全 文 ：西藏色季拉山急尖长苞冷杉林土壤线虫群落特征*
薛会英1**摇 罗大庆2 摇 于宝政1
( 1西藏农牧学院资源与环境学院, 西藏林芝 860000; 2西藏农牧学院高原生态研究所, 西藏林芝 860000)
摘摇 要摇 为了解西藏东南部亚高山地带典型森林群落类型———急尖长苞冷杉林土壤生态系
统线虫多样性现状,于 2010 年夏季至 2011 年春季,调查了 0 ~ 30 cm范围内不同深度土层的
土壤线虫群落,用线虫个体密度、多样性指数和营养类群指数等特征值分析了土壤线虫群落
的组成与结构特点.调查采用浅盘法分离得到土壤线虫 7915 条,隶属于 2 纲 6 目 38 科 67 属;
线虫个体密度平均为 620 条·100 g-1干土;表层(0 ~ 5 cm)土壤中线虫个体数量占总数的
56郾 9% ,表聚性明显.垫咽属、螺旋属及绕线属为优势属.植食性线虫是主要营养类群,非植食
线虫中食真菌性线虫所占比例最大.土壤有机质以真菌分解途径为主.土壤线虫群落 H忆多样
性指数、J忆均匀度指数、姿优势度指数及 SR丰富度指数季节间差异均不显著,不同土层间的 J忆
均匀度指数差异不显著,H忆多样性指数、姿优势度指数及 SR 丰富度指数土层间的差异随土壤
深度加深而增大.表明色季拉山急尖长苞冷杉林生态系统成熟度较高,抵抗外界干扰的能力
较强.
关键词摇 线虫摇 群落结构摇 生物多样性摇 西藏
文章编号摇 1001-9332(2012)12-3402-07摇 中图分类号摇 S154摇 文献标识码摇 A
Community characteristics of soil nematode in Abies georgei var. smithii forest in Sejila
Mountain of Tibet, Southwest China. XUE Hui鄄ying1, LUO Da鄄qing2, YU Bao鄄zheng1 ( 1Col鄄
lege of Resources and Environment, Tibet College of Agriculture and Animal Husbandry, Linzhi
860000, Tibet, China; 2 Institute of Plateau Ecology, Tibet College of Agriculture and Animal Hus鄄
bandry, Linzhi 860000, Tibet, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(12): 3402-3408.
Abstract: In order to understand the present status of nematode diversity in soil ecosystem of Abies
georgei var. smithii forest, the typical forest type in subalpine zone of southeastern Tibet, an inves鄄
tigation was made on the nematode community in different soil layers of 0 -30 cm depth from the
summer, 2010 to the spring, 2011. The nematode individual density, diversity index, and trophic
group index were taken to analyze the composition and structural characteristics of the soil nematode
community. A total of 7915 soil nematodes belonging to 2 classes, 6 orders, 38 families, and 67
genera were collected by shallow dish method. The nematode individual density was averagely 620
nematodes·100 g-1 dry soil, and the nematode individuals in surface soil layer (0-5 cm) accoun鄄
ted for 56. 9% of the total, indicating the obvious surface gathering characteristics of the nematode
community. Tylencholaimus, Helicotylenchus, and Plectus were the dominant genus. Plant鄄parasite
nematode was the dominant trophic group, while fungi鄄feeding nematode had the largest proportion
among the non plant鄄parasite nematodes. Soil organic matter was mainly decomposed by fungi. The
ANOVA analysis indicated that there were no significant differences in the Shannon, Pielou, Mar鄄
galef, and Simpson indices of soil nematode community among different seasons. The Pielou index
had no significant difference among different soil layers, while the differences of Shannon, Mar鄄
galef, and Simpson indices tended to be increased with increasing soil depth. It was concluded that
the A. georgei var. smithii forest ecosystem in Sejila Mountain had a high maturity, with strong re鄄
sistance to environment disturbances.
Key words: nematode; community structure; biological diversity; Tibet.
*西藏大学农牧学院“211 工程冶三期“高原生态学冶项目[XZA鄄211(3)鄄071012鄄04]和国家自然科学基金项目(31060113)资助.
