全 文 ：淀山湖浮游植物优势种生态位*
徐春燕1 摇 俞秋佳1 摇 徐凤洁1 摇 胡雪芹1 摇 由文辉1,2**
( 1华东师范大学资源与环境科学学院, 上海 200062; 2上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室, 上海 200062)
摘摇 要摇 运用改进的 Levins公式和 Petraitis指数测定了淀山湖浮游植物优势种的生态位宽度
和生态位重叠,分析了生态位宽度、种间生态位重叠与优势种密度和优势度的相关性.结果表
明: 不同时期各优势种的生态位宽度和生态位重叠不尽相同,各物种对环境因子的适应能力
存在差异.根据不同季节的生态位宽度可以将淀山湖浮游植物优势种分为 4 类;尖尾蓝隐藻
和小球藻的生态位较宽,数量较多,分布较广,能充分利用环境资源.水华暴发时期,蓝藻门各
优势种与其他藻类之间的生态位重叠程度相对偏高;铜绿微囊藻的生态位变宽,而其他优势
种的生态位宽度相对有所降低.各季节优势种的优势度与其生态位宽度呈显著相关,优势种
密度与生态位重叠呈极显著相关.
关键词摇 浮游植物摇 优势种摇 生态位宽度摇 生态位重叠摇 淀山湖
文章编号摇 1001-9332(2012)09-2550-09摇 中图分类号摇 Q178. 1摇 文献标识码摇 A
Niche analysis of phytoplankton爷 s dominant species in Dianshan Lake of East China. XU
Chun鄄yan1, YU Qiu鄄jia1, XU Feng鄄jie1, HU Xue鄄qin1, YOU Wen鄄hui2 ( 1College of Resources and
Environmental Science, East China Normal University, Shanghai 200062, China; 2 Shanghai Key
Laboratory of Urbanization and Ecological Restoration, Shanghai 200062,China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2012,23(9): 2550-2558.
Abstract: By using modified Levins and Petraitis formulae, this paper determined the niche breadth
and niche overlap of the phytoplankton爷 s dominant species in Dianshan Lake of East China, and
analyzed the relationships between the niche breadth and niche overlap and the density and domi鄄
nance of the dominant species. The niche breadth and niche overlap of the dominant species dif鄄
fered in different periods, and different dominant species had different adaptive capacity to the envi鄄
ronmental factors. Based on their niche breadth in different seasons, the dominant species in the
Lake could be classified into four groups, among which, Chroomonas acuta and Chlorella vulgaris
had broader niche, more quantity, wider distribution, and better use of environmental resources.
During cyanobacterial blooms, the niche overlap among Cyanophyta species was comparatively high鄄
er, Microcystis aeruginosa had broader niche breadth, but other species showed lower niche
breadth. Correlation analysis showed that the dominance of the dominant species in different seasons
had significant correlation with their niche breadth, and the dominant species density had significant
correlation with their niche overlap.
Key words: phytoplankton; dominant species; niche breadth; niche overlap; Dianshan Lake.
*上海市科委科技项目(08DZ1203102,08DZ1203002,08DZ1203101)
资助.
**通讯作者. E鄄mail: youwenhui1964@ 126. com
2011鄄10鄄19 收稿,2012鄄05鄄30 接受.
摇 摇 生态位(niche)是现代生态学研究中的重要理
论之一,生态位研究在理解群落结构功能、群落内物
种间关系、生物多样性、群落动态演替和种群进化方
面有重要的作用[1] .生态位宽度(niche breath)和生
态位重叠(niche overlap)反映了物种对资源的利用
能力及其在群落或生态系统中的功能位置,也反映
了其所在群落的稳定性[2];生态位宽度和生态位重
叠值的计算有利于研究物种之间的竞争和比较不同
物种对环境的适应性[3] .国内外对生态位的研究多
见于陆生植物群落[4-9],水域生态系统则集中于底
栖动物群落[10-13]和浮游植物群落[14-17] . 有关淀山
湖浮游植物的研究大多以探究浮游植物群落结构特
征为主[18-23],而从优势种生态位角度进行的研究尚
未见报道.本文初步分析了淀山湖浮游植物优势种
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 9 月摇 第 23 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2012,23(9): 2550-2558
的生态位宽度和生态位重叠,旨在揭示浮游植物优
势种对环境资源的利用状况及其相互关系,探讨优
势种在不同生境中的功能地位和生态适应性,以期
为进一步研究淀山湖浮游植物群落的稳定性和空间
分布格局提供依据.
