17. 09Cc 16. 16Cc
RW 17. 03Ce 17. 46Dd 20. 37Cc 19. 12Cd 17. 52Cc 16. 21Cc
摇 摇 3 种苗情断根后 5 d 内根系 SOD 和 POD 活性
均较对照降低(除 30 ~ 60 cm 土层弱苗断根处理
外),且随着土层深度的加深降低幅度减小,根系
SOD和 POD活性降低幅度以弱苗最大,旺苗最小,
壮苗居中. 15 d 之后断根处理的根系 SOD 和 POD
活性均较对照有所增加,其中断根 15 d 时较对照增
加幅度最大,以后降低. 断根较对照根系 SOD 和
POD活性增加幅度表现为旺苗最大,壮苗次之,弱
苗最小. 说明断根对根系 SOD 和 POD 活性具有补
偿作用,断根有利于提高后期根系 SOD 和 POD 活
性,且旺苗和壮苗的断根效应大于弱苗,断根可增强
花生根系后期活性氧的清除能力,延缓根系衰老.
2郾 2郾 2 花生不同土层根系丙二醛(MDA)含量变化摇
由表 5 可以看出,随着生育进程的推进,3 种苗情花
生各土层根系 MDA 含量均呈逐渐上升趋势. 各土
层由上向下 MDA 含量逐渐降低,土层越向下 MDA
含量上升的速率越慢.
3 种苗情花生不断根的对照之间比较,各土层
根系 MDA含量均表现为旺苗最少,壮苗次之,弱苗
最多,但后期旺苗与壮苗之间差异不显著.
3种苗情花生断根后 5 d之前根系MDA含量均较
对照增加,但随着土层深度的加深降低幅度减小,根系
MDA含量增加幅度以弱苗最大,旺苗最小,壮苗居中.
15 d后断根处理的根系MDA含量均较对照减少,其中
断根 15 d时较对照减少幅度最大,以后逐渐降低.断根
较对照根系MDA含量减少的幅度表现为旺苗最大,壮
苗次之,弱苗最小.说明断根可以降低花生不同土层根
系MDA含量,延缓根系衰老.
2郾 2郾 3 花生不同土层根系活性变化摇 由表 6 可以看
出,3 种苗情花生各土层根系活性均随着生育进程
推进,呈先上升达到最高值后逐渐降低的变化趋势.
3 种苗情花生根系活性对照之间比较,0 ~ 30 和
30 ~ 60 cm土层均在断根后 5 d 达到最大值,60 ~
100 cm土层则在断根后 15 d达到最大值.各土层根
系活性均表现为壮苗最高,旺苗次之,弱苗最低. 表
明增加施肥量有利于提高花生各土层根系活性,但
施肥量过多反而不利于根系活性的提高.
3 种苗情花生断根后,各土层根系活性也均随
生育进程推进,呈先上升达到最高值后逐渐降低的
变化趋势,但是根系活力达到最大值的时间较对照
延迟.
3 种苗情花生断根后 5 d 内根系活性均较对照
降低,且随着土层深度的加深降低幅度减小,根系活
性降低幅度以弱苗最大,旺苗最小,壮苗居中. 15 d
之后断根处理的根系活性均较对照增加,其中断根
15 d 时较对照增加幅度最大,以后逐渐降低. 断根
较对照根系活性增加的幅度表现为旺苗最大,壮苗
次之,弱苗最小. 说明断根对根系活性具有补偿作
用,断根有利于提高后期根系活性,且旺苗和壮苗的
断根效应大于弱苗.