**通讯作者. E鄄mail: 472425717@ qq. com
2012鄄03鄄09 收稿,2012鄄09鄄20 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 12 月摇 第 23 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2012,23(12): 3402-3408
摇 摇 藏东南是我国森林资源重要分布区之一,也是
全球生物多样性保护和研究的热点地区之一[1] . 在
该区域亚高山地带分布着大面积以急尖长苞冷杉
(Abies georgei var. smithii)为主要建群种的暗针叶
林,受高山峡谷地形的保护,其林分相对完整. 急尖
长苞冷杉系松科冷杉亚科冷杉属乔木树种,为国家
二级保护植物,且已被列入中国物种红色名录[2] .
近年来,国内对藏东南森林生态系统的结构与功能、
森林土壤物理性质、生态系统的养分循环及水文特
性等方面开展了研究,其中有一些报道涉及急尖长
苞冷杉林的物种多样性,但有关其土壤线虫的研究
仍属空白[3-6] .
土壤线虫是土壤生态系统的重要组成部分.它
们通过与土壤中其他生物之间的相互作用,在维持
土壤生态系统稳定、促进物质循环和能量流动方面
起着重要作用[7-9] . 对其研究不仅有助于揭示土壤
生态系统的结构,还可提供有关土壤生态过程的独
特信息[10] .本文以藏东南色季拉山急尖长苞冷杉林
生态系统为对象,研究其土壤线虫的群落组成与结
构特点,旨在了解该区域土壤生态系统生物多样性
现状,并为进一步研究土壤线虫在生态系统中的功
能和作用提供基础资料.
1摇 研究区域与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区域位于西藏东南部林芝地区林芝县境内
的色季拉山东坡.色季拉山地处雅鲁藏布大峡谷西
北侧,是念青唐古拉山向南延伸的余脉,与喜马拉雅
山脉东端向北发展的山系相邻. 色季拉山体垂直海
拔在 2100 ~ 5300 m,面积约 2300 km2,为藏东南林
区腹心地带.样地和采样点设在色季拉山东坡(29毅
48忆 N,94毅49忆 E),海拔 3800 ~ 3900 m. 研究区属于
典型的亚高山温带半湿润气候,冬温夏凉、干湿季分
明.根据长期定位观测的气象资料,该区域年均气温
-0. 73 益,最暖月(7 月)平均气温 9. 23 益,最冷月
(1 月 ) 平均气温 - 13郾 98 益, 极端最低气温
-31. 6 益,极端最高气温 24郾 0 益 . 年均日照时数
1150. 6 h,日照时数最高月(12 月)为 151. 7 h.年均
相对湿度 78. 8% ,年均降水量 1134. 1 mm,年均蒸
发量 544. 0 mm,6—9 月为雨季,降水占全年的
75%~82% ,其中以 8 月降雨最多,平均达 294. 2
mm,占全年降水总量的 30% .土壤类型以山地暗棕
壤为主,pH 4 ~ 5,土层较厚,腐殖质化过程明显.
研究区乔木层以急尖长苞冷杉占绝对优势,林
龄在 200 a左右,是保存完好的成过熟冷杉原始林.
林内灌木层主要有西南花楸(Sorbus rehderiana)、杜
鹃(Rhododendron spp. )、忍冬(Lonicera spp. )等;草
本层主要以西南草莓(Fragaria moupinensis)、凉山
悬钩子(Rubus fockeanus)等植物为主;群落中蕨类
植物有尖齿鳞毛蕨(Dryopteris acuto鄄dentata)、西藏
铁线蕨(Adiantum tibeticum)、巢蕨(Neottopteris spp. )
等,藓类盖度 80 ~ 100% [11] .研究区域分布有多种濒
危保护植物,如总状绿绒篙 (Meconopsis horridula
racemose)、西南手参(Gymnadenia orchidis)、金荞麦
(Fagopyrum dibortrys)、塔黄(Rheum globulosum)等,
这些植物在其他区域已很难找到[12] .
