免费文献传递   相关文献

Seasonal dynamics of soil labile nitrogen pools and net nitrogen mineralization in subalpine forests along an elevational gradient in western Sichuan, China.

川西亚高山不同海拔森林土壤活性氮库及净氮矿化的季节动态


研究了川西理县毕棚沟不同海拔梯度(3600 m、3300 m和3000 m)森林群落土壤活性氮库及土壤净氮矿化速率的季节动态.结果表明: 研究区森林土壤活性氮库(铵态氮、硝态氮、微生物生物量氮和可溶性有机氮)及净氮矿化速率存在明显的季节变化,但不同形态土壤活性氮库的季节动态有一定差异.4个采样时期(非生长季与生长季初期、中期及末期)各海拔土壤硝态氮浓度(8.38~89.60 mg·kg-1)均显著高于铵态氮浓度(0.44~8.43 mg·kg-1).生长季初期各海拔梯度的土壤净氮矿化速率均表现为负值(-0.77~-0.56 mg·kg-1·d-1),而非生长季、生长季中期和末期均为正值.除硝态氮外,不同海拔的土壤铵态氮、微生物生物量氮和可溶性有机氮浓度的差异极显著,海拔对它们的影响与季节变化有关.该区土壤净氮矿化以硝化为主,且氮矿化过程不受海拔梯度的影响.冬季土壤净氮矿化明显(0.42~099 mg·kg-1·d-1),早春高的土壤无机氮可能为植物生长提供基础养分,也可能通过淋溶方式从系统中丢失.
 

The seasonal dynamics of soil labile nitrogen pools and net nitrogen mineralization of three subalpine forests along an elevation gradient (3600, 3300 and 3000 m), western Sichuan, China were examined. Obvious seasonal dynamics were found in soil labile nitrogen pools (ammonium, nitrate, microbial biomass nitrogen and dissolved organic nitrogen) and net nitrogen mineralization rate, but the seasonality varied with the measured nitrogen pools. The concentrations of soil nitrate (8.38-89.60 mg·kg-1) were significantly higher than those of ammonium (0.44-8.43 mg·kg-1) in four sampling periods (non-growing season, early, middle and late growing season). Regardless of the elevation, the rate of soil net nitrogen mineralization was negative (-0.77 to -0.56 mg·kg-1·d-1) early in the growing season, but positive in the other three periods. Except for nitrate, the contents of ammonium, microbial biomass nitrogen and dissolved organic nitrogen varied significantly with elevation and the altitude effects on those pools were dependent on seasons. In summary, soil nitrification was the major process of net soil nitrogen mineralization and soil nitrogen mineralization was not affected by elevational gradient. Soil nitrogen mineralization (0.42-0.99 mg·kg-1·d-1) in winter was considerable in this area. Relatively high inorganic nitrogen in early spring might be favorable for vegetation growth, but might also be lost from soil ecosystem through leaching.


全 文 :川西亚高山不同海拔森林土壤活性氮库
及净氮矿化的季节动态*
殷摇 睿摇 徐振锋摇 吴福忠摇 杨万勤**摇 熊摇 莉摇 肖摇 洒摇 马志良摇 李志萍
(四川农业大学生态林业研究所林业生态工程重点实验室, 成都 611130)
摘摇 要摇 研究了川西理县毕棚沟不同海拔梯度(3600 m、3300 m 和 3000 m)森林群落土壤活
性氮库及土壤净氮矿化速率的季节动态.结果表明: 研究区森林土壤活性氮库(铵态氮、硝态
氮、微生物生物量氮和可溶性有机氮)及净氮矿化速率存在明显的季节变化,但不同形态土壤
活性氮库的季节动态有一定差异. 4 个采样时期(非生长季与生长季初期、中期及末期)各海
拔土壤硝态氮浓度(8. 38 ~ 89. 60 mg·kg-1)均显著高于铵态氮浓度(0. 44 ~ 8. 43 mg·kg-1) .
生长季初期各海拔梯度的土壤净氮矿化速率均表现为负值(-0. 77 ~ -0. 56 mg·kg-1·d-1),
而非生长季、生长季中期和末期均为正值.除硝态氮外,不同海拔的土壤铵态氮、微生物生物
量氮和可溶性有机氮浓度的差异极显著,海拔对它们的影响与季节变化有关.该区土壤净氮
矿化以硝化为主,且氮矿化过程不受海拔梯度的影响. 冬季土壤净氮矿化明显(0. 42 ~ 0郾 99
mg·kg-1·d-1),早春高的土壤无机氮可能为植物生长提供基础养分,也可能通过淋溶方式从
系统中丢失.
