全 文 ：长白山原始红松林次生演替过程中土壤
微生物生物量和酶活性变化*
胡摇 嵩1,2 摇 张摇 颖1**摇 史荣久1 摇 韩斯琴1 摇 李摇 慧1 摇 徐摇 慧1
( 1中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳 110016; 2中国科学院大学, 北京 100049)
摘摇 要摇 采用空间代替时间的方法,以我国东北地区温带森林长白山原始阔叶红松林成熟林
(200 年)和过熟林(>200 年)及其次生演替不同阶段———白桦幼龄林(20 年)、白桦中幼龄林
(30 年)、白桦中龄林(50 年)、白桦成熟林(80 年)和白桦过熟林(100 年)为研究对象,分析了
长白山原始阔叶红松林次生演替过程中土壤有机碳、土壤微生物生物量碳、氮、磷及土壤酶活
性变化.结果表明: 白桦幼龄林和白桦成熟林的土壤腐殖质层(A 层)有机碳含量最高,分别
为 154. 8 和 154. 3 g·kg-1,而顶极群落原始阔叶红松林 A层有机碳含量相对较低,成熟林和
过熟林分别为 141. 8 和 133. 4 g·kg-1 .白桦中龄林和白桦成熟林的微生物生物量碳和微生物
熵均高于其他林地,纤维素酶、过氧化物酶、酸性磷酸酶和纤维二糖酶的活性到中龄林和成熟
林达到最高,而此阶段的多酚氧化酶活性最低,提示白桦中龄林及白桦成熟林土壤有机碳周转
速度快,土壤有机碳可能处于较强的积累过程中.统计分析表明,土壤微生物生物量碳与土壤有
机碳、全氮和有效磷含量之间呈极显著正相关(r分别为 0. 943、0. 963和 0. 953,P<0. 01) .
关键词摇 长白山摇 次生演替摇 土壤微生物生物量摇 土壤酶活性
*国家重点基础研究发展计划项目(2011CB403205)资助.
**通讯作者. E鄄mail: yzhang@ iae. ac. cn
2012鄄05鄄07 收稿,2012鄄11鄄26 接受.
文章编号摇 1001-9332(2013)02-0366-07摇 中图分类号摇 Q938. 1摇 文献标识码摇 A
Temporal variations of soil microbial biomass and enzyme activities during the secondary suc鄄
cession of primary broadleaved鄄Pinuskoraiensis forests in Changbai Mountains of Northeast
China. HU Song1,2, ZHANG Ying1, SHI Rong鄄jiu1, HAN Si鄄qin1, LI Hui1, XU Hui1 (1Insititute of
Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China; 2University of Chinese Acad鄄
emy of Sciences, Beijing 100049, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(2): 366-372.
Abstract: By the method of space鄄for鄄time substitution, and taking the matured (200 years old)
and over鄄matured (>200 years old) primary broadleaved鄄Pinus koraiensis forests and their seconda鄄
ry forests at different succession stages (20鄄, 30鄄, 50鄄, 80鄄, and 100 years old Betula platphylla
forests) in Changbai Mountains of Northeast China as test objects, this paper studied the temporal
variations of soil organic carbon, soil microbial biomass, and soil enzyme activities during the sec鄄
ondary succession of primary broadleaved鄄Pinus koraiensis forests in the Mountains. Under the 20鄄
and 80 years old B. platphylla forests, the soil organic carbon content in humus layer was the highest
(154. 8 and 154. 3 g·kg-1, respectively); while under the matured and over鄄matured primary broad鄄
leaved鄄Pinus koraiensis forests, this organic carbon content was relatively low, being 141. 8 and
133郾 4 g·kg-1, respectively. The soil microbial biomass carbon and microbial quotient and the activ鄄
ities of soil cellulase, peroxidase, acid phosphatase, and cellobiase under the 50鄄 and 80 years old
B. platphylla forests were the highest, but the activity of soil polyphenol oxidase was the lowest,
which revealed that under middle鄄aged and matured B. platphylla forests, soil organic carbon had a
faster turnover rate, and was probably in a stronger accumulation phase. Statistical analysis showed
that the soil microbial biomass carbon had significant positive correlations with the soil organic car鄄
bon, total nitrogen, and available phosphorus ( r = 0. 943, 0. 963, and 0. 953, respectively;
P<0. 01).
