全 文 ：光质对东北次生林生态系统主要树种
种子萌发的影响*
张摇 敏1,2,3 摇 朱教君1,2**摇 闫巧玲1,2,3
( 1中国科学院沈阳应用生态研究所森林与土壤生态国家重点试验室, 沈阳 110164; 2中国科学院清原森林生态试验站, 沈阳
110016; 3中国科学院大学, 北京 100049)
摘摇 要摇 以东北次生林生态系统 5 个主要树种(日本落叶松、黄檗、色木槭、水曲柳和红松)种
子为对象,采取室内控制(5 个主要树种)和野外模拟(红松和日本落叶松)相结合的方法,研
究光质对种子萌发的影响.室内和实际林分下分别设置了 4 种不同光质类型处理(以黑暗为
对照)和 3 个红光 /远红光比值(R / FR)梯度.结果表明: 不同光质类型除对日本落叶松种子
萌发的影响不显著外,对其他 4 个树种种子萌发影响均显著.其中,黄檗种子萌发率在白光下
达到最高,色木槭、水曲柳和红松种子萌发率在红光鄄远红光鄄红光照射下达到最高.林分内试
验结果与室内一致,红松种子萌发率随林内 R / FR 下降而明显下降,落叶松种子萌发则不受
光质的影响.在自然林分条件下,R / FR随着光斑活动不断变化,色木槭、水曲柳和红松种子萌
发格局可能是对森林光斑环境适应的结果.大粒种子萌发显著受光质的影响.
关键词摇 远红光摇 红光摇 更新摇 种子萌发摇 光斑摇 树种
文章编号摇 1001-9332(2012)10-2625-07摇 中图分类号摇 Q945,Q948. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of light quality on the seed germination of main tree species in a secondary forest eco鄄
system of Northeast China. ZHANG Min1,2,3, ZHU Jiao鄄jun1,2, YAN Qiao鄄ling1,2,3 ( 1 State Key
Laboratory of Forest and Soil Ecology, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences,
Shenyang 110164, China; 2 Qingyuan Experimental Station of Forest Ecology, Chinese Academy of
Sciences, Shenyang 110016, China; 3University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049,
China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(10): 2625-2631.
Abstract: This paper explored the effects of light quality on the seed germination of five dominant
tree species ( Larix kaempferi, Phellodendron amurense, Acer mono, Fraxinus mandshurica, and
Pinus koraiensis) in a secondary forest ecosystem of Northeast China, based on the experiments with
the seeds of the five tree species in laboratory and those of the P. koraiensis and L. kaempferi in the
field. Four treatments of different light quality were designed in laboratory (taking dark as the con鄄
trol), and three treatments of R / FR (the ratio of red light and far red light intensity) were installed
in the field. The laboratory experiment showed that light quality had less effect on the seed germina鄄
tion of L. kaempferi, but the seed germination rates of the other four tree species were significantly
different under the treatments of different light quality. P. amurense had the highest seed germina鄄
tion rate under white light, whereas A. mono, F. mandshurica, and P. koraiensis had the highest
one under the alternative irradiation with red light and far red light (R鄄FR鄄R). In consistence with
the results in laboratory, the seed germination rate of P. koraiensis in the field decreased with
decreasing R / FR ratio, while that of L. kaempferi was less affected. Under natural condition, the
R鄄FR鄄R fluctuated with the activity of sun鄄fleck, and the seed germination patterns of A. mono, F.
mandshurica, and P. koraiensis could be the adaptation to the sun鄄fleck environment in forest
stand. The germination of large seeds was significantly affected by light quality.
Key words: far red light; red light; regeneration; seed germination; sun鄄fleck; tree species.
*国家自然科学基金项目(30830085,31070556)资助.
**通讯作者. E鄄mail: jiaojunzhu@ iae. ac. cn
2012鄄04鄄19 收稿,2012鄄07鄄25 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 10 月摇 第 23 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2012,23(10): 2625-2631
摇 摇 除温度和水分条件外,光照是影响树木更新关
键阶段———种子萌发的重要环境因素[1] . 光因子影
响种子萌发的报道始见于 18 世纪后期[2] . 截至
1926 年,各方学者已测知至少有 930 种植物种子的
发芽与光照有关,而且经过光照后,有 672 种种子的
发芽率显著增加[3] .