关键词摇 亚高山森林摇 土壤活性氮库摇 生长季摇 非生长季摇 川西
文章编号摇 1001-9332(2013)12-3347-07摇 中图分类号摇 S714. 8摇 文献标识码摇 A
Seasonal dynamics of soil labile nitrogen pools and net nitrogen mineralization in subalpine
forests along an elevational gradient in western Sichuan, China. YIN Rui, XU Zhen鄄feng,
WU Fu鄄zhong, YANG Wan鄄qin, XIONG Li, XIAO Sa, MA Zhi鄄liang, LI Zhi鄄ping (Key Laborato鄄
ry of Ecological Forestry Engineering, Institute of Ecology & Forestry, Sichuan Agricultural Universi鄄
ty, Chengdu 611130, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(12): 3347-3353.
Abstract: The seasonal dynamics of soil labile nitrogen pools and net nitrogen mineralization of
three subalpine forests along an elevation gradient (3600, 3300 and 3000 m), western Sichuan,
China were examined. Obvious seasonal dynamics were found in soil labile nitrogen pools (ammoni鄄
um, nitrate, microbial biomass nitrogen and dissolved organic nitrogen) and net nitrogen minerali鄄
zation rate, but the seasonality varied with the measured nitrogen pools. The concentrations of soil
nitrate (8. 38-89. 60 mg·kg-1) were significantly higher than those of ammonium (0. 44-8. 43
mg·kg-1) in four sampling periods (non鄄growing season, early, middle and late growing season).
Regardless of the elevation, the rate of soil net nitrogen mineralization was negative
(-0. 77 to -0. 56 mg·kg-1·d-1) early in the growing season, but positive in the other three pe鄄
riods. Except for nitrate, the contents of ammonium, microbial biomass nitrogen and dissolved or鄄
ganic nitrogen varied significantly with elevation and the altitude effects on those pools were depen鄄
dent on seasons. In summary, soil nitrification was the major process of net soil nitrogen mineraliza鄄
tion and soil nitrogen mineralization was not affected by elevational gradient. Soil nitrogen minerali鄄
zation (0. 42-0. 99 mg·kg-1·d-1) in winter was considerable in this area. Relatively high inor鄄
ganic nitrogen in early spring might be favorable for vegetation growth, but might also be lost from
soil ecosystem through leaching.
Key words: subalpine forests; soil labile nitrogen pools; growing season; non鄄growing season;
western Sichuan.
*国家自然科学基金项目(31170423,31200474,31270498,31000213)、“十二五冶国家科技支撑计划项目(2011BAC09B05)、四川省杰出青年学
术与技术带头人培育项目(2012JQ0008,012JQ0059)和中国博士后科学基金项目(7013M540714)资助.
**通讯作者. E鄄mail: scyangwq@ 163. com
2013鄄02鄄05 收稿,2013鄄09鄄21 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 12 月摇 第 24 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2013,24(12): 3347-3353
摇 摇 土壤活性氮库是森林生态系统氮循环最重要和
最活跃的部分,在土壤氮素转化和生态系统氮循环
中具有十分重要的作用[1] .土壤活性氮库与森林生
态系统生产力直接相关联,与森林土壤其他营养元
素的循环也有明显的偶联作用[2-3] . 活性氮库中的
铵态氮(NH4 + 鄄N)和硝态氮(NO3 - 鄄N)是森林土壤生
态系统中最易耗竭和限制植物生长的氮素形态[4] .
土壤微生物生物量氮(MBN)是衡量森林土壤质量
的生物指标,既是土壤中有机养分的一种暂时而且
最有效的贮存形式,也是土壤养分的源和库[5] . 虽
然微生物生物量氮无生物学活性而不能被植物直接
利用,但可以通过微生物矿化作用释放出供植物体
直接吸收的无机氮[1,5] . 森林土壤中可溶性有机氮
(DON)对氮素的矿化、固持、淋失和植物吸收等过
程有着不同程度的影响[6] . 因此,研究高山森林土
壤活性氮库的动态对于理解系统土壤氮循环具有重
要意义.
