全 文 ：光周期对休眠诱导期桃树光合及
PS域光系统性能的影响*
李冬梅摇 谭秋平摇 高东升**摇 陈修德摇 李摇 玲
(山东农业大学园艺科学与工程学院 /作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018)
摘摇 要摇 人工设置长日照和短日照 2 种光周期(以自然条件为对照),测定 6 年生春捷桃树叶
片光合参数和叶绿素荧光快速诱导动力学参数,研究诱导休眠期间光周期对北方落叶果树光
合性能的影响.结果表明: 短日照条件下树体可提前进入休眠诱导期,长日照条件下则延后
进入.休眠诱导期间,桃树叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(gs)降低,胞间 CO2浓度(C i)升高,
表明 Pn降低的原因是非气孔限制; PS域的最大光化学效率 渍Po (或 Fv / Fm )、潜在活性
(Fv / Fo)、PS域反应中心捕获的光能用于 QA -下游的电子传递的能量比例(鬃o)和光合性能指
数(PIABS)均降低,表明光合电子传递链的电子传递能力受到抑制,其原因可能是 PS域反应中
心受体侧 QA -下游的电子传递链受到了伤害. 长日照有利于提高休眠诱导期的光合速率,减
小 PIABS下降幅度,减轻光系统的受害程度,短日照则明显加深、加速光合机构的损坏.光周期
的诱导效应与休眠进程相关.
关键词摇 光周期摇 休眠诱导摇 桃摇 光系统摇 叶绿素荧光快速诱导动力学
文章编号摇 1001-9332(2014)07-1933-07摇 中图分类号摇 Q945. 35; S662. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of photoperiod on photosynthesis and PS域performance in peach during dormancy in鄄
duction. LI Dong鄄mei, TAN Qiu鄄ping, GAO Dong鄄sheng, CHEN Xiu鄄de, LI Ling (College of Hor鄄
ticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Bi鄄
ology, Tai爷an 271018, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(7): 1933-1939.
Abstract: Long鄄day and short鄄day photoperiods were set artificially, with natural condition as the
control, to examine photosynthetic parameters and chlorophyll fluorescence transient kinetics of 6鄄
year鄄old ‘Chunjie爷 peach cultivar (Prunus persica cv. Chunjie), and to investigate the effects of
photoperiod on photosynthesis of the northern deciduous fruit trees. The tree advanced into the dor鄄
mancy induction period under the short鄄day condition, and delayed under the long鄄day condition.
In the dormancy induction period, the leaf net photosynthetic rate (Pn) and stomatal conductance
(gs) decreased, and the intercellular CO2 concentration (C i) increased, suggesting that the Pn de鄄
creased because of non鄄stomatal limitation. Maximum quantum yield for primary photochemistry
(渍Po, or Fv / Fm), potential activity (Fv / Fo), probability that a trapped exciton moved an electron
into the electron transport chain beyond QA - ( 鬃o ) and performance index on absorption basis
(PIABS) decreased in the dormancy induction period, suggesting that the electron transport capacity
of photosynthetic electron transport chain was inhibited, possibly due to the damage to downstream
electron transport chain ( after QA - acceptor) of PS域 reaction center. Long鄄day photoperiod im鄄
proved Pn in the dormancy induction period, and reduced the range of decline in PIABS and the in鄄
jured degree of photosystem. Short鄄day photoperiod deepened and accelerated the damage to photo鄄
synthetic apparatus significantly. The induced effect of photoperiod was associated with the dorman鄄
cy processes.
Key words: photoperiod; dormancy induction; peach; photosystem; chlorophyll fluorescence tran鄄
sient kinetics.
*国家自然科学基金项目(31372050)和山东省优秀中青年科学家科研奖励基金项目(BS2011NY011)资助.