根据种子萌发与光的关系,可将种子分为 3 类:
喜光性或需光性种子(在暗处休眠,需要光照萌发
的种子);忌光性或需暗性种子(光照诱导休眠,降
低萌发率的种子);光不敏感或光中性种子(有无光
照存在都可以顺利萌发的种子). 本文将喜光和忌
光种子统称为光敏种子. 特定波长的光谱对种子萌
发具有促进或抑制作用[4] .在对光敏模式物种莴苣
(Lactuca sativa)、尾穗苋(Amaranthus caudatus)和钟
穗花(Phacelia tanacetifolia) [5]的研究中,均发现红
光对种子萌发有促进作用,而远红光对种子萌发有
抑制作用. Borthwick等[6]对光谱进行量化研究发现,
640 ~ 670 nm 红光(R)能有效促进莴苣种子萌发,
720 ~ 750 nm 远红光(FR)则有效抑制该种子萌发.
此后,红光促进和远红光抑制种子萌发现象相继在
其他植物中发现[7-8] .因此,需光性种子主要通过光
质 R / FR判断光环境的适宜性[9], 研究中多采用红
光与远红光的比值(R / FR)来表征光质.
然而,早期光调控种子萌发的报道多见于小粒
作物种子[5,10],后来在很多树木种子中也有所报
道[11-13 ] . Milberg等[14]的研究显示,随着种子单粒
重从 0郾 032 mg 到 22 mg,种子萌发的光敏性逐渐消
失,认为大粒种子萌发光敏性不如小粒种子.一些学
者认为,影响大粒种子萌发的主要限制因素为温度
条件[15] .东北温带次生林主要是由于人为干扰导致
原始森林生态系统结构和功能退化,发生与原有平
衡状态相反的位移而形成的[16-17] .由于次生林树种
不能很好地完成天然更新(包括种子萌发差),导致
该区次生林更新恢复慢甚至无法实现恢复[16] . 与
Milberg 等[14]的研究相比,东北次生林生态系统主
要树种种子多为大粒种子(单粒重>22 mg),对这些
种子萌发的观测发现,在不同郁闭度(光环境)林分
条件下,虽然温度无明显变化,但是种子萌发率差异
显著.因此,我们推测,这些大粒种子应该具有需光
萌发的特性,光环境可能通过影响东北次生林生态
系统主要树种种子萌发进而影响天然更新过程. 明
确温带地区次生林天然更新的光障碍因子有助于促
进次生林的正向演替和恢复. 本研究以东北次生林
生态系统 5 个主要树种为研究对象,采取室内控制
和野外观测相结合,初步探讨光环境(光质)对种子
萌发的影响,为促进东北次生林生态系统天然更新
提供数据基础.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
本研究野外监测工作在位于辽宁省东部山区清
原满族自治县南部的中国科学院沈阳应用生态研究
所清原森林生态实验站(41毅51忆 N,124毅54忆 E)开
展,海拔 456 ~ 1116 m. 该区属温带大陆性气候,年
均温3郾 9 ~ 5郾 4 益,>10 益的年活动积温为 2800 ~
3100 益,最冷月出现在 1 月,最热月出现在 8 月,极
端最高气温为 36郾 5 益,最低为-37郾 6 益 . 无霜期
120 ~ 139 d,年平均日照时数 2433 h,年降水量
700 ~ 850 mm. 降雨集中在 6—8 月,植物生长季在
4—9 月.土壤类型为典型的深棕色森林土,植被主
要以长白植物区系为主,地带性植被类型为阔叶红
松林,主要建群种有红松(Pinus koraiensis)、色木槭
(Acer mono)、黄檗(Phellodendron amurense)、水曲柳
(Fraxinus mandshurica)和核桃楸(Juglans mandshu鄄
rica)等.本研究目的树种红松、黄檗、色木槭和水曲
柳为该区次生林生态系统的主要树种,日本落叶松
则来自人工林,大面积人工落叶松与更新的阔叶树
种形成针阔混交林.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 种子预处理摇 室内试验供试种子包括日本落
叶松、黄檗、色木槭、水曲柳和红松(图 1).实际林分
中选择红松和日本落叶松两个树种. 以上 5 个树种
种子单粒重依次为:日本落叶松(6郾 10依0郾 20) mg,
黄檗(16郾 38依0郾 24) mg,色木槭(26郾 78依0郾 73) mg,
水曲柳 (92郾 77 依 2郾 38) mg,红松 (539郾 03 依 14郾 64)
mg.播种前,根据传统的种子保存方法,对不同种子
进行干藏或冷藏处理. 红松、水曲柳、色木槭和黄檗
种子进行越冬冷藏处理 6 个月,日本落叶松种子为
干藏越冬处理,萌发试验前在 5 益冰箱中冷藏 30 d.