Key words: Changbai Mountains; secondary succession; soil microbial biomass; soil enzyme activity.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 2 月摇 第 24 卷摇 第 2 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2013,24(2): 366-372
摇 摇 森林生态系统是陆地生态系统的主体,是陆地
上最大的碳储库和碳汇[1] . 统计显示,我国主要森
林生态系统碳贮量为 281郾 16伊108 t ,其中植被碳库、
土壤碳库、凋落物层碳库分别为 62郾 00 伊 108、
210郾 00 伊108、8郾 92伊108 t,森林土壤是森林生态系统
最大的有机碳库[2] . 我国森林主要以次生的幼龄
林、中龄林、以及近熟林为主,面积占 80%以上. 赵
敏和周广胜[3]基于第四次森林资源调查资料发现,
次生林碳贮量和碳密度都有上升的趋势,并根据生
物量模型研究预测,次生林中的中、幼龄林将发挥越
来越大的固碳作用. 处于全球变暖敏感的中高纬度
地区的东北温带森林是中国的主要林区,在我国碳
汇管理和生态环境建设中起着举足轻重的作用. 阔
叶红松林为中国东北典型的地带性顶极植被类型,
其平均林龄 200 年左右[4],但 20 世纪初,大规模工
业采伐使原始阔叶红松林遭到严重破坏,大面积森
林逐渐演替为次生林或被人工林所代替[5] . 在次生
林演替过程中,地上植被群落及生物量逐渐发生变
化,致使地下根系生物量和土壤的碳、氮贮量也发生
相应改变,而地下根系和土壤是森林生态系统中重
要的碳贮库[6-8] . 目前大部分相关研究都是针对地
上植被生物量开展的碳储量研究,而对次生演替序
列不同阶段土壤有机碳库变化的研究还十分有限,
特别是针对温带地区长白山原始阔叶红松林次生不
同演替阶段土壤有机碳含量及相关土壤生物学特性
的变化研究几近空白.
为了比较长白山原始阔叶红松林次生演替不同
阶段土壤有机碳的变化规律及其与土壤微生物和土
壤酶活性的耦合关系,本文在长白山地区选取不同
生长年份的典型次生白桦林,以空间代替时间的方
法,对长白山原始阔叶红松林次生演替不同阶段土
壤微生物生物量及参与有机碳代谢的相关土壤酶活
性进行比较研究,并分析了不同演替阶段土壤有机
碳、微生物生物量、土壤酶活性之间的关系,为进一
步了解温带森林次生林土壤碳累积功能和潜力提供
基础数据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
试验地位于吉林省长白山国家自然保护区北
坡,海拔为 700 ~ 800 m. 该区属于受季风影响的温
带大陆性山地气候,冬季漫长寒冷,夏季短暂温暖多
雨,春季风大干燥,秋季凉爽多雾. 全区年均气温在
0郾 9 ~ 3郾 9 益,年降水量 700 ~ 800 mm. 土壤类型为
暗棕色森林土[9] .
