全 文 ：间套作体系作物⁃土壤铁和锌营养研究进展∗
夏海勇１　 薛艳芳２　 孟维伟１　 于丽敏１　 刘灵艳１　 张　 正１∗∗
（ １山东省农业科学院作物研究所 ／山东省作物遗传改良与生态生理重点实验室， 济南 ２５０１００； ２山东省农业科学院玉米研究
所 ／小麦玉米国家工程实验室， 济南 ２５０１００）
摘　 要　 间套作能够提高对土地、光、水和养分等资源的利用，对增加农田生物多样性、发展
可持续生态农业具有重要的理论和实践意义．间套作有助于改善土壤中微量元素铁和锌的活
化、吸收和植株体内微量元素营养状况，实现微量元素的生物强化．本文综述了禾本科 ／双子
叶植物间套作（主要以玉米 ／花生间作为例）对双子叶植物铁和锌营养的改善效应，从种间根
际分子和生理过程、根系形态、分布及根际微生物变化方面详细阐述了可能的机理，同时综述
了铁和锌在间套作植株体内累积、转运和分配方面的研究进展，对影响间套作体系铁和锌营
养的可能因素进行了简单分析．从土壤养分活化吸收、植株体内养分累积分配和栽培管理措
施及环境因子等方面指出目前研究中存在的问题，提出以后应加强间套作体系铁和锌营养田
间试验、定量化、动态性和系统化方面的研究．
关键词　 间套作； 铁； 锌； 根际相互作用； 生物强化
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０４－１２６３－０８　 中图分类号　 Ｓ１８１　 文献标识码　 Ａ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｉｒｏｎ ａｎｄ ｚｉｎｃ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｆｒｏｍ ｓｏｉｌ ｔｏ ｐｌａｎｔ ｉｎ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍｓ． ＸＩＡ
Ｈａｉ⁃ｙｏｎｇ１， ＸＵＥ Ｙａｎ⁃ｆａｎｇ２， ＭＥＮＧ Ｗｅｉ⁃ｗｅｉ１， ＹＵ Ｌｉ⁃ｍｉｎ１， ＬＩＵ Ｌｉｎｇ⁃ｙａｎ１， ＺＨＡＮＧ Ｚｈｅｎｇ１
（ １Ｃｒｏｐ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ／ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｋｅｙ Ｌａ⁃
ｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ， Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， Ｊｉ’ｎａｎ ２５０１００， Ｃｈｉｎａ； ２Ｍａｉｚｅ Ｒｅ⁃
ｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ／ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ
Ｗｈｅａｔ ａｎｄ Ｍａｉｚｅ， Ｊｉ’ｎａｎ ２５０１００， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（４）： １２６３－１２７０．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｆａｃｉｌｉｔａｔｅｓ ｔｈｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｌａｎｄ， ｌｉｇｈｔ， ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ． Ｉｔ ｉｓ，
ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｆａｒｍｌａｎｄ ａｎｄ ｔｏ ｄｅｖｅｌｏｐ ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ｉｎ ｂｏｔｈ ｔｈｅｏｒｙ ａｎｄ ｐｒａｃｔｉｃｅ． Ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｈｅｌｐｓ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｐｔａｋｅ ｏｆ
ｓｏｉｌ ｉｒｏｎ （Ｆｅ） ａｎｄ ｚｉｎｃ （ Ｚｎ） ａｎｄ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ ｓｔａｔｕｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ， ｔｈｕｓ ａｃｈｉｅｖｉｎｇ
ｇｒａｉｎ ｍｉｃｒｏｎｕｔｒｉｅｎｔ ｂｉｏｆｏｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｒｅｖｉｅｗ， ｐｈｅｎｏｍｅｎａ ｏｆ ｔｈｅ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｆｅ ａｎｄ Ｚｎ ｎｕ⁃
ｔｒｉｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉｃｏｔｙｌｅｄｏｎｏｕｓ ｐｌａｎｔｓ ａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｗｉｔｈ ｇｒａｍｉｎｅｏｕｓ ｐｌａｎｔｓ （ｅ．ｇ． ｍａｉｚｅ ／ ｐｅａ⁃
ｎｕｔ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ） ｗｅｒｅ ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ． Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ｔｈｅ ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｏｏｔ ｍｏｒ⁃
ｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｅｌｕｃｉｄａｔｅｄ． Ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，
ｔｒａｎｓｆｅｒ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｆｅ ａｎｄ Ｚｎ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｒｅｖｉｅｗｅｄ． Ｔｈｅ
ｐｏｓｓｉｂｌｅ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｏｆ Ｆｅ ａｎｄ Ｚｎ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ． Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ Ｆｅ ａｎｄ Ｚｎ， ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ
ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｅｄ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｆａｃｔｏｒｓ， ｓｏｍｅ ｎｅｗ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｑｕｅｓｔｉｏｎｓ
ｗｅｒｅ ｐｏｉｎｔｅｄ ｏｕｔ． Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ａｎａｌｙｓｉｓ， ｄｙｎａｍｉｃ ａｎｄ ｓｙｓｔｅｍｉｃ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ａｎｄ ｆｉｅｌｄ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ Ｆｅ
ａｎｄ Ｚｎ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｆｒｏｍ ｓｏｉｌ ｔｏ ｐｌａｎｔ ｉｎ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍｓ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ； ｉｒｏｎ； ｚｉｎｃ； ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ； ｂｉｏｆｏｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ．
∗山东省 ２０１３年度农业重大应用技术创新项目、山东省农业科学院
２０１４年度高层次人才及创新团队引进计划项目和国家粮食丰产科
技工程项目（２０１１ＢＡＤ１６Ｂ０９）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｋｙｃｚｈａｎｇ＠ ｓｉｎａ．ｃｏｍ
２０１４⁃０４⁃０１收稿，２０１５⁃０１⁃２７接受．
　 　 间套作历史悠久，是中国传统精耕细作农业的
精髓之一．在现代农业里，我国间套作的分布广泛、
种类丰富，如粮油、粮豆、蔬菜、棉花、瓜果、林下经济
等间套作，仍然具有一定地位［１］ ．主要原因是，间套
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ４月　 第 ２６卷　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｐｒ． ２０１５， ２６（４）： １２６３－１２７０
作能增加作物多样性，提高土地、光、水和养分等资
源的利用能力［２－６］ ．铁（Ｆｅ）和锌（Ｚｎ）是动植物和人
类正常生长发育所必需的营养元素．根据 ２００２ 年的
营养普查，我国约 ２．５亿和 １ 亿人口分别受缺 Ｆｅ 和
缺 Ｚｎ的影响，尤其是妇女和儿童，而且大部分生活
在农村地区［７］ ．微量元素缺乏是一个世界性的问题，
通过药物防治、饮食多样化、食品防御工程等方法还
不能完全达到最终目的，尤其是在发展中国家，受经
济和社会因素的制约，这些措施不能很好地实施．因
此，人们开始寻求一种更具稳定性、经济性和可操作
性的方法，如提高作物籽粒中微量元素含量和生物
有效性，这就是第四大战略，即生物防御或生物强化
工程［８－１０］ ．但通过作物育种、生物技术或农艺措施来
提高作物微量元素含量的研究才刚刚起步，还需要
大量的研究．间套作作为一种有效的农艺措施，有助
于改善土壤中微量元素如 Ｆｅ 和 Ｚｎ 的活化、吸收和
植株体内微量元素的营养状况．过去的十多年里，石
灰性土壤上禾本科与花生间作改善花生 Ｆｅ和 Ｚｎ营
养的生理现象和机制持续得到学者的重视，取得了
一系列研究进展．本文以收集到的国内外文献为基
础，对间套作体系 Ｆｅ 和 Ｚｎ 在土壤 ／根际中的活化、
吸收、在地上部的累积转运和向籽粒的分配过程及
其影响因素等研究现状与问题进行论述，同时对未
来的研究重点进行展望．
１　 禾本科 ／豆科作物间套作对豆科作物 Ｆｅ 和 Ｚｎ
营养的改善效应
　 　 盆栽和根箱试验表明，与小麦和玉米间作后，花
生叶片和籽粒 Ｆｅ含量均会提高，从而改善单作花生
缺 Ｆｅ 新叶黄化的现象，实现花生籽粒 Ｆｅ 的富
集［１１－１６］；而且盆栽和田间试验均发现，花生和玉米
间作在提高花生地上部植株 Ｆｅ浓度的同时，还能增
加 Ｚｎ浓度［１５－１６］ ．鹰嘴豆和小麦间作的田间试验中，
间作鹰嘴豆籽粒 Ｆｅ 富集的同时，Ｚｎ 也会同步富
集［１７］ ．盆栽研究表明，将花生与不同品种玉米（丹玉
１３和中单 ２ 号）、高粱、燕麦、小麦和大麦等不同的
禾本科植物间作，都能显著改善花生 Ｆｅ、Ｚｎ 甚至 Ｃｕ
的营养状况，尤其是与燕麦、小麦、大麦间作的花生
新叶叶绿素和活性 Ｆｅ含量提高幅度更大［１６，１８］ ．田间
试验发现，花生新叶叶绿素含量及活性 Ｆｅ 的提高，
甚至整个植株体内 Ｆｅ、Ｚｎ 和 Ｃｕ 营养状况的改善，
都与同禾本科作物种植的距离密切相关，距离越近
则提高幅度越大［１３，１９－２０］ ．
２　 根际分子和生理机制（以花生 ／玉米间作为例）
上述现象具体的机理，主要是从间作促进土壤
中难溶性微量元素 Ｆｅ、Ｚｎ 活化，有利于双子叶植物
对其吸收的角度，即花生等双子叶植物与禾本科植
物（如玉米）根际的相互作用来解释［１３］，重点放在间
作后双子叶和禾本科植物各自的根际生理过程变化
方面．
一般而言，植物在缺 Ｆｅ ／ Ｚｎ 的环境条件下会表
现出不同的生理响应，主要分为机理“Ｉ”和机理“ＩＩ”
两种类型［２１－２４］ ．众所周知，花生和鹰嘴豆等双子叶
植物属于机理“Ｉ”类型，它们在缺 Ｆｅ的条件下，根系
三价铁［ Ｆｅ （ ＩＩＩ）］还原酶活性增强，质子 （Ｈ＋ ）和
Ｆｅ（ＩＩＩ）还原剂的分泌能力得到促进．实际上，这种机
理“Ｉ”型响应同样可能会对 Ｚｎ 的吸收起到促进作
用．而玉米和小麦等禾本科植物属于机理“ ＩＩ”类型，
它们在高 ｐＨ，尤其碳酸钙含量较高的石灰性缺 Ｆｅ
土壤上，通过向根际分泌麦根酸类植物 Ｆｅ 载体
（ＰＳ），增加 Ｆｅ 和 Ｚｎ 的有效性的同时，能够将麦根
酸络（螯）合态的 Ｆｅ 或 Ｚｎ（ＰＳ⁃Ｆｅ ／ Ｚｎ）从根际转运
到根系细胞供植物体吸收利用，从而增强对 Ｆｅ ／ Ｚｎ
的吸收能力［２５－２７］ ．因此，双子叶和禾本科植物间作
时，机理“Ｉ”和机理“ ＩＩ”两种类型的反应均可能发
生，不仅能促进双子叶植物对 Ｆｅ ／ Ｚｎ的吸收，甚至影
响体系整体对 Ｆｅ ／ Ｚｎ的吸收利用情况．
２􀆰 １　 机理“Ｉ”型植物
花生与玉米或小麦等间作时，作为机理“ Ｉ”型
植物的花生根系释放质子酸化根际的同时，自身
Ｆｅ（ＩＩＩ）还原酶活性增强，从而可更有效吸收难溶性
Ｆｅ．国内的盆栽试验表明，在单作花生表现缺 Ｆｅ 症
状 １４ ｄ的时间范围内，其根系质外体 Ｆｅ 含量仅是
间作花生的 ５２％～８０％，而且在花生生长至第 ５０、６０
和 ７０天时，混作花生根系质外体 Ｆｅ 含量也逐渐增
加，并始终高于单作花生，而且混作明显提高了花生
根际土壤有效 Ｆｅ 含量；根系 Ｆｅ（ＩＩＩ）还原酶活性在
单作花生表现缺 Ｆｅ 症状后迅速提高，至缺 Ｆｅ 第 ６
天时还原力达到最大值，随后根系还原力迅速下降，
到第 １４ 天单作花生表现出严重缺 Ｆｅ 症状时，
Ｆｅ（ＩＩＩ）还原酶活性显著低于间作花生根系，而间作
花生在 ０～１４ ｄ内还原力增加速度缓慢，在 １０～１４ ｄ
其根系还原力明显高于单作花生［１２，１４，１６，１８］ ．另一个
在土耳其开展的盆栽试验也得出类似的结果，花生
根系 Ｆｅ （ ＩＩＩ ） 还原酶活性在间作体系中 （ ０． ５６
ｍｍｏｌ Ｆｅ·ｇ－１ ＦＭ·ｈ－１）显著高于单作体系 （０． ２９
４６２１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