预试验发现,由于水曲柳、色木槭和黄檗种子的深休
眠性,在各处理下均无萌发迹象,因此对以上种子进
行了种皮机械处理,主要对水曲柳种子进行去种皮
和胚乳处理,对色木槭和黄檗种子进行机械破壁处
理.进行照光试验前,所有种子在黑暗中浸泡 48 h,
完成充分吸胀.
1郾 2郾 2 种子萌发室内试验摇 在用遮光布布设的不透
光暗室内(暗室昼夜温度为 32 益 / 28 益),分别对供
试种子进行 4 个不同的光质处理: 8 h W(8 h 白
6262 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
光)、8 h R(8 h红光)、6 h R鄄2 h FR(6 h红光鄄2 h远
红光)、4 h R鄄2 h FR鄄2 h R(4 h红光鄄2 h远红光鄄2 h
红光).每个处理每天的照射时间总长度均为 8 h.
以全暗(D)处理为对照.其中,W处理相当于无遮挡
的太阳直射光;R 处理模拟实际林分内 R / FR 较大
且稳定的光环境;R鄄FR 和 R鄄FR鄄R 处理模拟实际林
分内 R / FR处于变化之中的光环境. 照射天数根据
树种启动萌发的时间以及参考文献资料确定. 日本
落叶松种子的照射天数参比美国白松(Pinus stro鄄
bus),连续 3 d 64 min 照射处理即能发现诱导萌
发[18],因此本研究相应调整至 5 d 照射. 其余种子
在预试验中均需要大致 10 d 照射方能启动种子萌
发,因此统一进行连续 10 d 的照射处理. 每个处理
种子样本量分别为:红松 30 粒、落叶松 50 粒、黄檗
30 粒、色木槭 30 粒、水曲柳 25 ~ 30 粒,每个处理 3
次重复.白光、红光和远红光光源采用南京农业大学
“863冶项目成果转化产品 LED植物培育智能光控系
统.照射结束后,将所有种子置于程控光照培养箱
(上海精宏试验设备有限公司生产)黑暗条件下萌
发,培养箱内的昼夜温度设置为 25 益 / 16 益,昼夜
时间比 14 h / 10 h;昼夜温度接近清原站地区 5—8
月次生林林分内 3 ~ 5 cm 处的最大和最小地温. 种
子放置在培养皿中浸湿的滤纸上,一旦出现针状物
即确定为已经萌发[19-20] .判断水曲柳种子萌发的标
准为:胚体增大,子叶伸长变绿,胚根和胚轴伸
长[21] .萌发试验开始后,每天在安全绿光下观测种
子发芽情况,统计种子发芽数,并将萌发种子移走,
同时每天加入蒸馏水以保证滤纸湿润. 试验持续 2
个月,直到连续 12 d 不出现发芽种子时为止. 发芽
率表示发芽种子数量占总的供试种子数量的百
分数.
1郾 2郾 3 种子萌发野外试验摇 为了确定光因子在实际
林分内对种子萌发的影响机制,在次生林内设定了
3 种透光率的林分,获得 3 个不同光质条件.具体的
透光率、光质以及温湿度指标根据仪器测定获得
(表 2).于 2010 年 5 月 29 日,分别将埋藏越冬的红
松、水曲柳、色木槭和黄檗种子和干藏越冬的日本落
叶松种子播种于不同透光率林分下的花盆内,种子
置于土壤表面(半入土中),每 3 d 查看一次发芽情
况,观测持续至生长季末(10 月 12 日).每个透光处
理重复 3 次.每个处理红松种子样本量为 40 粒,日
本落叶松为 50 粒, 黄檗为 30 粒,色木槭为 30 粒,
水曲柳为 30 粒.为防止动物取食,在每个播种区用
全封闭的铁丝网包裹.萌发标准同室内试验.由于休
眠没有被完全打破,黄檗、色木槭和水曲柳种子当年
未萌发,因此以红松和落叶松种子的萌发结果验证
室内试验结果.