**通讯作者. E鄄mail: dsgao@ sdau. edu. cn
2013鄄09鄄24 收稿,2014鄄04鄄15 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 7 月摇 第 25 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2014, 25(7): 1933-1939
摇 摇 北方落叶果树的休眠是树体可见生长的暂时停
顿现象,以休眠芽形式度过寒冬,鳞片层包被芽体,
避免水分流失和低温伤害,对物种保存和繁衍具有
特殊的生物学意义.休眠的发生受温度、光周期等多
种自然因子诱导[1-3],其中,光周期被认为是主要的
环境信号因子[4-8] .
叶片是树体接受光周期诱导的主要部位,也是
光合作用的主要部位,光合性能的高低影响树体的
营养生长状况、向休眠阶段转换的早晚以及贮藏营
养积累的状况.因此,休眠诱导期叶片光合性能研究
具有重要意义.
光合机构对逆境胁迫非常敏感,是逆境伤害的
首要位点,通过对不同逆境条件下(如高温、低温、
干旱、缺素、盐胁迫等)快速叶绿素荧光诱导动力学
参数的分析,可以深入了解不同逆境对光合机构
(主要是 PS域)的影响以及光合机构对环境的适应
机制[9] .研究表明,40 益以上高温胁迫下,苋菜叶片
PS域光合电子传递速率、潜在活性(Fv / Fo)及最大
光化学效率 渍Po(或 Fv / Fm)均下降,光能吸收、转换、
光合电子传递及强光耐受能力均受到影响[10] .低温
弱光或遮光等光照不足的条件下,多种植物的光系
统活性减弱或受损,电子传递能力下降,发生光抑
制[11-13] .干旱胁迫下水稻幼苗和小麦叶片的光合速
率下降,并影响茎叶中干物质积累[14-15] . 缺锌胁迫
导致苹果叶片 Pn下降,随着胁迫程度的加重,Fv / Fo
和 PIABS均显著降低[16] . 韩彪等[17]发现,银杏叶片
PS域功能的衰退与叶片衰老程度一致,PS域主体结
构瓦解于 11 月. 水盐(水分少、盐度高)胁迫下,光
系统 PS域的 渍Po和 Fv / Fo均存在阈值,低于阈值时沙
枣的生长不受抑制[18] . 另外,光质对叶绿素荧光参
数也有影响,红蓝组合光可以增强 PS域反应中心的
开放程度和光能转换效率,提高光合性能[19] . 对北
方落叶果树来说,夏末秋初由营养生长状态逐渐转
向休眠的过程实质是诱导抗性和抵御逆境的过程,
树体内贮藏的营养物质,如可溶性糖、淀粉、可溶性
蛋白质、游离氨基酸及多胺等是植株抵御冬季严寒、
休眠期间营养消耗和春季起始生长的物质和能量基
础.若光合性能高,可产生大量光合同化物,有利于
树体贮存营养的积累,增加抗逆性,反之影响翌年的
开花结果.但休眠进程中树体光合性能如何变化,其
变化原因以及不同光周期对其的影响效果研究未见
报道.
本研究以设施专用桃树品种“春捷冶为材料,研
究不同光周期对休眠诱导期叶片的光合作用及叶绿
素荧光参数,并分析了光合速率和光合电子传递链
电子传递能力变化的原因,以期为光周期影响落叶
果树休眠过程中的光合作用及树体营养积累研究提
供科学参考.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
试验于 2011 年 8—11 月在山东农业大学科技
创新园进行. 供试材料为设施专用桃树品种春捷
(Prunus persica cv. Chunjie),6 年生,由山东农业大
学选育.
1郾 2摇 试验设计
试验设 3 个处理:1)对照(CK):自然条件;2)
短日照处理(SD):用无纺布遮盖小区,昼 /夜光照长
度为 8 h / 16 h,自然温度;3)长日照处理(LD):用无
纺布遮盖小区,小区内不同角度放置 100 W 白炽灯
6 根,每天补光,保持昼 /夜光照长度为 16 h / 8 h,平
均光强约为 350 滋mol·m-2·s-1,自然温度.小区大
小 2. 5 m伊8 m,每区种植 5 株桃树,行株距 2. 5 m伊2
m,3 个重复.果实采收和树体修剪完成后冲施肥 1
次,秋施基肥为有机肥和控释肥.
