全 文 ：低温条件下拔节期小麦叶片内源激素含量
和抗氧化酶活性的变化∗
李春燕　 徐　 雯　 刘立伟　 杨　 景　 朱新开　 郭文善∗∗
（扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点 ／粮食作物现代产业技术协同创新中心， 江苏扬州 ２２５００９）
摘　 要　 以扬麦 １６和徐麦 ３０为试验材料，利用人工气候室模拟低温逆境，研究拔节期－３ ℃
和－５ ℃低温胁迫对小麦植株受冻率、叶片内源激素含量和抗氧化酶活性的影响．结果表明：
随着处理温度的降低、胁迫时间的延长，小麦植株冻害等级与冻害指数增加，－５ ℃处理 ７２ ｈ
两品种五级冻害率均为 １００％．低温处理结束当天，小麦叶片中内源激素脱落酸（ＡＢＡ）、玉米
素核苷（ＺＲ）含量、抗氧化酶超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）
活性随胁迫程度加重呈先升高后降低的趋势；处理结束后 ３ ｄ，ＡＢＡ、ＺＲ含量及抗氧化酶活性
较处理结束当天升高；至处理结束后 ６ ｄ，与自然生长的对照处理接近．低温胁迫叶片中赤霉
素（ＧＡ３）含量下降，处理结束后 ３和 ６ ｄ，扬麦 １６ 叶片中 ＧＡ３ 含量呈上升趋势，徐麦 ３０ 则表
现为先升高后下降．－５ ℃ ７２ ｈ重度胁迫处理叶片中 ＡＢＡ、ＺＲ、ＧＡ３ 含量和 ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活
性均较对照显著下降．相关分析表明，较高的 ＡＢＡ、ＺＲ 含量、ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ 活性以及较低的
ＧＡ３ 含量可减缓低温胁迫对小麦植株的伤害．
关键词　 小麦； 低温； 内源激素； 抗氧化酶
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０７－２０１５－０８　 中图分类号　 Ｓ３１１， Ｓ５１２．１　 文献标识码　 Ａ
Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｌｅａｖｅｓ
ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ ｊｏｉｎｔｉｎｇ ｓｔａｇｅ． ＬＩ Ｃｈｕｎ⁃ｙａｎ， ＸＵ Ｗｅｎ， ＬＩＵ Ｌｉ⁃ｗｅｉ， ＹＡＮＧ Ｊｉｎｇ，
ＺＨＵ Ｘｉｎ⁃ｋａｉ， ＧＵＯ Ｗｅｎ⁃ｓｈａｎ （Ｊｉａｎｇｓｕ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ Ｎｕｒｔｕｒｉｎｇ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ
ａｎｄ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ／ Ｃｏ⁃Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｍｏｄｅｒｎ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｇｒａｉｎ Ｃｒｏｐｓ， Ｙａｎｇｚｈｏｕ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｚｈｏｕ ２２５００９， Ｊｉａｎｇｓｕ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（７）： ２０１５－２０２２．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓｅｓ （ －３ ａｎｄ －５ ℃） ｗｅｒｅ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ⁃
ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｐｈｙｔｏｔｒｏｎｓ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｒａｔｅ， ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ａｃｔｉ⁃
ｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ Ｙａｎｇｍａｉ １６ （ＹＭ １６） ａｎｄ Ｘｕｍａｉ ３０
（ＸＭ ３０） ａｔ ｊｏｉｎｔｉｎｇ ｓｔａｇｅ． Ｔｈｅ ｇｒａｄｅ ａｎｄ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｉｎｊｕｒｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｌｏｗｅｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ａｎｄ ｌｏｎｇｅｒ ｓｔｒｅｓｓ． Ｔｈｅ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｒａｔｅ ｗａｓ ａｔ ｔｈｅ ５ｔｈ ｌｅｖｅｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｔｉｌｌｅｒｓ ｏｆ ｂｏｔｈ ｃｕｌｔｉ⁃
ｖａｒｓ ｗｅｒｅ ｆｉｎａｌｌｙ ｄｅａｄ ｕｎｄｅｒ －５ ℃ ｌａｓｔｉｎｇ ｆｏｒ ７２ ｈ． Ｏｎ ｔｈｅ ｌａｓｔ ｄａｙ ｏｆ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ
ｏｆ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ （ ＡＢＡ） ａｎｄ ｚｅａｔｉｎ ｒｉｂｏｓｉｄｅ （ ＺＲ）， ａｎｄ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ
（ＳＯＤ）， ｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ （ＰＯＤ）， ａｎｄ ｃａｔａｌａｓｅ （ＣＡＴ） ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ ａｎｄ
ｔｈｅｎ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ａｓ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓｅｄ． Ｏｎ ｔｈｅ ３ｒｄ ｄａｙ ａｆｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ， ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ＡＢＡ ａｎｄ
ＺＲ ａｎｄ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｎ ｔｈｅ ｌａｓｔ ｄａｙ ｏｆ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ，
ａｎｄ ｔｈｅｎ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｎ ｔｈｅ ６ｔｈ ｄａｙ ａｆｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ． Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｓ
（ＧＡ３） ｗａｓ ｌｏｗｅｒｅｄ ｂｙ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ． Ｆｏｒ ＹＭ １６， ＧＡ３ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ３ｒｄ ｄａｙ ｔｏ ｔｈｅ ６ｔｈ
ｄａｙ ａｆｔｅｒ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ， ｗｈｅｒｅａｓ， ｆｏｒ ＸＭ ３０， ｉｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ． Ｆｏｒ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｏｆ －５ ℃ ｌａｓｔｉｎｇ ｆｏｒ ７２ ｈ， ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ｗｅｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ． Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｈｉｇｈｅｒ ＡＢＡ
