全 文 ：神农架不同海拔典型森林凋落物的分解特征*
潘冬荣1,2 摇 柳小妮1 摇 申国珍2**摇 谢宗强2 摇 罗摇 璐2 摇 刘摇 蕾3
( 1甘肃农业大学草业学院 /草业生态系统教育部重点实验室, 兰州 730070; 2中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重
点实验室, 北京 100093; 3 三峡大学化学与生命科学学院, 湖北宜昌 443002)
摘摇 要摇 采用凋落物分解袋法,研究了神农架不同海拔 3 种典型森林凋落物的分解动态.结
果表明: 依据分解速率,常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林和落叶阔叶林 3 种典型森林凋落物
的分解过程明显分为两个阶段,前期(0 ~ 360 d)凋落物的质量损失率为后期(361 ~ 720 d)的
2. 62 ~ 4. 08 倍,前期的分解速率分别为后期的 2. 71、1. 72 和 2. 69 倍.凋落物分解 95%所需的
时间分别为 3. 84、4. 54 和 4. 16 a.分解后期凋落物的分解速率与 C / N 及 N、半纤维素、纤维
素、木质素含量均呈显著相关关系.
关键词摇 神农架摇 海拔梯度摇 凋落物分解摇 质量残留率摇 化学组成
文章编号摇 1001-9332(2013)12-3361-06摇 中图分类号摇 Q948郾 1摇 文献标识码摇 A
Litter decomposition of typical forests along an altitude gradient in Mt. Shennongjia, Hu鄄
bei, China. PAN Dong鄄rong1,2, LIU Xiao鄄ni1, SHEN Guo鄄zhen2, XIE Zong鄄qiang2, LUO Lu2,
LIU Lei3 ( 1 College of Pratacultural Science, Gansu Agricultural University / Ministry of Education
Key Laboratory of Grassland Ecology System, Lanzhou 730070, China; 2State Key Laboratory of
Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy Sciences, Beijing
100093, China; 3College of Chemistry and Life Science, China Three Gorges University, Yichang
443002, Hubei, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(12): 3361-3366.
Abstract: Based on the litterbag method, we explored the decomposition dynamics of the litter from
the evergreen broad鄄leaved forests, the mixed evergreen and deciduous broad鄄leaved forests, and
the deciduous broad鄄leaved forests along an altitude gradient in Mt. Shennongjia, Hubei, China.
According to the decomposition rate, the decomposition of the litter could be divided into early stage
(0-360 days) and later stage (361-720 days). With the increase of altitude, the mass loss rates
of the litter from the three types of forests at the early stage were 2. 62-4. 08 times that of the later
stage, the litter decomposition rates at the early stage were 2. 71, 1. 72 and 2. 69 times of that at
the later stage, respectively, and 95% decomposition of the litter needed 3. 84, 4. 54 and 4. 16
years respectively. The decomposition rate at the later stage was significantly correlated with C / N,
and the contents of N, hemicelluloses, cellulose and lignin.
Key words: Mt. Shennongjia; altitude gradient; litter decomposition; mass remaining rate; chemi鄄
cal composition.
*国家自然科学基金项目(30870416)、国家基础研究发展计划项目
(2010CB951301)和中国科学院战略性先导科技专项(XDA050203)
资助.
**通讯作者. E鄄mail: snj@ibcas. ac. cn
2013鄄02鄄21 收稿,2013鄄09鄄30 接受.
摇 摇 森林凋落物是指森林生态系统内由生物组分产
生,并归还到林地表面,作为分解者物质和能量的来
源,借以维持生态系统功能的所有有机物质的总
称[1-2] .其在维持土壤肥力、促进森林生态系统碳素
和养分循环中起着重要作用[3] . 凋落物分解是陆地
生态系统碳库和养分循环的一个重要环节,因此在
生态系统生物地球化学循环研究中受到广泛的关
注[4] .在大多数生态系统中,凋落物分解释放的营
养元素可以满足林木生长需要量的 69% ~ 87% [5] .
凋落物分解的快慢对于植物的养分有效性和生态系
统生产力的高低有着重要的影响[6-7] .