每 7 d采集树冠外围生长一致且健壮的新梢,
利用人工光照培养箱清水插枝法测定休眠状
态[20-21] .自然落叶前,每次采集 10 条长 30 ~ 40 cm
的新梢,除去叶片,剪去长的顶稍,将新梢插入盛水
2 ~ 3 cm深的塑料小桶中进行培养.培养条件:温度
昼 /夜为 25 益 / 21 益,光照强度 40 滋mol·m-2·s-1,
昼 /夜为 14 h / 10 h,相对空气湿度 80% ~90% .每天
换水一次,每次剪掉基部 2 ~ 3 mm,露出新茬. 记录
第一颗叶芽开放的时间(d),依此界定休眠状态,当
第一颗芽开放所用时间逸10 d,表明已进入自然休
眠诱导期,此条件下培养 6 周后枝条无萌芽现象,确
定桃芽休眠诱导期结束,转入深休眠期.
1郾 3摇 测定项目与方法
1郾 3郾 1 光合参数测定摇 所测叶片为树体外围营养枝
倒数第 6 ~ 8 片功能叶(以生长点为起始点). 选取
待测叶片,利用 TPS鄄2 光合仪(Hansatech,英国)于
晴天上午 9:00—11:00 测定光合参数,包括光合速
率、细胞间隙 CO2浓度、气孔导度等.
1郾 3郾 2 叶绿素荧光参数测定 摇 叶片暗适应 20 min
后,采用 Pocket PEA 植物效率仪(Hansatech,英国)
测定叶绿素荧光参数. 利用叶绿素荧光快速测量系
统软件分析 Fo、 Fm、 Fv、 Fv / Fm、 Fv / Fo、 RC / ABS、
PIABS、(1-Vj) / Vj等参数.其中:Fo为初始荧光;Fm为
4391 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
最大荧光;Fv为可变荧光;Vj为 J点(2 ms)的相对可
变荧光;渍Po为 PS域最大光化学效率;Fv / Fo为 PS域
潜在活性;PIABS为性能指数;鬃o为 PS域反应中心捕
获的光能用于 QA -下游的电子传递的能量比例. 计
算公式:渍Po = 1 -Fo / Fm = Fv / Fm;鬃o = 1 -Vj;PIABS =
(RC / ABS)·[渍Po / (1-渍Po)]·[鬃o / (1-鬃o)].
1郾 4摇 数据处理
采用 SPSS 17. 0 软件对数据进行统计分析. 采
用单因素方差分析( one鄄way ANOVA)和 Duncan 新
复极差法进行方差分析和多重比较(琢 = 0. 05). 利
用 Excel 2007 软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 休眠进程界定
由图 1 可知,自然条件下(CK),9 月 15 日春捷
桃树新梢平均长度达到 59. 9 cm 后不再增加,此时
第一芽萌发所需时间为 12 d,表明芽体开始进入休
眠诱导期. 11 月 10 日萌发天数为 38 d,此后不再萌
发,表明芽体进入了深休眠期. LD 处理下,新梢于 9
月 22 日停止生长,测得第一芽萌发所需时间为 11
d,表明芽体进入休眠诱导期,11 月 17 日之后不再
萌发,比 CK推迟 7 d 进入深休眠期. SD 处理下,新
梢于 9 月 8 日停止生长,测得第一芽萌发所需时间
为 13. 2 d,表明芽体进入休眠诱导期,比自然条件早
7 d,11 月 3 日之后不再萌发,表明芽体已进入自然
休眠期.可见,短日照条件下树体可提前进入休眠诱
导期,长日照则延后进入.