ａｎｄ ＺＲ ｃｏｎｔｅｎｔｓ， ａｎｄ ｈｉｇｈｅｒ ＳＯＤ， ＰＯＤ ａｎｄ ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｌｏｗｅｒ ＧＡ３ ｃｏｎｔｅｎｔ ｃｏｕｌｄ ａｌ⁃
ｌｅｖｉａｔｅ ｔｈｅ ｌｏｗ⁃ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎｊｕｒｙ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｐｌａｎｔｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｗｈｅａｔ； ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； ｈｏｒｍｏｎｅ； ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ．
∗国家自然科学基金项目（３１０００６８３）、扬州大学科技创新培育基金项目（２０１４ＣＸＪ０３７）、江苏省科技支撑计划项目（ＢＥ２０１２４６７）和江苏高校优
势学科建设工程项目资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｇｕｏｗｓ＠ ｙｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃０７⁃１０收稿，２０１５⁃０５⁃０７接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ７月　 第 ２６卷　 第 ７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｌ． ２０１５， ２６（７）： ２０１５－２０２２
　 　 低温冻害是影响小麦安全生产的主要自然灾害
之一，我国主要产麦区每年都有不同程度的小麦冻
害发生，给生产造成了一定的损失［１］ ．江苏小麦冬春
遭受严重冻害的几率为 ３～５ 年一遇，一般性冻害年
年都有．内源激素是植物体内重要的生长调节物质，
低温等逆境胁迫条件下内源激素在调节植物体内物
质平衡以及诱导胁迫抗性方面起着重要作用．研究
表明，脱落酸（ＡＢＡ）可诱导一些与抗逆相关的新蛋
白质的合成［２－３］，也可诱导某些酶的重新合成，从而
增强植物的抗逆性［４］ ．王兴等［５］研究表明，随着冬前
气温的降低，小麦叶片和根系中 ＡＢＡ含量呈现先升
高后降低的趋势，而分蘖节中 ＡＢＡ含量则随着低温
的持续和加剧而持续升高．有研究表明，小麦越冬期
间玉米素核苷（ＺＲ）含量的增加对植株抗寒能力的
提高呈正效应［６］；赤霉素（ＧＡ３）含量则表现为抗寒
性强的植株低于抗寒性弱的植株［７］ ．植物体内 ＡＢＡ ／
ＧＡ３的大小比 ＡＢＡ 含量更能代表植株抗寒性的强
弱［８］，说明植株体内多种激素以不同的配比和平衡
来调节植物的抗寒性．外源激素 ＡＢＡ 喷施试验证
明，ＡＢＡ是抗寒基因表达的启动因子之一，对增强
植株抗寒性起重要作用［９］ ．
抗寒性弱的小麦品种植株体内的超氧化物歧化
酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）活性较抗寒性强的品
种低［１０－１２］，在低温胁迫等逆境条件下，植株体内活
性氧与自由基大量积累，氧代谢平衡失调，致使细胞
膜的脂质发生过氧化作用，造成整体膜结构破坏，导
致细胞损伤甚至死亡［１３－１５］ ．说明植株抗氧化酶活性
越高，对细胞的保护能力越强，其抗寒性越强．
有关小麦拔节期低温对产量和生理特性的影响
已有报道［１６－１７］，但对低温胁迫结束后一段时间内植
株内源激素含量、抗氧化酶活性的变化特性研究鲜
见报道．本研究选用抗寒性不同的两个小麦品种，研
究拔节期低温条件下叶片内源激素含量与抗氧化酶
活性的变化特点，分析内源激素、抗氧化酶活性与植
株冻害指数之间的关系，以期为提高小麦抗逆高产
栽培提供理论与实践依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料与低温处理
试验于 ２０１１—２０１２ 年在扬州大学江苏省作物
遗传生理重点实验室盆栽试验场进行．供试品种为
春性品种‘扬麦 １６’和半冬性品种‘徐麦 ３０’．试验
采用盆栽，每盆装土 １３ ｋｇ，全生育期每盆施 Ｎ
１．７５ ｇ，Ｐ２Ｏ５ １．０５ ｇ，Ｋ２Ｏ １．０５ ｇ，氮肥运筹为基肥 ∶ 壮
蘖肥 ∶ 拔节肥＝ ５ ∶ １ ∶ ４，磷钾肥运筹为基肥 ∶ 拔节
肥＝ ５ ∶ ５，采用稀释法与盆土拌均匀，装入盆钵中，
每盆浇水 １０００ ｍＬ，土壤沉实后 １１ 月 １２ 日播种，播
后盖土 １ ｃｍ．每盆播种 １２粒，４ 叶期定苗，每盆留苗
６株．壮蘖肥于 ４ 叶期追施，拔节肥于叶龄余数 ２．５
叶追施，施肥后每盆浇水 ５００ ｍＬ．
温度处理在人工智能温室中进行，温室控制误
差±０．５ ℃，大气相对湿度设置为 ７０．０％，控制误差±
１．０％，光量子通量密度 ８００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ ．
在小麦植株基部第一节间伸长 ２ ｃｍ 左右时进
行低温处理．处理温度设－３ ℃和－５ ℃两个水平，处
理时间设 ２４、４８ 和 ７２ ｈ ３ 个水平，各温度处理的土
壤水分控制在田间持水量的 ６０．０％ ～７０．０％，处理结
束后移至自然条件下生长至成熟，设低温处理期间
室外自然生长（日均最低最高温 ７ ～ ２０．１３ ℃）植株
为对照（ＣＫ）．
１􀆰 ２　 测定项目
１􀆰 ２􀆰 １冻害等级和发生率调查 　 低温处理结束后，
待冻害症状完全显示后（处理后第 ３ 天），根据全国
小麦区域试验冻害五级指标进行冻害严重度调查．
冻害五级指标：一级无冻害、二级叶尖受冻发黄不超
过 １ ／ ３、三级叶尖受冻 １ ／ ３ ～ １ ／ ２、四级叶片全枯、五
级植株或大部分分蘖冻死．
冻害发生率 ＝达到冻害级别的茎蘖数 ／总茎蘖
数×１００％
冻害指数＝∑冻害等级（二级以上） ×冻害发生
率 ／ （冻害五级×１００％）
１􀆰 ２􀆰 ２ ＡＢＡ、ＧＡ３、ＺＲ含量测定　 于低温处理结束当
天、处理结束后 ３和 ６ ｄ，分别取植株主茎展二叶用
于各项目测定．内源激素采用高效液相色谱法
（ＨＰＬＣ） ［１８］ ．测定的色谱条件为：Ｄｕｂｈｅ Ｃ１８ ４． ６ ×
２５０，５ μｍ；１００ ｍＬ流动相含乙腈 ５ ｍＬ、甲醇 ５０ ｍＬ、
０．６％乙酸 ４５ ｍＬ，流速 １． ０ ｍＬ·ｍｉｎ－１；检测波长
２５４ ｎｍ；柱温 ３０ ℃，进样量 １０ μＬ．选 ＡＢＡ（Ｓｉｇｍａ，
Ａ１０４９⁃２５０ ＭＧ）、ＧＡ３（Ｓｉｇｍａ，４８８８０⁃２５０ ＭＧ⁃Ｆ）、ＺＲ
（Ｓｉｇｍａ，Ｚ３５４１⁃１０ ＭＧ）作为标准样品．
１􀆰 ２􀆰 ３抗氧化酶活性测定 　 于低温处理结束当天、
处理结束后 ３和 ６ ｄ，分别取植株主茎展二叶用于各
项目测定，具体方法参照 《植物生理学实验指
导》 ［１９］ ．酶液提取：取小麦叶片 ０．５ ｇ 于预冷的研钵
中，加 ｐＨ ７􀆰 ０的磷酸缓冲液在冰浴下研磨成浆，加入
磷酸缓冲液冲洗研钵，并使最终体积为 ８ ｍＬ．于４ ℃
下 １００００ ｒ·ｍｉｎ－１离心 １５ ｍｉｎ，上清液即为粗提液．
ＳＯＤ采用氮蓝四唑（ＮＢＴ）法，以抑制 ＮＢＴ光化
６１０２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
还原的 ５０％为一个酶活性单位；ＰＯＤ 采用愈创木酚
法，将每分钟吸光值（ＯＤ）增加 ０．０１ 定义为一个活
力单位；过氧化氢酶（ＣＡＴ）采用过氧化氢还原法，将
每分钟吸光值减少 ０．０１定义为一个活力单位．
１􀆰 ３　 数据处理
利用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ 软件进行数据处理，ＳＰＳＳ
１３．０软件进行两因素方差分析，采用 ＬＳＤ 法比较不
同数据组间的差异，显著水平设定为 α＝ ０．０５．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 拔节期低温对小麦冻害率的影响
由表 １可见，拔节期进行低温胁迫，随着处理温
度的降低或胁迫时间的延长，小麦所受冻害逐渐加
重．－３ ℃处理 ２４ ｈ，扬麦 １６ 有 ５０．６％的植株发生不
同程度的冻害，有 １１．２％的植株茎蘖冻死，冻害指数