具体环境因子的测定方法如下:2010 年 6—9
月,每月选择天气晴朗的一天,采用 Watchdog 记录
仪 ( Watchdog Model 200, Spectrum Technologies,
Inc郾 , Plainfield, IL, USA)连接光合辐射和温度数
据采集器,测定不同透光林分下的光合有效辐射
(PPFD)和土壤表层温度.以全光下的光合有效辐射
PPFD为对照,透光率即为样地内 PPFD 占全光下
PPFD的比值. PPFD 和温度的采集时间间隔为 15
min. 利用温湿度自动记录仪 (HoBo H08鄄032鄄08,
Onset Computer Corp郾 , Bourne, MA) 测定空气湿
度,采集间隔为 15 min;利用光质仪(Skye 110 Red /
Far鄄Red light sensors, Skye instruments Ltd郾 Lland鄄
rindod Wells, Powys, UK)测定红光 (R)、远红光
(FR)强度,将红光与远红光二者比值作为光质指
标,采集间隔为 2 h.采用观测结果的平均值作为不
同透光处理下样地的光温特征描述.
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS 16郾 0 统计软件对数据进行分析,通
过单因素方差分析(one鄄way ANOVA)和最小显著差
异法(LSD)比较遮阴网室 5 个光质处理间的萌发率
差异;由于实际林分内种子萌发率不符合正态分布
图 1摇 供试种子照片
Fig. 1摇 Pictures of the seeds tested郾
A:日本落叶松 Larix kaempferi; B:黄檗 Phellodendron amurense; C:色木槭 Acer mono; D:水曲柳 Fraxinus mandshurica; E:红松 Pinus koraiensis郾 下
同 The same below郾
726210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张摇 敏等: 光质对东北次生林生态系统主要树种种子萌发的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
和方差齐性,所以采用非参数检验法(Kruskal鄄Wallis
test)检验不同 R / FR 比值下的种子萌发率差异. 显
著性水平设定为 琢=0郾 10.数据均采用平均值依标准
误表示.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 种子萌发室内试验结果
不同光质处理对日本落叶松种子萌发无显著影
响,对黄檗、水曲柳、红松和色木槭种子萌发的影响
显著(表 1,图 2). D处理下,黄檗和水曲柳种子萌发
率均为 0,二者分别显著低于 W 处理和其他光质处
理,其中,黄檗种子在 W、R、R鄄FR和 R鄄FR鄄R处理间
萌发率差异均不显著.对于红松种子,W、R 以及 R鄄
FR处理下种子萌发率比 D 处理下有小幅增加. 然
而,4 h红光照射后,用 2 h远红光补充照射,种子萌
发率略微下降;但是,继续给予 2 h 红光照射,即 R鄄
FR鄄R处理, 种子萌发率显著提高且高于其他几个
光质处理.对于色木槭种子,R、W以及 R鄄FR、R鄄FR鄄
R处理下,萌发率均显著高于 D 处理;红光与远红
光交替照射(R鄄FR和 R鄄FR鄄R处理)下,萌发率均显
著高于 W或 R处理.
2郾 2摇 种子萌发野外试验结果
在林分内 3 个不同透光环境下,空气温度和相
对湿度无显著差异,随着透光率的减小,光质也显著
变化,即红光减弱,远红光相对增强(表 2). 3 个光
处理下,随着 R / FR的减小,红松种子萌发率明显下
降,日本落叶松种子萌发率下降的趋势不明显(表
3,图 3). 2 个树种种子萌发对光质的敏感性与室内
控制试验结果一致.