1郾 2摇 样品采集与处理
2010 年 7 月、11 月,2011 年 1 月、4 月,分别对
应夏、秋、冬、春季,在色季拉山东坡森林生态系统定
位研究站永久固定标准样地按照随机原则选取 4 个
有代表性的样点,在每个样点去除枯枝落叶后,沿土
壤剖面采集 0 ~ 5、5 ~ 10、10 ~ 15、15 ~ 20、20 ~ 25 和
25 ~ 30 cm 土层原状土样,装入聚乙烯袋中贴上标
签后带回实验室.共收集土壤样品 96 个.
1郾 3摇 土壤线虫的分离与鉴定
称取 30. 0 g土壤新鲜样品,用浅盘法室温分离
48 h[13];用孔径为 0. 045 mm的两个套筛收集线虫,
留在网筛上的线虫用自来水冲洗入烧杯,按体积比
1 颐 1 加入 10%甲醛溶液进行固定.解剖镜下计数,
线虫个体数量转换成条·100 g-1干土. 依据《荷兰
线虫》 [14]、《中国土壤动物检索图鉴》 [15]、《植物线
虫分类学》 [16]和《中国淡水和土壤线虫的研究》 [17]
利用体视显微镜按科、属对线虫进行分类;根据食性
将线虫分为如下 4 个营养类群:食细菌类线虫(bac鄄
terivores)、食真菌类线虫( fungivores)、植物寄生类
线虫 ( plant鄄parasites) 和杂食鄄捕食类线虫 ( omni鄄
vores鄄predators) [18] .各类群数量优势度的划分:个体
数占总捕获量 10%以上者为优势类群(+++),个体
数占总捕获量 1% ~ 10%为常见类群(++),个体数
占总捕获量 1%以下为稀有类群(+) [19] .
土壤线虫群落结构分析采用以下指标:
Shannon多样性指数:
H忆 = -移
S
i = 1
ni / N 伊 ln(ni / N)
Pielou均匀度指数:J忆=H忆 / lnS
Simpson优势度指数: 姿 =移(ni / N) 2
Margalef丰富度指数:SR=(S-1) / lnN
成熟度指数(不包括植物寄生类线虫) [20]:
304312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 薛会英等: 西藏色季拉山急尖长苞冷杉林土壤线虫群落特征摇 摇 摇 摇 摇
MI =移c( i) 伊 P i
植物寄生线虫指数: PPI =移c( i) 伊 P i
式中:ni为第 i类群的个体数;N 为群落所有类群的
个体总数; S为类群数;c( i)为非植物寄生性(植物
寄生性)土壤线虫第 i 类群 colonizer鄄persister( c鄄p)
值[20];n为非植物寄生性(植物寄生性)土壤线虫类
群数;P i为土壤线虫群落非植物寄生性(植物寄生
性)土壤线虫第 i 类群的个体数占群落总个体数的
比例.
线虫通路比值:NCR=Ba / (Ba+Fu)
式中:Ba和 Fu分别代表食细菌类线虫和食真菌类
线虫的数量.
采用 SPSS 13. 0 软件进行单因变量多因素方差
分析和平均值计算;采用 Excel软件绘图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 土壤线虫群落的组成和数量
2郾 1郾 1 土壤线虫群落的组成摇 4 个季节共分离到土
壤线虫 7915 条,平均密度 620 条·100 g-1干土,分
属于线虫动物门的 2 纲 6 目 38 科 67 属.其中,垫咽
属(Tylencholaimus)、螺旋属(Helicotylenchus)及绕线
属(Plectus)为优势属,个体数量分别占线虫总数的
22. 3% 、16. 5% 和 10. 3% ;常见属包括丝垫刃属
(Filenchus)、克拉克属(Clarkus)等 18 个属,占线虫
总数的 40. 3% ;稀有属共 46 个属,个体数量仅占到
总数的 10. 6% .详见表 1.
春季,分离获得线虫共 2798 条 49 属,个体密度
平均 878 条·100 g-1干土.螺旋属和似绕线属(Ana鄄
plectus) 为优势属,分别占总数量的 35郾 8% 和
11郾 0% ;常见属包括丝垫刃属等 14 属,占总数量的
40. 9% ;稀有属包括板唇属(Chiloplacus)等 31 属,
占总数量的 10. 4% .