19315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈安余等: 断根对不同苗情花生根系生长分布与衰老特性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 5摇 断根对不同苗情花生不同土层根系丙二醛(MDA)含量的影响
Table 5摇 Effects of root cutting on MDA content in roots of peanut with different seedling conditions in different soil layers
(滋mol·kg-1 FM)
土层
Soil layer
(cm)
处理
Treatment
断根后天数 Days after root cutting
2 5 15 25 35 45
0 ~ 30 NO 33. 03Bd 36. 85De 46. 53CDcd 51. 98BCbc 59. 99CDbc 67. 20Bb
RO 34. 41Bcd 39. 61CDcd 43. 81Dd 49. 56Cc 57. 64Dc 66. 87Bb
NS 34. 27Bcd 38. 47CDde 48. 53BCbc 54. 25Bb 63. 54BCb 69. 62Bb
RS 35. 85Bc 41. 57BCc 45. 87CDcd 52. 26BCbc 61. 89CDb 69. 37Bb
NW 41. 52Ab 44. 13Bb 52. 64Aa 60. 46Aa 69. 54Aa 78. 29Aa
RW 44. 37Aa 47. 87Aa 50. 81ABab 58. 66Aa 68. 23ABa 78. 17Aa
30 ~ 60 NO 30. 19Cc 32. 69Dd 39. 41CDc 46. 08CDc 55. 64Bbc 64. 52Bbc
RO 30. 85Cc 34. 97CDc 37. 35Dd 43. 87Dd 53. 60Bc 63. 57Bc
NS 32. 34BCb 35. 72Cc 42. 16Bb 49. 52Bb 57. 03Bb 67. 48Bb
RS 33. 48Bb 38. 41Bb 40. 13BCc 47. 43BCbc 54. 97Bbc 67. 27Bb
NW 35. 62Aa 38. 56Bb 46. 57Aa 54. 35Aa 63. 34Aa 73. 58Aa
RW 37. 01Aa 41. 67Aa 44. 79Aa 52. 76Aa 62. 54Aa 74. 26Aa
60 ~ 100 NO 28. 07Bc 31. 25Dd 37. 54CDcd 42. 16CDc 49. 61CDc 59. 86Bb
RO 28. 59Bbc 32. 75CDcd 36. 13Dd 40. 88Dc 48. 14Dc 59. 39Bb
NS 29. 66Bb 32. 24CDc 40. 27BCb 46. 22Bb 53. 62Bb 62. 02ABb
RS 30. 02Bb 34. 14BCc 38. 79CDbc 44. 93BCb 52. 24BCb 61. 66ABb
NW 32. 36Aa 36. 33Bb 43. 82Aa 50. 26Aa 58. 39Aa 65. 74Aa
RW 33. 45Aa 38. 77Aa 42. 56ABa 49. 52Aa 57. 82Aa 65. 45Aa
表 6摇 断根对不同苗情花生不同土层根系活性的影响
Table 6摇 Effects of root cutting on root activity in roots of peanut with different seedling conditions in different soil layers
(滋g·g-1 FM·h-1)
土层
Soil layer
(cm)
处理
Treatment
断根后天数 Days after root cutting
2 5 15 25 35 45
0 ~ 30 NO 68. 4Bb 80. 8Bb 71. 9Bb 58. 4Cd 40. 6Cc 23. 1Bb
RO 62. 3Cc 70. 3CDd 89. 2Aa 67. 3Bb 44. 1ABab 23. 7Bb
NS 74. 8Aa 87. 2Aa 74. 4Bb 63. 8Bc 42. 7BCbc 27. 7Aa
RS 67. 7BCb 75. 4BCc 91. 2Aa 73. 4Aa 46. 3Aa 28. 1Aa
NW 62. 5Cc 69. 1Dd 54. 4Dd 42. 7Ef 32. 6Dd 15. 7Cc
RW 53. 6Dd 57. 6Ee 65. 2Cc 48. 5De 34. 7Dd 16. 2Cc
30 ~ 60 NO 52. 4ABab 79. 3BCb 70. 2Bb 60. 3BCbc 37. 5Bc 20. 3Bc
RO 48. 3Bc 74. 5CDc 78. 1Aa 65. 8Aa 40. 4ABb 21. 6ABb
NS 54. 8Aa 89. 6Aa 71. 2Bb 58. 3Cc 39. 4Bbc 22. 7Aab
RS 49. 7Bbc 83. 8ABb 78. 8Aa 63. 4ABab 42. 6Aa 23. 2Aa
NW 42. 3Cd 70. 2DEc 56. 9Cd 47. 6De 28. 3Cd 16. 8Cd
RW 37. 5De 64. 9Ed 62. 4Cc 51. 4Dd 30. 1Cd 17. 2Cd
60 ~ 100 NO 49. 7Bc 58. 3Cc 73. 2Ccd 62. 1Dd 42. 2Bc 24. 8Aa
RO 46. 8Cd 56. 5Cc 80. 4ABab 67. 5Bb 45. 3ABab 25. 5Aa
NS 55. 9Aa 66. 6Aa 76. 3BCbc 65. 2Cc 44. 5ABbc 25. 7Aa
RS 51. 7Bb 62. 8ABb 83. 4Aa 70. 3Aa 47. 6Aa 25. 3Aa
NW 41. 6De 50. 2Dd 64. 9De 44. 3Ff 29. 5Cd 17. 6Bb
RW 37. 5Dd 47. 3Dd 70. 2CDd 54. 6Ee 31. 2Cd 17. 7Bb
3摇 讨摇 摇 论
众多研究表明,施肥及干旱等因素可以促进花
生等作物根系的生长和在深层土壤中的分布[20-25] .