为 ０．３２，徐麦 ３０ 仅 ４３．０％的植株出现叶片受冻，未
发生茎蘖冻死现象，冻害指数为 ０．２７，低于扬麦 １６．
随胁迫时间的延长，植株受冻加重，胁迫至 ７２ ｈ，扬
麦 １６植株茎蘖冻死率上升为 ３１．０％，徐麦 ３０ 茎蘖
冻死率仅为 １６．０％，两品种冻害指数分别为 ０．７６ 和
０．６３．
－５ ℃处理 ２４ ｈ 后，两品种的冻害程度均较
－３ ℃ ２４ ｈ 处理加重，扬麦 １６ 与徐麦 ３０ 植株叶片
冻枯率分别为 ２５．７％和 １５．５％，植株茎蘖冻死率分
别为 ２６．６％和 １４．５％；胁迫至 ４８ ｈ，两品种发生的冻
害进一步加重，冻害指数显著上升，分别为 ０．８５ 和
０．８３；胁迫至 ７２ ｈ，两品种的植株茎蘖冻死率均已达
到 １００％．由此说明，小麦拔节期短时间的零下低温
就有可能造成主茎及大分蘖冻死，温度越低或低温
胁迫时间越长，造成的伤害越大；且品种间差异显
著，徐麦 ３０在－３ ℃条件下冻害发生程度轻于扬麦
１６，至－５ ℃时植株各等级冻害百分率与扬麦 １６ 差
异缩小，当胁迫至 ７２ ｈ，两品种植株全部死亡．
２􀆰 ２　 拔节期低温对小麦叶片内源激素含量的影响
２􀆰 ２􀆰 １ ＡＢＡ 含量　 由表 ２ 可知，拔节期低温胁迫结
束当天，扬麦 １６、徐麦 ３０ 两品种除－５ ℃７２ ｈ 重度
胁迫处理的 ＡＢＡ含量显著低于对照外，其他处理叶
片中 ＡＢＡ含量均较对照增加，且随胁迫温度的降
低、胁迫时间的延长，ＡＢＡ 含量总体表现出下降趋
势（除扬麦 １６ －３ ℃４８ ｈ处理），处理间差异显著．扬
麦 １６ －３ ℃４８ ｈ处理的 ＡＢＡ含量较对照上升最高，
增幅达 ２９．４％，徐麦 ３０ －３ ℃２４ ｈ 处理较对照增幅
最高，达 ２４．５％．
处理结束后 ３ ｄ，两品种－５ ℃处理 ７２ ｈ 叶片中
ＡＢＡ含量表现为持续下降，其他处理 ＡＢＡ 含量均
较处理结束当天升高，说明小麦受低温胁迫后应激
效应持续至处理后 ３ ｄ，表现为 ＡＢＡ含量持续增加，
扬麦 １６ ＡＢＡ含量较对照平均上升 ６４．５％，徐麦 ３０
较对照平均上升 ４８．５％，说明扬麦 １６ 对低温的反应
强于徐麦 ３０，需要较高的 ＡＢＡ 含量启动植株的防
御系统．处理结束后 ６ ｄ，两品种－５ ℃ ７２ ｈ 处理的
ＡＢＡ含量较对照分别下降了 ５３．８％和 ５２．０％，其他
处理 ＡＢＡ 含量较处理后 ３ ｄ 下降，但仍显著高于
对照．
表 １　 拔节期低温胁迫下小麦植株冻害级别及百分率
Ｔａｂｌｅ １　 Ｄｅｇｒｅｅ ａｎｄ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｉｎｊｕｒｙ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｐｌａｎｔ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ ｊｏｉｎｔｉｎｇ ｓｔａｇｅ
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
时间
Ｔｉｍｅ
（ｈ）
冻害等级及百分率
Ｇｒａｄｅ ｏｆ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｉｎｊｕｒｙ ａｎｄ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ （％）
１ ２ ３ ４ ５
冻害指数
Ｆｒｅｅｚｉｎｇ
ｉｎｊｕｒｙ ｉｎｄｅｘ
ＹＭ １６ －３ ２４ ４９．４ｂ ２３．０ｂ ７．２ｄ ９．３ｃ １１．２ｆ ０．３２ｅ
４８ ２６．２ｃ ３４．３ａ １１．７ｃ １０．２ｃ １７．６ｅ ０．４７ｄ
７２ ０．０ｄ １１．１ｄ ３０．９ａ ２７．０ｂ ３１．０ｃ ０．７６ｃ
－５ ２４ ０．０ｄ １６．４ｃ ３１．３ａ ２５．７ｂ ２６．６ｄ ０．７２ｃ
４８ ０．０ｄ ０．０ｅ ２０．８ｂ ３１．８ａ ４７．３ｂ ０．８５ｂ
７２ ０．０ｄ ０．０ｅ ０．０ｅ ０．０ｄ １００．０ａ １．００ａ
７～１９．２５ （ＣＫ） １００．０ａ ０．０ｅ ０．０ｅ ０．０ｄ ０．０ｇ ０．００ｆ
ＸＭ ３０ －３ ２４ ５７．０ｂ １３．１ｃ １３．２ｅ １６．８ａ ０．０ｆ ０．２７ｅ
４８ ３７．２ｃ １２．９ｃ ２３．２ｃ １７．２ａ ９．５ｅ ０．４２ｄ
７２ ４．２ｅ ２７．３ｂ ２８．９ａ ２３．６ａ １６．０ｃ ０．６３ｃ
－５ ２４ １１．２ｄ ３２．２ａ ２６．８ｂ １５．５ａ １４．５ｄ ０．５６ｃ
４８ ０．０ｆ ５．４ｄ ２１．７ｄ ２７．５ａ ４５．４ｂ ０．８３ｂ
７２ ０．０ｆ ０．０ｅ ０．０ｆ ０．０ｂ １００．０ａ １．００ａ
７～２１ （ＣＫ） １００．０ａ ０．０ｅ ０．０ｆ ０．０ｂ ０．０ｆ ０．００ｆ
ＹＭ １６： 扬麦 １６ Ｙａｎｇｍａｉ １６； ＸＭ ３０： 徐麦 ３０ Ｘｕｍａｉ ３０． 同列不同字母表示同一品种不同处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｕｌｔｉｖａｒ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
７１０２７期　 　 　 　 　 　 　 　 李春燕等： 低温条件下拔节期小麦叶片内源激素含量和抗氧化酶活性的变化　 　 　 　
表 ２　 拔节期低温胁迫对小麦叶片 ＡＢＡ含量的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ＡＢＡ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ａｔ ｊｏｉｎｔｉｎｇ ｓｔａｇｅ （μｍｏｌ·ｇ－１ ＦＭ）
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
时间
Ｔｉｍｅ
（ｈ）
处理结束后天数
Ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
０ ３ ６
ＹＭ １６ －３ ２４ ５．５９ｂｃ ７．７０ｃ ６．８０ａ
４８ ６．２１ａ ８．２１ａｂ ７．０１ａ
７２ ５．３３ｂｃ ８．４４ａ ６．６９ａ
－５ ２４ ５．７７ａｂ ８．０５ｂ ６．６４ａ
４８ ５．１８ｃｄ ７．５７ｃ ５．７４ｂ
７２ ２．８１ｅ ２．６３ｅ ２．２７ｄ
７～１９．２５ （ＣＫ） ４．８０ｄ ４．８６ｄ ４．９１ｃ
ＸＭ ３０ －３ ２４ ６．１５ａ ８．０５ａ ６．３９ａｂ
４８ ５．７７ｂ ７．６４ａｂ ６．５６ａ
７２ ５．３５ｃ ７．２０ｂ ６．０７ａｂ
－５ ２４ ５．８４ｂ ７．７１ａｂ ５．８９ｂ
４８ ５．２４ｃ ７．４８ｂ ６．２９ａｂ
７２ ３．８０ｅ ２．９０ｄ ２．４９ｄ
７～２１ （ＣＫ） ４．９４ｄ ５．１３ｃ ５．１９ｃ
２􀆰 ２􀆰 ２ ＧＡ３含量　 由表 ３ 可知，低温胁迫结束当天，
叶片中 ＧＡ３含量较对照降低，随胁迫温度降低及时
间延长，降幅增大．两品种各处理间差异显著，徐麦
３０叶片中 ＧＡ３含量显著低于扬麦 １６．－５ ℃处理 ７２ ｈ
使两品种叶片受冻严重，ＧＡ３含量显著下降，扬麦 １６
和徐麦 ３０ 叶片 ＧＡ３含量分别下降了 ７７． ２％和
４６􀆰 ６％．
处理结束后 ３ ｄ，除－５ ℃７２ ｈ 处理的 ＧＡ３含量
持续下降外，两品种各低温处理的 ＧＡ３含量均较处
理结束后当天升高，但仍低于对照，扬麦 １６ －３ ℃
２４ ｈ、４８ ｈ处理间以及－５ ℃２４ ｈ、４８ ｈ处理间差异
表 ３　 拔节期低温胁迫对小麦叶片 ＧＡ３含量的影响
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ＧＡ３ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ
ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ａｔ ｊｏｉｎｔｉｎｇ ｓｔａｇｅ （ｍｍｏｌ·ｇ－１ ＦＭ）
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
时间
Ｔｉｍｅ
（ｈ）
处理结束后天数
Ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
０ ３ ６
ＹＭ １６ －３ ２４ ３３．２９ｂ ３８．８３ａｂ ４０．３２ａ
４８ ３０．０９ｃｄ ３５．７７ｃｄ ３７．７７ｃ
７２ ２５．５４ｅ ３０．６７ｅ ３７．５４ｃ
－５ ２４ ３１．３７ｂｃ ３７．５５ｂｃ ３８．５ｂｃ
４８ ２８．２２ｄｅ ３３．７０ｄ ３９．１６ｂ