选取保存完好的林龄为 200 年左右的原始阔叶
红松林成熟林和林龄大于 200 年的原始阔叶红松林
过熟林(42毅24忆05义 N,128毅05忆43义 E),并依据海拔、
坡向、坡度相近的原则,分别选择原始阔叶红松林砍
伐后更新 20、30、50、80、100 年左右的天然次生白桦
林: 20 年左右的白桦幼龄林 ( 42毅 20忆 19义 N,
127毅54忆44义 E)、 30 年 左 右 的 白 桦 中 幼 龄 林
(42毅21忆09义 N ,127毅56忆28义 E)、50 年左右的白桦中
龄林(42毅12忆21义 N ,127毅46忆23义 E)、80 年左右的白
桦成熟林(42毅21忆29义 N ,127毅59忆00义 E)、100 年左右
的白桦过熟林 (42毅24忆03义 N ,128毅05忆54义 E)共 7 种
林分类型,构建替代时间序列的次生演替序列.原始
阔叶红松林优势树种为红松,多种阔叶树与其混交,
常见的为椴树 ( Tilia amurensis)、水曲柳 (Fraxinus
mandshurica)或枫桦(Betula davuric),此外混有少量
的色木(Acer mono)、蒙古柞(Quercus Mongolia)、春
榆(Ulmus propinqua)及白桦(Betula platyphylla). 天
然次生林建群树种主要为山杨(Populus davidiana)、
白桦(Betula platyphylla)等,林下灌木主要有绢毛绣
线菊(Spirea sericea)、黄花忍冬(Lonicera chrysantha)
等,主要草本植物有山茄子(Brachybotrys paridifor鄄
mis)、小叶樟(Deyeuxia agustifolia)等.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 土壤样品采集摇 2011 年 10 月,在上述 7 个林
地内,每个样地选取 3 个大小为 20 m伊20 m 的重复
样方,使用内径为 5 cm 的土钻取样,每个样方按照
“S冶型随机设置 5 个取样点,按照土壤发生层进行
取样,拨去土壤表层的凋落物层,分别取腐殖层(A
层)和淀积层(B 层)的土壤,将采集的土壤样品混
合后过 2 mm筛,一部分样品 4 益冰箱中保存,用于
微生物生物量、土壤酶活性的测定,另一部分土壤风
干保存,用于测定土壤有机碳等基本理化指标.
1郾 2郾 2 土壤基本理化性质测定 摇 土壤有机碳、全氮
采用元素分析仪 ( vario MARCO cube, ELEMEN鄄
TAR, German)测定.土壤有效磷采用 0郾 03 mol·L-1
氟化铵+0郾 025 mol·L-1盐酸溶液(水土比为4 颐 1)
对土壤样品浸提后,采用钼锑抗分光光度法测定提
取液无机磷含量[10] .
1郾 2郾 3 土壤微生物生物量碳、氮、磷的测定摇 采用熏
蒸鄄浸提法,基本步骤:调节新鲜土壤样品含水量至
田间饱和持水量(WHC)的 45% ,25 益下培养 10 d,
氯仿熏蒸 24 h后,抽尽氯仿.土壤微生物生物量碳、
7632 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 胡摇 嵩等: 长白山原始红松林次生演替过程中土壤微生物生物量和酶活性变化摇 摇 摇 摇 摇 摇
氮采用 0郾 5 mol·L-1 K2 SO4溶液提取(水土比为
4 颐 1),用 TOC仪(Multi N / C 3000TOC / TN)测定提
取液中有机碳和全氮含量,土壤微生物生物量碳:
BC = EC / kEC .式中: EC 为熏蒸与未熏蒸土壤的有机
碳含量差值; kEC为转换系数,取值 0郾 45. 土壤微生
物生物量氮 BN = EN / kEN . 式中:EN 为熏蒸与未熏蒸
土壤的全氮含量差值; kEN 为转换系数,取值
0郾 45[11-12] .土壤微生物生物量磷用 0郾 5 mol·L-1
NaHCO3溶液提取(水土比为 4 颐 1) [9,11],转换系数
kP 取值 0郾 4[13] .
微生物熵按以下公式计算:
qSMBC =Cmic / Corg
式中:qSMBC为微生物熵;Cmic为微生物生物量碳;Corg
为土壤有机碳.
1郾 2郾 4 土壤酶活性测定摇 多酚氧化酶活性和过氧化
物酶活性采用没食子酸法进行测定[14],酸性磷酸酶
活性采用对硝基苯磷酸二钠法进行测定[15],纤维二
糖酶活性采用对硝基苯鄄茁鄄D鄄葡萄糖苷法进行测
定[14],茁鄄1,4鄄葡萄糖苷酶(纤维素酶)酶活性采用羧
甲基纤维素法进行测定[14] .