夏季,分离获得土壤线虫共 2601 条 35 属,个体
密度平均 815 条·100 g-1干土.垫咽属、丝垫刃属、
绕线属为优势属,个体数量分别占总数量的
32郾 6% 、14郾 9% 、12郾 2% ;常见属包括 Aphelenchoides
等 11 属,占总数量的 30郾 6% ;稀有属包括穿咽属
(Nygolaimus)等 21 属,仅占总数量的 6郾 6% .
秋季,分离获得土壤线虫共 1431 条 41 属,个体
密度平均 406 条·100 g-1干土.优势属为垫咽属、螺
旋属、小孔咽属(Aporcelaimellus),个体数量分别占
总数量的 31. 0% 、14. 2% 、10. 5% ;常见属包括克拉
克属等 14 属,占总数量的 37. 6% ;稀有属包括 Par鄄
actinolaimus等 24 属,占总数量的 6. 7% .
冬季,分离获得线虫共 1085 条 41 属,个体密度
平均 383 条·100 g-1干土. 垫咽属、绕线属为优势
属,个体数量分别占总数量的的 23. 0%和 20. 5% ;
常见属包括螺旋属等 14 属,占总数量的 49. 4% ;稀
有属包括畸头属(Teratocephalus)等 25 属,占总数量
的 7. 1% .
季节不同,线虫群落的优势属种类、个体密度等
存在差异,说明色季拉急尖长苞冷杉林土壤线虫组
成有明显的季节特征.
2郾 1郾 2 土壤线虫数量的时空分布 摇 根据调查结果,
不同季节、不同深度土层的土壤线虫个体密度为
12 ~ 9615 条·100 g-1干土,0 ~ 5 cm 土层的线虫数
量占总数的 56. 9% ,表聚性明显;4 个季节中,春季
的线虫数量最多,其次是夏季,冬季最少(图 1). 经
方差分析,0 ~ 5 cm 土层的线虫数量与其他 5 层的
差异均极显著,0 ~ 5 cm 土层之外的其余 5 层间差
异不显著;季节间差异也不显著.
2郾 2摇 土壤线虫群落的营养类群
由图 2 可见,4 个季节不同土壤线虫营养类群
的个体数量总和为:植食性线虫>食真菌性线虫>食
细菌性线虫>杂食鄄捕食性线虫,植食性线虫个体数
量占到所有营养类群个体总数量的 31. 3% . 春季,
植食性线虫占线虫总数的 49. 0% ;夏季,食真菌性
线虫数量最多,占线虫总数的 46郾 8% ,其次是植食
性线虫,占总数的 22. 6% ;秋季,食真菌性线虫、杂
食鄄捕食性线虫、植食性线虫的数量分别占总数的
31. 6% 、28. 5%及 26. 8% ,而食细菌性线虫占总数
的13郾 0% ;冬季,土壤线虫群落营养类群中食细菌
图 1摇 土壤线虫数量的季节变化和在土壤中的垂直分布
Fig. 1 摇 Vertical distrbution and seasonal change of individual
density of soil nematode.
a)春季 Spring; b)夏季 Summer; c)秋季 Autumn; d)冬季 Winter.下
同 The same below.