图 1摇 春捷桃树休眠进程的界定
Fig. 1摇 Definition of dormancy process in ‘Chunjie爷 peach.
LD: 长日照 Long鄄day photoperiod; SD: 短日照 Short鄄day photoperiod;
CK: 对照 Control. 下同 The same below.
2郾 2摇 光周期对休眠诱导期叶片光合参数的影响
由图 2 可知,3 个处理的 Pn在休眠诱导期均呈
下降趋势. CK的 Pn在休眠诱导期的前、中期降幅较
大,后期趋缓,以 2. 35 滋mol·m-2·s-1左右的水平
进入深休眠期. LD处理下叶片 Pn高峰期较 CK后移
7 d,与休眠进程对应,在休眠诱导期内变化趋势与
CK相似,但显著高于CK,以2 . 65 滋mol·m-2·s-1
图 2摇 光周期对桃树叶片光合参数的影响
Fig. 2摇 Effects of photoperiod on photosynthetic parameters in peach leaves.
53917 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李冬梅等: 光周期对休眠诱导期桃树光合及 PS域光系统性能的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
左右的水平进入深休眠期. SD 处理下叶片 Pn高峰
值出现在进入休眠诱导期的前 7 d,较 CK提前 7 d,
进入休眠诱导期后呈降低趋势,进入深休眠期时 Pn
维持在 2. 83 滋mol·m-2·s-1左右.
气孔导度(gs)是植物叶片气体和水分交换的控
制因子,其值的高低反映了植物水分散失的多少及
抗旱性的强弱.由生长期转入休眠诱导期的过程中,
3 个处理的 gs均先升高后降低,最高值均出现在进
入休眠诱导期的前 10 d左右,休眠诱导期呈下降趋
势. CK的 gs于 9 月 1 日达到最大值 225. 46 mmol·
m-2·s-1,进入休眠诱导期后整体呈下降趋势,诱导
期结束时 gs约为 125. 66 mmol·m-2·s-1,为最大值
的 55. 7% . LD处理下 gs在休眠诱导期的前期与 CK
无显著差异,中期高于 CK,且差异显著,11 月 1 日
后低于 CK.进入休眠诱导期后 gs迅速降低,SD处理
显著低于 CK,10 月 11 日后与 CK无显著差异.表明
日照长度的不同诱导树体不同时期的抗性,长日照
有利于提高后期抗性,而短日照则能使树体迅速产
生反应,对前期抗性有利.
3 个处理的 C i值在休眠诱导期呈不同程度的上
升趋势,与 Pn和 gs的变化趋势相反. CK自进入休眠
诱导期 (9 月 11 日) C i处于升高趋势,最高值为
368郾 55 滋mol·mol-1 . LD处理与 CK 趋势相似,且整
个休眠诱导期间高于 CK,但二者差异不显著. SD处
理进入休眠诱导期后 C i呈上升趋势,11 月 21 日前
与 CK无显著差异,之后差异显著.
CK的水分利用效率(WUE)进入休眠诱导期
后,11 月 1 日前波动不大,之后迅速上升,休眠诱导
期结束 ( 11 月 11 日) 时 WUE 为 3郾 13 滋mol ·
mmol-1 . LD处理下 WUE 在整个休眠诱导期均显著
高于 CK,11 月 1 日前变化较小,之后迅速上升,以
7. 68 滋mol·mmol-1的水平进入深休眠期. SD 处理
下 WUE 在整个休眠诱导期均低于 CK,进入深休眠
期时 WUE 约为 1. 37 滋mol·mmol-1,与 CK 差异
显著.
2郾 3摇 光周期对休眠诱导期叶片叶绿素荧光快速诱
导动力学参数的影响
叶绿素荧光快速诱导动力学技术在反应光合作
用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等
方面具有独特的作用,与“表观性冶的气体交换指标
相比,叶绿素荧光参数具有反映“内在性冶的特点.