７２ ９．４５ｆ １．４７ｆ １．２９ｄ
７～１９．２５ （ＣＫ） ４１．３８ａ ４０．９５ａ ４１．０１ａ
ＸＭ ３０ －３ ２４ ２２．３２ｂ ２３．９６ａｂ １８．２７ｂ
４８ ２０．１３ｂｃ ２２．２２ｂｃ １７．１６ｂｃ
７２ １７．０１ｃｄ ２０．４２ｃ １６．３９ｂｃ
－５ ２４ ２０．８６ｂ ２１．８７ｂｃ １７．１９ｂｃ
４８ １９．１５ｂｃ ２２．４３ｂｃ １５．６１ｃ
７２ １４．５８ｄ ２．２４ｄ １．８８ｄ
７～２１ （ＣＫ） ２７．３０ａ ２６．８２ａ ２６．５９ａ
显著，徐麦 ３０ 相同温度相应处理间差异不显著．处
理结束后 ６ ｄ，－５ ℃处理 ７２ ｈ 叶片中 ＧＡ３含量持续
下降，两品种较对照分别下降了 ９６．９％和 ９２．９％，扬
麦 １６其他处理 ＧＡ３含量较处理后 ３ ｄ 增加，－３ ℃
２４ ｈ轻度胁迫处理已恢复至对照水平，但徐麦 ３０
ＧＡ３含量较处理后 ３ ｄ 下降，－３ ℃处理的 ３ 个时段
和－５ ℃２４ ｈ处理间差异已不显著．
２􀆰 ２􀆰 ３ ＺＲ 含量 　 由表 ４ 可知，低温胁迫结束后当
天，两品种除－５ ℃７２ ｈ处理的 ＺＲ含量显著低于对
照外，其他低温处理的 ＺＲ 含量均高于对照．随着处
理温度的降低及胁迫时间的延长，叶片中 ＺＲ 含量
增加幅度总体降低（除扬麦 １６ －３ ℃４８ ｈ 和－５ ℃
２８ ｈ处理）．
处理结束后 ３ ｄ，两品种除－５ ℃７２ ｈ处理的 ＺＲ
含量持续下降外，其他处理 ＺＲ 含量均较处理结束
当天升高，两品种各处理间差异不显著，其中扬麦
１６各处理 ＺＲ含量较对照平均上升了 ６１．５％，徐麦
３０较对照平均上升了 ５７．０％，说明低温胁迫下扬麦
１６的应激效应使其 ＺＲ 含量增幅大于徐麦 ３０．处理
结束后 ６ ｄ，两品种叶片 ＺＲ 含量较处理结束后 ３ ｄ
显著下降，除－５ ℃７２ ｈ处理的 ＺＲ含量显著低于对
照外，其他处理 ＺＲ含量已接近对照水平．
２􀆰 ３　 拔节期低温对小麦叶片抗氧化酶活性的影响
２􀆰 ３􀆰 １ ＳＯＤ活性　 由表 ５可知，低温处理结束当天，
扬麦 １６叶片－３ ℃２４ ｈ、４８ ｈ 和－５ ℃２４ ｈ ３ 处理叶
片中 ＳＯＤ 开始产生应激效应，ＳＯＤ 活性呈上升趋
势，胁迫程度较重的－３ ℃７２ ｈ和－５ ℃４８ ｈ处理叶
表 ４　 拔节期低温胁迫对小麦叶片 ＺＲ含量的影响
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ＺＲ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ
ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ａｔ ｊｏｉｎｔｉｎｇ ｓｔａｇｅ （ｎｍｏｌ·ｇ－１ ＦＭ）
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
时间
Ｔｉｍｅ
（ｈ）
处理结束后天数
Ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
０ ３ ６
ＹＭ １６ －３ ２４ ２５．３９ｂ ３２．２５ａ ２１．６８ｃ
４８ ２６．８１ａ ３３．４９ａ ２２．３７ｂ
７２ ２２．１４ｃ ３４．３６ａ ２１．４１ｃ
－５ ２４ ２５．９４ａｂ ３３．１２ａ ２３．１４ａ
４８ ２２．７７ｃ ３４．４７ａ ２１．２７ｃ
７２ １２．０１ｅ ６．４１ｃ ６．０８ｄ
７～１９．２５ （ＣＫ） ２０．０９ｄ ２０．７７ｂ ２１．１９ｃ
ＸＭ ３０ －３ ２４ ２７．７０ａ ３６．９１ａ ２２．６７ａｂ
４８ ２６．２１ｂ ３５．２１ａ ２３．７３ａ
７２ ２３．０１ｃ ３４．４６ａ ２１．８０ａｂ
－５ ２４ ２６．６６ａｂ ３５．６４ａ ２３．７１ａｂ
４８ ２２．４５ｃ ３５．９８ａ ２１．９５ａｂ
７２ １１．４８ｄ ４．９７ｃ ４．５７ｃ
７～２１ （ＣＫ） ２１．８１ｃ ２２．７０ｂ ２１．６８ｂ
８１０２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ５　 拔节期低温胁迫对小麦叶片 ＳＯＤ活性的影响
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ａｔ ｊｏｉｎｔｉｎｇ ｓｔａｇｅ （Ｕ·ｇ－１ ＦＭ·ｈ－１）
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
时间
Ｔｉｍｅ
（ｈ）
处理结束后天数
Ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
０ ３ ６
ＹＭ １６ －３ ２４ ６２３．７４ｂ ６９６．９０ｂ ５８５．２４ｃ
４８ ６４９．５４ａ ６９２．６６ｂ ６０４．８８ｂ
７２ ５５７．５２ｃ ６３２．６０ｃ ６１２．５８ｂ
－５ ２４ ６２６．４４ａｂ ７１８．４６ａ ６１６．４３ｂ
４８ ５０３．２３ｄ ６２２．９７ｄ ６３３．３７ａ
７２ ３３７．２８ｅ ２３９．８７ｆ ７７．３９ｄ
７～１９．２５ （ＣＫ） ５８１．７８ｃ ５８３．３２ｅ ５８１．０１ｃ
ＸＭ ３０ －３ ２４ ６６８．４１ａ ６９３．４３ａ ５９４．８７ａ
４８ ６４９．５４ａｂ ６６７．６４ｃ ６００．６４ａ
７２ ５３８．６５ｄ ６２６．０５ｄ ５６５．９９ｂ
－５ ２４ ６１５．６６ｂｃ ６８２．２７ｂ ５８９．０９ａ
４８ ４９７．０７ｄ ６１６．０４ｅ ５２２．４８ｃ
７２ ３７６．１７ｅ ２１６．００ｇ ５０．８２ｄ
７～２１ （ＣＫ） ５９０．６３ｃ ５９２．１７ｆ ５９２．９４ａ
片中 ＳＯＤ 活性低于对照处理，胁迫程度最重的
－５ ℃ ７２ ｈ处理叶片中 ＳＯＤ 活性显著低于对照，说
明低温胁迫后 ＳＯＤ 活性增强，当超过植株耐受力，
ＳＯＤ活性显著下降，徐麦 ３０ 各处理间 ＳＯＤ 活性变
化趋势与扬麦 １６基本一致．处理结束后 ３ ｄ，ＳＯＤ活
性进一步升高，应激效应持续，除－５ ℃７２ ｈ处理外，
两品种其他处理 ＳＯＤ活性均显著高于对照处理，扬
麦 １６ 平均增幅为 １５． ３％，徐麦 ３０ 平均增幅为
１１􀆰 ０％．处理结束后 ６ ｄ，ＳＯＤ 活性较处理后 ３ ｄ 下
降，其中－５ ℃７２ ｈ 处理两品种下降幅度最大，说明
低温胁迫强度已超出植株耐受值，致使 ＳＯＤ活性大
幅度下降，产生不可逆伤害，最终造成植株死亡，与
植株五级冻害症状一致．
２􀆰 ３􀆰 ２ ＰＯＤ活性　 由表 ６可知，低温处理结束当天，
除扬麦 １６ －５ ℃ ７２ ｈ 处理与徐麦 ３０ － ３ ℃ ７２ ｈ、
－５ ℃４８ ｈ和 ７２ ｈ 处理较对照显著下降外，其他处
理均较对照上升．处理结束后 ３ ｄ，扬麦 １６ 除－５ ℃
７２ ｈ 处理外，其他处理均显著高于对照，但处理间
差异不显著，徐麦 ３０除－５ ℃７２ ｈ处理外 ＰＯＤ活性
均高于对照处理．处理结束后 ６ ｄ，两品种叶片 ＰＯＤ
活性较处理后 ３ ｄ降低，扬麦 １６ ＰＯＤ活性总体低于
对照（除－５ ℃ ４８ ｈ 处理），徐麦 ３０ 除－５ ℃７２ ｈ 严
重胁迫处理外，其他处理 ＰＯＤ活性已接近对照且与
对照差异不显著．
２􀆰 ３􀆰 ３ ＣＡＴ活性　 由表 ７ 可知，拔节期低温胁迫结
束当天，除扬麦 １６ －５ ℃７２ ｈ 处理与徐麦 ３０ －３ ℃
７２ ｈ处理、－５ ℃４８ ｈ、７２ ｈ处理显著低于对照外，其
他处理均较对照上升．处理结束后３ ｄ，除－５ ℃ ７２ ｈ
表 ６　 拔节期低温胁迫对小麦叶片 ＰＯＤ活性的影响
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ａｔ ｊｏｉｎｔｉｎｇ ｓｔａｇｅ （Ｕ·ｇ－１ ＦＭ·ｍｉｎ－１）
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
时间
Ｔｉｍｅ
（ｈ）
处理结束后天数
Ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
０ ３ ６
ＹＭ１６ －３ ２４ ６６．０４ｂ ８７．８９ａ ４８．３８ｃ
４８ ７４．６８ａ ８９．６１ａ ５３．３６ａｂ
７２ ６９．８６ａｂ ８９．８７ａ ４９．２７ｂｃ
－５ ２４ ７０．３３ａｂ ８６．９５ａ ５０．１６ｂｃ
４８ ５６．８２ｃ ８４．８０ａ ５６．３２ａ
７２ ３９．１９ｄ ２６．５４ｃ ２４．５２ｄ
７～１９．２５ （ＣＫ） ５４．２３ｃ ５４．８２ｂ ５４．９１ａ
ＸＭ ３０ －３ ２４ ６４．２４ａ ８０．７３ａ ６４．６６ａ
４８ ６５．７９ａ ７７．２４ａ ６３．９６ａ
７２ ５３．９３ｂｃ ６４．９５ｂ ６０．０１ａ