1郾 3摇 数据处理
数据为 3 次重复的平均数,以烘干 (103 益,
24 h)土壤质量计.采用 SPSS 17郾 0 软件进行数据处
理和 ANOVA 分析. 采用单因素方差分析( one鄄way
ANOVA)和最小显著差异法(LSD, 琢=0郾 05)比较不
同演替阶段下森林土壤酶活性及微生物生物量,对
土壤基本理化性质与土壤酶、土壤微生物生物量的
相关性进行一元线性回归分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 原始阔叶红松林次生演替不同阶段土壤有机
碳含量变化
从不同次生演替序列土壤有机碳含量变化看,
原始森林砍伐后生长约 20 年左右的白桦幼龄林,因
其砍伐时间较短,其土壤有机碳含量较高,随着演替
的进行,有机碳含量逐渐降低,到演替 80 年左右的
白桦成熟林,土壤 A层有机碳含量再次恢复到最高
(154郾 3 g·kg-1),过熟林后降低,在向顶极群落演
替的进程中再逐渐增加. 而处于地带性顶极群落的
原始阔叶红松林的成熟林(200 年左右)和过熟林
(>200 年)样地土壤有机碳含量分别为 141郾 8 和
133郾 4 g·kg-1 .原始阔叶红松林以红松为优势树种,
而过熟林样地的优势树已达到该立地类型树种的平
均预期寿命,林分生物量不再增加,甚至有所下
降[16],导致土壤有机碳含量下降. 次生白桦林的成
熟林土壤 A层有机碳含量最大,但白桦林成熟林土
壤碳储量是否最大,还需要对土壤碳库进行估算.此
外,白桦成熟林 A层土壤全氮和有效磷的含量也最
高(分别为 12郾 0 g·kg-1和 4郾 62 mg·kg-1,表 1),土
壤有机碳和全氮、有效磷之间呈现极显著正相关,相
关系数分别为 0郾 996 和 0郾 925(P<0郾 01).
摇 摇 Jarvis等[17]和 Melillo等[18]认为,中幼林和恢复
期的森林碳汇潜力明显,而林龄大于 100 年的老龄
林通常被认为其碳代谢处于平衡状态,是不重要的
碳汇. Guo等[19]对子午岭地区天然辽东栎林次生演
替的研究也发现,随着演替的进行,土壤有机碳和全
氮呈现先增加后降低的趋势,次生演替中期土壤有
机碳和全氮含量最高,并且与土壤微生物生物量碳
呈极显著正相关.周莉等[20]对长白山阔叶红松林采
伐迹地土壤养分进行研究发现,森林采伐初期 2 ~ 5
年,表层土壤有机质显著增加,认为是由于采伐初期
光照充足,地表温度高,凋落物和采伐枯枝迅速分
解,土壤微生物数量增加,酶活性增加,土壤养分循
环速率提高,向林地归还大量养分,导致养分逐渐增
加,到次生演替中期达到最高,伴随着演替的进行和
林地郁闭度的增加,养分归还变慢,土壤养分开始下
降甚至低于原来水平.而欧阳学军等[21]在鼎湖山热
带森林群落演替对土壤化学性质的影响研究中发
表 1摇 不同演替阶段土壤基本理化性质
Table 1摇 Chemical characteristic of soils at different succes鄄
sion stages (mean依SD)
演替阶段
Succession
stage
土层
Soil layer
pH 总有机碳
Total organic
carbon
(g·kg-1)
全氮
Total N
(g·kg-1)
有效磷
Available P
(mg·kg-1)
玉 A 4郾 9 154郾 8依33郾 2 11郾 6依2郾 7 4郾 3依0郾 3
B 5郾 4 51郾 6依19郾 7 4郾 6依1郾 6 1郾 8依0郾 4
