全 文 ：｀基于功能性状的铁杆蒿对环境变化的响应与适应∗
戚德辉１　 温仲明１，２，３∗∗　 杨士梭２　 王红霞２　 郭　 茹３
（ １西北农林科技大学资源环境学院， 陕西杨凌 ７１２１００； ２西北农林科技大学水土保持研究所， 陕西杨凌 ７１２１００； ３中国科学院
教育部水土保持与生态环境研究中心， 陕西杨凌 ７１２１００）
摘　 要　 以延河流域 ３个植被区（森林区、森林草原区及典型草原区）稳定的自然植物群落中
的铁杆蒿为研究对象，测定铁杆蒿的比叶面积、叶组织密度、叶氮含量、叶磷含量、叶氮磷比、
比根长、细根组织密度、细根氮含量、细根磷含量、细根氮磷比 １０ 项能够反映植物生存对策且
易于测量的功能性状，研究了不同生境下铁杆蒿功能性状的种内差异，以及气象因子和地形
因子对铁杆蒿植物功能性状的影响，并分析了各功能性状间的相关关系．结果表明： 铁杆蒿各
功能性状中除了叶磷含量、叶氮磷比、比根长、根组织密度和根氮磷比在各植被带间的差异显
著外，其他 ５个性状差异均不显著．各性状在坡度、坡向间的差异不显著．比叶面积与叶组织密
度呈显著负相关，比根长与根组织密度和根氮磷比呈显著负相关，根组织密度与根氮含量和
根氮磷比呈显著正相关，叶组织密度、叶氮含量和叶氮磷比与其他功能性状的相关性不显著．
表明铁杆蒿对恶劣环境的适应是通过叶片和细根功能性状间的相互作用和调节实现的．不同
环境因素在不同程度上对铁杆蒿功能性状产生影响，对铁杆蒿功能性状影响大小依次是年均
降雨量、年均温和年均蒸发量．
关键词　 植物功能性状； 铁杆蒿； 适应策略
∗国家自然科学基金项目（４１２７１２９７，４１０３０５３２）和中国科学院知识创新工程重要方向项目（ＫＺＣＸ２⁃ＥＷ⁃４０６）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｍｗｅｎ＠ ｍｓ．ｉｓｗｃ．ａｃ．ｃｎ
２０１４⁃０９⁃３０收稿，２０１５⁃０３⁃１９接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０７－１９２１－０７　 中图分类号　 Ｑ９４８　 文献标识码　 Ａ
Ｔｒａｉｔ⁃ｂａｓｅｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ａｎｄ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓａｃｒｏｒｕｍ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｈａｎｇｅｓ． ＱＩ Ｄｅ⁃
ｈｕｉ１， ＷＥＮ Ｚｈｏｎｇ⁃ｍｉｎｇ１，２，３， ＹＡＮＧ Ｓｈｉ⁃ｓｕｏ２， ＷＡＮＧ Ｈｏｎｇ⁃ｘｉａ２， ＧＵＯ Ｒｕ３ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ
ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｏｉｌ
ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ； ３Ｒｅｓｅａｒｃｈ
Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（７）： １９２１－１９２７．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｐａｐｅｒ ｆｏｃｕｓｅｄ ｏｎ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓａｃｒｏｒｕｍ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔａｂｌｅ ｎａｔｕｒａｌ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｔｈｒｅｅ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｚｏｎｅｓ （ｆｏｒｅｓｔ， ｆｏｒｅｓｔ ｓｔｅｐｐｅ ａｎｄ ｓｔｅｐｐｅ） ｉｎ ｔｈｅ Ｙａｎｈｅ Ｒｉｖｅｒ ｃａｔｃｈｍｅｎｔ． Ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ
ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｔ ｅａｃｈ ｓａｍｐｌｅ ｓｉｔｅ， ｉ．ｅ．， ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ （ＳＬＡ）， ｌｅａｆ ｔｉｓｓｕｅ
ｄｅｎｓｉｔｙ （ＬＴＤ）， ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ （ＬＮＣ）， ｌｅａｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ （ＬＰＣ）， ｌｅａｆ ｎｉ⁃
ｔｒｏｇｅｎ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｒａｔｉｏ （ＬＮＰ）， ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ （ＳＲＬ）， ｒｏｏｔ ｔｉｓｓｕｅ ｄｅｎｓｉｔｙ （ＲＴＤ）， ｒｏｏｔ ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ （ＲＮＣ）， ｒｏｏｔ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ （ＲＰＣ） ａｎｄ ｒｏｏｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ｒａｔｉｏ （ＲＮＰ）． Ｔｈｅｓｅ １０ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｗｅｒｅ ｃｈｏｓｅｎ ｂｅｃａｕｓｅ ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ｅａｓｉｌｙ ｍｅａｓｕｒａｂｌｅ ａｎｄ
ａｄｅｑｕａｔｅｌｙ ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ ｐｌａｎｔ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ． Ｗｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ Ａ． ｓａｃｒｏｒｕｍ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔ ｚｏｎｅｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ ａｎｄ ｔｅｒｒａｉｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ Ａ．
ｓａｃｒｏｒｕｍ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ． Ｗｅ ａｌｓｏ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ Ａ． ｓａｃｒｏｒｕｍ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｔｒａｉｔｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓｏｍｅ Ａ． ｓａｃｒｏｒｕｍ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｍｏｎｇ
ｓａｍｐｌｅ ｓｉｔｅｓ， ｓｕｃｈ ａｓ ＬＰＣ， ＬＮＰ， ＳＲＬ， ＲＴＤ ａｎｄ ＲＮＰ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ５ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｈａｄ ｎｏ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ． Ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｉｔｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅ⁃
ｒｅｎｔ ｓｌｏｐｅｓ ａｎｄ ａｓｐｅｃｔｓ． ＳＬＡ ｗａｓ ｖｅｒｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＬＴＤ， ＳＲＬ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉ⁃
ｃａｎｔｌｙ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＲＴＤ ａｎｄ ＲＮＰ， ＲＴＤ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ
ＲＮＣ ａｎｄ ＲＮＰ， ａｎｄ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ＬＴＤ， ＬＮＣ ａｎｄ ＬＮＰ ａｎｄ ｔｈｅ ｏｔｈ⁃
ｅｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ． Ｔｈｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ａ． ｓａｃｒｏｒｕｍ ａｄａｐｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｂｙ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｉｎｇ ａｄｊｕｓｔ⁃
ｍｅｎｔ ａｍｏｎｇ ｌｅａｆ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｌｉｍａｔｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｈａｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｐｌａｎｔ
ｔｒａｉｔｓ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ＞ ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ＞ ａｎｎｕａｌ ａｖｅｒａｇｅ
ｅｖａｐｏｒａｔｉｏｎ ｃａｐａｃｉｔｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔ； Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓａｃｒｏｒｕｍ； ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｓｔｒａｔｅｇｙ．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ７月　 第 ２６卷　 第 ７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｌ． ２０１５， ２６（７）： １９２１－１９２７
　 　 植物在长期适应环境的过程中，通过内部不同
功能之间协同进化，形成能够响应外部环境变化、并
对生态系统有一定影响的植物性状，称为植物功能
性状［１－２］ ．植物对环境的响应和适应策略一直是生态
学研究的核心问题．植物通过调节和改变自身的某
些功能性状来适应环境变化，并形成了不同的生长、
繁殖、防御等生存策略．近年来的研究表明，基于植
物功能性状的植被⁃环境关系研究，能更好地揭示植
物对环境的响应和适应规律［３－４］ ．植物功能性状对环
境的响应特征，以及普遍存在的植物性状间的关系，
是对空间异质性或环境变化适应进化的结果［５］ ．叶
片作为与环境接触面积最大、对环境变化最为敏感
的植物器官，其性状与植物对资源的利用能力和效
率联系紧密，能够反映植物适应环境变化所形成的
生存对策［６－８］ ．细根作为植物吸收水分和养分的器
官，其性状特征能承载一定的环境变化信息，对植物
的生长和分布具有重要指示作用［９］ ．因此，研究叶片
和细根的功能性状及其相互关系在不同环境梯度下
的变化规律，有助于理解植物对环境的适应机
理［１０］ ．目前，国内对植物性状的研究大多只考虑叶
片功能性状，将叶片与细根功能性状的相互作用及
其对环境的适应机制考虑在内的研究较少［１１－１２］ ．
铁杆蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓａｃｒｏｒｕｍ）群落在黄土丘陵区
植被演替过程中具有重要地位．铁杆蒿系耐旱、多年
生、中生蒿类，是一种优良的水土保持物种，它是黄
土丘陵地区天然草地的主要建群种［１３］ ．目前，对铁
杆蒿的研究多集中在生物学特性［１４－１６］以及不同功
能群性状间的差异［１７－１８］，对铁杆蒿的环境适应特性
等研究较少．为此，本文对延河流域 ３ 个植被区（森
林区、森林草原区及典型草原区）自然植物群落中
的铁杆蒿叶片与细根性状进行研究分析，研究铁杆
蒿功能性状的空间分布与差异性、功能性状间的关
系，以及功能性状随环境梯度的变化规律，旨在揭示
铁杆蒿对于延河流域不同环境的适应性变化，进而
阐释铁杆蒿在延河流域的分布格局．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
以延河流域为研究区 （ ３６° ２３′—３７° １７′ Ｎ，
１０８°４５′—１１０°２８′ Ｅ）．整个流域处于黄土高原丘陵
沟壑区，属大陆性季风气候，年均降水量 ５００ ｍｍ，年
均气温 ９ ℃ ．延河的干流全长 ２８６． ９ ｋｍ，流域面
积 ７６８７ ｋｍ２， 平 均 坡 度 ４􀆰 ４‰， 河 网 密 度 ４􀆰 ７
ｋｍ·ｋｍ－２ ［１９］ ．从东南向西北，降雨、温度呈现出明显
的梯度变化特征，植被分布具有明显的地带性规律，
依次划分为森林区、森林草原区、典型草原区［２０］ ．分
布较广、多度较高的植物物种有白羊草（Ｂｏｔｈｒｉｏｃｈｌｏａ
ｉｓｃｈａｅｍｕｍ）、长芒草（Ｓｔｉｐａ ｂｕｎｇｅａｎａ）、铁杆蒿（Ａｒｔｅ⁃
ｍｉｓｉａ ｓａｃｒｏｒｕｍ）、茭蒿（Ａ． ｌｅｕｃｏｐｈｙｌｌａ）等［２１］，延河流
域 ３个植被带的具体环境差异见表 １［２２］ ．
１􀆰 ２　 野外调查与样品采集
将延河流域根据温度、降雨梯度，划分为不同的
环境梯度单元，在各环境梯度单元内，充分考虑地形
变化，选择 ３个植被区内具有代表性的 ３２个样地做
调查，共选取 ７８个样方，其中，森林带 １８个，森林草
原带 ３６个，草原带 ２４个．在 ３ 个植被带中分别选定
６～１２个人类活动干扰较轻、自然植被发育较好的具
有代表性的地段设置样地，每个样地调查 ２～ ３ 个样
方，样方面积为 １ ｍ×１ ｍ．在每个样方的左边、右边
和中部各取 ２～３个长势良好的铁杆蒿植株，每个植
株上沿东西南北 ４ 个方向采取 １０ ～ １５ 片光照条件
良好、完全伸展且没有病虫害的叶片．用电子游标卡
尺（精度 ０．０１）在叶片前、中、末端分别测量叶片厚
度，测量时避开叶脉，然后取平均值．在距离每株铁
杆蒿根的基部 １０～２０ ｃｍ用铁铲挖取 ３０ ｃｍ 深的土
块，清理掉附带土壤和杂质后，采集直径＜２ ｍｍ 的
细根．将采集的样品装入自封袋编号，封装后放到车
载冰箱保存，用于室内分析．将叶片平展后用扫描仪
进行扫描，然后用图像分析软件 ＩＰＰ （ ｉｍａｇｅ ｐｒｏ⁃
ｐｌｕｓ）根据扫描图片的像元数计算叶片面积．将带回
表 １　 延河流域 ３个植被带的环境因子
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｒｅｅ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｚｏｎｅｓ ｉｎ Ｙａｎｈｅ Ｒｉｖｅｒ ｃａｔｃｈｍｅｎｔ
植被带
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｚｏｎｅ
年均降雨量
Ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
（ｍｍ）
７—９月年均降雨量
Ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
ｆｒｏｍ Ｊｕｌｙ ｔｏ
Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ （ｍｍ）
年平均气温
Ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
最热月均温
Ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｈｏｔｔｅｓｔ ｍｏｎｔｈｓ （℃）