1摇 研究区域与研究方法
1郾 1摇 研究地概况与样点设置
淀山湖位于苏、浙、沪两省一市交界处,是太湖
平原地区一个吞吐性浅水湖泊,水域面积为 62
km2,平均水深 2. 1 m,最大水深 3. 6 m,主要承泄太
湖来水[24] .太湖水由西北向东南经急水港、大珠砂
库等河港进入湖体,随后经淀峰、淀浦河等河流泄入
黄浦江,停留时间约 29 d[18] . 淀山湖地处亚热带季
风气候区,四季分明,气候温和,年均气温 15. 5 益;
雨量充沛,年均降水量 1037. 7 mm;全年无霜期 235
d[25] .结合上海市 1997—2007 年各月平均气温资
料[26]以及中国通常采用的“候温四季划分法冶,上海
12 月—翌年 2 月为冬季,3—5 月为春季,6—9 月为
夏季,10—11 月为秋季,本文采用上述四季划分法.
结合淀山湖水文水质特点和现场勘查情况,全
湖共设 14 个采样点,样点分布示意图见图 1,各样
点具体位置说明见表 1. 其中 S1 ~ S3位于大珠砂前
置库、急水港和白石矶区域,为淀山湖主要入水口;
S4、S5分别为金商路近岸和 318 国道近岸水域生态
带;S6为原网箱渔场养殖区域;S7、S8位于淀峰和西
闸处,为淀山湖主要出水口;S9 位于千墩浦前置库;
S10 ~ S14为湖体监测点位.于 2009 年 12 月—2010 年
11 月每月中旬对湖水进行采样,采样时间一般为
09:00—15:00,各样点采样顺序保持一致.
图 1摇 淀山湖浮游植物调查样点
Fig. 1摇 Phytoplankton sampling sites in Dianshan Lake.
表 1摇 样点编号及位置
Table 1摇 Location of phytoplankton sampling sites in Dian鄄
shan Lake
样点
Site
纬度
Latitude
经度
Longitude
备注
Remark
S1 31毅8忆33. 47义 N 120毅55忆49. 56义 E 大珠砂前置库(入水口)
S2 31毅6忆38. 72义 N 120毅55忆14. 25义 E 急水港(入水口)
S3 31毅5忆1. 21义 N 120毅54忆14. 90义 E 白石矶(入水口)
S4 31毅5忆56. 41义 N 120毅54忆42. 23义 E 金商路近岸水域生态带
S5 31毅4忆23. 79义 N 120毅55忆46. 10义 E 318 国道近岸水域生态带
S6 31毅4忆50. 29义 N 120毅56忆30. 50义 E 原网箱渔场养殖区
S7 31毅5忆34. 09义 N 120毅58忆22. 54义 E 淀峰(出水口)
S8 31毅6忆29. 09义 N 120毅59忆57. 63义 E 西闸(出水口)
S9 31毅11忆10. 85义 N 120毅58忆44. 32义 E 千墩浦前置库
S10 31毅10忆3. 73义 N 120毅58忆19. 17义 E 赵田湖中区
S11 31毅 8忆6. 22义 N 120毅58忆0. 15义 E 省界
S12 31毅 8忆10. 26义 N 121毅 0忆16. 02义 E 湖心东区
S13 31毅 7忆10. 69义 N 120毅58忆18. 01义 E 中央湖心区
S14 31毅 5忆57. 41义 N 120毅56忆58. 97义 E 湖心南区
1郾 2摇 样品采集与处理
浮游植物定性样品用 25 号浮游生物网在水面
下划“肄 冶捞取,用 4%福尔马林溶液固定保存,用于
种类鉴定和分析;定量样品用 5 L 有机玻璃采水器
采集表层(水下 0. 5 m)水样 1 L,加入 15 mL鲁格试
剂固定保存[27] . 定量样品在实验室静置 48 h 后浓
缩至 30 mL,取 0. 1 mL 均匀样品于浮游植物计数
框,在显微镜下进行种类鉴定和细胞计数[28-29] .
用 WTW Multi 350i 型多参数水质测试仪(德
国)现场测定表层(0. 5 m)的 pH、水温(T)和溶解氧
(DO),塞氏盘测定透明度(SD);水样采集后在实验
室测定总磷(TP)、总氮(TN)以及铵态氮(NH4 + 鄄N)
等指标,室内分析均按照 《湖泊富营养化调查规
范》 [27]进行.各理化因子的取样测定与藻类采集同
步进行.