ｍｍｏｌ Ｆｅ·ｇ－１ ＦＭ·ｈ－１） ［１５］ ． Ｄｉｎｇ 等［２８］在分子水平
的研究表明，盆栽条件下单作花生开花期表现缺 Ｆｅ
黄化症状时，间作花生根系 Ｆｅ（ ＩＩＩ）还原酶活性及
Ｆｅ（ＩＩＩ）还原酶基因（ＡｈＦＲＯ１，ＡｈＦＲＯ１ 是一个膜蛋
白）表达都要高于单作．研究还发现，开花期花生根
系 Ｆｅ（ＩＩ）吸收有关基因（ＡｈＩＲＴ１，ＡｈＩＲＴ１ 是一个膜
蛋白）的转录表达水平是开花前的 １０ 倍多，且间作
比单作高 ４０％［２９］，因此，经 ＡｈＦＲＯ１ 还原后的 Ｆｅ
（ＩＩ）可以被 ＡｈＩＲＴ１ 吸收利用．Ｘｉｏｎｇ 等［３０］应用抑制
性差减杂交的方法，从间作和单作花生根系分离出
差异表达基因 ＡｈＮＲＡＭＰ１，该基因主要定位在间作
花生根系表皮细胞，在根系中强烈受缺 Ｆｅ 诱导，能
够编码细胞质膜 Ｆｅ２＋转运蛋白，在间作花生体内可
能参与了 Ｆｅ 的有效吸收．因此，间作花生中较高的
Ｆｅ（ＩＩＩ）还原酶活性和 Ｆｅ（ ＩＩ）吸收能力共同缓解了
花生缺 Ｆｅ黄化的症状．
２􀆰 ２　 机理“Ⅱ”型植物
作为机理“ＩＩ”型植物，间作玉米或小麦等禾本
科作物根系自身能够释放植物 Ｆｅ 载体（ＰＳ）或麦根
酸类物质（ＭＡｓ），活化土壤中难溶性 Ｆｅ 和 Ｚｎ 等金
属养分元素，使难溶性 Ｆｅ、Ｚｎ 以 ＰＳ⁃Ｆｅ （ ＩＩＩ）或者
ＰＳ⁃Ｚｎ螯（络）合物形式从根际转移到根细胞，在满
足自身需求的同时［２５－２７，３１－３３］，也能促进这部分 Ｆｅ和
Ｚｎ被与之间作的花生和柑橘等植物吸收和利用．
利用土培⁃水培联合培养方法进行单间作试验
发现，在花生 Ｆｅ营养改善的同时，间作玉米 Ｆｅ载体
的分泌量要高于单作玉米［３４］ ．通过在水培条件下设
置装有５９Ｆｅ同位素标记的氢氧化铁（ ５９Ｆｅ⁃ｈｙｄｒｏｘｉｄｅ）
作为 Ｆｅ源的透析管发现，无论是与缺 Ｆｅ 的大麦一
起种植，还是在营养液中供给含麦根酸的大麦根系
分泌物，都显著提高了两种类型柑橘（对缺 Ｆｅ 高度
敏感型和中度耐受型）对 Ｆｅ 的吸收，而且随麦根酸
供给浓度从 １０ μｍｏｌ·Ｌ－１增加到 ２０ μｍｏｌ·Ｌ－１，柑
橘对 Ｆｅ 的吸收量也随之增加［３５］ ．研究还表明，对缺
Ｆｅ高度敏感型的柑橘类型斯文格枳柚（Ｐｏｎｃｉｒｕｓ ｔｒｉ⁃
ｆｏｌｉａｔａ×Ｃｉｔｒｕｓ ｐａｒａｄｉｓｅ，“Ｓｗｉｎｇｌｅ”）与缺 Ｆｅ 的多年生
草本植物草地早熟禾（Ｐｏａ ｐｒａｔｅｎｓｉｓ）和紫羊茅（Ｆｅｓ⁃
ｔｕｃａ ｒｕｂｒａ）分别共培养时，也提高了斯文格枳柚对
同位素标记 Ｆｅ的吸收，表现为石灰性土壤上斯文格
枳柚的叶片变绿，而将斯文格枳柚与缺失麦根酸分
泌能力的玉米突变体 Ｙｅｌｌｏｗ ｓｔｒｉｐｅ ３（ｙｓ３）共种植
时，叶片没有变绿，只有外在供给麦根酸时，斯文格
枳柚叶片才能重新恢复绿色［３５］ ．盆栽条件下，单作
花生开花后表现缺 Ｆｅ黄化症状时，间作玉米根系麦
根酸分泌量高于单作玉米的现象得到学者的证
实［２８，３６］，而且包括甲硫氨酸循环（ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ ｃｙｃｌｅ）
和麦根酸生物合成基因在内的麦根酸合成相关基因
表达，在与花生间作的玉米根系中总体上都上
调［３６］ ．通过水培试验简化模拟间作系统结果表明，
能够释放大量脱氧麦根酸（ＤＭＡ）的小麦［３７］在缺 Ｆｅ
情况下释放的麦根酸，促进了与之间作的花生 Ｆｅ的
吸收，间作花生吸收的 Ｆｅ在木质部液中的浓度显著
提高，而且缺 Ｆｅ 黄化现象明显得到改善［３６］ ．通过在
石灰性土壤上设置盆栽试验，研究花生单作、花生 ／
玉米（农大 １０８）间作、花生分别与不能分泌麦根酸
的玉米突变体 ｙｓ３［３８］ 和能够分泌麦根酸但缺乏
Ｆｅ⁃ＰＳ吸 收 功 能 的 玉 米 突 变 体 Ｙｅｌｌｏｗ ｓｔｒｉｐｅ
１ （ｙｓ１） ［３９］间作发现，单作花生和与 ｙｓ３突变体间作
花生均表现出叶片缺 Ｆｅ黄化现象，新叶叶绿素和活
性 Ｆｅ含量相对较低，而与农大 １０８ 和 ｙｓ１ 突变体间
作花生叶色正常［３６］ ．这些结果表明，柑橘、花生等植
物与大麦、小麦和玉米等禾本科植物间作，能够促使
这些禾本科植物根系麦根酸分泌增加，麦根酸很可
能在提高间作花生和柑橘等植物 Ｆｅ 营养中起到重
要作用．
通过一种高灵敏的定量方法，即高效液相色谱 ／
电喷雾电离⁃飞行时间质谱联用技术（ＬＣ ／ ＥＳＴ⁃ＴＯＦ⁃
ＭＳ），在间作花生根系中检测到了 ＤＭＡ 类 ＭＡｓ，玉
米 Ｙｅｌｌｏｗ ｓｔｒｉｐｅ １ （ＺｍＹＳ１）基因负责从土壤中吸收
Ｆｅ（ＩＩＩ）⁃ＤＭＡ，该研究在花生根系也分离到了
ＺｍＹＳ１同源基因 Ｙｅｌｌｏｗ ｓｔｒｉｐｅ１⁃ｌｉｋｅ （ＹＳＬ）基因家族
成员，对 ＡｈＹＳＬ 基因分析发现，在 ５ 个 ＡｈＹＳＬ 基因
中，定位在花生根系表皮细胞的 ＡｈＹＳＬ１ 基因能够
编码 ＡｈＹＳＬ１ 特异转运蛋白，将土壤中麦根酸铁
［Ｆｅ（ＩＩＩ）⁃ＤＭＡ］转运吸收到花生根系内，而且在单
作花生缺 Ｆｅ第 １１ 天时，间作花生 ＡｈＹＳＬ 基因表达
上调［３６］ ．因此，石灰性土壤上，禾本科玉米根系分泌
脱氧麦根酸后活化形成的 Ｆｅ（ ＩＩＩ）⁃ＤＭＡ，可以被邻
近的花生根系直接吸收，这从种间根际生理过程的
角度，深入阐明了禾本科作物有利于双子叶植物对
难溶性 Ｆｅ吸收获取的分子生态机制．尽管在间作花
生地上部及木质部液中没有检测到 ＤＭＡ，被花生根
系吸收后的 Ｆｅ（ ＩＩＩ）⁃ＤＭＡ 可能转化成其他形态的
Ｆｅ，如尼克酰胺结合态铁（ＮＡ⁃Ｆｅ）和柠檬酸铁（Ｃｉｔ⁃
ｒａｔｅ⁃Ｆｅ） ［３６］ ．有研究表明，在细胞内 Ｆｅ（ ＩＩＩ）⁃ＭＡｓ 中
的 Ｆｅ 在 ＮＡ 和抗坏血酸存在时转化成了 Ｆｅ（ ＩＩ）⁃
ＮＡ［４０］ ．
５６２１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 夏海勇等： 间套作体系作物⁃土壤铁和锌营养研究进展　 　 　 　 　 　
２􀆰 ３　 小　 　 结
基于间作体系中机理“Ｉ”和机理“ＩＩ”两种类型
的反应可能会同时发生，我们提出以下模式图（图
１），将禾本科与双子叶植物间作后（玉米 ／花生间作
为例）有利于土壤难溶性微量元素 Ｆｅ 和 Ｚｎ 等活化
和吸收的根际分子和生理过程进行汇总．
　 　 间作系统中（图 １），属于机理“ ＩＩ”反应类型的
禾本科植物（如玉米），通过麦根酸类物质转运蛋白
调控基因 ＴＯＭ１或 Ｆｅ载体（ＰＳ）分泌相关基因分泌
ＰＳ活化而形成的麦根酸与 Ｆｅ 和 Ｚｎ 螯合体 Ｆｅ⁃ＰＳ
和 Ｚｎ⁃ＰＳ，不仅能满足玉米自身在 Ｙｅｌｌｏｗ ｓｔｒｉｐｅ １
（ＹＳ１）基因的作用下对其直接吸收利用，还能被双
子叶植物花生吸收利用［如 Ｆｅ（ ＩＩＩ）⁃ＤＭＡ］，这促使
间作玉米根系甲硫氨酸循环（ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ ｃｙｃｌｅ）和麦
根酸生物合成及相关基因总体上调表达，从而使间
作玉米根系分泌较高量的麦根酸类物质（如 ＤＭＡ）
（图 １）．已经证实，Ｆｅ（ＩＩＩ）⁃ＤＭＡ 被花生吸收利用可
能存在两种途径：第一种途径中，作为机理“ Ｉ”型植
物的双子叶植物花生，能够通过分泌 Ｈ＋和还原 Ｆｅ３＋
后吸收利用 Ｆｅ２＋，即 Ｆｅ（ＩＩＩ）⁃ＤＭＡ被花生 Ｆｅ（ＩＩＩ）还
原酶基因 ＡｈＦＲＯ１ 还原后，通过 ＡｈＩＲＴ１ 或 Ａｈ⁃
ＮＲＡＭＰ１花生 Ｆｅ（ＩＩ）转运蛋白吸收到根细胞内；另
一种途径中，Ｆｅ （ ＩＩＩ）⁃ＤＭＡ 被花生根表皮细胞中
ＡｈＹＳＬ１基因直接转运吸收（图 １）．上述两种途径可