森林带 Ｆｏｒｅｓｔ ５１４．３４ ３０３．３７ ８．３２～８．９３ ２１．３３～２２．０８
森林草原带 Ｆｏｒｅｓｔ ｓｔｅｐｐｅ ４８１．８０ ２８８．１１ ８．２０～９．３３ ２１．５７～２２．９４
草原带 Ｓｔｅｐｐｅ ４３８．８５ ２５７．８６ ６．９３～８．２０ ２０．５４～２１．９２
２２９１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
的细根用清水洗掉附着的泥土并去除根毛，用电子
游标卡尺（精度 ０．０１）测量 １０条细根的长度．将新鲜
洗净的细根完全浸入盛水的量筒中 ５ ｓ，读取量筒内
水增加的体积即为根体积．然后，将叶片和细根样品
放入 ８０ ℃的烘箱内烘干 ４８～７２ ｈ，用精度为万分之
一的天平称取叶片和细根的干质量．最后，用所测得
的数据计算铁杆蒿的各个功能性状的值，比叶面积
（ＳＬＡ）＝叶面积 ／叶干质量（ｍｍ２·ｍｇ－１），叶组织密
度（ＬＴＤ）＝叶干质量 ／叶体积（ｍｇ·ｍｍ－３），其中，叶
体积（ＬＶ）＝叶面积×叶厚度（ｍｍ３），比根长（ＳＲＬ）＝
根长 ／根干质量（ｍ·ｇ－１），根组织密度（ＲＴＤ）＝根干
质量 ／根体积（ｍｇ·ｍｍ－３）．将烘干的叶片和细根样
品粉碎，用 Ｈ２ＳＯ４⁃Ｈ２Ｏ２法消解，采用凯氏定氮仪法
分别测定植物叶片全氮含量（ＬＮＣ，ｇ·ｋｇ－１）和细根
的全氮含量（ＲＮＣ，ｇ·ｋｇ－１），钼锑抗比色法测定叶
磷含量（ＬＰＣ，ｇ·ｋｇ－１）、根磷含量（ＲＰＣ，ｇ·ｋｇ－１）．
每个性状重复测定 ３组，每组 １０个，求平均值．
１􀆰 ３　 环境数据的提取
气象因子利用野外记录的各样点的经纬度信息
从现有的环境因子专题图中提取得到．各专题图基
于 ２５ ｍ×２５ ｍ 的 ＤＥＭ 数据，采用薄板样条函数进
行插值生成，具体专题图的生成方法参见文献［２３］．
主要包括年均降雨量 （ ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａ⁃
ｔｉｏｎ， ＭＡＰ）、 年 均 温 （ ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，
ＭＡＴ）、年均蒸发量（ＥＴ）．坡向（包括阳坡、阴坡 ２ 个
坡向）、坡度等地形因子在野外实测得到．
１􀆰 ４　 数据处理
为满足统计分析的假设，首先对铁杆蒿功能性
状数值进行以 １０为底的对数转换，采用单因素方差
分析法（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）分析各植被区之间，不同
坡度和坡向之间铁杆蒿功能性状值的差异，用 Ｐｅａｒ⁃
ｓｏｎ相关系数检验铁杆蒿功能性状之间的相关性，
利用回归分析确定影响植物功能特征的主要气象因
子．数据的方差分析、相关分析和回归分析采用
ＳＰＳＳ １９．０软件完成（α＝ ０．０５）．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 铁杆蒿植物功能性状特征及其空间变化
铁杆蒿功能性状属性值在 ３个不同的植被带间
变化较大．由表 ２可以看出，３个植被带间叶磷含量、
叶氮磷比、比根长、根组织密度、根氮磷比间差异显
著，而其他功能性状差异不显著．铁杆蒿在森林带拥
有最大的叶氮磷比、根组织密度、根氮含量和根氮磷
比，最低的比叶面积、叶组织密度、叶磷含量、比根长
和根磷含量；铁杆蒿在森林草原带拥有最高的比叶
面积、叶组织密度、叶氮含量和比根长，最低的根组
织密度和根氮磷比；典型草原区铁杆蒿拥有最高的
叶磷含量、最低的叶氮含量和叶氮磷比．在延河流域
整体范围内，铁杆蒿比叶面积为 ３． ４９ ～ ２５􀆰 ５３
ｍｍ２·ｍｇ－１，叶组织密度为 ０．０５～１．８３ ｍｇ·ｍｍ－３，叶
氮含量为 １３．９５ ～ ２５．１９ ｇ·ｋｇ－１，叶磷含量为 ０．２４ ～
０􀆰 ８８ ｇ·ｋｇ－１，叶氮磷比为 ２０．３０ ～ ７６．７３，比根长为
０􀆰 １９～ ０． ９５ ｍ· ｇ－１，根组织密度为 ０． １９ ～ ３􀆰 ５２
ｍｇ·ｍｍ－３，根氮含量为 ３．３７～１６．９３ ｇ·ｋｇ－１，根磷含
量为 ０．１９～０．７６ ｇ·ｋｇ－１，根氮磷比为 ５．７６～５７．８２．
２􀆰 ２　 铁杆蒿各功能性状间的相关性
由表 ３可以看出，铁杆蒿比叶面积与叶组织密度
呈显著负相关；比根长与根组织密度和根氮磷比呈显
著负相关；根组织密度与根氮含量和根氮磷比呈显著
正相关；根氮含量与根氮磷比呈显著正相关；根磷含
量与根氮磷比呈显著负相关；叶组织密度、叶氮含量
和叶氮磷比与其他功能性状的相关性均不显著．
２􀆰 ３　 铁杆蒿功能性状与气象因子的回归分析
由表 ４可以看出，比根长、根组织密度和根氮磷
比受年均降雨量的影响最大，叶氮含量和叶氮磷比
受年均温的影响较大，叶磷含量受年均降雨量和年
表 ２　 延河流域铁杆蒿功能性状的空间分布
Ｔａｂｌｅ ２ 　 Ｓｐａｔｉａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓａｃｒｏｒｕｍ ｆｕｎｃ⁃
ｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ Ｙａｎｈｅ Ｒｉｖｅｒ ｃａｔｃｈｍｅｎｔ
项目
Ｉｔｅｍ
森林带
Ｆｏｒｅｓｔ
森林草原带
Ｆｏｒｅｓｔ ｓｔｅｐｐｅ
草原带
Ｓｔｅｐｐｅ
比叶面积
ＳＬＡ （ｍｍ２·ｍｇ－１）
１３．２６０±１．６５４ａ ２２．９１３±１０．７３８ａ １５．６２１±１．６００ａ
叶组织密度
ＬＴＤ （ｍｇ·ｍｍ－３）
０．４７６±０．０４４ａ ０．５５７±０．１２５ａ ０．４９４±０．０４２ａ
叶氮含量
ＬＮＣ （ｇ·ｋｇ－１）
１７．８７７±０．８４３ａ １８．０３６±０．８５４ａ １５．８５０±０．５７４ａ
叶磷含量
ＬＰＣ （ｇ·ｋｇ－１）
０．４３１±０．０６０ａ ０．６０４±０．０４７ｂ ０．６６０±０．０３５ｂ
叶氮磷比
ＬＮＰ
４６．６０９±７．９０３ａ ３２．７８７±３．４７２ｂ ２５．２８６±１．３７６ｂ
比根长
ＳＲＬ （ｍ·ｇ－１）
０．３２４±０．０６８ａ ０．６４９±０．０６５ｂ ０．４３９±０．０６２ａ
根组织密度
ＲＴＤ （ｍｇ·ｍｍ－３）
１．６１８±０．６１０ａ ０．３１１±０．０２２ｂ ０．４２６±０．０４７ｂ
根氮含量
ＲＮＣ （ｇ·ｋｇ－１）
８．４２３±１．１４０ａ ５．０５３±０．３６５ａ ７．２５４±１．４９５ａ
根磷含量
ＲＰＣ （ｇ·ｋｇ－１）
０．３６０±０．０７５ａ ０．４３９±０．０２７ａ ０．４０１±０．０５７ａ
根氮磷比
ＲＮＰ
２７．２６９±４．４４２ａ １１．９５６±０．７６８ｂ ２１．２４６±６．１０６ａｂ
同行不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｒｏｗ ｍｅａｎｔ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． ＳＬＡ： Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ； ＬＴＤ： Ｌｅａｆ ｔｉｓｓｕｅ ｄｅｎ⁃
ｓｉｔｙ； ＬＮＣ： Ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ； ＬＰＣ： Ｌｅａｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ；
ＬＮＰ： Ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｒａｔｉｏ； ＳＲＬ： Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ； ＲＴＤ： Ｒｏｏｔ ｔｉｓｓｕｅ
ｄｅｎｓｉｔｙ； ＲＮＣ： Ｒｏｏｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ； ＲＰＣ： Ｒｏｏｔ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ；
ＲＮＰ： Ｒｏｏｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｒａｔｉｏ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
３２９１７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 戚德辉等： 基于功能性状的铁杆蒿对环境变化的响应与适应　 　 　 　 　 　