4043 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 1摇 色季拉山急尖长苞冷杉林下土壤线虫群落组成及营养类群 c鄄p值
Table 1摇 Soil nematode community composition and the c鄄p value of trophic groups in the forest ecosystem of Abies georgei
var. smithii of Sejila Mountain
土壤线虫
Nematode
春季 Spring
RA% NB
夏季 Summer
RA% NB
秋季 Autumn
RA% NB
冬季 Winter
RA% NB
营养类群
Trophic
group
c鄄p值
c鄄p
value
滑刃属 Aphelenchoides 0. 8 + 6. 2 ++ 0. 1 + 0郾 2 + Fu 2
拟滑刃属 Paraphelenchus 0. 1 + - - 0. 1 + 0. 3 + Fu 2
针属 Paratylenchus 1. 0 ++ - - 0. 4 + 0. 1 + Pp 2
轮属 Criconrmoides 1. 3 ++ 2. 8 ++ 3. 6 ++ 1. 4 ++ Pp 3
小环线虫属 Criconemella - - - - 0. 4 + - - Pp 3
垫刃属 Tylenchus 2. 1 ++ 0. 4 + 0. 4 + - - Pp 2
散香属 Boleodorus 0. 2 + 0. 2 + - - 0. 1 + Pp 2
丝垫刃属 Filenchus 8. 4 ++ 14. 9 +++ 2. 8 ++ 8. 1 ++ Pp 2
米卡垫刃属 Miculenchus 0. 1 + - - - - 0. 2 + Pp 2
杆垫刃属 Rhabdotylenchus - - - - 0. 1 + - Pp 2
剑垫刃属 Malenchus 0. 2 + - - 0. 3 + Pp 2
茎属 Ditylenchus 0. 3 + 4. 7 ++ 1. 1 ++ - - Fu 2
短体属 Pratylenchus - - 0. 2 + - - - - Pp 3
盘旋属 Rotylenchus - - - - 0. 1 + - - Pp 2
螺旋属 Helicotylenchus 35. 8 +++ 1. 4 ++ 14. 2 +++ 8. 6 ++ Pp 3
胞囊属 Heterodera 0. 1 + - - - - - - Pp 3
双胃属 Diplogaster - - - - 0. 7 + 0. 1 + Ba 1
Diplogasteriana - - - - 0. 4 + - - Ba 1
Diplolaimelloides - - - - 0. 1 + - - Ba 1
Acrostichus - - - - 0. 1 + - - Ba 1
Diplenreron 0. 7 + - - - - - - Ba 1
头叶属 Cephalobus 1. 4 ++ 0. 7 + 1. 6 ++ 0. 3 + Ba 2
真头叶属 Eucephalobus 2. 7 ++ 0. 2 + 0. 1 + 0. 3 + Ba 2
鹿角唇属 Cervidellus 0. 5 + - - - - - - Ba 2
丽突属 Acrobeles - - - - 0. 5 + - - Ba 2
板唇属 Chiloplacus 0. 9 + 0. 1 + - - - - Ba 2
小杆属 Rhabditis 1. 9 ++ 1. 5 ++ 2. 1 ++ 1. 6 ++ Ba 1
中杆属 Mesorhabditis - - - - 0. 3 + - - Ba 1
原杆属 Protorhabiditis - - - - 0. 1 + 0. 1 + Ba 1
Metateratocephalus - - 0. 3 + - - 1. 8 ++ Ba 1
Paractinolaimus 0. 1 + 0. 1 + 0. 7 + 0. 7 + Op 5
亚角咽属 Mactinolaimus - - 0. 2 + - - - - Op 5
垫咽属 Tylencholaimus 6. 4 ++ 35. 6 +++ 31. 0 +++ 23. 0 +++ Fu 4
中矛线属 Mesodorylaimus 0. 8 + 1. 9 ++ 0. 1 + 0. 7 + Op 4
矛线属 Dorylaimus - - - - - - 0. 4 + Op 4
孔咽属 Aporcelaimus 1. 5 ++ - - 10. 5 +++ 0. 6 + Op 5
小孔咽属 Aporcelaimellus 1. 6 ++ 3. 8 ++ 0. 4 + 0. 1 + Op 5
大矛属 Enchodelun - - 0. 3 + 0. 7 + - - Op 4
穿咽属 Nygolaimus 3. 7 ++ 0. 9 + 1. 8 ++ 1. 6 ++ Op 5