能对花生 ／玉米间作系统中花生利用来自于玉米的
Ｆｅ（ＩＩＩ）⁃ＤＭＡ产生贡献，但这两种途径在不同环境
条件下的贡献大小区分和量化还有待于进一步探
究．例如，有研究报道，缺 Ｆｅ 花生植株还原 Ｆｅ（ ＩＩＩ）
的最适 ｐＨ为 ５．０，高 ｐＨ严重抑制了 Ｆｅ（ＩＩＩ）还原酶
活性［４３］ ．因此，在 ｐＨ 约为 ８．０ 的石灰性土壤上，与
玉米间作的花生 Ｆｅ 营养的提高可能并非主要来自
Ｆｅ（ＩＩＩ）还原酶活性的贡献，即使在花生 ／小麦间作
水培高 ｐＨ（８ ～ ９）条件下，间作花生根系可检测到
ＤＭＡ，此时 Ｆｅ（ＩＩＩ）⁃ＤＭＡ 直接吸收途径可能占了主
导作用［４２］ ．如上所述，Ｚｎ⁃ＰＳ被花生利用也可能存在
上述类似的直接吸收途径，还有待证实．最后，Ｆｅ和
图 １　 花生玉米间作系统中麦根酸改善体系（尤其是花生）铁和锌营养的分子机制［１６，４１－４２］
Ｆｉｇ．１　 Ａ ｍｏｄｅｌ ｉｌｌｕｓｔｒａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｐｈｙｔｏｓｉｄｅｒｏｐｈｏｒｅｓ ｉｎ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｔｈｅ Ｆｅ ａｎｄ Ｚｎ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐ⁃
ｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ｍａｉｚｅ ／ ｐｅａｎｕｔ （ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｆｏｒ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｅｄ ｐｅａｎｕｔ） ［１６，４１－４２］ ．
ＨＡ２： 氢离子泵送基因 Ｈ＋ ⁃ＡＴＰａｓｅ ２ （ ＨＡ２）； ＡｈＦＲＯ１： 花生三价铁还原酶基因 Ｇｅｎｅ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ａｎ Ｆｅ（ ＩＩＩ）⁃ｃｈｅｌａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ｉｎ ｐｅａｎｕｔ； Ａｈ⁃
ＮＲＡＭＰ１： 花生二价铁吸收相关基因 Ｇｅｎｅ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ａ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ⁃ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｍａｃｒｏｐｈａｇｅ ｐｒｏｔｅｉｎ １ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ Ｆｅ（ＩＩ） ｕｐｔａｋｅ ｉｎ ｐｅａｎｕｔ； ＡｈＩＲＴ１：
花生二价铁吸收基因 Ｆｅ（ＩＩ） ｕｐｔａｋｅ ｇｅｎｅ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ａｎ ｉｒｏｎ⁃ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ （ ＩＲＴ） ｉｎ ｐｅａｎｕｔ； ＡｈＹＳＬ１： 花生 Ｆｅ（ ＩＩＩ）吸收基因 Ｆｅ（ ＩＩＩ） ｕｐｔａｋｅ
ｇｅｎｅ Ｙｅｌｌｏｗ Ｓｔｒｉｐｅ１ Ｌｉｋｅ １ ｉｎ ｐｅａｎｕｔ； ＡＴＰａｓｅ： 三磷酸腺苷酶 Ａｄｅｎｏｓｉｎｅ ｔｒｉｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ； Ｃｉｔｒａｔｅ： 柠檬酸； ＤＭＡ： 脱氧麦根酸 Ｄｅｏｘｙｍｕｇｉｎｅｉｃ ａｃｉｄ；
ＮＡ： 尼克酰胺 Ｎｉｃｏｔｉａｎａｍｉｎｅ； ＰＳ： 植物铁载体 Ｐｈｙｔｏｓｉｄｅｒｏｐｈｏｒｅｓ； ＳＡＭ： 活性腺苷甲硫胺酸 Ｓ⁃ａｄｅｎｏｓｙｌｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ； ＴＯＭ１： 麦根酸类物质转运蛋
白调控基因 Ｇｅｎｅ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ａ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ ｏｆ ｍｕｇｉｎｅｉｃ ａｃｉｄ ｆａｍｉｌｙ ｐｈｙｔｏｓｉｄｅｒｏｐｈｏｒｅｓ （ＭＡｓ）； ＹＳ１： Ｆｅ（ＩＩＩ）吸收基因 Ｙｅｌｌｏｗ ｓｔｒｉｐｅ １ ｇｅｎｅ ｆｏｒ Ｆｅ（ＩＩＩ） ｕｐ⁃
ｔａｋｅ． 问号和虚线表明养分吸收途径尚未确定 “？” ａｎｄ ｄｏｔｔｅｄ ｌｉｎｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｐｔａｋｅ ｐａｔｈｗａｙ ｈａｄ ｎｏｔ ｂｅｅｎ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ．
６６２１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
Ｚｎ被吸收到花生根细胞后，会转变成其他螯合态的
Ｆｅ和 Ｚｎ（如 ＮＡ⁃Ｆｅ、Ｃｉｔｒａｔｅ⁃Ｆｅ、ＮＡ⁃Ｚｎ、Ｃｉｔｒａｔｅ⁃Ｚｎ）在
植株体内进行转运（图 １）．
３　 根系形态和根际微生物的变化
早期的一些研究表明，间作花生根系形态和根
际微生物的变化在改善花生 Ｆｅ 营养方面亦具有重
要的生理生态学意义．盆栽条件下，单作花生根系较
粗且较短，间作不仅增加了花生的侧根数目、侧根长
度、根毛数量，而且促使花生表皮形成丰富的转移细
胞，提高根质膜还原 Ｆｅ（ＩＩＩ）的能力；同时，间作花生
根际微生物数量少于单作花生，可能减少了对玉米
根系分泌的植物 Ｆｅ 载体（ＰＳ）和根表粘液层的分
解，间作花生根表覆盖着较厚和稠密的粘液层（电
镜观察）及根际丰富的 ＰＳ⁃Ｆｅ（ ＩＩＩ）均促进了间作花
生对根际土壤难溶性 Ｆｅ（ＩＩＩ）的吸收和利用［１４，４４］ ．盆
栽试验结合土壤灭菌处理发现，土壤灭菌处理仅在
花生生长早期有利于改善花生的 Ｆｅ营养状况，花生
玉米混作在改善花生 Ｆｅ 营养中起主导作用［４５］ ．禾
本科 ／豆科作物间套作中，禾本科作物根系生长具有
明显的空间优势［４６］，其根际微生物群落结构和功能
也会发生一定变化［４７］，而有关禾本科作物根系形态
和生长空间分布及根际微生物变化，对禾本科作物
自身和与之间作的豆科作物（如花生）Ｆｅ和 Ｚｎ营养
影响的机理研究目前尚未见报道．
４　 间套作影响植株体内 Ｆｅ 和 Ｚｎ等养分累积和分
配利用情况
　 　 研究表明，与玉米间作的花生体内 Ｆｅ 和 Ｚｎ 的
浓度约是单作花生的 ２．５ 倍，锰（Ｍｎ）的浓度略有提
高；间作玉米体内 Ｆｅ、Ｚｎ 和 Ｍｎ 的浓度则未受到显
著影响［１５］ ．另有研究表明，虽然与青蒜间作的黄瓜
地上部植株 Ｆｅ的浓度降低，但根系 Ｆｅ 的浓度则增
加［４８］ ．在小麦与鹰嘴豆间作的田间试验中发现［１７］，
相对于单作作物，间作小麦茎秆 Ｚｎ 的浓度显著提
高，而籽粒 Ｚｎ的浓度则无明显变化，间作鹰嘴豆茎
秆 Ｆｅ浓度无明显变化，而籽粒 Ｆｅ 浓度则显著提高．
Ｘｉａ等［４９］的研究表明，虽然间套作也能增加玉米对
难溶性微量元素 Ｆｅ、Ｍｎ、Ｃｕ和 Ｚｎ的吸收，但玉米籽
粒 Ｆｅ、Ｍｎ、Ｃｕ和 Ｚｎ的浓度则呈现降低趋势，主要原
因是，间套作使玉米成熟期推迟，从而导致茎秆中的