1郾 3摇 数据处理
优势种由 Mcnaughton优势度指数(Y) [30]确定;
采用 Levins提出后经 Colwell 等加权修改的生态位
宽度公式[15,31]和 Petraitis 生态位特定重叠指数[14]
计算:
Y = (ni / N) f i (1)
B i = 1 / ( r移P ij2) (2)
SOik = eEik (3)
E ik =移
r
j = 1
P ij lnPkj - 移
r
j = 1
P ij lnP ij (4)
驻SOij =移
n
j = 1
SOij - 移
m
i = 1
SOij (5)
R = B i / 驻SOij (6)
15529 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 徐春燕等: 淀山湖浮游植物优势种生态位摇 摇 摇 摇 摇
式中:N为样品中所有藻类的总细胞数;P i = ni / N 为
第 i种藻类的细胞数与样品中所有藻类总细胞数的
比值;f i为第 i 种藻类在各样点出现的频率. 本研究
以优势度指数 Y>0. 02 的藻类定为优势种. B i为物
种 i的生态位宽度;P ij = nij / Ni +为种 i 在第 j 个资源
状态下的细胞数占该种总细胞数的比例;r 为资源
轴的数目,这里指样点数. SO 为成对种间生态位特
定重叠;k 为不同于 i 的另一藻种. 移
n
j = 1
SOij 表明种 i
占用其他种的资源量;移
m
i = 1
SOij 表明 j种被其他种侵
占的资源量. R为生态响应速率.本研究中优势种的
确定、生态位宽度和生态位重叠值的计算以及变量
间的相关分析均在 Excel 和 SPSS 18. 0 软件中共同
完成.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 淀山湖浮游植物优势种
调查期间全湖共鉴定优势种 4 门 9 属 14 种(表
2),优势种种类随时间而变化,不同月份、不同季节
既有交叉又有演替,优势种的密度和优势度在不同
时期均有所不同(表 3).
绿藻门的小球藻(Chlorella vulgaris)和隐藻门
的尖尾蓝隐藻(Chroomonas acuta)在全年数量都较
多,为全湖优势度较高的主要优势种.冬季浮游植物
表 2摇 淀山湖浮游植物优势种名录
Table 2摇 Dominant species of phytoplankton in Dianshan Lake
编号
No.
优势种
Dominant species
冬季 Winter
12 月
Dec.
1 月
Jan.
2 月
Feb.
春季 Spring
3 月
Mar.
4 月
Apr.
5 月
May
夏季 Summer
6 月
June
7 月
July
8 月
Aug.
秋季 Autumn
9 月
Sep.
10 月
Oct.
11 月
Nov.
1 尖尾蓝隐藻 Chroomonas acuta * * * * * * * * * * * *
2 小球藻 Chlorella vulgaris * * * * * * * * * * * *
3 模糊直链藻 Melosira ambigua * * * * * * *
4 远距直链藻 Melosira distans * * * * * * * * *
5 尖针杆藻 Synedra acus * * *
6 小球衣藻 Chlamydomonas microsphaera * *
7 弱细颤藻 Oscillatoria tenuis * * * * * * * *
8 啮蚀隐藻 Cryptomonas erosa * * * *
9 铜绿微囊藻 Microcystis aeruginosa * *
10 小形色球藻 Chroococcus minor * *
11 湖沼色球藻 Chroococcus limneticus *
12 短小舟形藻 Navicula exigua *
13 卵形隐藻 Cryptomonas ovata * * * *
14 湖泊鞘丝藻 Lyngbya limnetica *
表 3摇 淀山湖浮游植物优势种密度(D, 伊107cells·L-1)及优势度(Y)
Table 3摇 Density (D) and dominance (Y) of dominant phytoplankton species in Dianshan Lake
编号
No.