3摇 讨摇 摇 论
在各光质下,日本落叶松种子萌发的差异不显
表 1摇 不同光质下主要树种的萌发率单因素方差分析
Table 1摇 One鄄way ANOVA on seed germination rate of the
main tree species under different light qualities
树种
Species
自由度
df
方差
SS
均方差
MS
F P
日本落叶松
L郾 kaempferi
4 393郾 60 98郾 40 2郾 37 0郾 123
黄檗
P郾 amurense
4 2123郾 22 530郾 80 4郾 15 0郾 031*
色木槭
A郾 mono
4 9968郾 50 2492郾 13 22郾 57 0郾 000**
水曲柳
F郾 mandshurica
4 14737郾 26 3684郾 32 96郾 43 0郾 000**
红松
P郾 koraiensis
4 1623郾 67 405郾 92 3郾 05 0郾 070+
+P<0郾 1; * P<0郾 05; **P<0郾 01郾 下同 The same below郾
图 2摇 不同光质对 5 个主要树种种子萌发的影响
Fig. 2摇 Effects of light qualities on seed germination of five main
tree species郾
D:全暗 Dark; W:白光White light; R:红光 Red light; FR:远红光 Far
red light; R鄄FR:红光鄄远红光 Red light鄄far red light; R鄄FR鄄R:红光鄄远
红光鄄红光 Red鄄far red鄄red light. 不同小写字母表示处理间差异显著
Different small letters meant significant difference among light treatments郾
下同 The same below郾
著,光质不影响该种子萌发.长白落叶松的萌发与光
照无关,但幼苗存活率明显受到光照的影响[20] . 落
叶松采用的是 r对策,母株产生大量小粒种子,传播
扩散至不同郁闭度林分(光照条件)下并迅速萌发.
8262 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 2摇 林分内不同自然光透光率下的环境条件
Table 2 摇 Environmental conditions under different light
levels in forest stands
透光率
Light
availability
(% )
红光 /远红光
R / FR
温度
Temperature
(益)
相对湿度
Relative
humidity
(% )
19郾 7 0郾 72依0郾 03a 21郾 7依1郾 4a 84郾 7依4郾 5a
4郾 9 0郾 56依0郾 02b 20郾 5依1郾 0a 64郾 3依7郾 4a
1郾 3 0郾 29依0郾 01c 20郾 0依0郾 9a 84郾 9依2郾 1a
不同字母表示差异显著( P < 0郾 1) Different letters meant significant
difference at 0郾 1 level.
图 3摇 实际林分不同红光 /远红光下红松(A)和日本落叶松
(B)种子的萌发率
Fig. 3 摇 Germination rate of Pinus koraiensis ( A) and Larix
kaempferi (B) in under different R / FR ratios of forest stands郾
表 3摇 林分内不同透光率下红松和日本落叶松种子萌发率
的 Kruskal鄄Wallis 检验
Table 3摇 Kruskal鄄Wallis test on germination rate of Pinus
koraiens and Larix kaempferi under different light levels of
forest stands
树种 Species df 字2 P
红松 P郾 koraiensis 2 6郾 13 0郾 047*
日本落叶松 L郾 kaempferi 2 0郾 49 0郾 782
然而,只有在适宜环境条件下的幼苗才能存活生长,
保证了该树种的延续. 一些树种种子萌发与幼苗存
活的光需求具有不匹配性[22],这可能是造成树木更
新不良的原因之一.
黄檗种子属于白光促进萌发类型,在稳定白光
(W)下萌发率达到最高(表 1,图 2). 白光照射下,
黄檗种子萌发率显著高于暗(D)处理. 只有位于一
定面积的大林窗中心才能获得无遮挡的太阳光线
(接近白光光质),从而启动黄檗种子的萌发.因此,
黄檗种子萌发的光需求与其本身的深休眠性有助于
形成持久的土壤种子库. 同时,黄檗为阳性树种,一
般在空旷迹地更新,林冠下更新不良.黄檗种子需待
较大林窗出现后才能萌发,保障了萌发幼苗的存活
和生长.
红松、色木槭和水曲柳种子属于远红光间断促
进萌发类型,均在“红光鄄远红光鄄红光冶照射下达到
最高萌发率(表 1,图 2). “红光鄄远红光鄄红光冶照射
程序与林下变化光斑环境产生相似响应,模拟了种
子萌发对变化光环境的适应性. 次生林生态系统中
频繁的干扰产生大量的林窗,而林窗所处的地形、林
窗几何形状以及林窗大小等特征均引起内部光环境
的时空变化[23] . 在实际林分中,虽然不存在纯红光
或远红光,但由于林冠层的存在,光环境常常以光斑
的形式呈现,光斑是太阳的位置与冠层开阔度相互
作用的结果[24] . 光斑的活动使得林下光强和光质
(R / FR)在时间上处于不断的变化之中. 色木槭、水
曲柳和红松种子的萌发特征说明该类种子在不断变
动的光斑环境中更具有竞争力,是种子萌发对变化
光环境的一种适应机制. 该适应机制与 3 个树种幼
苗阶段的需光性相一致.在自然林分下,3 个树种幼
苗均表现出一定的耐阴性,能够利用小林窗内丰富
的光斑资源完成林下更新.