Ｆｅ、Ｍｎ、Ｃｕ和 Ｚｎ向籽粒转移的比例降低．此外，有研
究报道，产量增加会导致作物籽粒 Ｆｅ 和 Ｚｎ 含量的
降低，即所谓的“稀释效应” ［９，５０－５１］ ．
综上，间套作体系植株体内养分累积和分配利
用情况不同于单作，各养分元素间存在差异，作物种
类间也存在差异，而且间套作可能影响养分从根系
向地上部的转移，加之某些养分元素间（如 Ｐ 和
Ｚｎ［５２－５３］）存在拮抗效应，使间套作体系植株养分累
积和分配利用情况变得更为复杂．总之，要想阐明间
套作体系作物籽粒 Ｆｅ 和 Ｚｎ 等养分浓度的变化机
制，不仅要从土壤养分活化和吸收方面考虑，还要从
作物产量水平、根系、茎秆和籽粒养分转移和分配比
例等方面综合研究．
５　 间套作体系 Ｆｅ和 Ｚｎ营养的可能影响因素
盆栽试验表明，在以植酸磷为有机磷源施用时，
相对于单作，间作小麦植株体内 Ｆｅ 和 Ｚｎ 含量显著
提高，间作鹰嘴豆植株 Ｆｅ和 Ｚｎ含量则显著降低；而
当以 ＦｅＰＯ４为无机磷源施用时，间作小麦植株体内
Ｆｅ和 Ｚｎ含量依然显著提高，间作鹰嘴豆植株 Ｆｅ 和
Ｚｎ含量却基本无明显变化［５４］ ．这说明不同的磷源供
应影响间作体系 Ｆｅ 和 Ｚｎ 在植株体内的累积情况．
总之，磷与 Ｆｅ和 Ｚｎ 的相互作用在间套作体系土壤
养分活化、吸收和植株体内转运及籽粒中累积分配
方面的研究较为缺乏．
种间相互作用对作物生产力的影响随作物组合
的不同而发生变化［５５］ ．为了设计一种有效的多物种
共存的农业生态系统，有必要确定组成该多样性系
统的不同植物物种生长习性之间的协调、竞争和促
进作用的程度［５６］ ．而有关作物不同组合对间套作体
系 Ｆｅ和 Ｚｎ活化、吸收、转运及在籽粒中累积分配影
响的研究目前还较为缺乏．
除了上述影响因素外，氮肥施用量和形态、土壤
水分含量及土壤类型（如酸性土壤）等栽培管理措
施和环境因素均可能对间套作体系作物⁃土壤互作
过程中 Ｆｅ和 Ｚｎ营养产生影响，而这些影响因素的
研究也较为匮乏．
６　 存在的问题与展望
综上，以往对间套作体系作物⁃土壤互作过程中
Ｆｅ和 Ｚｎ营养的研究中，重点关注石灰性土壤上禾
本科与豆科作物间套作改善豆科作物 Ｆｅ和 Ｚｎ营养
的现象和机理，主要在温室盆栽（土培、砂培和水
培）和根箱条件下进行，存在以下问题：１）土壤养分
吸收方面，禾本科与豆科作物间作时，种间根际生理
过程对豆科微量元素 Ｆｅ 和 Ｚｎ 吸收的影响研究较
多，而忽略了对小麦和玉米等禾本科作物微量元素
７６２１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 夏海勇等： 间套作体系作物⁃土壤铁和锌营养研究进展　 　 　 　 　 　
吸收的影响研究，也忽略了种间根系形态分布和根
际微生物变化对豆科和禾本科作物养分吸收的影响
研究．２）作物体内养分累积分配方面，禾本科与豆科
作物间作，更多关注的是豆科作物籽粒微量元素浓
度的情况，有关间作豆科和禾本科作物整个植株体
内（根系、茎叶和籽粒）微量元素累积、转运和分配
规律的研究很少，从外在表象到内在生理与分子机
制均缺乏研究．３）作物搭配类型、土壤氮、磷肥施用
水平和形态、土壤类型（如酸性土壤）和土壤水分含
量等栽培管理措施和环境因素对间套作体系 Ｆｅ 和
Ｚｎ营养的影响研究也较缺乏，这涉及到间套作物种
的合理搭配和调控措施问题，以便更好发挥间套作
在提高资源利用效率和产品品质方面的优势．４）田
间条件下的研究较少．以花生 ／玉米间作为例，田间
花生成熟收获时，籽粒 Ｆｅ 和 Ｚｎ 浓度变化的报道极
少，少有的田间研究主要偏重于开花期花生叶色改
善、新叶叶绿素和活性 Ｆｅ含量变化及植株 Ｆｅ 和 Ｚｎ
浓度变化等现象上，田间机理研究相对较少．值得注
意的是，田间条件下，与玉米间作的花生长势同温室
盆栽和根箱条件下的长势截然不同．盆栽条件下的
花生生育期短，而且间作玉米往往只处于苗期或拔
节期，这样的间作花生生物量受间作玉米的影响较
小，与单作花生相比，茎叶、根系和籽粒的干物质量
不减少，甚至增加［１１－１３，２０，２８，４５，５７］；而田间条件下，与
玉米间作的花生或大豆受到玉米遮阴的影响，株高、
分枝角度等株型结构均发生明显改变，生育期推迟，
出现晚熟现象，单株和总产量明显降低．焦念元
等［５８－５９］在田间研究中也证实，与玉米间作的花生收
获时单株和总干物质量明显下降．因此，不能简单地
用盆栽试验研究得出的规律来解释田间的现象．５）
以往研究中依然存在许多不确定性，甚至有些研究
结果相互矛盾．左元梅等［３４］、 Ｄｉｎｇ 等［２８］ 和 Ｘｉｏｎｇ
等［３６］在试验中均发现，花生 ／玉米间作时，间作玉米
Ｆｅ载体的分泌量高于单作玉米，而 Ｉｎａｌ 等［１５］报道，
单间作玉米根系麦根酸分泌没有差异．Ｄｉｎｇ 等［２８–２９］
研究表明，花生 ／玉米间作时，间作花生根系 Ｆｅ（ＩＩＩ）
还原酶基因 ＡｈＦＲＯ１ 和 Ｆｅ （ ＩＩ）吸收有关的基因
ＡｈＩＲＴ１的表达程度均高于单作；而 Ｘｉｏｎｇ 等［５７］通过
蛋白组学研究表明，间作花生根系这两个 Ｆｅ吸收有
关的基因（ｍＲＮＡ）表达水平出现下调．这些结果的
差异可能是由取样时花生所处的 Ｆｅ 营养状态或生
长阶段不同所致．
基于上述问题，提出以后研究中应该注意的几
点建议：１）重视田间试验研究．应加强对田间现象和
机理的研究，希望以后的研究出发点来源于田间现
象，模拟条件下的机理研究应该尽量确保与田间现
象吻合．２）加强动态性研究．以往研究只关注间作某
一生长时期的营养生长情况，如花生 ／玉米间作中，
对花生开花期研究较多，而间作花生的营养生长状
态会随生育进程而发生变化［４８］，从而可能导致各时
期的研究结果和规律不尽相同．因此，以后应加强动
态性研究，从植株生长的整个过程即全生育期来考
虑问题．３）加强定量化研究．如何表征间套作体系地
上部难溶性养分（Ｆｅ和 Ｚｎ等）吸收与地下部种间根
系形态分布和根际生理过程的关系？ 种间根际生理
过程和根系形态分布对土壤难溶性微量元素 Ｆｅ 和
Ｚｎ等吸收作用贡献的大小，及这些养分在植株根
系、茎秆和籽粒的累积、转移和分配比例方面均需要
定量化研究．４）加强系统研究．间套作体系作物籽粒
Ｆｅ和 Ｚｎ等养分浓度的变化，不仅与土壤中 Ｆｅ和 Ｚｎ
的活化和吸收有关，还与作物产量水平、根系、茎秆
和籽粒养分转移和分配比例等有关．因此，要从作
物⁃土壤互作过程的整体来系统考虑和分析问题．从
体系的角度出发，研究体系内各作物 Ｆｅ 和 Ｚｎ 从土
壤到植物体的土壤⁃作物互作过程与机制的同时，考
虑体系整体的情况和各作物彼此之间的相互影响，
以便综合调控和管理．禾本科与双子叶植物间套作
不仅能影响植株 Ｆｅ 和 Ｚｎ 营养，还能影响 Ｎ、Ｐ、Ｋ、
Ｃａ、Ｍｇ、Ｍｎ、Ｃｕ、Ｐｂ、Ｃｒ、Ｃｄ等其他元素营养［４８，６０］，以
后应该从全养分元素营养的角度，系统研究单、间作
体系养分吸收和利用方面的规律．目前，间套作与单
作体系蛋白组学的比较研究已经开始［５７］，代谢组、
基因组、转录组、甚至“养分组学”的系统研究会陆
续开展．
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Ｆｏｏｄ ａｎｄ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ， ２０１１， ３２： Ｓ３１－Ｓ４０
［１１］　 Ｚｕｏ Ｙ⁃Ｍ （左元梅）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｌ （李晓林）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｑ
（王永岐）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｍａｉｚｅ ／ ｐｅａｎｕｔ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ
ｏｎ ｉｒｏｎ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｅａｎｕｔ． Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ
Ｓｃｉｅｎｃｅ （植物营养与肥料学报）， １９９７， ３（２）： １５３－
１５９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］ 　 Ｚｕｏ Ｙ⁃Ｍ （左元梅）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｌ （李晓林）， Ｗａｎｇ Ｑ⁃Ｊ
（王秋杰）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ
ｏｆ ｉｒｏｎ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｅａｎｕｔ ｂｙ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｗｉｔｈ ｍａｉｚｅ ｏｒ
ｗｈｅａｔ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， １９９８， １８
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［１３］　 Ｚｕｏ Ｙ， Ｚｈａｎｇ Ｆ， Ｌｉ Ｘ， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｉｍｐｒｏｖｅ⁃
ｍｅｎｔ ｉｎ ｉｒｏｎ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｅａｎｕｔ ｂｙ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｗｉｔｈ
ｍａｉｚｅ ｏｎ ａ ｃａｌｃａｒｅｏｕｓ ｓｏｉｌ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２０００， ２２０：
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［１４］　 Ｚｕｏ Ｙ， Ｌｉ Ｘ， Ｃａｏ Ｙ， ｅｔ ａｌ． Ｉｒｏｎ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｅａｎｕｔ ｅｎ⁃
ｈａｎｃｅｄ ｂｙ ｍｉｘｅｄ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｗｉｔｈ ｍａｉｚｅ： Ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｒｏｌｅ ｏｆ
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ｏｎ ａｐｏｐｌａｓｔ ｉｒｏｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ
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ｐｅａｎｕｔ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒａｍｉｎｅｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ
ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｍｏｄｅｌ ｏｎ ｉｒｏｎ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｅａｎｕｔ．
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ｇｒａｍｉｎｅｏｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｎ ｍｉｃｒｏｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ａｎｄ
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（张福锁）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍａｉｚｅ ／ ｐｅａｎｕｔ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐ⁃
ｐｉｎｇ ｏｎ ｐｈｙｔｏｓｉｄｅｒｏｐｈｏｒｅ ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｉｒｏｎ
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９６２１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 夏海勇等： 间套作体系作物⁃土壤铁和锌营养研究进展　 　 　 　 　 　
ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｅａｎｕｔ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｅｄ ｗｉｔｈ ｍａｉｚｅ ｉｎ ｃａｌｃａｒｅｏｕｓ
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ｃｉｅｎｃｙ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｍｕｔａｎｔ ｙｓ１ （Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ． ｃｖ ｙｅｌｌｏｗ⁃
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Ｐｅａｎｕｔｓ Ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｅｄ ｗｉｔｈ Ｍａｉｚｅ． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ：
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［４３］　 Ｒöｍｈｅｌｄ Ｖ， Ｍａｒｓｃｈｎｅｒ Ｈ． Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｉｒｏｎ ｕｐｔａｋｅ ｂｙ
ｐｅａｎｕｔ ｐｌａｎｔｓ． Ｉ． ＦｅⅢ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ， ｃｈｅｌａｔｅ ｓｐｌｉｔｔｉｎｇ ａｎｄ ｒｅ⁃
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［４４］　 Ｚｕｏ Ｙ⁃Ｍ （左元梅）， Ｗａｎｇ Ｈ （王　 贺）， Ｌｉ Ｘ⁃Ｌ （李