表 ３　 铁杆蒿各功能性状间的相关性
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓａｃｒｏｒｕｍ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ
比叶面积
ＳＬＡ
叶组织
密度 ＬＴＤ
叶氮含量
ＬＮＣ
叶磷含量
ＬＰＣ
叶氮磷
比 ＬＮＰ
比根长
ＳＲＬ
根组织
密度 ＲＴＤ
根氮含量
ＲＮＣ
根磷含量
ＲＰＣ
叶组织密度 ＬＴＤ －０．６０１∗∗
叶氮含量 ＬＮＣ ０．１０２ －０．１１９
叶磷含量 ＬＰＣ ０．４０５∗ －０．１１７ ０．０９７
叶氮磷比 ＬＮＰ －０．２８３ ０．０１２ ０．３４９ －０．８３０∗∗
比根长 ＳＲＬ ０．０４２ ０．２１７ ０．２６６ ０．２４７ －０．０８８
根组织密度 ＲＴＤ ０．０２２ －０．１４８ －０．１２９ －０．０８８ －０．０６２ －０．４３９∗
根氮含量 ＲＮＣ －０．１２６ －０．０３０ ０．０４３ ０．０９８ －０．０７０ －０．３７８ ０．４３９∗
根磷含量 ＲＰＣ ０．００７ ０．０９８ ０．１８９ －０．００１ ０．０８２ ０．３０４ －０．１９３ －０．２７８
根氮磷比 ＲＮＰ －０．０５１ －０．０５１ －０．００４ －０．００６ －０．０２９ －０．５０３∗∗ ０．３８９∗ ０．８７４∗∗ －０．６２３∗∗
∗Ｐ＜０．０５； ∗∗Ｐ＜０．０１．
均蒸发量的影响较大．其中，叶氮含量与年均温呈显
著正相关；叶磷含量与年降雨量呈显著负相关，与年
均蒸发量呈显著负相关；叶氮磷比与年降雨量和年
均温呈显著正相关，与年均蒸发量呈显著正相关；比
根长与年均降雨量呈显著负相关；根组织密度与年
表 ４　 气象因子与铁杆蒿功能性状值的回归分析
Ｔａｂｌｅ ４ 　 Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ
Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓａｃｒｏｒｕｍ ａｎｄ ｃｌｉｍａｔｅ ｆａｃｔｏｒｓ
功能性状
Ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｔｒａｉｔ
回归方程
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｅｑｕａｔｉｏｎ
复相关系数
Ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
Ｐ
叶氮含量 ＬＮＣ ｙ＝１．９７４ＭＡＴ－１０．８３４ ０．３９２ ＜０．０１
叶磷含量 ＬＰＣ ｙ＝－０．００３ＥＴ－０．００５ＭＡＰ＋７．９５ ０．５０７ ＜０．０５
叶氮磷比 ＬＮＰ ｙ＝１６􀆰 ９０４ＭＡＴ＋０．２０２ＥＴ＋０􀆰 ３６７ＭＡＰ－４５０．７９
０．３９９ ＜０．０５
比根长 ＳＲＬ ｙ＝－０．００９ＭＡＰ＋１３．５１４ ０．３１８ ＜０．０１
根组织密度 ＲＴＤ ｙ＝０．０２３ＭＡＰ－１０．０４７ ０．６２１ ＜０．０５
根氮磷比 ＲＮＰ ｙ＝０．３６４ＭＡＰ－２３３．４３ ０．３９６ ＜０．０１
均降雨量呈显著正相关；根氮磷比与年均降雨量呈
显著正相关．
２􀆰 ４　 铁杆蒿功能性状与坡向的变化
由表 ５ 可以看出，叶组织密度、叶氮含量、叶磷
含量、叶氮磷比、根组织密度、根氮含量均为阳坡大
于阴坡，而比叶面积、比根长、根磷含量、根氮磷比均
为阴坡大于阳坡．铁杆蒿功能性状的值在阴坡和阳
坡存在差异，但是差异均不显著．
２􀆰 ５　 铁杆蒿功能性状与坡度的变化
由表 ６可以看出，铁杆蒿的比叶面积、叶氮含量
和叶磷含量在 ０～１５°坡度内最大；叶组织密度、根组
织密度、根氮含量和根氮磷比在 １５° ～ ３０°坡度内最
大；叶氮磷比、比根长和根磷含量在 ３０° ～４５°坡度内
最大．叶磷含量随着坡度的增加而逐渐降低．各性状
值在不同坡度间存在差异，但是差异均不显著．
表 ５　 不同坡向铁杆蒿的功能性状
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓａｃｒｏｒｕｍ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｌｏｐｅ ａｓｐｅｃｔｓ
坡向
Ａｓｐｅｃｔ
比叶面积
ＳＬＡ
（ｍｍ２·ｍｇ－１）
叶组织密度
ＬＴＤ
（ｍｇ·ｍｍ－３）
叶氮含量
ＬＮＣ
（ｇ·ｋｇ－１）
叶磷含量
ＬＰＣ
（ｇ·ｋｇ－１）
叶氮磷比
ＬＰＮ
比根长
ＳＲＬ
（ｍ·ｇ－１）
根组织密度
ＲＴＤ
（ｍｇ·ｍｍ－３）
根氮含量
ＲＮＣ
（ｇ·ｋｇ－１）
根磷含量
ＲＰＣ
（ｇ·ｋｇ－１）
根氮磷比
ＲＮＰ
阳坡 Ｓｏｕｔｈ １３．１５±１．５８ａ ０．６１±０．１３ａ １７．８２±０．８８ａ ０．６０±０．０６ａ ３５．３０±５．６１ａ ０．５１±０．０８ａ ０．６６±０．２７ａ ６．９０±０．８６ａ ０．３９±０．０４ａ １９．５４±３．１２ａ
阴坡 Ｎｏｒｔｈ １４．６１±１．３０ａ ０．４６±０．０５ａ １６．４３±０．７４ａ ０．５５±０．０４ａ ３１．２８±３．１７ａ ０．５２±０．１０ａ ０．５４±０．１６ａ １．５６±１．５６ａ ０．４１±０．０６ａ ２０．１２±６．５２ａ
表 ６　 不同坡度铁杆蒿的功能性状
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓａｃｒｏｒｕｍ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｌｏｐｅｓ
坡度
Ｓｌｏｐｅ
（°）
比叶面积
ＳＬＡ
（ｍｍ２·ｍｇ－１）
叶组织密度
ＬＴＤ
（ｍｇ·ｍｍ－３）
叶氮含量
ＬＮＣ
（ｇ·ｋｇ－１）
叶磷含量
ＬＰＣ
（ｇ·ｋｇ－１）
叶氮磷比
ＬＮＰ
比根长
ＳＲＬ
（ｍ·ｇ－１）
根组织密度
ＲＴＤ
（ｍｇ·ｍｍ－３）
根氮含量
ＲＮＣ
（ｇ·ｋｇ－１）
根磷含量
ＲＰＣ
（ｇ·ｋｇ－１）
根氮磷比
ＲＮＰ
０～１５ ４４．９５±３１．８９ａ ０．４１±０．１２ａ １８．８９±０．４５ａ ０．７３±０．０６ａ ２６．４５±２．６０ａ ０．５０±０．１１ａ ０．３２±０．０４ａ ７．０１±０．９４ａ ０．４０±０．０３ａ １８．４５±３．９８ａ
１５～３０ １３．３５±１．９１ａ ０．６５±０．１５ａ １５．８７±０．５０ａ ０．５８±０．０５ａ ３２．０８±５．７７ａ ０．５０±０．０７ａ ０．７４±０．３５ａ ７．２６±１．２８ａ ０．３７±０．０３ａ ２１．４７±５．１６ａ
３０～４５ １３．８１±０．８７ａ ０．４６±０．０３ａ １７．８６±０．８３ａ ０．５４±０．０４ａ ３６．９９±３．８３ａ ０．５２±０．０８ａ ０．６９±０．２５ａ ５．８３±０．７８ａ ０．４４±０．０５ａ １６．１５±３．１４ａ
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 延河流域不同植被带间铁杆蒿功能性状的差异
本研究中，铁杆蒿功能性状主要受降水和温度
的影响，其中水分是主要的影响因素，这与孟婷婷
等［２４］认为温度和降水是植物功能性状变化的主要
驱动因素的结论一致．延河流域由南向北，年均降雨
４２９１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
量逐渐降低，气候干旱加剧，进而影响铁杆蒿的生长
和发育，铁杆蒿为了更好地适应干旱的环境，通过改
变功能性状值以形成对水分和养分的吸收利用策略
和对环境的防御策略．延河流域 ３ 个植被带间气候
条件差异显著，铁杆蒿功能性状属性值在 ３ 个不同
的植被带间变化较大．３ 个植被带间叶磷含量、叶氮
磷比、比根长、根组织密度、根氮磷比间的差异性显
著，而其他功能性状差异不显著（表 ２）．铁杆蒿在森
林带拥有最大的叶氮磷比、根组织密度、根氮含量和
根氮磷比，最低的叶组织密度、叶磷含量、比根长和
根磷含量；根组织密度反映根系组织的抗拉力和防
御力［２５］，因此铁杆蒿在森林带具有更高的防御能
力，叶组织密度最低，植物叶片周转生长速度加
快［２６］，有利于植物更好地利用丰富的资源．铁杆蒿
在森林草原带拥有最高的叶组织密度、叶氮含量和
比根长，最低的根组织密度和根氮磷比；在高温环境
下，森林草原带铁杆蒿叶片具有较大的耐旱力和较
强的防御力，通过根系吸收来的养分大多用于防御构
造的构建，铁杆蒿通过增加叶组织密度以防止失水过
多或高温伤害［２７］，而且使得铁杆蒿在相同的投入成