李永山等[20-21]认为,重施肥处理不仅使棉花的根质
量增加,而且明显促进根系下扎,增加下层根量. 重
肥处理新根的发生集中在 60 ~ 100 cm土层,而轻肥
处理新根的发生多集中在 40 ~ 90 cm 土层.王启现
等[24]研究发现,施氮时期主要影响玉米上层土壤根
长、根半径和根系活力,推迟施氮时期能提高玉米根
2931 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
系活力和亚表层土壤中根长.此外,有机肥无机肥配
施能提高玉米各土层特别是中、下层根干质量并延
缓根系衰老[25] . 笔者研究发现,增加施肥量的壮苗
和旺苗根系总干物质量、SOD和 POD活性显著高于
不施肥的弱苗,但过多增加施肥量的旺苗提高幅度
降低,旺苗在上层土壤分布的根系干物质和占总根
系干物质的比例最大,壮苗在中下层土壤分布的根
系干物质和占总根系干物质的比例最大,弱苗在各
土层中分布的根系均最少,各土层根系活性均表现
为壮苗最高,旺苗次之,弱苗最低. 说明苗旺或苗弱
均不利于花生根系的发育,而培育壮苗利于根系向
深层土壤生长,使根系在土壤中的分布趋于合理,活
性高.由于花生连作障碍和环境变化等综合因素影
响,肥料的根系生物学效应还有待长时间的田间
验证.
余松烈等[9]有关小麦深耘断根试验的结果表
明,断根对根系生长和干物质具有先抑制后促进的
作用;断根越早越有利于增加中、下部根量的分布,
从而有利于作物吸收深层土壤的水分和养分. 石岩
等[26]研究发现,冬前深耘断根可增加中、下层根系
的质量和比率,降低根系生长冗余. 马守臣等[27]证
明在湿润和中度干旱条件下进行适当根修剪对作物
生产是有利的.本试验结果表明,3 种苗情花生断根
对花生根系起前抑制后促进的作用,尤其是促进了
花生根系向深层土壤中的生长,但断根对调节根系
在土壤中的生长分布效应以旺苗和壮苗为大,弱苗
的调节效应相对较小. 这与前人[9,22-23]的研究结论
有相似之处,证实了断根措施使根系形态特征得到
优化,生理功能增强,促进了根系生长及合理分布.
王法宏等[28]研究表明,断根有利于维持小麦开
花后根系活性氧清除能力,保持花后不同层次特别
是下层土壤根系较高的 SOD、CAT 活性. 断根处理
使小麦生育后期各层次根系 MDA 含量普遍降低.
蔡昆争[29]在对水稻幼苗断根试验中发现,幼苗不同
程度断根能显著提高根系的氧化还原能力. 本研究
还发现,3 种苗情花生断根后根系 SOD、POD活性和
根系活性均较对照先降低,之后较对照增加,断根对
根系 SOD、POD活性和根系活性降低幅度以弱苗最
大,旺苗最小,壮苗居中,而断根提高后期根系
SOD、POD活性和根系活性的幅度则以旺苗和壮苗
较大,弱苗最小.综上,断根不但可以改变花生根系
的形态分布,而且可改变根系的生理活性,保证根系
正常生长,这也说明断根促进了根系生长发育与生
理功能的协同发展.