晓林）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｅａｎｕｔ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｅｄ ｗｉｔｈ
ｍａｉｚｅ ｏｎ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ
ｐｅａｎｕｔ ｒｏｏｔｓ ｉｎ ｃａｌｃａｒｅｏｕｓ ｓｏｉｌ． Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ
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［４５］　 Ｆａｎｇ Ｚ⁃Ｇ （房增国）， Ｚｕｏ Ｙ⁃Ｍ （左元梅）， Ｌｉ Ｌ （李　
隆）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｉｘｅｄ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｏｆ ｍａｉｚｅ ａｎｄ ｐｅａ⁃
ｎｕｔ ｏｎ ｔｈｅ Ｆｅ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｅａｎｕｔ ｉｎ ｓｔｅｒｉｌｉｚｅｄ ｓｏｉｌ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏ⁃Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ （中国生态农业学报），
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［４６］　 Ｘｉａ ＨＹ， Ｚｈａｏ ＪＨ， Ｓｕｎ ＪＨ， ｅｔ ａｌ． Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｈｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ ｍａｉｚｅ ａｓ ａｆ⁃
ｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｍｐａｎｉｏｎ ｃｒｏｐｓ
ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ． Ｆｉｅｌｄ Ｃｒｏｐｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，
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［４７］　 Ｓｏｎｇ Ｙ， Ｚｈａｎｇ Ｆ， Ｍａｒｓｃｈｎｅｒ Ｐ， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉｎｔｅｒ⁃
ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｏｎ ｃｒｏｐ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｉｎ ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ ｏｆ ｗｈｅａｔ （ Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ
Ｌ．）， ｍａｉｚｅ （Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ．）， ａｎｄ ｆａｂａ ｂｅａｎ （Ｖｉｃｉａ ｆａｂａ
Ｌ．）． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， ２００７， ４３： ５６５－５７４
［４８］　 Ｘｉａｏ ＸＭ， Ｃｈｅｎｇ ＺＨ， Ｍｅｎｇ ＨＷ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｏｆ
ｇｒｅｅｎ ｇａｒｌｉｃ （Ａｌｌｉｕｍ ｓａｔｉｖｕｍ Ｌ．） ｉｎｄｕｃｅｓ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎ⁃
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ
ｃｒｏｐｐｅｄ ｃｕｃｕｍｂｅｒ （Ｃｕｃｕｍｉｓ ｓａｔｉｖｕｓ Ｌ．） ｉｎ ａ ｐｌａｓｔｉｃ ｔｕｎ⁃
ｎｅｌ． ＰＬｏＳ ＯＮＥ， ２０１３， ８（４）： ｅ６２１７３
［４９］　 Ｘｉａ ＨＹ， Ｚｈａｏ ＪＨ， Ｓｕｎ ＪＨ， ｅｔ ａｌ． Ｍａｉｚｅ ｇｒａｉｎ ｃｏｎｃｅｎ⁃
ｔｒａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ａｂｏｖｅ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｓｈｏｏｔ ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｍｉｃｒｏｎｕ⁃
ｔｒｉｅｎｔｓ ａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｗｉｔｈ ｔｕｒｎｉｐ， ｆａｂａ
ｂｅａｎ， ｃｈｉｃｋｐｅａ， ａｎｄ ｓｏｙｂｅａｎ． Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｃｈｉｎａ： Ｌｉｆｅ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅｓ， ２０１３， ５６： ８２３－８３４
［５０］　 Ｆｅｉｌ Ｂ， Ｍｏｓｅｒ ＳＢ， Ｊａｍｐａｔｏｎｇ Ｓ， ｅｔ ａｌ． Ｍｉｎｅｒａｌ ｃｏｍｐｏｓｉ⁃
ｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｇｒａｉｎｓ ｏｆ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｍａｉｚｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ
ｂｙ ｐｒｅ⁃ａｎｔｈｅｓｉｓ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｒａｔｅ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ．
Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００５， ４５： ５１６－５２３
［５１］　 Ｆａｎ ＭＳ， Ｚｈａｏ ＦＪ， Ｆａｉｒｗｅａｔｈｅｒ⁃Ｔａｉｔ ＳＪ， ｅｔ ａｌ． Ｅｖｉｄｅｎｃｅ
ｏｆ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｍｉｎｅｒａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｇｒａｉｎ ｏｖｅｒ ｔｈｅ ｌａｓｔ
１６０ ｙｅａｒｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒａｃｅ Ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎ Ｍｅｄｉｃｉｎｅ ａｎｄ
Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００８， ２２： ３１５－３２４