冬季
Winter
D Y
春季
Spring
D Y
夏季
Summer
D Y
秋季
Autumn
D Y
全年
Yearly
D Y
水华期
Algal bloom period
D Y
1 4. 53 0. 229 17. 2 0. 284 18. 7 0. 108 4. 07 0. 279 44. 5 0. 165 4. 28 0. 053
2 4. 36 0. 228 13. 4 0. 219 37. 0 0. 216 3. 71 0. 255 58. 5 0. 219 13. 1 0. 162
3 0. 88 0. 048 1. 65 0. 026 0. 63 0. 043
4 0. 94 0. 041 2. 19 0. 034 6. 76 0. 037 0郾 67 0郾 037 10. 6 0. 035 2. 21 0. 027
5 0. 48 0. 025
6 0. 53 0. 024
7 1. 05 0. 155 11. 9 0. 069 0. 59 0. 040 23. 2 0. 080 5. 83 0. 072
8 1. 29 0. 020 0. 35 0. 023
9 41郾 7 0郾 103 41. 7 0. 026 33. 0 0. 186
10 11. 7 0. 062 12. 1 0. 034 5. 70 0. 070
11 9. 68 0. 021
12 0. 34 0. 022
13 0. 30 0. 020
14 2. 33 0. 026
2552 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
优势种以硅藻门种类居多;春季的弱细颤藻(Oscil鄄
latoria tenuis)和啮蚀隐藻(Cryptomonas erosa)替代
了尖针杆藻(Synedra acus)和小球衣藻(Chlamydo鄄
monas microsphaera),且弱细颤藻的优势度较高;秋
季的优势种种类组成与春季较为相似,而秋季种类
多,新出现了短小舟形藻(Navicula exigua)和卵形隐
藻(Cryptomonas ovata),但优势度不高;夏季优势种
主要为蓝藻门种类,其组成和各优势种的优势度都
与全年优势种最接近. 9 月水华暴发期间,主要以蓝
藻门种类为主,与夏季相比,湖泊鞘丝藻( Lyngbya
limnetica)替代了湖沼色球藻(Chroococcus limnetic鄄
us),铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)的优势度显
著增加,而小球藻和尖尾蓝隐藻的优势度显著降低.
2郾 2摇 淀山湖浮游植物优势种生态位宽度
生态位宽度是指物种在群落中所利用的各种不
同资源的总和,其大小反映物种的分布状况、对资源
的利用程度以及对环境的适应能力[10] .表 4 为淀山
湖浮游植物优势种的生态位宽度. 在所有的优势种
中,尖尾蓝隐藻和小球藻的生态位较宽,分布较广,
数量较多,利用资源充分;而水华期间一些藻类的生
态位较窄,其余主要物种介于两者之间.实地采样调
查结果显示,生态位较宽的藻类在全湖各样点均有
分布,且数量较多;而生态位较窄的藻类仅在某一时
期成为优势种或在部分样点分布较多.
根据不同季节的生态位宽度将淀山湖浮游植物
优势种分为 4 类:
第 1 类:包括小球藻和尖尾蓝隐藻.在各个季节
表 4摇 淀山湖浮游植物优势种生态位宽度
Table 4 摇 Niche breadth (Bi ) of dominant phytoplankton
species in Dianshan Lake
编号
No.
冬季
Winter
春季
Spring
夏季
Summer
秋季
Autumn
全年
Yearly
水华期
Algal bloom
period
1 0. 703 0. 751 0. 581 0. 871 0. 776 0. 705
2 0. 649 0. 807 0. 540 0. 786 0. 747 0. 406
3 0. 626 0. 794 0. 597
4 0. 261 0. 403 0郾 486 0. 554 0. 666 0. 444
5 0. 566
6 0. 115
7 0. 757 0. 631 0. 589 0. 774 0. 620
8 0. 669 0. 712
9 0. 185 0. 185 0. 207
10 0. 250 0. 262 0. 226
11 0. 173
12 0. 826
13 0. 748
14 0. 381
均作为优势种出现,物种优势度均在 0. 1 以上,且各
个时期的生态位宽度值>0. 5.这一类优势种对环境
的适应能力强,利用资源能力高,具有较广的生态适
应幅度.
第 2 类:远距直链藻(Melosira distans). 在各个
季节均作为优势种出现,但物种优势度介于 0. 02 ~
0. 1 之间,生态位宽度值稍低于第 1 类.这一类优势
种对资源的利用及对环境的适应能力稍弱,生态适
应幅度小于第 1 类.
第 3 类:包括模糊直链藻(Melosira ambigua)、
弱细颤藻、啮蚀隐藻、尖针杆藻、短小舟形藻和卵形
隐藻.仅在若干季节或某一季节成为优势种,优势度
介于 0. 02 ~ 0郾 1 之间;在其成为优势种的时间段内,
生态位宽度值>0. 5.这一类优势种对生境有一定的
要求,对环境资源具有较强的选择性,在适宜的环境
条件下能够充分地利用资源,生态适应幅度较广.