域 A 5郾 6 143郾 6依16郾 9 11郾 4依1郾 9 3郾 3依0郾 6
B 5郾 7 36郾 3依9郾 0 3郾 8依1郾 2 1郾 9依0郾 2
芋 A 5郾 3 140郾 8依23郾 5 10郾 8依2郾 4 4郾 3依0郾 2
B 5郾 5 31郾 3依5郾 0 2郾 5依0郾 7 1郾 1依0郾 2
郁 A 5郾 3 154郾 3依20郾 3 12郾 0依1郾 4 4郾 6依0郾 4
B 5郾 6 42郾 6依11郾 5 4郾 0依0郾 8 2郾 1依4郾 0
吁 A 5郾 8 120郾 8依24郾 9 9郾 3依3郾 6 3郾 5依0郾 5
B 5郾 6 16郾 4依4郾 9 1郾 5依0郾 5 2郾 3依0郾 9
遇 A 5郾 5 141郾 8依23郾 9 10郾 6依1郾 9 2郾 8依0郾 8
B 5郾 4 38郾 1依18郾 6 4郾 1依1郾 4 1郾 2依0郾 1
喻 A 5郾 4 133郾 4依16郾 5 9郾 9依1郾 9 3郾 9依0郾 6
B 5郾 3 29郾 1依5郾 0 2郾 8依0郾 6 0郾 9依0郾 4
玉:白桦幼龄林 Young aged Betula platphylla forest; 域:白桦中幼龄林
Near middle aged Betula platphylla forest; 芋:白桦中龄林 Middle aged
Betula platphylla forest; 郁:白桦成熟林Mature Betula platphylla forest;
吁:白桦过熟林Over mature Betula platphylla forest; 遇:阔叶红松成熟
林 Mature broadleaved鄄Pinus koraiensis forest; 喻:阔叶红松过熟林
Over鄄mature broadleaved鄄Pinus koraiensis forest. 下同 The same below.
863 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
现,随着群落演替的进行,土壤有机质、全氮等养分
逐渐增加,演替顶极群落的季风常绿阔叶林土壤养
分含量最高.本研究中次生演替序列有机碳含量是
幼龄林先增加,中幼龄林和中龄林降低,白桦成熟林
土壤有机碳含量最高,阔叶红松成熟林和过熟林土
壤有机碳含量相对较低.
长白山次生演替不同阶段土壤 A 层有机碳含
量均高于 B 层,说明残枝落叶分解后输入土壤的有
机碳都聚集在土壤表层,土壤有机碳的表聚性较明
显[22] .
2郾 2摇 不同演替阶段土壤微生物生物量的变化
土壤微生物参与土壤碳、氮等元素的循环,调控
着土壤碳截获能力、碳矿化过程以及生态系统生产
力[23] .土壤微生物生物量反映参与调控土壤中能量
和养分循环以及有机物质转化的微生物数量,由于
其周转快、灵敏度高,可以反映土壤微小的变化. 从
表 2 可以看出,次生演替过程中,白桦中龄林和白桦
成熟林 A层土壤微生物生物量碳含量最高,分别达
到了 133郾 7 和 138郾 3 mg·kg-1 . A 层土壤中的微生
物生物量氮含量为白桦幼龄林>阔叶红松过熟林>
白桦中幼龄林>白桦中龄林>白桦成熟林>白桦过熟
林,而白桦的幼龄林与阔叶红松过熟林的微生物生
物量氮含量之间差异不显著(P>0郾 05). A层土壤中
微生物生物量磷含量为白桦成熟林>白桦中幼龄林
>白桦中龄林>白桦过熟林>阔叶红松成熟林>阔叶
红松过熟林>白桦幼龄林,白桦成熟林土壤微生物