综上,旺苗、壮苗和弱苗 3 种苗情花生断根对根
系生长、根系活性和保护酶活性均起前抑制后促进
的作用,尤其是促进了深层土壤中根系生长和活性
的提高.断根促进旺苗和壮苗花生根系向深层土壤
生长,延缓根系衰老的效应较大.在本试验条件下,3
种苗情花生断根均对花生根系生长分布和衰老起到
一定的正效应,只是效应大小不同,而旺苗、壮苗和
弱苗是相对而言的,若加大苗情差异,旺苗更旺则发
生倒伏,比弱苗还弱,其断根产生的效应还有待进一
步研究.
参考文献
[1]摇 Ferree DC, Geisler D. Root pruning as a means of size
control. Acta Horticulturae, 1984, 146: 269-276
[2]摇 Chandler CK, Miller DD, Ferree DC. Influence of leaf
removal, root pruning, and soil addition on the growth of
greenhouse鄄grown straw berry plants. Journal of the
American Society for Horticultural Science, 1988, 113:
529-532
[3]摇 Ferree DC, Knee M. Influence of root pruning and root鄄
stock on growth and performance of ‘Golden Delicious爷
apple. HortScience, 1997, 32: 645-648
[4]摇 Liu W (柳摇 伟), Tang J鄄L (唐吉玲), Guo Y鄄M (郭
艳梅). The initial study of effects of apple root鄄cutting.
Northern Horticulture (北方园艺), 1997(5): 67 -69
(in Chinese)
[5]摇 Ran X鄄T (冉辛拓). Study on the effect of root pruning
on the root and shoot growth of apple trees. Journal of
Fruit Sciences (果树学报), 1998, 15(3): 203 -206
(in Chinese)
[6]摇 Richards D, Rowe RN. Effects of root restriction, root
pruning and 6鄄benzylaminopurine on the growth of peach
seedlings. Annals of Botany, 1977, 41: 729-740
[7]摇 Myers SC. Root restriction of apple and peach with in鄄
ground fabric containers. Acta Horticulturae, 1992,
322: 215-219
[8]摇 Yu S鄄L (余松烈), Qi X鄄H (亓新华), Jin L鄄F (金留
福), et al. Studies on plant restriction and promotion
effects of intertillage at winter wheat turning鄄green stage.
Acta Agronomica Sinica (作物学报), 1965, 4 (2):
127-134 (in Chinese)
[9]摇 Yu S鄄L (余松烈), Qi X鄄H (亓新华), Liu X鄄Y (刘希
运), et al. Studies on the effect on yield increase by
deep cultivation鄄cutting in winter wheat. Scientia Agri鄄
cultura Sinica (中国农业科学), 1985, 18(4): 30-35
(in Chinese)
[10]摇 Gui M鄄Z (桂明珠), Ma H鄄P (马和平), Zhang F鄄S
(张福顺). A anatomic study on cut and developing root
of soybean. Soybean Science (大豆科学), 1989, 8
(4): 345-349 (in Chinese)
[11]摇 Li D鄄H (李东辉), Wang T鄄Y (王天宇). The physio鄄
logic and ecologic characters and yield potential of trans鄄
planting millet. Acta Agriculturae Boreali鄄Sinica (华北
39315 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 陈安余等: 断根对不同苗情花生根系生长分布与衰老特性的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
农学报), 1990, 5(2): 50-54 (in Chinese)
[12]摇 Troughton A. The effect of the prevention of the produc鄄
tion of additional root axes on the growth of plants of Lo鄄
lium perenne. Annals of Botany, 1978, 42: 269-276
[13]摇 Hackett C. Relations between the dimensions of the bar鄄
ley root system: Effects of mutilating the root axes. Aus鄄
tralian Journal of Biological Sciences, 1971, 24: 1057-
1064
[14]摇 Brouwer R. Functional equilibrium: Sense or nonsense.