［５２］ 　 Ｗａｒｎｏｃｋ ＲＥ． Ｍｉｃｒｏｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｐｔａｋｅ ａｎｄ ｍｏｂｉｌｉｔｙ ｗｉｔｈｉｎ
ｃｏｒｎ ｐｌａｎｔｓ （Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ．） ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ⁃ｉｎ⁃
ｄｕｃｅｄ ｚｉｎｃ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ． Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ
Ｊｏｕｒｎａｌ， １９７０， ３４： ７６５－７６９
［５３］　 Ｚｈｕ ＹＧ， Ｓｍｉｔｈ ＦＡ， Ｓｍｉｔｈ ＳＥ． Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓ
ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ Ｚｎ， Ｃｕ， ａｎｄ Ｍｎ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒ⁃
ｅｎｔ ｂａｒｌｅｙ （Ｈｏｒｄｅｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ） ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｇｒｏｗｎ ｉｎ ｓａｎｄ
ｃｕｌｔｕｒｅ． Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，
２００２， ５３： ２１１－２１６
［５４］　 Ｌｉ Ｌ， Ｔａｎｇ Ｃ， Ｒｅｎｇｅｌ Ｚ， ｅｔ ａｌ． Ｃａｌｃｉｕｍ， ｍａｇｎｅｓｉｕｍ
ａｎｄ ｍｉｃｒｏｅｌｅｍｅｎｔ ｕｐｔａｋｅ ａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｏｏｔ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｗｈｅａｔ
ａｎｄ ｃｈｉｃｋｐｅａ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２００４， ２６１： ２９－３７
［５５］　 Ｓｈａｒａｉｈａ Ｒ， Ｇｌｉｅｓｓｍａｎ Ｓ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｒｏｐ ｃｏｍｂｉｎａ⁃
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｏｗ ａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｏｆ ｌｅｔｔｕｃｅ，
ｆａｖａｂｅａｎ ａｎｄ ｐｅａ ｏｎ ｗｅｅｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｏｎ
ｃｒｏｐ ｙｉｅｌｄｓ． Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，
１９９２， ９： １－１３
［５６］　 Ｍａｌéｚｉｅｕｘ Ｅ， Ｃｒｏｚａｔ Ｙ， Ｄｕｐｒａｚ Ｃ， ｅｔ ａｌ． Ｍｉｘｉｎｇ ｐｌａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｃｒｏｐｐｉｎｇ ｓｙｓｔｅｍｓ： Ｃｏｎｃｅｐｔｓ， ｔｏｏｌｓ ａｎｄ ｍｏｄ⁃
ｅｌｓ： Ａ ｒｅｖｉｅｗ． Ａｇｒｏｎｏｍｙ ｆｏｒ Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，
２００９， ２９： ４３－６２
［５７］　 Ｘｉｏｎｇ ＨＣ， Ｓｈｅｎ ＨＹ， Ｚｈａｎｇ ＬＸ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ
ｐｒｏｔｅｏｍｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｆｏｒ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｉｇｎｉｆ⁃
ｉｃａｎｃｅ ｏｆ ｍａｉｚｅ ａｎｄ ｐｅａｎｕｔ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｐｒｏｔｅｏｍｉｃｓ， ２０１３， ７８： ４４７－４６０
［５８］　 Ｊｉａｏ Ｎ⁃Ｙ （焦念元）， Ｚｈａｏ Ｃ （赵　 春）， Ｎｉｎｇ Ｔ⁃Ｙ （宁
堂原）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍａｉｚｅ⁃ｐｅａｎｕｔ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｉｎｇ ｏｎ
ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｈｙｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２００８， １９（５）： ９８１－９８５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５９］ 　 Ｊｉａｏ Ｎ⁃Ｙ （焦念元）， Ｈｏｕ Ｌ⁃Ｔ （侯连涛）， Ｎｉｎｇ Ｔ⁃Ｙ
（宁堂原）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅ ｍａｉｚｅ
ｏｎ Ｆｅ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐｐｅｄ ｐｅａｎｕｔ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｅａｎｕｔ
Ｓｃｉｅｎｃｅ （花生学报）， ２０１２， ４１（４）： ８－ １１ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［６０］ 　 Ａｎ Ｌ， Ｐａｎ Ｙ， Ｗａｎｇ Ｚ， ｅｔ ａｌ． Ｈｅａｖｙ ｍｅｔａｌ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ
ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｆｉｖｅ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ ｉｎｔｅｒｃｒｏｐ⁃
ｐｉｎｇ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２０１１， ３４５： ２３７－２４５
作者简介　 夏海勇，男，１９８３年生，博士，助理研究员．主要从
事耕作与农业生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｄｒｈａｉｙｏｎｇｘｉａ＠ ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ
责任编辑　 张凤丽
０７２１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