短体长针属 Longidorella 0. 3 + 0. 4 + 1. 1 ++ - - Pp 5
牙咽属 Dorylaimellus 0. 2 + Op 5
附矛线属 Epidorylaimus 0. 2 + 1. 2 ++ Op 4
异矛线属 Alldorylaimus 0. 9 + 0. 1 + 4. 2 ++ Op 4
真矛线属 Eudorylaimus 0. 1 + 3. 7 ++ 4. 7 ++ 0. 1 + Op 4
厚唇属 Labronema 0. 7 + - - - - 2. 4 ++ Op 4
膜皮属 Diphtherophora 0. 1 + 0. 1 + -摇 -摇 -摇 摇 - Fu 3
毛刺属 Tichodorus - - 2. 1 ++ 3. 6 ++ 0. 6 + Pp 3
细齿属 Leptonchus 1. 1 ++ 0. 1 + - - - - Fu 3
短矛属 Doryllium 0. 2 + - - - - - - Fu 4
无咽属 Alaimus 0. 5 + 0. 2 + 0. 4 + 2. 0 ++ Ba 4
锉齿属 Mylonchulidae 0. 9 + - - - - 0. 2 + Op 4
504312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 薛会英等: 西藏色季拉山急尖长苞冷杉林土壤线虫群落特征摇 摇 摇 摇 摇
续表 1摇
Table 1 continued
土壤线虫
Nematode
春季 Spring
RA% NB
夏季 Summer
RA% NB
秋季 Autumn
RA% NB
冬季 Winter
RA% NB
营养类群
Trophic
group
c鄄p值
c鄄p
value
克拉克属 Clarkus 3. 5 ++ 1. 4 ++ 7. 6 ++ 5. 3 ++ Op 4
锯齿属 Prionchulus 0. 3 + - - - - 0. 1 + Op 4
库曼属 Coomansus 0. 2 + - - - - - - Op 4
角头属 Tylocephalus - - - - - - 0. 2 + Ba 2
似绕线属 Anaplectus 11. 0 +++ - - - - 0. 4 + Ba 2
绕线属 Plectus 4. 4 ++ 12. 2 +++ 4. 2 ++ 20. 5 +++ Ba 2
威尔斯属 Wilsonema 0. 4 + - - - - 0. 1 + Ba 2
巴氏属 Bastiania 0. 7 + 1. 2 ++ 1. 1 ++ 1. 1 ++ Ba 2
畸头属 Teratocephalus 0. 6 + 0. 7 + - - 0. 8 + Ba 3
棱咽属 Prismatolainus 0. 3 + 0. 9 + 1. 2 ++ 3. 0 ++ Ba 3
齿咽属 Odontolaimus - - 0. 2 + - - - - Ba 3
杆咽属 Rhabdolaimus 0. 1 + - - 0. 3 + 3. 9 ++ Ba 3
素矛属 Achromadora 0. 7 + - - - - 4. 4 ++ Ba 3
筛咽属 Ethmolaimus 0. 3 + - - - - 0. 3 + Ba 3
伊龙属 Ironus 0. 1 + 0. 1 + - - - - Ba 3
矛线目一属 Genus of Dorylaimda 0. 1 + 0. 2 + - - - -
个体数量 Individual number 2798 2601 1431 1085
RA:相对多度 Relative abundance; NB:优势度 Number dominance; Fu:食真菌类性线虫 Fungivores; Pp:植物寄生类线虫 Plant parasites; Ba:食细
菌类线虫 Bacterivores; Op:杂食鄄捕食类线虫 Omnivores-predators. +++ 优势类群 Dominant group; ++ 常见类群 Common group; + 稀有类群 Rare
group; -未出现 No observed.
图 2摇 土壤线虫群落营养类群组成的垂直分布和季节变化
Fig. 2摇 Vertical distrbution and seasonal change of soil nematode trophic groups.
Fu:食真菌类性线虫 Fungivores; Pp:植物寄生类线虫 Plant parasites; Ba:食细菌类线虫 Bacterivores; Op:杂食鄄捕食类线虫 Omnivores-predators.
性线虫数量最多,占线虫总数的 38. 7% .总体来说,
各营养类群的线虫主要分布在 0 ~ 15 cm土层,表聚
性明显.方差分析结果显示,夏季食真菌性线虫数量
极显著高于其他 3 个季节;食细菌性线虫、杂食鄄捕
食性线虫数量季节间差异不显著;春季植食性线虫
显著高于其他季节. 不同季节不同营养类群的线虫
在 0 ~ 5 cm土层的数量极显著高于其他 5 个土层.