第 4 类:包括小球衣藻、铜绿微囊藻、小形色球
藻(Chroococcus minor)和湖沼色球藻.仅在某一季节
成为优势种,优势度介于 0. 02 ~ 0. 1 之间;在其成为
优势种的时间段内,生态位宽度值<0郾 5. 这一类优
势种对生境的要求较高,对生态因子有一定的依赖
性,而利用资源和适应环境的能力较弱,对水体环境
条件的变化敏感.
此外,湖泊鞘丝藻仅在 9 月水华暴发时成为优
势种,优势度不高(0. 02 ~ 0. 1),生态位宽度值 <
0郾 5,其在淀山湖各样点的分布主要与特定的生境条
件有关.
2郾 3摇 淀山湖浮游植物优势种生态位重叠
在种间生态位重叠中,SOij是种 i 占用种 j 资源
的大小,或者说种 j 被种 i 侵占的资源量. 当 i = j 时
根据式(5)比较吟SOij的大小,说明在不同环境条件
下,不同物种的生态习性变化.差值的正负表明该种
属于发展还是衰退状态;差值的大小说明该种发展
或衰退的数值变化;若差值为零,则表明该种为一个
中性种[14,17] . 但吟SOij不能准确确定优势种的生态
响应,还须考虑物种在群落中的地位,生态位宽度能
更直接地说明物种在不同生境中的生态优势程
度[16],因此利用速率 R(式 6)来衡量不同优势种对
生境的生态响应.
淀山湖浮游植物优势种的种间生态位重叠值与
物种发展状态见表 5.在冬季,模糊直链藻和小球藻
具有较大的发展空间,其他优势种的生长空间呈缩
小趋势;春季小球藻处于发展状态,且发展空间最
大,模糊直链藻处于衰退状态;夏季弱细颤藻、湖沼
35529 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 徐春燕等: 淀山湖浮游植物优势种生态位摇 摇 摇 摇 摇
表 5摇 淀山湖浮游植物优势种生态位重叠(驻SOij)和生态响应速率(R)
Table 5摇 Niche overlap (驻SOij) and ecological response rate (R) of dominant phytoplankton species in Dianshan Lake
编号
No.
冬季
Winter
驻SOij R
春季
Spring
驻SOij R
夏季
Summer
驻SOij R
秋季
Autumn
驻SOij R
全年
Yearly
驻SOij R
水华期
Algal bloom period
驻SOij R
1 -0. 056 -12. 507 -0. 227 -3. 309 0. 219 2. 653 -0. 163 -5. 355 0. 136 5. 723 0. 033 21. 692
2 0. 135 4. 790 0. 015 55. 640 -0. 971 -0. 556 -0. 059 -13. 266 -0. 444 -1. 682 -0. 111 -3. 651
3 0. 075 8. 302 -0. 042 -18. 836 0. 310 1. 928
4 -0. 006 -42. 930 0. 416 0. 967 0. 320 1. 521 0郾 181 3郾 053 0. 188 3. 530 0. 157 2. 827
5 -0. 129 -4. 377
6 -0. 019 -5. 963
7 -0. 058 -13. 074 0郾 235 2郾 683 0. 164 3. 590 0. 267 2. 901 0. 098 6. 319
8 -0. 104 -6. 420 -0. 059 -7. 437
9 -0. 369 -0. 502 -0. 176 -1. 042 -0. 421 -0. 491
10 -0. 135 -1. 856 0. 029 8. 889 0. 639 0. 353
11 0. 619 0. 279
12 -0. 256 -3. 226
13 -0. 082 -9. 175
14 -0. 395 -0. 964
表 6摇 优势种密度(D)、优势度(Y)、生态位宽度(Bi)和生态位重叠(吟SOij)的相关分析
Table 6摇 Correlation analysis among density (D), dominance (Y), niche breadth (Bi) and niche overlaps (驻SOij)
全年 Yearly
Y Bi 吟SOij D
水华期(9 月)Algal bloom period (Sept. )
Y Bi 吟SOij D
Y 1 0. 415(0. 031*) -0. 379(0. 051) 0. 378(0. 052) 1 0. 430(0. 336) -0. 352(0. 439) 摇 0. 896(0. 006**)
Bi - 1 -0. 183(0. 360) -0. 252(0. 205) - 1 -0. 038(0. 935) -0. 526(0. 225)
吟SOij - - 1 摇 -0. 508(0. 007**) - - 1 -0. 483(0. 272)
D - - - 1 - - - 1
括号中数字表示显著水平(P值) Values in bracket were the significance level (P values) . *P<0. 05; ** P<0. 01.