国内外学者对主要森林类型的凋落物归还量和
分解动态进行了大量的研究[2,8-9] . 在自然状态下,
不同植物的凋落物通常混合在一起,但早期对凋落
物的研究大多集中于单一物种的凋落物分解[10] .不
同种类的凋落物混合时,凋落物分解的物理和化学
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 12 月摇 第 24 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2013,24(12): 3361-3366
性质[11]、分解者的丰度和活性[12]均会发生变化,为
了更准确地预测群落水平凋落物的分解动态,有必
要开展混合凋落物的分解研究[13] .海拔梯度在较小
空间范围内浓缩了不同生态系统和环境类型[14],是
研究气候变化对森林凋落物分解的理想场所. 本研
究以我国北亚热带神农架不同海拔 3 种典型森林为
对象,分析其凋落物的化学性质、分解速率及其变化
规律,以期为森林混合凋落物分解的研究提供基础
资料.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究地点位于我国鄂西地区的湖北神农架森林
生态系统国家野外科学观测研究站(简称“神农架
站冶),属大巴山脉东延之余脉,地理位置为31毅15忆—
31毅57忆 N, 109毅56忆—110毅58忆 E. 该地区为中亚热带
向北亚热带的过渡带,受东南季风影响,气候类型为
亚热带季风气候. 年均气温 10. 6 益,年降水量
1306. 2 ~ 1722. 0 mm[15],降水多集中于夏季.本研究
依神农架山体从海拔 780 m 到 1970 m 依次选择了
常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林 3 种
典型森林作为研究对象. 所选常绿阔叶林位于海拔
780 m处,建群种为宜昌楠(Machilus ichangensis)、
青冈(Cyclobalanopsis glauca)和川钓樟(Lindera pul鄄
cherrima var. hemsleyana);常绿落叶阔叶混交林位
于海拔 1670 m处,建群种为米心水青冈(Fagus en鄄
gleriana)和青冈;落叶阔叶林位于海拔 1970 m 处,
建群种为锐齿槲栎(Quercus aliena var. acutiserrata)
和四照花(Cronus japonica var. chinensis).
1郾 2摇 试验设计
2001 年,神农架站在 3 种典型森林分别建立了
1 hm2的固定样地及破坏性样地.本研究于 2008 年 9
月在每个典型森林的固定样地内,沿坡度随机设置
1 个 20 m伊25 m的样方.样方按照 5 m伊5 m 的小样
方设置成网格状,共计 20 个小样方.随机选取 12 个
5 m伊5 m小样方,每个小样方的上方设置凋落物筐,
共计 12 个.凋落物筐的面积为 1 m伊1 m,凋落物框
收集网为孔径 0. 5 mm的尼龙网,距地面 40 ~ 45 cm
水平置放.凋落物分解试验采用网袋法,于 2008 年
10 月和 11 月收集各样地中的凋落物(包括凋落叶,
凋落花、果,凋落小枝等),充分混匀,在 60 益下烘
干至恒量,用电子天平称取 10. 0 g,置于孔径为 l
mm、大小为 10 cm伊10 cm 的网袋中,随机放置于地
表.放置时将分解袋平行铺开,互相不交叠,每个分
解袋的一面紧贴土壤表层,并覆盖一些凋落物,使其
尽可能接近自然状态.
1郾 3摇 分析方法
1郾 3郾 1 凋落物初始化学性质的测定摇 分别将每个样
地中的凋落物充分混合,取部分磨碎,过 60 目筛后
分析其化学性质.采用 H2O2 鄄H2SO4消煮法将样品消
煮,分别吸取少量消煮后定容液制备成 N、P、K的待
测液,用凯氏定氮仪测定凋落物样品中全 N 含量,
钼锑抗比色法测定全 P 含量,火焰光度计法测定全
K含量. 采用 HNO3 鄄HClO4消煮法制备 Ca、Mg 待测
液,用火焰光度计法测定凋落物中 Ca 和 Mg 含
量[16] .
1郾 3郾 2 凋落物分解速率的测定 摇 分别于 2009 年 5、
7、9 和 11 月,2010 年 5、7、9 和 11 月的月初,收集样
地中的凋落物分解袋,每次每个样地收集 4 个凋落
分解袋.将收集的凋落物用蒸馏水洗净,在 60 益下
烘干至恒量,称量,精确至 0. 01 g,计算其分解速率.