表 2摇 不同演替阶段土壤微生物生物量碳、氮、磷含量
Table 2摇 Soil microbial biomass C, N, and P at different
succession stages (mg·kg-1, mean依SD)
演替阶段
Succession
stage
土层
Soil
layer
微生物
生物量碳
Microbial
biomass C
微生物
生物量氮
Microbial
biomass N
微生物
生物量磷
Microbial
biomass P
玉 A 94郾 5依9郾 7 22郾 2依2郾 8 3郾 2依0郾 9
B 42郾 4依6郾 5 6郾 4依0郾 5 0郾 2依0郾 1
域 A 116郾 7依5郾 9 20郾 9依2郾 2 5郾 8依0郾 9
B 63郾 4依1郾 2 8郾 0依1郾 0 1郾 4依0郾 4
芋 A 133郾 7依7郾 7 20郾 0依2郾 1 4郾 9依0郾 5
B 59郾 0依13郾 1 5郾 0依2郾 5 1郾 5依0郾 3
郁 A 138郾 3依7郾 4 15郾 5依2郾 4 5郾 9依0郾 3
B 60郾 2依6郾 3 6郾 6依0郾 5 1郾 2依0郾 3
吁 A 97郾 1依0郾 8 13郾 2依1郾 5 4郾 1依0郾 7
B 24郾 0依9郾 5 4郾 2依0郾 5 0郾 2依0郾 1
遇 A 108郾 3依0郾 8 19郾 0依0郾 3 3郾 7依0郾 3
B 59郾 9依7郾 0 8郾 2依0郾 5 1郾 1依0郾 3
喻 A 101郾 3依0郾 8 21郾 3依2郾 1 3郾 5依0郾 1
B 28郾 3依5郾 8 4郾 3依0郾 6 1郾 0依0郾 1
生物量磷含量最高,为 5郾 9 mg·kg-1 .不同演替阶段
林地 A层土壤微生物生物量碳、氮和磷均显著高于
B层(P<0郾 01).
摇 摇 白桦中龄林和白桦成熟林的土壤微生物生物量
碳含量最高,而白桦过熟林和阔叶红松林及其过熟
林含量相对较低.有研究表明,土壤微生物生物量大
小与植被、土壤养分密切相关,而土壤有机碳含量对
土壤微生物生物量起到关键作用[24] . 王金成等[25]
对黄土高原不同林龄的天然油松林土壤微生物进行
研究发现,随着演替的进行,土壤中细菌数量先增加
后减少,而土壤中微生物生物量碳含量逐渐增加,70
年油松林最高. Guo等[19]在黄土高原辽东栎林次生
演替过程中发现,林龄为 17 年的次生林土壤中微生
物生物量碳显著高于其他林龄(1、2、9、17、24、36
年),该林地土壤有机碳同样呈先增加后降低的趋
势,有机碳和微生物生物量碳呈现显著正相关( r =
0郾 944,P<0郾 01).不同林地植物种类不同,其枯落物
的质和量不同,适于土壤微生物的营养源也不同,因
而微生物的种类和组成不同,导致不同演替阶段土
壤微生物生物量碳的演变规律也不相同. 相关分析
表明(表 3),土壤微生物生物量碳与土壤总有机碳、
全氮、有效磷之间呈极显著正相关(P<0郾 01),r值分
别为 0郾 943、0郾 963、0郾 953,A层土壤微生物生物量碳
显著高于 B层.
2郾 3摇 不同演替阶段土壤微生物熵的变化
土壤微生物生物量碳(Cmic )与土壤有机质碳
(Corg)的比值———微生物熵(microbial quotient)可以
作为土壤中有机碳向微生物生物量碳转化速率快慢
的一个指标[19],该值越高,表征土壤有机碳的活性
程度越高,土壤中有机碳向微生物生物量转化的速
率越快,有机碳的损失就越多,同时微生物熵也是土
壤质量的一个指标[24] .