由图 3 可知,休眠诱导期 3 个处理的曲线基本
为单峰曲线,且前高后低,整体呈下降趋势. CK 的
Fv / Fm最大值出现在 10 月 11 日,休眠诱导期末期
(11 月 11 日)光化学效率值为 0. 75. LD处理叶片的
Fv / Fm值始终高于 CK,差异显著. SD 处理叶片的光
化学效率在休眠诱导期中前期(10 月 1 日之前)显
著高于 CK,中后期迅速降至 CK之下,且差异显著.
表明长日照有利于提高叶片 PS域的光化学效率,短
日照能在短时间内迅速激发 PS域的光化学效率,但
持续性差,且后期叶片光化学效率降低幅度较大.
PS域潜在活性曲线在休眠诱导期呈单峰变化,
与其光化学效率曲线基本相似. LD处理叶片潜在活
性在整个处理期间均显著高于 CK,其最大值出现在
10 月 11 日;SD处理的最大值出现较早,10 月 1 日
之前高于 CK,之后低于 CK.
3 个处理的 鬃o总体上均呈降低趋势. CK进入休
眠诱导期后鬃o有短暂的上升,之后迅速下降,诱导
图 3摇 光周期对桃树叶片 PS域的 Fv / Fm、Fv / Fo、鬃o和 PIABS的影响
Fig. 3摇 Effects of photoperiod on Fv / Fm, Fv / Fo, 鬃o and PIABS of PS域 in peach leaves.
6391 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
期结束时 鬃o值为 0. 32. LD 处理进入休眠诱导期后
鬃o值也有上升阶段,整体与 CK 无显著差异. SD 处
理的 鬃o值在整个休眠诱导期平缓下降,低于 CK,且
差异显著.
休眠诱导期内,3 个处理的 PIABS趋势均呈单峰
曲线变化,前高后低. CK叶片 PIABS最高峰出现在 10
月 11 日,处理结束时为 2. 45. LD 处理在整个处理
期间均高于 CK,且差异显著. 随处理时间的延长,
SD处理下 PIABS迅速升高,9 月 1 日达到最大值,之
后下降,10 月 1 日之前高于 CK,之后显著低于 CK,
10 月 21 日之后变化趋缓,为 2. 13 ~ 2. 32.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 休眠诱导期光合速率变化的原因
作为高等植物进行光合作用的主要器官,叶片
承担着制造同化物提供能量的重任. 不适宜的外界
环境影响植物的光合作用. 例如,干旱胁迫下,水稻
幼苗净光合速率和干物质积累降低[14];棉花和野生
大豆 PS域的最大光化学效率(Fv / Fm)下降[22-23] .
UV鄄B增强时南极小球藻(Chlorella vulgaris)光合性
能受损[24],蚕豆幼苗叶片 Fv / Fm、Fv / Fo、PS域等荧
光参数值显著下降,叶绿素含量减少,光合作用能力
下降[25] .一般来说,光合速率受 2 种因素的制约:气
孔限制和非气孔限制. 气孔限制的主要判断标准是
Pn、gs的变化方向与 C i一致,即 gs增加,C i提高,导致
Pn升高,或 gs减小,C i降低,导致 Pn降低;非气孔限
制主要指由气孔以外的因素(主要是光合酶活性)
所引起,如果 Pn下降,C i上升,gs减小,则可以判断光
合速率的下降主要是由非气孔限制引起的[26] .本研
究中,休眠诱导期不同光周期处理下 Pn和 gs均降
低,C i则升高,因此,光合速率的下降主要是由非气
孔限制引起的.长日照处理下桃树的光合性能优于
对照和短日照处理,有利于树体贮藏营养的积累.