2郾 3摇 土壤线虫群落生态指数
由表 2 可见,H忆多样性指数和 SR 丰富度指数
为夏季>秋季>春季>冬季;J忆均匀度指数为冬季>夏
季>秋季>春季;姿 优势度指数为春季>冬季>秋季>
夏季.尽管生物多样性指数在季节间存在一定的差
异,但方差分析结果显示,4 个指数的季节间差异均
不显著.不同土层间的 J忆均匀度指数差异不显著;
H忆多样性指数、SR丰富度指数及 姿优势度指数的差
异随土层加深而增大,0 ~ 5 cm、5 ~ 10 cm、10 ~ 15
cm、15 ~ 20 cm 4 个土层间差异不显著,而这 4 个土
层与 20 ~ 25 cm、25 ~ 30 cm土层的差异均极显著.
总体来说,秋季的 MI 值与 PPI 值均最高,其次
是冬季,夏季最低;不同土层间,MI 最大值出现在
25 ~ 30 cm 层,5 ~ 10 cm 层则最低. 方差分析显示,
春季的 MI 及 PPI 值与秋季相比差异显著,25 ~ 30
cm层的 MI 值与其他土层间差异显著;而 PPI 值在
不同土层间差异不显著.
NCR值在春季>0. 5,极明显高于其他 3 个季
节 ,而不同土层间均无明显差异. >0郾 5的NCR值出
6043 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 2摇 土壤线虫群落生态指数
Table 2摇 Ecological indices of soil nematode community (mean依SD)
项目 Item H忆 J忆 姿 SR MI PPI NCR
季节 夏 Summer 1. 70依0. 35A 0. 81依0. 13A 0. 26依0. 10A 2. 39依0. 60A 3. 44依0. 46A 2. 47依0. 43A 0. 25依0. 15A
Season 秋 Autumn 1. 69依0. 43A 0. 78依0. 10A 0. 27依0. 12A 2. 38依0. 90A 3. 93依0. 50B 2. 91依0. 24C 0. 30依0. 27A
冬 Winter 1. 49依0. 52A 0. 83依0. 13A 0. 31依0. 13A 2. 01依0. 91A 3. 73依0. 78AB 2. 72依0. 27BC 0. 32依0. 34A
春 Spring 1. 57依0. 60A 0. 76依0. 21A 0. 32依0. 21A 2. 18依0. 10A 3. 50依0. 74A 2. 53依0. 37AB 0. 64依0. 35B
土层 0 ~ 5 2. 08依0. 13a 0. 74依0. 04a 0. 21依0. 03a 3. 34依0. 22a 3. 44依0. 26a 2. 52依0. 22a 0. 47依0. 21a
Soil depth 5 ~ 10 1. 95依0. 17a 0. 78依0. 04a 0. 22依0. 06ab 2. 78依0. 18ab 3. 34依0. 36a 2. 58依0. 26a 0. 50依0. 24a
(cm) 10 ~ 15 1. 71依0. 21ab 0. 84依0. 07a 0. 24依0. 04ab 2. 20依0. 47bc 3. 57依0. 35ab 2. 56依0. 32a 0. 34依0. 12a
15 ~ 20 1. 50依0. 13abc 0. 81依0. 05a 0. 29依0. 04abc 1. 94依0. 23c 3. 52依0. 37ab 2. 82依0. 14a 0. 34依0. 18a
20 ~ 25 1. 29依0. 33bc 0. 78依0. 15a 0. 37依0. 14bc 1. 73依0. 43c 3. 87依0. 21ab 2. 71依0. 34a 0. 38依0. 25a
25 ~ 30 1. 15依0. 14c 0. 82依0. 12a 0. 40依0. 04c 1. 46依0. 42c 4. 17依0. 27b 2. 76依0. 13a 0. 23依0. 20a
平均值 Mean 1. 61依0. 38 0. 80依0. 09 0. 29依0. 10 2. 24依0. 72 3. 65依0. 40 2. 66依0. 25 0. 38依0. 20
同列不同字母表示不同季节或不同土层间差异显著(P<0. 05) Different letters in the same column indicated significant difference among different
seasons or soil layers at 0. 05 level.