色球藻及尖尾蓝隐藻为发展型优势种,小球藻、小形
色球藻和铜绿微囊藻的发展空间较小;秋季直链藻
和弱细颤藻处于发展状态,而隐藻、小球藻和短小舟
形藻呈衰退状态.水华暴发期间,尖尾蓝隐藻的发展
空间最大;全年以小形色球藻的发展空间最大,其次
为尖尾蓝隐藻,铜绿微囊藻的生存空间在一定程度
上受到了限制.
就全年情况看,小球藻与其他优势种之间的生
态位重叠程度(吟SOij的绝对值)最大;不同季节上,
冬季各优势种的生态位重叠值均较低,春季和秋季
分别以硅藻门的远距直链藻和模糊直链藻的生态位
重叠值为最高,夏季以及水华发生时,蓝藻门各优势
种与其他藻类之间的生态位重叠程度相对偏高.
2郾 4摇 淀山湖浮游植物优势种生态位与优势度和密
度的关系
将优势种的密度(D)、优势度(Y)、生态位宽度
(B i)和生态位重叠(吟SOij)间的相关性进行分析,
结果见表 6.全年的数据显示,优势种的优势度与其
生态位宽度显著相关,优势种密度与生态位重叠极
显著相关;水华暴发时,优势种密度与其优势度呈显
著相关,其他变量之间的相关性不显著.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 生态位宽度
生态位宽度不仅反映物种占有空间资源的多
少,也反映了物种在生境中的分布状况[13] . 不同时
期生态位宽度大的优势种分布广、占据资源点位多,
适应多样化生境的资源的能力强,如尖尾蓝隐藻和
小球藻为全年及各季节主要优势种,且在全湖各样
点均有分布;生态位宽度小的优势种分布范围狭小,
持续时间较短,如铜绿微囊藻仅在满足水华发生的
环境条件下占显著优势,占据的资源点位和出现的
时间相对集中.生态位宽度的大小反映了物种的分
布和数量,数量较多、占据资源点位较多的优势种,
他们的生态位宽度较高,与前人研究结果一致[32] .
物种的生态位较宽,利用资源的能力和多样化
程度较高,具有较强的竞争能力[33];但在特定的时
间范围内,各优势种的分布情况不尽相同,物种的实
际生态位以及该物种与其他物种之间的相互竞争作
用对生态位宽度也具有一定的影响. 如小球藻在全
年及各季节均以主要优势种存在,优势度较高且具
有较宽生态位;而 9 月水华暴发时,小球藻的生态位
4552 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
宽度明显变窄,可能是大量繁殖的微囊藻分泌化感
物质和微囊藻毒素抑制其他藻种的生长[34],因此对
小球藻产生强大的种间竞争压力,影响小球藻的生
长及其对资源的利用.相比全年及整个夏季,水华发
生时各优势种生态位宽度均有所降低,而铜绿微囊
藻的生态位变宽,说明水华期间的水体条件更适合
微囊藻的生长.
物种的生态位宽度常限定于一定环境条件下的
群落生境. 9 月蓝藻暴发,铜绿微囊藻作为主要优势
种,其优势度显著高于其他优势种,若就整个湖区而
言,铜绿微囊藻在水华发生时应比该时期其他优势
种具备更宽的生态位. 之所以铜绿微囊藻的生态位
较窄,一方面可能是淀山湖人工放养的鲢鱼、鳙鱼等
主要经济鱼类对微囊藻产生较强的摄食压力,在一
定程度上遏制了微囊藻水华[35];另一方面可能是因
为水生高等植物通过营养竞争和他感作用等抑制微
囊藻的生长和繁殖[36] . 因此,同一时期生态位较宽
的优势种,生境中限制其生长或分布的生态因子较
少;生态位较窄的优势种,适合其生长的环境因子分
布范围不广,或现有生境中某一特定环境因子对其
分布起着更重要的制约作用.
3郾 2摇 生态位重叠
生态位重叠反映了物种之间利用资源或对环境
适应能力的相似程度[37],也体现了物种对资源的利
用状况和物种间分布地段的交错程度[7],因此,生
态位重叠与优势种在各点位的分布情况密切相关.
就全年来看,小球藻与其他优势种之间的生态位重
叠较高,在不同时期不同样点均有分布,且分布数量
多,占据的资源多,与其他藻类的分布点位重叠多;
而铜绿微囊藻和小形色球藻在不同时期的生态位重
叠值变化较大,在水华期间的生态位重叠值偏高,仅
在蓝藻暴发时呈现数量多、密度高的特点,说明它们
在该时期占据较多的资源,但分布点位相对较少,与
其他藻类分布点位的交错程度小.