1郾 4摇 数据处理
采用 Olson 指数模型计算凋落物的分解速率
(k) [17]:
Wt =W0e-kt
式中:Wt 为 t时刻的干质量;W0 为凋落物的初始干
质量.
凋落物分解 50% (T50)和 95% (T95)所需时间
的计算方法[16]:
T50% = -ln(1-0郾 5) / k
T95% = -ln(1-0郾 95)k
质量残留率=Wt伊100%
质量损失率=(Wt1-Wt2)伊100%
利用 SPSS 11郾 5 统计软件进行数据处理. 用
one鄄way ANOVA和 Duncan 法进行方差分析和差异
显著性检验(琢=0. 05),用 Pearson 法进行相关性分
析.用 Microsoft Excel 2007 制图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同海拔森林凋落物的初始化学性质
由表 1 可以看出,不同海拔 3 种典型森林凋落
物的 N、K、Mg 含量没有显著差异. 其中,常绿阔叶
林和常绿落叶阔叶混交林的 C 和 Ca 含量差异不显
著,但与落叶阔叶林凋落物的 C 和 Ca 含量差异显
著.常绿阔叶林和落叶阔叶林的 P 含量达到显著差
异水平.
2633 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 1摇 3 种典型森林凋落物的初始化学组成
Table 1摇 Initial litter chemical composition of the three typical forests (mean依SE, n=5)
林型
Forest
type
N
(g·kg-1)
C
(% )
P
(g·kg-1)
K
(g·kg-1)
Ca
(g·kg-1)
Mg
(g·kg-1)
半纤维素
Hemicelluloses
(% )
纤维素
Cellulose
(% )
木质素
Lignin
(% )
A 10. 377依0. 109a 38. 2依0. 4a 1. 181依0. 137a 8. 113依0. 671a 4. 867依0. 536a 1. 016依0. 292a 17. 2依0. 9a 9. 5依0. 5a 47. 8依2. 5a
B 10. 254依0. 385a 39. 0依0. 4a 1. 638依0. 217ab 6. 704依0. 535a 4. 531依0. 264a 0. 737依0. 018a 20. 3依1. 0a 11. 3依0. 6a 56. 4依2. 8a
C 9. 753依0. 582a 35. 7依0. 2b 2. 398依0. 366b 10. 606依1. 303a 2. 844依0. 357b 0. 701依0. 222a 17. 9依0. 1a 10. 0依0. 1a 49. 9依0. 2a
A:常绿阔叶林 Evergreen broad鄄leaved forest; B:常绿落叶阔叶混交林 Mixed evergreen and deciduous broad鄄leaved forest; C:落叶阔叶林 Deciduous
broad鄄leaved forest. 同列不同字母表示差异显著(P<0. 05) Different lower cases in the same row indicated significant difference at 0. 05 level.下同
The same below.
2郾 2摇 不同海拔森林凋落物质量残留率的变化
由图 1 可以看出,海拔梯度上 3 种典型森林凋
落物的分解过程具有明显的阶段性. 凋落物在分解
的前 360 d 质量损失较快,而 360 d 后分解过程变
慢.凋落物分解的 0 ~ 360 d,常绿阔叶林、常绿落叶
阔叶混交林和落叶阔叶林质量损失率为 51. 4% 、
38. 5%和 46. 5% ;而分解的 361 ~ 720 d 期间,其质
量损失率为 14. 4% 、14. 7%和 11. 4% .分解前 360 d
的质量损失率分别为分解后 360 d 的 3. 57、2郾 62 和
4. 08 倍.经过 720 d的分解, 3 种凋落物的质量残留
率分别为 36. 2% 、46. 8%和 42. 1% .
2郾 3摇 不同海拔森林凋落物分解速率的变化
对神农架海拔梯度上 3 种典型森林凋落物质量
残留率(y)与分解时间( t)进行 Olson 指数衰减,结
果发现,凋落物分解的第 1 年(分解 360 d),海拔
780、1670 和 1970 m 的常绿阔叶林、常绿落叶阔叶
混交林和落叶阔叶林凋落物分解速率分别为 1. 11、
0. 81 和 1. 05,而分解的第 2 年(分解 720 d),其分解
速率分别为 0. 41、0. 47 和 0. 38.第 1 年的分解速率
分别为第 2 年分解速率的 2. 71、1. 72 和 2. 69 倍.分
解50%所需的时间分别为0. 89、1. 05和0. 96 a,分
图 1摇 海拔梯度上 3 种典型森林凋落物分解质量的残留率
Fig. 1摇 Residual rate of the litter decomposion of the three typi鄄
cal forests along the altitudinal gradients (meas依SE).