本下，细根对水分和养分的吸收利用效率更高［２８］ ．典
型草原区铁杆蒿拥有最高的叶磷含量，最低的叶氮含
量和叶氮磷比．Ｎ ∶ Ｐ 是决定生物相对生长率的主要
因素，高生长率时，生物体通过不断增大 Ｐ 的摄入量
来满足合成核糖体的需要，生物体内 Ｐ 的丰富度直接
影响生物生长率的进化［２９］ ．因此，铁杆蒿在草原带主
要通过增加 Ｐ 含量，降低叶片 Ｎ ∶ Ｐ，进而加快生长速
度、缩短繁殖期来适应干旱的环境．
３􀆰 ２　 铁杆蒿功能性状变化与环境适应策略
植物可以通过各功能性状间的功能调节来适应
环境的变化，并形成性状间的最佳功能组合［３０］ ．延
河流域铁杆蒿叶片和细根各功能性状间存在较为明
显的功能平衡变化．其中，比叶面积与叶组织密度呈
显著负相关，这与龚时慧等［３１］的研究结论一致，这
种变化与物种在干旱环境下的自我保护密切相关．
在干旱条件下，植物往往把较多的合成物质用于增
加保护组织的构建，以适应胁迫环境．水分不足时比
叶面积变小［３２］，叶组织密度增大．高组织密度的叶
片周转生长速度减缓，较多的 Ｃ 储备用于防御构
造［２６］ ．因此，铁杆蒿可以通过比叶面积与叶组织密
度功能平衡变化形成对不同水分环境的适应策略．
比根长反映细根的生理功能，决定根系吸收水
分和养分的能力，同时反映投入到细根的生物量中
用于吸收养分的效率，其值越大，表明投入相同的成
本有较高的养分利用效率［２８］；根组织密度反映根系
组织的抗拉力和防御力［２５］，根组织密度越大，根系
生长速度缓慢，根系的防御力越大．本研究表明，铁
杆蒿比根长与根组织密度呈显著负相关，而比根长
与年均降雨量呈显著负相关，根组织密度与年降雨
量呈显著正相关，表明铁杆蒿在干旱贫瘠地区可以
通过较高的比根长和较低的根组织密度维持对养分
的吸收．这种适应策略与黄土丘陵区自然植物群落
整体水平的叶片与细根功能性状关系及其变化随降
雨的变化趋势［３０］一致．在干旱少雨的环境中，增加
比根长可以提高对养分的利用效率；而降低根组织
密度可以加快生长周转，减少水分及养分的流失，提
高水分和养分的利用效率［３３］ ．
植物叶片 Ｎ ∶ Ｐ 是描述群落水平上植被结构、
功能和养分限制的重要指标［３４］，叶氮含量与植物利
用资源的能力密切相关［３０］ ．本研究表明，在一定温
度范围内，温度越高，铁杆蒿的叶氮含量越高，叶氮
含量的提高有利于提高铁杆蒿对资源的利用率，从
而适应干旱贫瘠的环境．
本研究中，铁杆蒿比叶面积与比根长，叶组织密
度与根组织密度没有表现出显著相关性，这与对温
带草地在物种水平上的研究［１２］和对草地物种的研
究［３５］结果一致．植物根系是一个多分支的结构，不
同级别的根在结构以及功能上具有较大差异，具有
不确定性［３６］，另外还受到细根取样方法的影响，从
而导致根系与叶片的结构特征没有显著的相关性．
在本研究中，比叶面积和叶氮含量并没有表现出显
著的正相关关系，这可能与选择的样点间的降雨梯
度较小有关．叶氮含量主要受温度影响，降雨没有成
为其限制因子（表 ３）．因此，在降雨不成为叶氮含量
变化的决定性因子时，叶氮含量的提高主要是对温
度变化的一种适应策略．
铁杆蒿对干旱贫瘠环境的适应主要表现为：通
过降低比叶面积，增大叶组织密度和比根长来适应
干旱环境；同时可通过提高叶氮含量适应温度较高
的环境．
３􀆰 ３　 铁杆蒿功能性状与地形变化的响应
铁杆蒿功能性状在不同的坡度和坡向间存在差
异，比叶面积阴坡大于阳坡，叶氮磷比阴坡小于阳
坡；铁杆蒿比叶面积、叶氮含量和叶磷含量在 ０～１５°
坡度内最大；叶组织密度、根组织密度、根氮含量和
根氮磷比在 １５° ～３０°坡度内最大；叶氮磷比、比根长
和根磷含量在 ３０° ～４５°坡度内最大．然而，不同坡度
和坡向间铁杆蒿功能性状差异不显著．坡向通过影
５２９１７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 戚德辉等： 基于功能性状的铁杆蒿对环境变化的响应与适应　 　 　 　 　 　
响坡面接受的太阳光辐射和地面与风向的夹角，使
得在不同坡向之间的水、热、光、土以及植被的分布
受到较大的影响［３７］ ．坡度使水分、光照等环境因子
发生变化，直接或间接地影响植物生长．坡度和坡向
主要影响光照的变化．本研究中，铁杆蒿喜光但不属
于典型的阳生植物，属于光补偿点较高、光饱和点低
的植物，这表明铁杆蒿更适合在半阴半阳坡生
长［３８］，因此在阳坡和阴坡的差异性不显著．另外，铁
杆蒿作为延河流域的优势物种之一，具有较宽的生
态位， 能利用群落环境中绝大多数的资源，适应性
相对较强［３９］，因此坡度和坡位这些微地形变化引起
的微气候变化，不足以引起铁杆蒿的性状发生变化
来适应这种环境的变化．
参考文献
［１］　 Ｄíａｚ Ｓ， Ｃａｂｉｄｏ Ｍ． Ｖｉｖｅ ｌａ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ： Ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｍａｔｔｅｒｓ ｔｏ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｅｃｏ⁃
ｌｏｇｙ ＆ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， ２００１， １６： ６４６－６５５
［２］　 Ｖｉｏｌｌｅ Ｃ， Ｎａｖａｓ ＭＬ， Ｖｉｌｅ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｌｅｔ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｐｔ ｏｆ
ｔｒａｉｔ ｂｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ！ Ｏｉｋｏｓ， ２００７， １１６： ８８２－８９２
［３］　 Ｄｕａｒｔｅ ＣＭ， Ｓａｎｄ⁃Ｊｅｎｓｅｎ Ｋ， Ｎｉｅｌｓｅｎ ＳＬ， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｍｐａ⁃
ｒａｔｉｖｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｐｌａｎｔ ｅｃｏｌｏｇｙ： Ｒａｔｉｏｎａｌｅ ａｎｄ ｐｏｔｅｎｔｉａｌｓ．
Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， １９９５， １０： ４１８－４２１
［４］　 Ｄíａｚ Ｓ， Ｃａｂｉｄｏ Ｍ， Ｚａｋ Ｍ， ｅｔ ａｌ． Ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ，
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｌａｎｄ⁃ｕｓｅ ｈｉｓｔｏｒｙ ａｌｏｎｇ ａ ｃｌｉｍａｔｉｃ
ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ ｃｅｎｔｒａｌ⁃ｗｅｓｔｅｒｎ Ａｒｇｅｎｔｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａ⁃
ｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９９９， １０： ６５１－６６０
［５］　 Ｆａｒｒｉｓｈ ＫＷ． Ｓｐａｔｉａｌ ａｎｄ ｔｅｍｐｏｒａｌ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｉｎ ｔｈｒｅｅ Ｌｏｕｉｓｉａｎａ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌｓ． Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ
Ａｍｅｒｉｃａ Ｊｏｕｒｎａｌ， １９９１， ５５： １７５２－１７５７
［６］　 Ｖｅｎｄｒａｍｉｎｉ Ｆ， Ｄíａｚ Ｓ， Ｇｕｒｖｉｃｈ ＤＥ， ｅｔ ａｌ． Ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ａｓ
ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｏｆ ｒｅｓｏｕｒｃｅ⁃ｕｓｅ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｉｎ ｆｌｏｒａｓ ｗｉｔｈ ｓｕｃｃｕ⁃
ｌｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００２， １５４： １４７－１５７
［７］　 Ｗｒｉｇｈｔ ＩＪ， Ｗｅｓｔｏｂｙ Ｍ， Ｒｅｉｃｈ ＰＢ． Ｃｏｎｖｅｒｇｅｎｃｅ ｔｏｗａｒｄｓ
ｈｉｇｈｅｒ ｌｅａｆ ｍａｓｓ ｐｅｒ ａｒｅａ ｉｎ ｄｒｙ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ⁃ｐｏｏｒ ｈａｂｉ⁃
ｔａｔｓ ｈａｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｆｏｒ ｌｅａｆ ｌｉｆｅ ｓｐａｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００２， ９０： ５３４－５４３
［８］　 Ｒｅｉｃｈ ＰＢ， Ｏｌｅｋｓｙｎ Ｊ． Ｇｌｏｂａｌ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｌｅａｆ Ｎ
ａｎｄ Ｐ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｌａｔｉｔｕｄｅ． Ｐｒｏｃｅｅ⁃
ｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ
Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， ２００４， １０１： １１００１－１１００６
［９］　 Ａｃｋｅｒｌｙ ＤＤ． Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｓｓｅｍｂｌｙ， ｎｉｃｈｅ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｓｍ，
ａｎｄ ａｄａｐｔｉｖｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｉｎ ｃｈａｎｇｉｎｇ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ． Ｉｎｔｅｒ⁃
ｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２００３， １６４： １６５ －
１８４
［１０］　 Ｆｅｎｇ Ｑ⁃Ｈ （冯秋红）， Ｓｈｉ Ｚ⁃Ｍ （史作民）， Ｄｏｎｇ Ｌ⁃Ｌ
（董莉莉）． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｔｏ ｅｎｖｉ⁃
ｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ ｉｔｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ （林
业科学）， ２００８， ４４ （４）： １２５－１３１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］　 Ｘｕ Ｂ （徐　 冰）， Ｃｈｅｎｇ Ｙ⁃Ｘ （程雨曦）， Ｇａｎ Ｈ⁃Ｊ （甘
慧洁）， ｅｔ ａｌ． Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ ａｎｄ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ
ｔｒａｉｔｓ ａｍｏｎｇ ａｎｄ ｗｉｔｈｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｙｐｉｃａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｉｎ Ｘｉｌｉｎ Ｒｉｖｅｒ Ｂａｓｉｎ， Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ， Ｃｈｉｎａ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物生态学报），
２０１０， ３４（１）： ２９－３８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｚｈｏｕ Ｐ （周　 鹏）， Ｇｅｎｇ Ｙ （耿　 燕）， Ｍａ Ｗ⁃Ｈ （马
文红）， ｅｔ ａｌ． Ｌｉｎｋａｇｅｓ ｏｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ａｍｏｎｇ ｐｌａｎｔ
ｏｒｇａｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ， Ｃｈｉｎａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植
物生态学报）， ２０１０， ４３（１）： ７－１６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　 Ｚｈｏｕ Ｐ （周　 萍）， Ｌｉｕ Ｇ⁃Ｂ （刘国彬）， Ｈｏｕ Ｘ⁃Ｌ （侯
喜禄）． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
ｏｆ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓａｃｒｏｒｕｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｈｉｌｌｙ⁃ｇｕｌｌｙ ｒｅｇｉｏｎ
ｏｆ ｔｈｅ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ． Ａｃｔａ Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （草业学
报）， ２００８， １７（２）： ９－１８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　 Ｚｈａｎｇ Ｎ （张　 娜）， Ｌｉａｎｇ Ｙ⁃Ｍ （梁一民）． Ｃｏｍｐａｒａ⁃
ｔｉｖｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ａｂｏｖｅ⁃ｇｒｏｕｎｄ ｎｕｍｅｒｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｏｆ ｔｗｏ ｋｉｎｄｓ ｏｆ
ｎａｔｕｒａｌ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｉｎ ｌｏｅｓｓ ｈｉｌｌｙ ｒｅｇｉｏｎ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ
Ｂｏｒｅａｌｉ⁃Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ （西北植物学报）， １９９９，
１９（３）： ４９４－５０１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｗａｎｇ Ｇ⁃Ｌ （王国梁）， Ｌｉｕ Ｇ⁃Ｂ （刘国彬）． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ
ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓａｃｒｏｒｕｍ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ ｌｏｅｓｓ ｈｉｌｌｙ ｒｅｇｉｏｎ． Ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｏｆ Ｃｈｉｎａ （中
国草地）， ２００２， ２４（３）： １２６－１３１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｃｈｅｎｇ Ｊ⁃Ｍ （程积民）， Ｗａｎ Ｈ⁃Ｅ （万惠娥）， Ｄｕ Ｆ （杜
峰）． Ｒｅｃｏｖｅｒｙ ａｎｄ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｓｈｒｕｂ⁃
ｇｒａｓｓ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ．
Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ （林业科学）， ２００１， ３７ （４）：