－５ ２４ ６７．４８ａ ７４．６９ａ ６１．７９ａ
４８ ５１．６９ｃ ６２．８０ｂ ５４．７９ａ
７２ ４０．８２ｄ ２３．５６ｃ ２０．３９ｂ
７～２１ （ＣＫ） ５９．９７ａｂ ６１．００ｂ ６１．２０ａ
处理的 ＣＡＴ 活性显著下降外，两品种的其他处理
ＣＡＴ活性均显著高于处理结束当天．其中，扬麦 １６
－３ ℃７２ ｈ处理的 ＣＡＴ 活性最高，较对照上升了
４４􀆰 ９％，徐麦 ３０ －３ ℃２４ ｈ处理的 ＣＡＴ活性最高，较
对照上升了 ３３．８％．处理结束后 ６ ｄ，ＣＡＴ活性下降，
轻度胁迫和中度胁迫处理已接近对照，重度胁迫处
理显著低于对照．
２􀆰 ４　 植株抗寒指标的相关性
由表 ８ 可知，低温胁迫结束后第 ３ 天的小麦叶
片中 ＡＢＡ、ＺＲ 含量、ＳＯＤ、ＰＯＤ 和 ＣＡＴ 活性与冻害
指数呈显著或极显著负相关．在偏相关分析中，３种
表 ７　 拔节期低温胁迫对小麦叶片 ＣＡＴ活性的影响
Ｔａｂｌｅ ７　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ａｔ ｊｏｉｎｔｉｎｇ ｓｔａｇｅ （Ｕ·ｇ－１ ＦＭ·ｍｉｎ－１）
品种
Ｃｕｌｔｉｖａｒ
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
时间
Ｔｉｍｅ
（ｈ）
处理结束后天数
Ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
０ ３ ６
ＹＭ １６ －３ ２４ １１３．５０ａｂ １２７．９６ｂ ８７．５５ｃ
４８ １２２．５５ａ １３５．４１ａ ９４．４２ａｂ
７２ １０８．５８ｂｃ １３６．３８ａ ７７．９０ｄ
－５ ２４ １１８．３６ａｂ １２２．８６ｂ ９０．８４ｂｃ
４８ １００．０２ｃｄ １０３．８５ｃ ９７．７０ａ
７２ ７４．４６ｅ ５０．４５ｅ ４．４４ｅ
７～１９．２５ （ＣＫ） ９４．７３ｄ ９４．１３ｄ ９４．３６ａｂ
ＸＭ ３０ －３ ２４ １０６．１１ａ １２７．０１ａ １００．１８ａ
４８ １０９．２１ａ １２２．０７ａ ９６．２９ａ
７２ ８２．２５ｃ １０２．７８ｂ ８３．８４ａｂ
－５ ２４ １０９．６０ａ １１８．９５ａ ９５．７３ａｂ
４８ ６４．４９ｄ １００．９６ｂ ７２．３４ｂ
７２ ３２．８９ｅ １７．５５ｃ ０．０８ｃ
７～２１ （ＣＫ） ９４．１８ｂ ９４．９４ｂ ９３．７７ａｂ
９１０２７期　 　 　 　 　 　 　 　 李春燕等： 低温条件下拔节期小麦叶片内源激素含量和抗氧化酶活性的变化　 　 　 　
表 ８　 低温胁迫结束后 ３ ｄ的小麦叶片冻害指数与内源激素含量、抗氧化酶活性的相关系数
Ｔａｂｌｅ ８　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ａｍｏｎｇ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｉｎｊｕｒｙ ｉｎｄｅｘ， ｈｏｒｍｏｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ
ｏｆ ｗｈｅａｔ ｏｎ ｔｈｅ ３ｒｄ ｄａｙ ａｆｔｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ
项目
Ｉｔｅｍ
冻害指数
Ｆｒｅｅｚｉｎｇ
ｉｎｊｕｒｙ ｉｎｄｅｘ
ＡＢＡ ＧＡ３ ＺＲ ＳＯＤ ＰＯＤ ＣＡＴ
冻害指数 Ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｉｎｊｕｒｙ ｉｎｄｅｘ ０．２２１ ０．４８０ ０．３１０ －０．６４５∗ －０．２６３ －０．０７６
ＡＢＡ －０．６６０∗ －０．０７５ ０．６３０∗ ０．１５６ ０．４８６ ０．０９９
ＧＡ３ －０．５４４ ０．８７７∗∗ －０．４３４ ０．６１０∗ ０．７４５∗∗ －０．４４５
ＺＲ －０．６５０∗ ０．９７５∗∗ ０．７９１∗∗ ０．５９１∗ －０．０７４ －０．１８７
ＳＯＤ －０．７３３∗∗ ０．９７９∗∗ ０．８７５∗∗ ０．９６８∗∗ －０．２９６ ０．３０１
ＰＯＤ －０．６６０∗ ０．９５８∗∗ ０．９４９∗∗ ０．８９２∗∗ ０．９４４∗∗ ０．５５４
ＣＡＴ －０．７３４∗∗ ０．９５３∗∗ ０．８５８∗∗ ０．９１２∗∗ ０．９５２∗∗ ０．９５６∗∗
左三角为简单相关系数，右三角为偏相关系数 Ｔｈｅ ｔｒｉａｎｇｕｌａｒ ｄａｔａ ｏｎ ｔｈｅ ｌｅｆｔ ｗａｓ ｓｉｍｐｌｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ， ａｎｄ ｔｈｅ ｔｒｉａｎｇｕｌａｒ ｄａｔａ ｏｎ ｔｈｅ ｒｉｇｈｔ ｗａｓ
ｐａｒｔｉｃｌｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ． ∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１．
内源激素与冻害指数间偏相关不显著，ＳＯＤ 活性与
冻害指数呈显著的负偏相关关系，ＧＡ３含量与 ＳＯＤ、
ＰＯＤ活性呈显著或极显著的偏相关， ＺＲ 含量与
ＳＯＤ活性呈显著偏相关．由此说明，在低温胁迫条件
下，植株中内源激素和抗氧化酶活性作为判别小麦
品种抗寒性的参考指标是可行的．
３　 讨论与结论
３􀆰 １　 不同抗寒性小麦品种拔节期低温受冻程度差异
小麦植株受冻逐步表现为叶尖退绿变黄、尖部
扭曲卷起、失水干枯、幼穗受冻呈现不透明枯白状、
植株出现生长停止等现象．研究表明，分蘖期－６ ℃
处理 ２４ ｈ扬麦 １６ 未发生五级冻害，－１０ ℃７２ ｈ 处
理植株全部冻死［１４］ ．在本试验条件下，拔节期－３ ℃
低温胁迫 ２４ ｈ后，扬麦 １６有 １１．２％的植株发生茎蘖
冻死的五级冻害，徐麦 ３０ 无五级冻害症状，且冻害
指数低于扬麦 １６．随着胁迫程度加重，植株冻害等级
和冻害指数相应增加，各处理间徐麦 ３０冻害指数均
低于扬麦 １６，说明拔节期小麦抗寒性较分蘖期下
降，两品种间，徐麦 ３０的抗低温能力强于扬麦 １６．当
－５ ℃胁迫 ７２ ｈ，两品种植株茎蘖冻死率均达 １００％，
说明低温强度均已超出两品种耐受程度，造成两品
种受冻死亡．
３􀆰 ２　 拔节期低温胁迫下小麦叶片内源激素含量与
抗氧化酶活性变化特征
植物内源激素是一类植物重要的生长调节物
质，它与植物的生长发育和抗逆性密切相关．本试验
结果表明，拔节期低温胁迫结束当天，扬麦 １６ 与徐
麦 ３０叶片中 ＡＢＡ、ＺＲ 含量随温度的降低、胁迫时
间的延长大体表现为先升高后降低的趋势，其中除
－５ ℃４８ ｈ 和 ７２ ｈ 处理外，其他处理两激素含量均
高于对照，说明低温胁迫引起了植株的应激反应，这
与王兴等［５］、赵春江等［６］的研究结果基本一致；胁
迫结束后 ３ ｄ，应激效应持续，两激素含量较低温处
理结束当天升高，胁迫结束后 ６ ｄ，ＡＢＡ、ＺＲ 含量逐
渐下降，与对照处理差距缩小，植株生长进一步恢
复，而重度胁迫处理在胁迫结束后 ３ 和 ６ ｄ 呈持续
下降趋势，且激素含量显著低于对照，说明植株已受
到不可逆伤害，造成叶片中内源激素含量极低．有研
究指出，小麦在水分和干旱胁迫下，所有器官的 ＺＲ
含量均低于对照处理［２０］，在本试验中，仅有重度胁
迫处理 ＺＲ含量低于对照处理，这可能是由于植株
根系受到了严重的低温伤害，导致根部合成 ＺＲ 的
能力下降，引起地上部植株 ＺＲ含量降低．研究表明，
植物激素 ＧＡ３在提高植物抗低温和提高细胞骨架中
微管抗冷稳定性方面具有重要作用［２１］ ．齐付国等［２２］
研究表明，在低温胁迫条件下，小麦叶片中 ＧＡ３含量
明显比正常条件下低．本试验也表明，低温胁迫均引
起小麦叶片中 ＧＡ３含量下降，且随着处理温度的降
低以及胁迫时间的延长而持续下降，品种间，徐麦
３０叶片中 ＧＡ３含量低于扬麦 １６，且处理结束后 ３ ｄ
ＧＡ３含量升高，处理结束后 ６ ｄ ＧＡ３含量又降低，而
扬麦 １６则一直呈增加趋势，这是否与两品种抗寒性
存在差异有关还有待进一步研究．
ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ是植物细胞内清除活性氧过程
中最主要的抗氧化酶类，三者的协同作用可以使植
株在一定程度上减缓或防御低温胁迫［２３－２４］ ．本试验
结果表明，随着温度的降低、胁迫时间的延长，ＳＯＤ、
ＰＯＤ、ＣＡＴ活性呈上升趋势，但不同温度下的反应存
在差异，除－３ ℃ ７２ ｈ、－５ ℃ ４８ ｈ 和 ７２ ｈ 处理酶活
性低于对照外，其他胁迫处理酶活性均高于对照．可
见，受冻程度轻或中等的植株已产生应激反应，酶活
性上升，但受冻程度重的植株体内酶活性则显著下