摇 摇 图 1 显示,随着演替的进行,腐殖质层(A 层)
和淀积层(B层)土壤微生物熵均先增高再降低,其
中,白桦中龄林微生物熵最高,说明白桦中龄林表层
土壤中的有机碳分解速率较快,土壤微生物在分解
有机碳的同时,逐渐累积微生物生物量碳,致使白桦
中龄林土壤微生物生物量碳含量达到较高水平. 郭
曼等[26]对黄土高原植被恢复过程中土壤微生物熵
进行研究,发现随着恢复年限的增加,微生物熵先增
加后趋于稳定,与本研究结果基本一致.演替初期林
下植被主要以草木为主,归还土壤中的碳较少,造成
幼龄林土壤微生物熵较低.随着次生林的生长,凋落
物和死亡的根系在林地逐渐聚积和分解,有机碳积
9632 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 胡摇 嵩等: 长白山原始红松林次生演替过程中土壤微生物生物量和酶活性变化摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 次生演替过程中土壤各指标相关系数
Table 3摇 Correlation coefficients among the soil properties during secondary succession
TOC TN AVP MBC MBN MBP PHO PEO ACP CAS
TN 0郾 996**
AVP 0郾 925** 0郾 923**
MBC 0郾 943** 0郾 956** 0郾 905**
MBN 0郾 963** 0郾 963** 0郾 865** 0郾 906**
MBP 0郾 953** 0郾 954** 0郾 899** 0郾 900** 0郾 919**
PHO 0郾 497* 0郾 772** 0郾 735** 0郾 746** 0郾 717** 0郾 720**
PEO 0郾 658** 0郾 647** 0郾 733** 0郾 617** 0郾 651** 0郾 686** 0郾 255
ACP 0郾 902** 0郾 909** 0郾 871** 0郾 923** 0郾 862** 0郾 863** 0郾 823** 0郾 561*
CAS 0郾 881** 0郾 887** 0郾 891** 0郾 924** 0郾 837** 0郾 821** 0郾 571* 0郾 698** 0郾 836**
BG 0郾 991** 0郾 989** 0郾 953** 0郾 954** 0郾 945** 0郾 956** 0郾 744** 0郾 679** 0郾 903** 0郾 906**
TOC: 总有机碳 Total organic carbon; TN: 全氮 Total nitrogen; AVP: 有效磷 Available P; MBC: 微生物生物量碳 Microbial biomass C; MBN: 微
生物生物量氮 Microbial biomass N; MBP: 微生物生物量磷 Microbial biomass P; PHO:多酚氧化酶 Phenol oxidase; PEO: 过氧化物酶 Peroxidase;
ACP: 酸性磷酸酶 Acid phosphatase; CAS: 纤维素酶 Cellulose; BG: 纤维二糖酶 Cellobiase郾
图 1摇 长白山阔叶红松林次生演替不同阶段土壤微生物熵
Fig. 1 摇 Soil microbial quotient in broadleaved鄄Pinus koraiensis
forest at different succession stages in Changbai Mountains郾
玉: 白桦幼龄林 Young aged Betula platphylla forest; 域:白桦中幼龄
林 Near middle aged Betula platphylla forest; 芋:白桦中龄林 Middle
aged Betula platphylla forest; 郁: 白桦成熟林 Mature Betula platphylla
forest; 吁:白桦过熟林 Over mature Betula platphylla forest; 遇:阔叶红
松成熟林 Mature broadleaved鄄Pinus koraiensis forest; 喻: 阔叶红松过
熟林 Over鄄mature broadleaved鄄Pinus koraiensis forest郾 下同 The same
below.
累速率逐渐加快,中龄林土壤微生物熵达到最大,演
替后期,伴随着演替的进行,林地郁闭度逐渐增加,
养分归还变慢,微生物熵逐渐降低 .
2郾 4摇 不同演替阶段土壤酶活性的变化
土壤中发生的一切生物化学反应都是在土壤酶
催化下完成,土壤酶活性能够表征土壤养分的循环
状况,反映土壤中各种生物化学过程的强度和方
向[27-28],与土壤微生物生物量一样,都是表征土壤
质量的重要生物学指标,能快速地指示土壤质量的
变化趋势[29] .
摇 摇 多酚氧化酶作为氧化还原的胞外酶,通过加速
木质素降解、腐殖化、碳矿化、溶解性有机碳的输出
来进行碳捕获.原位土壤中如果氧化还原酶活性高,
会限制土壤有机碳的积累,酶活性低则会促进土壤
有机碳的积累[30] .长白山阔叶红松林的不同次生演
替阶段中,A层土壤多酚氧化酶呈现先降低再升高
的趋势,白桦幼龄林和白桦过熟林的多酚氧化酶活
性较高,分别达到了 1郾 32 和 1郾 18 mg·g-1,而白桦
中龄林和白桦成熟林的多酚氧化酶活性均较低,表
明白桦中龄林和白桦成熟林处于有机碳累积阶段,
土壤中有机碳含量将逐渐增加. 本研究土壤有机碳
测定结果也显示,这两个阶段土壤的有机碳含量较
高(图 2).