５０－５７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　 Ｌｉｕ Ｊ⁃Ｈ （刘金环）， Ｚｅｎｇ Ｄ⁃Ｈ （曾德慧）， Ｄｏｎ Ｋｏｏ
Ｌｅｅ． Ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｍａｉｎ ｐｌａｎｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｓｏｕｔｈｅａｓｔ Ｈｏｒｑｉｎ ｓａｎｄｙ ｌａｎｄ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志）， ２００６， ２５（８）： ９２１－ ９２５
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｂａｉ Ｗ⁃Ｊ （白文娟）， Ｚｈｅｎｇ Ｆ⁃Ｌ （郑粉莉）， Ｄｏｎｇ Ｌ⁃Ｌ
（董莉丽）． Ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｗａｔｅｒ⁃ｗｉｎｄ ｅｒｏｓｉｏｎ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ． Ａｃｔａ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１０， ３０（１０）： ２５２９－
２５４０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｚｈａｎｇ Ｌ （张 　 莉）， Ｗｅｎ Ｚ⁃Ｍ （温仲明）， Ｍｉａｏ Ｌ⁃Ｐ
（苗连朋）． Ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ
ｉｎ ｔｈｅ Ｙａｎｈｅ Ｒｉｖｅｒ ｗａｔｅｒｓｈｅｄ： Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉ⁃
ｃａ （生态学报）， ２０１３， ３３（２０）： ６５４３－６５５２ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｗｅｎ Ｚ⁃Ｍ （温仲明）， Ｊｉａｏ Ｆ （焦　 峰）， Ｊｉａｏ Ｊ⁃Ｙ （焦
菊英）． Ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ Ｙａｎｈｅ Ｒｉｖｅｒ ｃａｔｃｈｍｅｎｔ ｉｎ ｈｉｌｌｙ ａｒｅａ ｏｆ
Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用
生态学报）， ２００８， １９（９）： １８９７－１９０４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｑｉｎ Ｗ （秦 　 伟）， Ｚｈｕ Ｑ⁃Ｋ （朱清科）， Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｑ
（张宇清）， ｅｔ ａｌ． Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｈａｂｉｌｉｔａｔｉｏｎ ｉｎ
ｎｏｒｔｈ Ｓｈａａｎｘｉ ｌｏｅｓｓ ａｒｅａ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００９， ２０（２）： ４０３－ ４０９
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｚｈｅｎｇ Ｙ （郑　 颖）， Ｗｅｎ Ｚ⁃Ｍ （温仲明）， Ｓｏｎｇ Ｇ （宋
光）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｉｃ
ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ ｏｎ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｆ ａｎｄ ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｔｈｅ
６２９１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
Ｙａｎｈｅ Ｒｉｖｅｒ ｃａｔｃｈｍｅｎｔ， Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１４， ３４（１０）： ２６８２－２６９２ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｗｅｎ Ｚ⁃Ｍ （温仲明）， Ｈｅ Ｘ⁃Ｈ （赫晓慧）， Ｊｉａｏ Ｆ （焦
峰）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｐｒｅｄｉｃｔｉｖｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｔｉｐａ ｂｕｎｇｅａｎａ
ｉｎ Ｙａｎｈｅ Ｒｉｖｅｒ ｃａｔｃｈｍｅｎｔ： ＧＡＭ ｍｏｄｅｌ ａｎｄ ｉｔｓ ａｐｐｌｉｃａ⁃
ｔｉｏｎ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２００８， ２８
（１）： １９３－２０２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｍｅｎｇ Ｔ⁃Ｔ （孟婷婷）， Ｎｉ Ｊ （倪　 健）， Ｗａｎｇ Ｇ⁃Ｈ （王
国宏）． Ｐｌａｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ， ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ ｅｃｏｓｙｓ⁃
ｔｅｍ ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ （植物
生态学报）， ２００７， ３１（１）： １５０－１６５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｃｒａｉｎｅ ＪＭ， Ｆｒｏｅｈｌｅ Ｊ， Ｔｉｌｍａｎ ＤＧ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎ⁃
ｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ７６ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｓｐｅｃｉｅｓ
ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ ａｌｏｎｇ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ
ｇｒａｄｉｅｎｔｓ． Ｏｉｋｏｓ， ２００１， ９３： ２７４－２８５
［２６］　 Ｄｉｊｋｓｔｒａ Ｐ， Ｌａｍｂｅｒｓ Ｈ． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ
ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｔｗｏ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ｏｆ Ｐｌａｎｔａｇｏ ｍａｊｏｒ
ｄｉｆｆｅｒｉｎｇ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， １９８９，
１１３： ２８３－２９０
［２７］　 Ｔｕｒｎｅｒ ＩＭ． Ｓｃｌｅｒｏｐｈｙｌｌｙ： Ｐｒｉｍａｒｉｌｙ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ？ Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９４， ８： ６６９－６７５
［２８］　 Ｂａｕｈｕｓ Ｊ， Ｋｈａｎｎａ ＰＫ， Ｍｅｎｄｅｎ Ｎ． Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ａｎｄ
ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｍｉｘｅｄ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｅｕｃａ⁃