A:常绿阔叶林 Evergreen broad鄄leaved forest; B:常绿落叶阔叶混交林
Mixed evergreen and deciduous broad鄄leaved forest; C:落叶阔叶林 De鄄
ciduous broad鄄leaved forest. 下同 The same below.
解 95%所需的时间分别为 3. 84、4. 54 和 4. 16 a(表
2).海拔梯度上 3 种典型森林凋落物的分解速率差
异未达到显著水平.
2郾 4摇 凋落物基质化学组成与分解速率的关系
对神农架海拔梯度上 3 种典型森林凋落物的初
始化学组成和不同时段的分解速率进行相关性分析
表 2摇 海拔梯度上 3 种典型森林凋落物的分解速率和时间
Table 2 摇 Litter decomposition rate and time of the three
typical forests along the altitudinal gradients
林型
Forest
type
海拔
Elevation
(m)
分解速率 Decomposition rate
0 ~ 360 d 361 ~ 720 d 0 ~ 720 d
T50 T95
A 780 1. 11 0. 41 0. 78 0. 89 3. 84
B 1670 0. 81 0. 47 0. 66 1. 05 4. 54
C 1970 1. 05 0. 39 0. 72 0. 96 4. 16
图 2摇 海拔梯度上 3 种典型森林凋落物的元素含量及分解
速率
Fig. 2摇 Element content and decomposition rate of litter of three
typical forests along the altitudinal gradients.
玉:碳 C;域:半纤维素 Hemicelluloses; 芋:木质素 Lignin; 郁: 纤维
素 Celluloses. k1: 0 ~ 360 d; k2: 361 ~ 720 d.
363312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 潘冬荣等: 神农架不同海拔典型森林凋落物的分解特征摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 海拔梯度上典型森林凋落物基质化学组成与分解速率的 P值
Table 3摇 P values between litter chemical composition and decomposition rate of three typical forests along the altitudinal
gradients
分解速率
Decomposition
rate
N C C / N P K Ca Mg 半纤维素
Hemicelluloses
纤维素
Celluloses
木质素
Lignin
k1 ns ns ns ns ns 0. 035 0. 03 ns ns ns
k2 0. 012 ns 0. 021 ns ns ns ns 0. 027 0. 027 0. 027
k ns ns ns ns ns ns 0. 043 ns ns ns
k1: 0 ~ 360 d; k2: 361 ~ 720 d. ns: P>0. 05.
发现,分解前 360 d 期间,凋落物分解速率与 Ca 和
Mg含量显著相关;而分解的后 360 d 期间,其分解
速率与 C / N、N、半纤维素、纤维素、木质素含量均显
著相关(表 3).
摇 摇 随海拔的升高,3 种典型森林凋落物的 C 含量、
木质素、纤维素、半纤维素呈现出先升后降的趋势,
即海拔 1670 m的常绿落叶阔叶混交林凋落物的 C
含量、木质素、纤维素、半纤维素最高,分别为
38郾 963、20. 313、11. 285 和 56. 425,而凋落物分解速
率(k)表现出相反的规律(图 2).
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 森林凋落物的分解速率分析
通常,凋落物的分解分为两个阶段:第一阶段为
快速分解阶段, 主要分解可溶性糖类物质,受环境
因子的控制[18-19];第二阶段主要分解第一阶段残留
凋落物的酚类物质和木质素等较难分解的成分,分
解速率主要受凋落物自身的理化性质及微生物组群
的影响[20] .本研究中, 3 种典型森林凋落物的分解
明显分为两个阶段,且前 360 d 常绿阔叶林、常绿落
叶阔叶混交林和落叶阔叶林凋落物的质量损失率分
别为后 360 d的 3. 57、2. 62 和 4. 08 倍(图 1).这与
Berg[21]的研究结果相类似.