现在冬季的 0 ~ 5 cm 土层、春季的 0 ~ 25 cm 土层,
其余季节各土层的 NCR值均低于 0郾 5.
3摇 讨摇 摇 论
藏东南色季拉山急尖长苞冷杉林土壤线虫个体
密度在 12 ~ 9615 条·100 g-1干土,变幅较大,其最
大值高于长白山暗针叶林的土壤线虫密度(144 ~
4637 条·100 g-1 干土) [21],也高于瑞典针叶林
(1400 ~ 2850 条·100 g-1干土) [22];本研究鉴定到
的土壤线虫类群属数多于青海省海北高寒草甸草原
2 纲 6 目 47 属的报道结果[23] .在藏东南特殊的气候
条件下,自然选择的作用使线虫类群的繁殖能力朝
着高水平的方向发展,种类丰富,数量升高,表现出
本研究区域土壤线虫生活对策的特殊性.
有研究表明,土壤温、湿度的季节变化是影响土
壤线虫垂直分布和数量季节变化的主要因子[24-26] .
春季,色季拉地区气温回暖,阳光照射使地表增温的
速度较快,冬季的积雪覆盖及融化也使土壤水分含
量较高,较为适宜的温湿度条件导致土壤浅表层的
线虫尤其是植食性线虫数量大幅增加,类群属数也
较丰富,而随着土壤深度增加,土温升高相对滞后,
冻土层依然存在,分离出的线虫数量和属数低于其
他季节.因此,总体上,春季线虫数量和类群属数最
多,但夏季的 H忆多样性指数和 SR 丰富度指数及 J忆
均匀度指数均高于春季.
在土壤线虫群落的各营养类群中,植食性线虫
所占的比例最高,其次是食真菌性线虫,而杂食鄄捕
食性线虫的比例最低,这与前人的研究结果相似.例
如,在内蒙古大针茅草原土壤中,植食性线虫所占的
比例达 69 ~ 81% [27];玉米农田土壤中,植食性线虫
比例为 60% ,杂食鄄捕食线虫为 1% [28] . 本研究的
NCR结果显示,除了春季外,急尖长苞冷杉林的枯
落物主要通过真菌降解途径进行降解. Ferris 等[29]
认为,森林生态系统中的凋落物高纤维及木质化,使
得森林土壤分解途径常以真菌为主.因此,色季拉山
急尖长苞冷杉林土壤线虫的这种营养类群比例关系
具有一定的普遍性.
冬季土壤冻结,但依然有线虫生存,虽然数量在
四季中最低,但未表现出显著性差异.这说明了线虫
对高寒环境的适应能力极强.
不同季节的线虫数量、类群属数及生态指数均
未显示出显著性差异,但线虫群落的个体密度、优势
属种类以及不同季节线虫群落的组成类别均有明显
差异,显示出线虫群落的季节变化特征,以及部分类
群对季节变化较高的灵敏性.
MI指数和 PPI 指数最早由 Bongers[20]提出,用
以反映土壤线虫群落功能结构特征. MI 指数和 PPI
指数分别指示土壤自由生活线虫和植物寄生线虫 r鄄
选择和 k鄄选择的比例,显示线虫的繁殖力和抗干扰
能力的强弱. MI指数越高,生态系统成熟度越高,反
之则生态系统受到干扰发生退化[18] . 本研究的 MI
平均值为 3. 65,高于佟富春等[21]对长白山暗针叶
林和凌斌等[30]对高黎贡山的报道结果,表明色季拉
山急尖长苞冷杉林生态系统受到的人为干扰少,成
熟度较高,抵抗外界干扰的能力较强.
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作者简介摇 薛会英,女, 1970 年生,副教授,博士研究生.主
要从事土壤生态学研究. E鄄mail: 472425717@ qq. com
责任编辑摇 肖摇 红
8043 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