Milberg等[10]指出,种子萌发的需光性随种子
增大(0郾 032 ~ 22 mg)逐渐减弱. 但本研究发现,色
木槭、水曲柳和红松等大粒种子(>22 mg)也具有光
敏性. Yirdaw 和 Leinonen[13]研究发现,苏丹破布木
(Cordia Africana)大粒种子 (214 mg)萌发对光质
(R / FR)的响应极为显著.这些结果表明,种子大小
可能不能直接指示萌发需光性. 以往的研究多集中
于小粒种子,发现多数草本植物种子为光敏感种子,
能够利用瞬时或短暂光照萌发,例如, 60 s 的照射、
甚至少于 1 s 的自然光闪射便能促进这类种子萌
发[14] .然而,另外一些植物种子则依赖于光通量强
度,即需要连续光照或者重复的红光照射达到一定
的光通量才能萌发[25] . 由此推测,连续的长时间照
射才能发现大粒种子对光的敏感性. 而前人的研究
采用短时的一次性照射[26] 或照射时间长度不
够[27] .可见,不同种子萌发的光照射时间需求不同,
短暂照射处理无法发现大粒种子萌发的需光性. 一
些种子的萌发经过长期的适应,需要在特定的光周
期下才能达到最大[28] . 因此,光敏性的萌发受到光
强、光周期、温度等环境特征的综合影响,加之大粒
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树木种子的萌发周期长,其需光性可能表现的更复
杂,需要结合实际林分条件考察.
本研究中,实际林分下的试验结果与室内控制
试验相一致,即大粒红松种子萌发受光质调控,而小
粒的日本落叶松种子萌发不受光质调控. 进一步证
实了红松种子萌发的光需求.此外,实际林分中的光
环境远比控制试验复杂得多,受到树种组成、冠层结
构、自然干扰等因素的影响[29-30] . 光斑占林下总透
光量的 10% ~85% [31],光斑的波动不仅直接影响林
下的光强、光质以及光照时间,还间接地影响温度、
水分环境因子.探讨这些环境因子在时空上的耦合
变化,以及对树木种子萌发的影响已经成为当前研
究的趋势[32] .本文仅分析了光质对东北次生林生态
系统树种种子萌发的影响,发现除日本落叶松外,其
余种子的萌发率均受到光因子的影响. 适当的人为
干扰(如定期透光伐,提高林下透光率),有利于促
进这些树种的林下更新.因此,进一步的工作应该开
展野外模拟试验,围绕次生林内光因子时空动态以
及与其他环境因子之间的耦合作用,监测林下种子
萌发过程,考察各环境因子对树木种子萌发的综合
作用以及光斑利用率等,将有利于引导东北次生林
生态系统实现正向更新演替.
4摇 结摇 摇 论
在东北次生林生态系统 5 个树种中,日本落叶
松种子最小,其萌发不受光质的影响,其余 4 个树种
种子萌发均为照光下显著大于黑暗处理. 黄檗种子
萌发率在稳定的白光下达到最大,只有达到一定面
积的林窗才能提供较为稳定的复合白光,这与该树
种幼苗的喜光特性相符,保证了萌发后幼苗的存活.
较大粒的色木槭、水曲柳和红松等种子萌发的需光
性说明了光敏性并非只存在于小粒种子中,大粒种
子也具有光敏性.同时,这类种子在变化光质下的萌
发率最高,说明它们形成了对林下光斑环境的长期
适应.频繁的小林窗干扰能够提供丰富的光斑,可以
为该类型种子萌发提供合适的光环境.
致谢摇 试验和文章撰写过程中童哲老师给予了宝贵建议和
帮助,郑德安和季文武帮助采集试验种子.
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作者简介摇 张摇 敏,女,1984 年生,博士.主要从事森林生态
研究. E鄄mail: zhangmin鄄333@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
136210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张摇 敏等: 光质对东北次生林生态系统主要树种种子萌发的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