3郾 2摇 光周期与休眠诱导期桃树叶片 PS域电子传
递链
非循环光合电子传递链(Z链)由 PS玉和 PS域2
个光系统串联而成,是光合作用中电子传递的主要
途径,也是光合作用形成同化力的核心环节. Fv / Fm
的比值 渍Po是所有反应中心开放时 PS域的最大光化
学效率,为叶片暗适应 20 min 后测得,是性能指数
的参数之一. 渍Po高,表明叶绿体中捕光色素蛋白复
合体捕获的光可以迅速传递给反应中心,在反应中
心以高效率转化为生物化学能,从而提高光合效率.
外界环境会引起电子传递能力的变化,非胁迫条件
下 渍Po的变化极小,一般为 0. 85,且不受物种和生长
条件的影响,胁迫或逆境条件下 渍Po明显下降[27-29] .
研究表明,低温弱光可使温室杏树 PS玉和 PS域光系
统产生光抑制[11],对野生大豆和栽培种大豆的光系
统功能造成伤害[30] .低温下激发能过剩,使黄瓜 PS
域的最大光化学效率持续下降,可同时抑制 PS玉和
PS域的活性[31] .本研究中,休眠诱导期内各处理的
渍Po值呈单峰曲线,且前高后低,总体呈下降趋势,表
明树体已经处在不适合营养生长的环境中,光合机
构正被逐渐破坏,光合速率下降,此时进行的休眠诱
导是树体抗逆性的发展过程. LD 处理下 渍Po始终显
著高于 CK,SD 处理前期显著高于 CK,中后期显著
低于 CK,说明长日照条件可以提高光合速率,降低
树体受胁迫程度,而短日照则加重了逆境作用.因为
在中国北方地区,短日照的出现表明冬季到来,温度
开始降低,甚至将出现低温逆境,因此树体快速响
应,由营养生长期迅速转向休眠诱导期以应对逆境.
鬃o为 PS域反应中心捕获的光能用于 QA -下游
的电子传递的能量比例,用来表示 PS域向下游电子
传递链传递电子的能力,由于 PS域受体侧主要包括
QA、QB和 PQ库等,因此,鬃o主要反映了 PS域受体侧
电子传递的变化.电子传递链的相对电子传递能力
既和 PS域供体侧对反应中心的电子供应能力有关,
也和 PS域受体侧接收电子的能力有关[32] . 本研究
中,鬃o随处理时间的延长而下降,表明休眠诱导期内
整个电子传递链的相对电子传递能力下降,较多的
光能被用来还原 QA,PS域反应中心受体侧 QA -下游
的电子传递受阻[11] . LD 处理的 鬃o与 CK 无显著差
异,但 SD处理的 鬃o显著低于 CK,表明短日照的休
眠诱导作用加重了 PS域反应中心受体侧 QA -下游
电子传递链受损害的程度.
性能指数 PIABS包含了 3 个相互独立的参数,即
RC / ABS、渍Po和 鬃o,加之对胁迫敏感,因此,可以更
准确地反映植物光合机构的状态和胁迫对光合机构
的影响.本研究中,PIABS在休眠诱导期的变化规律
遵循单峰曲线,且前高后低,整体呈下降趋势,表明
光合机构受到胁迫,甚至已经被伤害.但 PIABS在 LD
处理下显著高于 CK,在 SD 处理下则显著低于 CK,
表明长日照有利于提高叶片的光合性能,减轻光系
统的受害程度,在休眠诱导期仍能保持较高的光合
速率.因此,实际生产中可以在休眠诱导期适当增加
光照长度来延长光合作用有效时间,以提高树体贮
备营养的能力.短日照则明显加深、加速光合机构的
损坏,这也与短日照所诱导的休眠进程提前相对应.
73917 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李冬梅等: 光周期对休眠诱导期桃树光合及 PS域光系统性能的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
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作者简介摇 李冬梅,女,1980 年生,讲师.主要从事果树生物
学及蛋白质组学研究. E鄄mail: dmli2002@ 163. com
责任编辑摇 孙摇 菊
93917 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李冬梅等: 光周期对休眠诱导期桃树光合及 PS域光系统性能的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