在群落中,复杂的生态关系使各物种的生态位
总是倾向于分享其他物种的基础生态位部分,导致
两个或者更多的物种对某些资源的共同需求,使不
同物种的生态位之间常处于不同程度的重叠状
态[38],当资源不足时,生态位重叠的物种间就会发
生竞争[1],因此,生态位重叠与浮游植物群落结构
的稳定性密切相关.水华期间,蓝藻门各优势种较其
他优势种的生态位重叠(吟SOij的绝对值)偏高(表
5),与其他物种在资源利用上竞争激烈,对浮游植
物群落结构和分布具有显著影响,这与蓝藻暴发时
群落状态不稳定,多样性下降的事实相符[22] . 而秋
冬季,各优势种与其他优势种之间的生态位重叠相
对较低,各物种之间的关系较为协调,能共同分享环
境资源,群落往往处于相对稳定的状态,这与秋冬季
节浮游植物群落多样性较高的研究结果相一致[23] .
3郾 3摇 生态位与优势种的优势度和密度
淀山湖浮游植物主要类群为蓝、隐、绿藻和硅
藻,硅藻数量四季较为稳定,夏季蓝藻较多,以微囊
藻为主;冬季隐藻数量最多;春、秋季则以绿藻占优
势[19-21] .优势种的优势地位对其生态位宽度有重要
影响,数量较多、占据资源位点较多的物种,它们的
生态位宽度值较高,能适应更多的生境、利用更多的
资源,该结果与淀山湖浮游植物主要类群的季节变
化规律相一致.
尖尾蓝隐藻和小球藻的生态位宽度较大,对资
源的利用能力强,分布范围广,但它们在各个时期的
生态位重叠值有所不同,生态位宽度与生态位重叠
相关性不显著,表明不同生境条件下各优势种的生
态位重叠值与环境资源的总量有关,与前人研究结
果一致[3] .
水华暴发时,铜绿微囊藻密度最大,而其生态位
宽度却为优势种中的最小值,优势种的生态位宽度
与其密度相关性不显著,这与王翠红等[14]的研究结
果相一致;同时,生态位宽度较大的为尖尾蓝隐藻和
弱细颤藻,而铜绿微囊藻的优势度最大,优势种的生
态位宽度与其优势度相关性不显著. 该结果与刘贵
华等[8]研究结果相似.
3郾 4摇 优势种的生态位与理化因子
调查期间淀山湖水体各季节理化指标均值见
表 7.
表 7摇 淀山湖水体理化指标
Table 7摇 Physical and chemical parameters of Dianshan Lake
季节
Season
水温
T
(益)
透明度
SD
(cm)
pH 溶解氧
DO
(mg·L-1)
铵态氮
NH4 + 鄄N
(mg·L-1)
总磷
TP
(mg·L-1)
总氮
TN
(mg·L-1)
氮磷比
TN / TP
冬季 Winter 6. 1 34. 8 7. 77 8. 67 1. 35 0. 20 3. 75 18. 75
春季 Spring 19. 3 38. 8 8. 18 8. 34 0. 76 0. 15 3. 17 21. 13
夏季 Summer 28. 7 39. 6 8. 07 6. 85 0. 56 0. 20 1. 53 7. 65
秋季 Autumn 17. 7 40. 3 8. 21 9. 02 0. 60 0. 12 2. 26 18. 83
55529 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 徐春燕等: 淀山湖浮游植物优势种生态位摇 摇 摇 摇 摇
摇 摇 淀山湖不同门类优势种更替具有明显的季节特
征(表 3),营养盐是影响藻类数量和分布的最基本
的因子,营养条件的差异对藻类群落的组成和多样
性具有一定的限制作用[39] . 调查期间,冬季水体氮
磷浓度较高,但水温较低,硅藻(直链藻、针杆藻)成
为该时期主要优势种,它们的生态位宽度均较宽
(表 4);随着春季水温上升,绿藻大量出现,小球藻
作为主要优势种其生态位宽度达到最大值(表 4),
种群发展呈进攻状态(表 5),藻类增长主要表现为
磷营养限制;随后磷被不断消耗以及温度变化,蓝藻
(颤藻、微囊藻、色球藻)成为夏季最主要的优势种,
与其他优势种的生态位重叠程度较大(表 5),此时
水体表现为一定的氮营养限制,就优势种演替与营
养盐的关系,该结果与张亚克等[40]的研究相符合.