ｌｙｐｔｕｓ ｇｌｏｂｕｌｕｓ ａｎｄ Ａｃａｃｉａ ｍｅａｒｎｓｉｉ． Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０００， ３０： １８８６－１８９４
［２９］　 Ｃｈｅｎｇ Ｂ （程　 滨）， Ｚｈａｏ Ｙ⁃Ｊ （赵永军）， Ｚｈａｎｇ Ｗ⁃Ｇ
（张文广）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｄｖａｎｃｅｓ ａｎｄ ｐｒｏｓｐｅｃｔ ｏｆ
ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学
报）， ２０１０， ３０（６）： １６２８－１６３７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｓｈｉ Ｙ （施　 宇）， Ｗｅｎ Ｚ⁃Ｍ （温仲明）， Ｇｏｎｇ Ｓ⁃Ｈ （龚
时慧）． Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ ａｎｄ
ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｈｉｌｌｙ ａｒｅａ ｏｆ ｔｈｅ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ， Ｙａｎｈｅ
Ｒｉｖｅｒ ｂａｓｉｎ， Ｓｈａａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１１， ３１（２２）： ６８０５－６８１４ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　 Ｇｏｎｇ Ｓ⁃Ｈ （龚时慧）， Ｗｅｎ Ｚ⁃Ｍ （温仲明）， Ｓｈｉ Ｙ （施
宇）． Ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ⁃ｗｅｉｇｈｔｅｄ ｍｅａｎ ｐｌａｎｔ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｉｎ Ｙａｎｈｅ
Ｒｉｖｅｒ ｃａｔｃｈｍｅｎｔ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报），
２０１１， ３１（２０）： ６０８８－６０９７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍ ＳＡ， Ｓｕｍｍｅｒｈａｙｅｓ Ｂ， Ｗｅｓｔｏｂｙ Ｍ． Ｅｖｏｌｕ⁃
ｔｉｏｎａｒｙ ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅｓ ｉｎ ｌｅａｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ｃｏｍ⁃
ｐａｒｉｎｇ ｒａｉｎｆａｌｌ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｍｏｎｏｇｒａｐｈｓ， １９９９， ６９： ５６９－５８８
［３３］　 Ｅｉｓｓｅｎｓｔａｔ ＤＭ， Ｃａｌｄｗｅｌｌ ＭＭ． Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｉｓ
ｌｉｎｋｅｄ ｔｏ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， １９８８， ７５：
１－７
［３４］ 　 Ｇüｓｅｗｅｌｌ Ｓ． Ｎ：Ｐ ｒａｔｉｏｓ ｉｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｐｌａｎｔｓ： Ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００４，
１６４： ２３４－２４６
［３５］　 Ｔｊｏｅｌｋｅｒ ＭＧ， Ｃｒａｉｎｅ ＪＭ， Ｗｅｄｉｎ Ｄ， ｅｔ ａｌ． Ｌｉｎｋｉｎｇ ｌｅａｆ
ａｎｄ ｒｏｏｔ ｔｒａｉｔ ｓｙｎｄｒｏｍｅｓ ａｍｏｎｇ ３９ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ａｎｄ ｓａｖａｎ⁃
ｎａｈ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００５， １６７： ４９３－５０８
［３６］　 Ｇｕｏ ＤＬ， Ｍｉｔｃｈｅｌｌ ＲＪ， Ｈｅｎｄｒｉｃｋｓ ＪＪ． Ｆｉｎｅ ｒｏｏｔ ｂｒａｎｃｈ
ｏｒｄｅｒｓ ｒｅｓｐｏｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙ ｔｏ ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅ⁃ｓｉｎｋ
ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ａ ｌｏｎｇｌｅａｆ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，
２００４， １４０： ４５０－４５７
［３７］　 Ａｕｓｌａｎｄｅｒ Ｍ， Ｎｅｖｏ Ｅ， Ｉｎｂａｒ Ｍ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｌｏｐｅ ｏｒｉ⁃
ｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ， ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ ｉｎｓｔａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ
ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｈｅｒｂｉｖｏｒｅｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｒｉｄ Ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔｓ， ２００３， ５５： ４０５－４１６
［３８］　 Ｂｕ Ｘ⁃Ｑ （步秀芹）， Ｘｕ Ｘ⁃Ｘ （徐学选）， Ｇｕｏ Ｊ⁃Ｓ （郭
劲松）． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｇｍｅｌｉｎｉｉ ｉｎ ｔｈｅ ｌｏｅｓｓ ｈｉｌｌｙ ｒｅｇｉｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ （中国草地学报）， ２００７， ２９（２）：
２６－３０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３９］　 Ｚｈａｏ Ｆ⁃Ｚ （赵发珠）， Ｈａｎ Ｘ⁃Ｈ （韩新辉）， Ｙａｎｇ Ｇ⁃Ｈ
（杨改河）， ｅｔ ａｌ． Ｎｉｃｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｕｎｄｅｒｇｒｏｗｔｈ
ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ｉｎ ｔｙｐｉｃａｌ ｒｅｆｏｒｅｓｔ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｌａｎｄ ａｒｅａ ｉｎ
ｎｏｒｔｈ Ｓｈａａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃Ｏｃｃｉｄｅｎ⁃
ｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ （西北植物学报）， ２０１１， ３１（１０）： ２０９０－
２０９９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
作者简介　 戚德辉，男，１９８８年生，硕士研究生． 主要从事资
源环境监测与评价研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｑｄｈ２７１８９７６６１＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
７２９１７期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 戚德辉等： 基于功能性状的铁杆蒿对环境变化的响应与适应