Netherlands Journal of Agricultural Science, 1983, 31:
335-348
[15]摇 Passioura JB. Roots and drought resistance. Agricultural
Water Management, 1983, 7: 265-280
[16] 摇 Zhao S鄄J (赵世杰). Plant Physiology Experiment In鄄
struction. Beijing: China Agricultural Science and Tech鄄
nology Press, 1988 (in Chinese)
[17]摇 Wang A鄄G (王爱国), Luo G鄄H (罗广华), Shao C鄄B
(邵从本). A study on the superoxide dismutase of soy鄄
bean seeds. Journal of Plant Physiology (植物生理学
报), 1983, 9(1): 78-83 (in Chinese)
[18]摇 Hao Z鄄B (郝再彬). Experiment Guide of Plant Physiol鄄
ogy. Harbin: Harbin Institute of Technology Press,
2002 (in Chinese)
[19]摇 Lin Z鄄F (林植芳), Li S鄄S (李双顺), Lin G鄄Z (林桂
珠), et al. Superoxide dismutase activity and lipid per鄄
oxidation in relation to senescence of rice on leaves. Chi鄄
nese Bulletin of Botany (植物学报), 1984, 26 (6):
605-615 (in Chinese)
[20]摇 Li Y鄄S (李永山), Feng L鄄P (冯利平), Guo M鄄L (郭
美丽), et al. Studies on the growth characteristics of
root system and its relation with cultural practices and
yield in cotton (G. hirsutum L. ). I. Relationships be鄄
tween growth and physiological activity of the root system
and the growth and development of the aboveground parts
of cotton. Cotton Science (棉花学报), 1992, 4(1):
49-56 (in Chinese)
[21]摇 Li Y鄄S (李永山), Feng L鄄P (冯利平), Guo M鄄L (郭
美丽), et al. Studies on the growth characteristics of
root system and its relation with cultural practices and
yield in cotton (G. hirsutum L. ). II. The effects of
cultural practices on the growth of root system and its re鄄
lation with aboveground parts and yield of cotton. Cotton
Science (棉花学报), 1992, 4 (2): 17 -22 ( in Chi鄄
nese)
[22]摇 Ding H (丁 摇 红), Zhang Z鄄M (张智猛), Dai L鄄X
(戴良香), et al. Effects of drought stress on the root
growth and development and physiological characteristics
of peanut. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生
态学报), 2013, 24(6): 1586-1592 (in Chinese)
[23]摇 Ma X鄄M (马新明), Wang Z鄄Q (王志强), Wang X鄄C
(王小纯), et al. Effects of nitrogen forms on roots and
N fertilizer efficiency of different wheat cultivars with
specialized end鄄uses. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 2004, 15(4): 655-658 ( in Chi鄄
nese)
[24]摇 Wang Q鄄X (王启现), Wang P (王摇 璞), Yang X鄄Y
(杨相勇), et al. Effects of nitrogen application time on
root distribution and its activity in maize ( Zea mays
L. ). Scientia Agricultura Sinica (中国农业科学),
2003, 36(12): 1469-1475 (in Chinese)
[25]摇 Song R (宋摇 日), Wu C鄄S (吴春胜), Ma Y鄄L (马艳
丽), et al. Effect of application of combined fertilizers
on the root system of maize. Acta Agronomica Sinica (作
物学报), 2002, 28(3): 393-396 (in Chinese)
[26]摇 Shi Y (石摇 岩), Wei D鄄B (位东斌), Yu Z鄄W (于振
文), et al. Effects of deep cultivation鄄root cutting on
dry weight of root system after anthesis and yield in dry
land wheat of high yield. Acta Agriculturae Boreali鄄Sinica
(华北农学报), 1999, 14(3): 91-95 (in Chinese)
[27]摇 Ma S鄄C (马守臣), Xu B鄄C (徐炳成), Li F鄄M (李凤
民), et al. Effect of root pruning on root efficiency,
water use and yield of winter wheat. Chinese Journal of
Applied & Environmental Biology (应用与环境生物学
报), 2009, 15(5): 606-609 (in Chinese)
[28]摇 Wang F鄄H (王法宏), Wang X鄄Q (王旭清), Cao H鄄X
(曹宏鑫), et al. Effects of deep tillage before winter
coming on vertical distribution of root activity and senes鄄
cence of flag leaf in wheat plant. Journal of Shandong
Agricultural University (Natural Science) (山东农业大
学学报·自然科学版), 2001, 32(4): 503-507 ( in
Chinese)
[29]摇 Cai K鄄Z (蔡昆争). Growth Redundancy and Structure
Optimization of Root System in a Cultivated Rice Com鄄
munity. PhD Thesis. Guangzhou: South China Agricul鄄
tural University, 2001 (in Chinese)
作者简介摇 陈安余,男,1987 年生,硕士研究生.主要从事花
生栽培生理研究. E鄄mail: cay19870616@ 163. com
责任编辑摇 张凤丽
4931 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