神农架不同海拔 3 种典型森林凋落物分解的 k
值介于 0. 66 ~ 0. 78 之间,低于李荣华等[22]在鼎湖
山南亚热带森林测得的结果(0. 78 ~ 1. 30),而与马
元丹等[23]对中亚热带不同起源 9 种凋落物(0郾 25 ~
0. 63 )、宋新章等[24] 对浙江千岛湖常绿阔叶林
(0. 51 ~ 1. 12)的研究结果相近. 神农架 3 种典型森
林凋落物不同时期的分解速率不尽相同(表 2),前
期常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林和落叶阔叶林
的分解速率分别为后期的 2. 71、1. 72 和 2. 69 倍.这
主要是因为前期凋落物的分解还包含了机械破碎、
土壤动物的饲食和消化等,而后期主要分解木质素、
纤维素等难以分解的物质.
3郾 2摇 基质质量对凋落物分解速率的影响
凋落物分解速率受环境条件、凋落物的化学和
物理性质及土壤生物的调控,而在特定的区域内,凋
落物的分解与其初始化学性质关系密切[25-27] .本研
究发现,海拔梯度上 3 种典型森林凋落物分解前期
的分解速率( k1 )仅与 Ca 和 Mg 含量显著相关(表
3),说明凋落物分解前期更多受环境因子的控
制[18] .陈法霖等[28]也发现,凋落物分解速率与 N、
P、Mg含量显著相关. 这可能与当地气候条件和所
选的凋落物类型不同有关. 而其 k2值与 N、C / N、半
纤维素,纤维素,木质素等含量显著相关,说明分解
后期凋落物的分解速率更多受凋落物本身化学成分
的影响.有研究认为,含氮量高的凋落物分解速率快
于含氮量低的凋落物[29] . 本研究中,常绿阔叶林中
凋落物的氮含量高于落叶阔叶林(表 1),其分解速
率也高于落叶阔叶林(表 2).
木质素和纤维素在凋落物分解过程中起着关键
作用.特别是在凋落物分解后期,两者含量较高时,
其分解状况决定整个凋落物分解的进程[30] . Berg[31]
和 Taylor等[32]研究发现,分解前期由 N控制凋落物
分解速率,后期转为由木质素或木质素 / N控制分解
速率,木质素含量高(>25% )的凋落物,木质素或木
质素 / N是预测凋落物分解的较好指标. 本研究中,
不同海拔 3 种森林凋落物的木质素含量均在 50%
左右(表 1),分解后期的 k2值与 C / N、N、半纤维素、
纤维素、木质素等含量均显著相关(表 3),进一步说
明凋落物分解后期的分解速率主要由其木质素等难
分解物质控制. 在分解 360 d后,其分解速率开始呈
下降趋势,可能是难分解的木质素和纤维素抑制了
其分解进程.这是因为凋落物中的纤维素通常由木
质素等聚合体所包裹[33],且在分解的早期阶段,其
木质素和凋落物中的蛋白质形成了复杂的聚合体,
抑制了凋落物的分解[34],使其分解时间延迟.
综上所述,神农架不同海拔 3 种森林凋落物的
分解过程是凋落物自身的物理和化学性质等因素综
4633 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
合作用的结果.
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作者简介摇 潘冬荣,男,1989 年生,硕士.主要从事生态学研
究. E鄄mail: pandongrong@ yeah. net
责任编辑摇 李凤琴
封 面 说 明
封面图片由中国科学院植物研究所申国珍副研究员提供.图中为湖北神农架森林生态系统国
家野外科学观测研究站暨中国科学院神农架生物多样性定位研究站监测和研究的北亚热带地带性
原生植被类型———山地常绿落叶阔叶混交林,优势树种为米心水青冈(Fagus engleriana)和曼青冈
(Cyclobalanopsis oxyodon). 神农架站位于湖北省宜昌市兴山县西北侧龙门河林场 (31毅19忆 N,
110毅29忆 E,海拔 1750 m),地处我国中亚热带与北亚热带过渡地带,也是我国中部山地与东部丘陵
低山区的过渡地带,背靠神农架,面向长江三峡.其独特的地理位置和气候特点孕育了丰富的生物
多样性,组合出各类森林生态系统.这里同时也是中国两大水利工程———三峡工程和南水北调中线
工程的集水区,关系着国家的生态安全.
6633 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