降，表明植株缓解活性氧伤害的能力已丧失．拔节期
０２０２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
低温处理结束后 ３ ｄ，冻害程度轻的处理 ＳＯＤ、ＰＯＤ、
ＣＡＴ活性均较处理结束当天高，表现出持续的应激
效应，到处理结束后 ６ ｄ，三者活性水平较处理结束
后 ３ ｄ下降，表现为应激效应逐渐消失，逐步恢复到
对照水平．但严重受冻的处理，如－５ ℃４８ ｈ 和 ７２ ｈ
处理的 ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ 活性表现出持续下降趋势，
说明低温强度对两品种造成不可恢复的伤害．因此，
提高小麦植株体内细胞保护相关酶活性，对减轻低
温胁迫危害有积极作用［２５］ ．
相关分析表明，小麦抗寒性与 ＡＢＡ、ＺＲ 含量呈
显著正相关，与 ＳＯＤ、ＣＡＴ呈极显著正相关，与 ＰＯＤ
呈显著正相关，内源激素与抗氧化酶间均呈极显著
正相关．有研究表明，施用钼肥能显著增加 ＡＢＡ 水
平，促进 ＡＢＡ 启动抗冷基因 （Ｗｒａｂ１５、 Ｗｒａｂ１７、
Ｗｒａｂ１８和 Ｗｒａｂ１９）表达，植株抗冷性增强［２］；此外，
利用外源 ＡＢＡ处理小麦植株，无论是低温还是常温
处理， 均能启动抗冷基因 （ Ｗｒａｂ１５、 Ｗｒａｂ１７ 和
Ｗｒａｂ１９）的表达［２６］ ．除了 ＡＢＡ 诱导抗冷基因的表达
外，低温条件下施用外源 ＧＡ３促进了水稻植株抗逆
蛋白 ＰＢＺ１ （ ｐｒｏｂｅｎａｚｏｌｅ ｉｎｄｕｃｉｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ） 的 表
达［２７］，进一步证明了 ＡＢＡ、ＧＡ３是抗冷基因表达的
启动因子．本试验中，两品种在低温胁迫条件下
ＡＢＡ、ＧＡ３含量变化存在差异，其在诱导抗寒基因表
达量上是否也存在差异仍需进一步研究．
参考文献
［１］　 Ｚｈａｏ Ｊ⁃Ｙ （赵俊晔）， Ｚｈａｎｇ Ｑ （张 　 峭）， Ｚｈａｏ Ｓ⁃Ｊ
（赵思健）． Ａ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ
ｏｆ ｗｈｅａｔ ｎａｔｕｒａｌ ｄｉｓａｓｔｅｒ ｒｉｓｋ ｉｎ Ｃｈｉｎａ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌ⁃
ｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中国农业科学）， ２０１３， ４６（４）： ７０５－７１４
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２］　 Ｓｈａｎｇ Ｚ⁃Ｌ （尚忠林）， Ｆｕ Ｘ⁃Ｒ （傅晓瑞）， Ｌｉ Ｙ⁃Ｙ （李
云荫）． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ＡＢＡ ｕｐｏｎ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｉｎ
ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｈｏｍｏｎｕｃｌｅｕｓ⁃ａｌｌｏｐｌａｓｍ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｓｅｅｄ⁃
ｌｉｎｇｓ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ （西北
植物学报）， ２００１， ２１（６）： １１４７－１１５１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３］　 Ｓｕｎ ＸＣ， Ｈｕ ＣＸ， Ｔａｎ ＱＬ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｏｌｙｂｄｅｎｕｍ
ｏｎ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｃｏｌｄ⁃ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ
（ＡＢＡ）⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ａｎｄ ＡＢＡ⁃ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｐａｔｈｗａｙｓ ｉｎ
ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ⁃ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ
Ｂｏｔａｎｙ， ２００９， １０４： ３４５－３５６
［４］　 Ｓｔｒｏｕｍｉｎ Ｐ， Ｒａｄｅｖａ Ｒ． Ａｌｔｅｒａｔｉｏｎ ｉｎ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｃｏｎ⁃
ｔｅｎｔ ａｎｄ ａｌｄｅｈｙｄｅ ｏｘｉｄａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｐｌａｎｔｓ
ｕｎｄｅｒ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｌｏｗ ａｎｄ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． Ｃｏｍｐｔｅｓ
Ｒｅｎｄｕｓ Ｄｅｌａｃａｄｅｍｉｅ Ｂｕｌｇａｒｅｄｅｓ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２００７， ６０：
１２０５－１２０８
［５］　 Ｗａｎｇ Ｘ （王　 兴）， Ｙｕ Ｊ （于 　 晶）， Ｙａｎｇ Ｙ （杨 　
阳）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ
ｗｈｅａｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ Ｃｒｏｐｓ （麦类作物学
报）， ２００９， ２９（５）： ８２７－８３１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　 Ｚｈａｏ Ｃ⁃Ｊ （赵春江）， Ｋａｎｇ Ｓ⁃Ｊ （康书江）， Ｗａｎｇ Ｊ⁃Ｈ
（王纪华）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔ ｅｎ⁃
ｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ａｎｄ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｗｈｅａｔ． Ａｃｔａ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃Ｓｉｎｉｃａ （华北农学报）， ２０００， １５
（３）： ５１－５４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　 Ｌｕｏ Ｚ⁃Ｒ （罗正荣）． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｌａｎｔ ｈｏｒ⁃
ｍｏｎｅｓ ａｎｄ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｃｏｍｍｕｎｉ⁃
ｃａｔｉｏｎ （植物生理学通讯）， １９８９（３）： １－５ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［８］　 Ｓｈｅｎ Ｍ （沈 　 漫）． Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ， ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅｓ
ａｎｄ ｃｏｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｉｖｙ． Ａｃｔａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （园
艺学报）， ２００５， ３２（１）： １４１－１４４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］　 Ｃｈｒｉｓｔｏｖ ＮＫ， Ｙｏｎｅｙａｍａ Ｓ， Ｓｈｉｍａｍｏｔｏ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎ⁃
ｔｉａｌ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｇｅｎｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｃｏｌｄ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ．
Ｃｙｔｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ， ２００７， ４１： １４２－１５０
［１０］　 Ｗａｎｇ Ｓ⁃Ｇ （王树刚）， Ｗａｎｇ Ｚ⁃Ｌ （王振林）， Ｗａｎｇ Ｐ
（王　 平）， ｅｔ ａｌ． Ｆｒｅｅｚｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｈｙｓｉｏ⁃
ｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ａｎｄ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１１， ２２（６）： １４７７－１４８４
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］　 Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｎ （王晓楠）， Ｆｕ Ｌ⁃Ｓ （付连双）， Ｌｉ Ｚ⁃Ｆ （李
卓夫）， ｅｔ ａｌ． Ｍｏｒｐｈｏｇｅｎｅｓｉｓ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｉｎ
ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｃｏｌｄ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｄｕｒｉｎｇ ｃｏｌｄ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ． Ａｃｔａ Ａｇｒｏ⁃
ｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （作物学报）， ２００９， ３５（７）： １３１３－１３１９
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｄａｉ Ｆ， Ｈｕａｎｇ Ｙ， Ｚｈｏｕ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｃｏｌｄ
ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ｏｎ ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓ ｉｎ
ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ａｎｄ ｔｏｌｅｒａｎｔ ｂａｒｌｅｙ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ． Ｂｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａ⁃
ｒｕｍ， ２００９， ５３： ２５７－２６２
［１３］　 Ｄａｔ Ｊ， Ｖａｎｄｅｎａｂｅｅｌ Ｓ， Ｖｒａｎｏｖａ Ｅ， ｅｔ ａｌ． Ｄｕａｌ ａｃｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｈｅ ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ．
Ｃｅｌｌｕｌａｒ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２０００， ５７： ７７９－
７９５
［１４］　 Ｌｉ Ｃ⁃Ｙ （李春燕）， Ｃｈｅｎ Ｓ⁃Ｓ （陈思思）， Ｘｕ Ｗ （徐　
雯）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｏｎ
ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｎｄ ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ ｏｓｍｏｔｉｃｕｍ ｏｆ
ｌｅａｖｅｓ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ｙａｎｇｍａｉ １６． Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （作物学报）， ２０１１， ３７（１２）： ２２９３－２２９８ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｘｕ Ｗ （徐　 雯）， Ｙａｎｇ Ｊ （杨　 景）， Ｚｈｅｎｇ Ｍ⁃Ｍ （郑
明明）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｃｅｌｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｕｒｆａｃｅ
ｇｌｙｃｏｐｒｏｔｅｉｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｕｎｄｅｒ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ
ｔｉｌｌｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ Ｃｒｏｐｓ （麦类作物学
报）， ２０１４， ３４（３）： ４０３－４１１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｚｈａｎｇ Ｊ （张　 军）， Ｌｕ Ｍ （鲁　 敏）， Ｓｕｎ Ｓ⁃Ｇ （孙树
贵）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｎｄ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ａｔ ｊｏｉｎｔｉｎｇ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｕｎ⁃
ｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ． Ａｃｔａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃
Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ Ｓｉｎｉｃａ （西北农业学报）， ２０１４， ２３（２）：
７３－７９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｘｕ Ｈ⁃Ｃ （徐海成）， Ｙｉｎ Ｙ⁃Ｐ （尹燕枰）， Ｃａｉ Ｔ （蔡　
铁）， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｔｉｌｌｅｒｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
１２０２７期　 　 　 　 　 　 　 　 李春燕等： 低温条件下拔节期小麦叶片内源激素含量和抗氧化酶活性的变化　 　 　 　
ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｔｏ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ａｔ ｓｔｅｍ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ
ｓｔａｇｅ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１３， ２４
（８）： ２１９７－２２０４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｃｈｅｎ Ｙ⁃Ｐ （陈远平）， Ｙａｎｇ Ｗ⁃Ｙ （杨文钰）． Ｄｅｔｅｒｍｉ⁃
ｎａｔｉｏｎ ｏｆ ＧＡ３， ＩＡＡ， ＡＢＡ ａｎｄ ＺＲ ｉｎ ｄｏｒｍａｎｔ ｂｕｄｓ ｏｆ
Ａｌｌｉｕｍ ｏｖａｌｉｆｏｌｉｕｍ ｂｙ ＨＰＬＣ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌ⁃
ｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （四川农业大学学报）， ２００５， ２３（４）：
４９８－５００ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｚｈａｎｇ Ｚ⁃Ｌ （张志良）， Ｑｕ Ｗ⁃Ｊ （瞿伟菁）． Ｇｕｉｄｅ ｏｆ
Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｈｉｇｈｅｒ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ
Ｐｒｅｓｓ， ２００３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｘｉｅ ＺＪ， Ｊｉａｎｇ Ｄ， Ｃａｏ ＷＸ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｅｎ⁃
ｄｏｇｅｎｏｕｓ ｐｌａｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ｔｏ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒａｉｎ ｐｒｏ⁃
ｔｅｉｎ ａｎｄ ｓｔａｒｃｈ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｓｔ⁃
ａｎｔｈｅｓｉｓ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｓｔａｔｕｓｓｅｓ． Ｐｌａｎｔ Ｇｒｏｗｔｈ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，
２００３， ４１： １１７－１２７
［２１］　 Ｈｕａｎｇ Ｒ⁃Ｆ （黄荣峰）， Ｙａｎｇ Ｙ⁃Ｈ （杨宇红）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃
Ｃ （王学臣）． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ
ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
（农业生物技术学报）， ２０１１， ９（１）： ９２－９６ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｑｉ Ｆ⁃Ｇ （齐付国）， Ｗａｎｇ Ｈ⁃Ｌ （王红亮）， Ｌｉｕ Ｘ⁃Ｃ
（柳兴丞）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＭｅＪＡ ｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ
ｈｏｒｍｏｎｅｓ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｕｎｄｅｒ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ． Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ （植物生理学通讯）， ２０１０，
４６（１）： １１５５－１１５８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｋｏｒｎｙｅｙｅｖ Ｄ， Ｌｏｇａｎ ＢＡ， Ｐａｙｔｏｎ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｅｎｈａｎｃｅｄ
ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｌｉｇｈｔ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｉｎ⁃
ｄｕｃｅｄ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ ｉｎ ｃｏｔｔｏｎ ｏｖｅｒｅｘ⁃
ｐｒｅｓｓｉｎｇ ｇｅｎｅｓ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ⁃ｔａｒｇｅｔｅｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ
ｅｎｚｙｍｅｓ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ， ２００１， １１３： ３２３－３３１
［２４］　 Ｊａｖａｄｉａｎａ Ｎ， Ｋａｒｉｍｚａｄｅｈａ Ｇ， Ｍａｈｆｏｏｚｉｂ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｌｄ⁃
ｉｎｄｕｃｅｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｅｎｚｙｍｅｓ， ｐｒｏｌｉｎｅ， ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ，
ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｉｎ ｗｈｅａｔ． Ｒｕｓｓｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙ⁃
ｓｉｏｌｏｇｙ， ２０１０， ５７： ５４０－５４７
［２５］　 Ｓｕｎ ＸＣ， Ｈｕ ＣＸ， Ｔａｎ ＱＬ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｏｌｙｂｄｅｎｕｍ
ｏｎ ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｄｅｆｅｎｓｅ ｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒ⁃
ｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ，
２００６， ３２： １７５－１８２
［２６］　 Ｔａｌａｎｏｖａ ＶＶ， Ｔｉｔｏｖ ＡＦ， Ｔｏｐｃｈｉｅｖａ ＬＶ， ｅｔ ａｌ． Ｅｘｐｒｅｓ⁃
ｓｉｏｎ ｏｆ ＷＲＫＹ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ａｎｄ ｓｔｒｅｓｓ ｐｒｏｔｅｉｎ
ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｐｌａｎｔ ｄｕｒｉｎｇ ｃｏｌｄ ｈａｒｄｅｎｉｎｇ ａｎｄ ＡＢＡ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｒｕｓｓｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００９，
５６： ７０２－７０８
［２７］　 Ｔａｎａｋａ Ｎ， Ｍａｔｓｕｏｋａ Ｍ， Ｋｉｔａｎｏ Ｈ， ｅｔ ａｌ． Ｇｉｄ１， ａ ｇｉｂ⁃
ｂｅｒｅｌｌｉｎ⁃ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｄｗａｒｆ ｍｕｔａｎｔ， ｓｈｏｗｓ ａｌｔｅｒｅｄ ｒｅｇｕｌａ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｐｒｏｂｅｎａｚｏｌｅ⁃ｉｎｄｕｃｉｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ （ ＰＢＺ１ ） ｉｎ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｃｏｌｄ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｐａｔｈｏｇｅｎ ａｔｔａｃｋ． Ｐｌａｎｔ， Ｃｅｌｌ
ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２００６， ２９： ６１９－６３１
作者简介　 李春燕，女，１９７７ 年生，博士，副教授． 主要从事
小麦高产栽培与生理生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｃｙ＠ ｙｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
责任编辑　 张凤丽
２２０２ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