海拔梯度引起气候及其他生态因子的变化,可
能对土壤氮库动态和净氮矿化速率产生显著的影
响.有研究发现,森林土壤净氮矿化速率随海拔升高
而增加[7-8],也有研究得出截然相反的结果[9-10] .李
菊梅等[11]认为,土壤净氮矿化速率由土壤 C / N 所
决定,与海拔无直接关系.
地处青藏高原东缘的川西亚高山森林位于高山
峡谷区,低温和短生长季是土壤矿化的主要影响因
子.随着海拔的变化,气候垂直分异明显,且季节性
雪被和冻融特征也存在一定的差异[12] .川西亚高山
森林土壤氮库和净氮矿化速率随海拔的变化与其他
地区有所不同,但至今缺乏相应的关注.本研究以不
同海拔亚高山森林土壤为对象,分析土壤活性氮库
及净氮矿化的季节动态,旨在为更好地理解亚高山
森林土壤氮循环及维持森林生产力提供理论依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区域概况
研究区域位于四川省阿坝藏族羌族自治州理县
毕棚沟自然保护区(31毅14忆—31毅19忆 N,102毅53忆—
102毅57忆 E),海拔 2458 ~ 4619 m,地处青藏高原鄄四
川盆地的过渡地带. 该区域属丹巴鄄松潘半湿润气
候,年均气温 2 ~ 4 益,最高气温(7 月)23. 7 益,最
低气温(1 月)-18. 1 益,年均降水量 850 mm,降雨
主要分布在生长季节. 研究区域土壤类型为有机层
较厚的雏形土,主要林型有:岷江冷杉原始林、岷江
冷杉鄄红桦混交林和岷江冷杉次生林;林下灌木主要
有:箭竹(Fargesia spathacea)、高山杜鹃(Rhododen鄄
dron delavayi)、三颗针(Berberis sargentiana)、红毛花
楸(Sorbus rufopilosa)、沙棘(Hippophae rhamnoides)和
扁刺蔷薇(Rosa sweginzowii)等;草本主要有:蟹甲草
(Cacalia forrestii)、高山冷蕨(Cystopteris montana)、苔
草属和莎草属等.
1郾 2摇 试验设计及土样采集
2011 年 11 月底,在研究区域内选取坡向、坡度
相近的 3600 m、3300 m 和 3000 m 3 个海拔森林群
落作为研究样地.各海拔森林群落土壤(0 ~ 15 cm)
基本理化性质如表 1 所示.
摇 摇 2011 年 11 月下旬和 2012 年 4 月、6 月、8 月下
旬分 4 次在 3 个海拔进行土样采集. 分别在各海拔
设置 4 块 20 m伊20 m样地,构成 4 个重复.每块样地
按对角线法选取 5 个采样点,并用取土器取各采样
点 0 ~ 15 cm 土样,混合均匀过 2 mm 筛后,装入封
口袋,用冰袋带回实验室,立即进行铵态氮和硝态
氮、微生物生物量氮和可溶性有机氮的测定.
采用原状土原位培养连续取样法估测净氮矿化
速率[13] . 本研究设置 4 个培养时期:非生长季节
(2011 年 11 月下旬至 2012 年 4 月下旬,简称
NGS)、生长季初期(2012 年 4 月下旬至 2012 年 6 月
下旬,EGS)、生长季中期(2012 年 6 月下旬至 2012
年 8 月下旬,MGS)、生长季末期(2012 年 8 月下旬
至 2012 年 11 月下旬,LGS).培养用管为内径 6 cm、
长 15 cm 的 PVC 管. 具体操作:在各海拔上选择 4
个样地,每个样地内随机设置 3 个原位培养点,在每
个培养点上直接用 PVC 管 1 次相邻取样 2 管. 其
中,1 管将顶端(土壤表面一端)用通气但不透水的
塑料薄膜封闭,下口用纱布和橡皮圈封好进行原位
培养;另 1 管土柱用冰袋保存,带回实验室过 2 mm
筛后,立即测定铵态氮和硝态氮含量,作为培养前起
始状态的相应形态氮含量.