过氧化物酶不仅能氧化过氧化氢,也能将酚类、
胺类等物质氧化为醌,加速土壤有机物的分解和腐
殖质的合成[14] . A层土壤过氧化物酶活性显著高于
B层(P<0郾 05). 随着林龄的增加,A 层土壤过氧化
物酶呈现先增加后降低的趋势,其中白桦中龄林的
活性最高,达到了 1郾 29 mg·g-1,而阔叶红松林成熟
林和白桦过熟林的过氧化物酶活性最低,说明其土
壤的解毒能力最差,有毒物质的积累会影响树木生
长.
水解酶类中,纤维素酶和酸性磷酸酶是土壤中
广泛存在的水解酶类,纤维素酶可以水解纤维素为
纤维二糖,酸性磷酸酶能够催化磷酸酯或磷酸酐的
水解反应,二者活性的高低直接影响土壤中养分的
供给,随着演替的进行,这两种酶的活性同样表现出
先增加后降低的趋势,其中白桦中龄林的两种酶活
性均最高,分别为 24郾 00 和 27郾 30 mg·kg-1·h-1,并
且白桦中龄林与其他林地之间差异达到极显著水平
(P<0郾 01),说明白桦中幼龄林的土壤养分循环速率
较高,对土壤养分供给更快.纤维二糖酶是参与碳素
循环的一种重要酶,在纤维二糖酶的作用下,多聚糖
和 茁鄄葡萄糖苷水解为葡萄糖.酶促作用产物是微生
物和植物的营养源[14] . 在7块样地中,白桦成熟林
073 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 2摇 长白山阔叶红松林次生演替不同阶段土壤酶活性
Fig. 2 摇 Soil enzyme activities in broadleaved鄄Pinus koraiensis
forest at different succession stages in Changbai Mountains
(mean依SD).
不同小写字母表示同一样地不同土层之间差异显著(P<0郾 05),不同
大写字母表示不同样地同一土层之间差异显著(P<0郾 05) Different
small letters meant significant difference between different soil layers in
the same plot at 0郾 05 level, and different capital letters meant significant
difference among different plots in the same soil layer at 0郾 05 level郾
和白桦中龄林的纤维二糖酶活性较高,分别为
51郾 83 和 45郾 65 滋g·g-1·h-1,但与其他样地相比差
异并不明显.相关分析表明,土壤水解酶活性与土壤
有机碳之间均呈极显著正相关(P<0郾 01),与酸性磷
酸酶、纤维二糖酶和纤维素酶之间的 r 值分别为
0郾 902、0郾 991 和 0郾 881.土壤酸性磷酸酶活性与土壤
中有效磷含量呈极显著正相关 ( r = 0郾 871, P <
0郾 01),并且土壤 3 种水解酶和土壤微生物生物量
碳之间呈现极显著正相关,r 值分别为 0郾 923、0郾 924
和 0郾 954(P<0郾 01).
3摇 结摇 摇 论
长白山原始阔叶红松林及其次生演替序列土壤
有机碳含量存在显著差异,原始林的成熟林和过熟
林有机碳含量低于白桦次生林的成熟林. 相关分析
表明,土壤微生物生物量碳与土壤有机碳、全氮和可
利用磷含量之间呈极显著正相关(P<0郾 01,相关系
数 r 分别为 0郾 943、0郾 963 和 0郾 953),白桦中龄林及
白桦成熟林的微生物生物量碳和微生物熵均较高,
说明该阶段土壤有机碳处于较强的积累过程;并且
该演替阶段土壤水解酶活性较高,说明在阔叶红松
林次生演替过程中,白桦中龄林和成熟林的土壤碳、
氮、磷等元素周转速率较快.
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作者简介摇 胡摇 嵩,男,1985 年生,硕士研究生. 主要从事微
生物生态研究. E鄄mail: husong_313@ 163. com
责任编辑摇 肖摇 红
273 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