从全年、夏季和水华期来看,小球藻与铜绿微囊
藻的生态位宽度和重叠指数在不同时期的变化较明
显.当 TN / TP<29 时,可以形成水华的蓝藻会占优
势[41],高氮磷比的水体环境较适宜铜绿微囊藻的生
长[42] .淀山湖夏季 TN / TP 平均值为 7. 65(表 7),9
月各样点 TN / TP 比值变化范围为 4. 15 ~ 13. 14,大
部分水域受氮元素限制,各样点铜绿微囊藻密度与
总氮呈显著正相关( r = 0. 202,P<0. 05),与总磷相
关性不显著,说明水体中较低浓度的总氮是对微囊
藻生长的一个限制因子,使其在 9 月乃至整个夏季
与其他藻类竞争资源时并不处于优势地位,物种呈
现轻微程度的衰退状态(表 5).
王得玉等[43]研究表明,富营养化前提下,合适
的水温(24 ~ 30 益)是蓝藻暴发的必要条件,大于
30 益的高温对蓝藻生长有抑制作用.本次调查 8 月
平均水温最高为 32. 2 益,此时并无大面积蓝藻水华
发生;微囊藻集中出现在平均水温为 28. 7 益的夏
季,密度峰值出现在 9 月(平均水温 26. 5 益),该月
水温与铜绿微囊藻密度呈极显著正相关 ( r =
0郾 561).同时,相比 9 月水华发生时期,微囊藻在夏
季的生态位宽度变窄(表 4),与其他优势种之间的
生态位重叠程度也有所降低(表 5),表明水温是影
响微囊藻生长的重要环境因子,微囊藻的分布和对
资源的利用受过高的水温限制,其生态位发生变化,
证实了前人的研究结果[44] . 调查期间,各月不同样
点的小球藻密度与水温呈极显著正相关 ( r =
0郾 234),小球藻在春秋两季的生态位宽度值大于夏
季高温和冬季低温时期(表 4),且均高于同期铜绿
微囊藻的生态位宽度值,符合已有研究小球藻对低
温的适应能力明显高于铜绿微囊藻,且高温和低温
对小球藻有不同程度的抑制作用的说法[45] .
研究表明,铜绿微囊藻和小球藻生长的最佳 pH
值分别为 9 和 8[46] .本次调查资料显示,夏季(6—9
月)各样点 pH的变化范围为 7. 28 ~ 8. 86,9 月全湖
pH高于 8. 0 的样点数超过 75% ,而 6—8 月的 pH
值相对 9 月偏低.铜绿微囊藻在水华期的生态位宽
度大于夏季和全年的数值(表 4),与其他优势种之
间的生态位重叠程度也明显增加(表 5),而小球藻
的生态位宽度和重叠指数则呈现与微囊藻相反的变
化趋势,这进一步佐证了微囊藻的适宜 pH 值范围
为 8. 0 ~ 9. 5[47],在碱性环境中铜绿微囊藻的竞争优
势强于小球藻[46]的说法.
本研究所涉及的环境因子只含水体理化指标,不
够全面,浮游植物还受多方面因素的影响,如外因水
文条件、内因藻类生理特性等,要掌握更全面的信息,
了解群落中不同类群优势种与环境因子、各类群之间
的关系对生态位的影响,还须进一步系统地研究.
4摇 结摇 摇 论
利用改进的 Levins 生态位宽度公式和 Petraitis
生态位重叠指数能较好地描述淀山湖浮游植物优势
种的生态位宽度和生态位重叠.
根据不同季节的生态位宽度将淀山湖浮游植物
优势种分为 4 类.调查期间鉴定的优势种中,尖尾蓝
隐藻和小球藻的生态位较宽,水华发生时期一些藻
类的生态位宽度较窄,其余主要优势种介于两者
之间.
全年属小球藻与其他优势种之间的生态位重叠
程度最大;不同季节中,冬季各优势种的生态位重叠
值均较低,春、秋季分别以远距直链藻和模糊直链藻
的生态位重叠值为最高,夏季及水华发生时,蓝藻门
各优势种与其他藻类之间的生态位重叠程度相对
偏高.
全年各优势种的优势度与其生态位宽度显著相
关,优势种密度与生态位重叠极显著相关;水华暴发
时,优势种密度与其优势度显著相关,其他变量之间
的相关性不显著.
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作者简介摇 徐春燕,女,1987 年生,硕士研究生.主要从事水
域生态学研究. E鄄mail: rusadreamymagic@ 163. com
责任编辑摇 肖摇 红
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