表 1摇 样地基本土壤理化性质
Table 1摇 Basic soil physical and chemical properties of the
study plots
海 拔
Altitude
(m)
林 型摇
Forest type摇
有机碳
Organic
carbon
(g·kg-1)
全氮
Total N
(g·kg-1)
全磷
Total P
(g·kg-1)
pH
3600 冷杉原始林
Primary fir forest
161. 40 9. 50 1. 20 6. 22
3300 冷杉鄄红桦混交林
Fir鄄birch mixed forest
175. 22 8. 05 0. 94 6. 61
3000 冷杉次生林
Secondary fir forest
160. 94 9. 64 1. 52 6. 54
8433 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
1郾 3摇 分析方法
分别在 4 个时期将各海拔 4 个样地内所取的
0 ~ 15 cm土样混匀,带回实验室过 2 mm筛后,用烘
干法(105 益,24 h)立即测定土壤含水量. 在 5 cm
土层放置纽扣式温度传感器(DS1921鄄F5#, Maxim /
Dallas Semiconductor Inc. , USA)每小时自动监测土
壤温度.土壤铵态氮含量采用氯化钾浸提鄄靛酚蓝比
色法,土壤硝态氮采用酚二磺酸比色法,土壤微生物
生物量氮采用氯仿薰蒸鄄硫酸钾提取法,土壤可溶性
有机氮采用氯化钾浸提鄄TOC测定法[14] .
1郾 4摇 数据处理
采用重复测定方差分析 ( repeated measures
ANOVA)检验海拔和季节及其交互作用对铵态氮、
硝态氮、微生物生物量氮、可溶性氮和土壤净氮矿化
速率的影响,并采用单因素方差分析(one鄄way ANO鄄
VA)和最小显著差异法(LSD)检验不同数据间的差
异显著性(琢 = 0. 05).所有数据统计分析均在 SPSS
16. 0 软件上完成.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同海拔森林土壤温度和含水量的季节变化
由图 1 可以看出,3 个海拔森林土壤 5 cm 处的
温度变化规律一致.在非生长季节,2011 年 12 月至
2012 年 3 月的月均土温基本在 0 益以下;在生长季
节,月均土温在 0 益以上,从生长季初期(4 月)开
始 ,月均土温明显上升,到生长中期(8月)达到最
图 1摇 不同海拔森林土壤温度和含水量的季节动态
Fig. 1摇 Seasonal dynamics of soil temperature at the 5 cm depth
and soil moisture of three subalpine forests along an elevation
gradient (mean依SD).
高,随后至生长末期(10 月)持续下降.随海拔升高,
年均土温降低,3600 m、3300 m 和 3000 m 分别为
4郾 8 益、5. 5 益和 6. 1 益 .
各个时期的土壤含水量在海拔间基本呈现出
3300 m>3600 m >3000 m 的规律,且海拔 3300 m
(65% ~ 77% )明显高于 3600 m 和 3000 m. 3600 m
土壤含水量较其他两个海拔波动更大,在 2012 年 4
月底最低(30. 8% ),8 月底最高(55. 47% ).而 3000
m土壤含水量保持在 33. 8% ~42. 0%范围内.
2郾 2摇 不同海拔土壤铵态氮、硝态氮含量的季节变化
研究期间,不同时期各海拔的土壤铵态氮含量
存在明显的差异(图 2,表 2),在 2011 年 11 月达到
全年峰值,2012 年 4 月降到谷值,较 2011 年 11 月底
下降了 55. 8% ~85. 1% .随后在一个相对稳定的范
围内波动.同一时期海拔间的土壤铵态氮含量差异
显著,其中海拔 3300 m 土壤铵态氮含量显著小于
3600 m和 3000 m.
摇 摇 土壤硝态氮含量也存在明显的季节动态. 研究
期间,3 个海拔梯度土壤硝态氮含量均呈先升高后
降低再升高的趋势. 2012 年 4 月底各海拔土壤硝态
氮含量均达到全年最高值,6 月下旬降至全年最低
值 . 2012年4月底土壤硝态氮含量是6月下旬的
图 2摇 不同海拔森林土壤中铵态氮和硝态氮含量的季节
动态
Fig. 2摇 Seasonal dynamics of soil ammonium and nitrate nitrogen
of three subalpine forests along an elevation gradient (mean依SD).
小写字母表示不同海拔在同一时期的差异,大写字母表示不同时期同一
海拔的差异 Lowercase letters represent ed the differences among altitudes
for the same sampling date, while capital letters represented the differences
among sampling dates for the same altitude. 下同 The same below.
943312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 殷摇 睿等: 川西亚高山不同海拔森林土壤活性氮库及净氮矿化的季节动态摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 不同海拔和不同时期对土壤活性氮库及净氮矿化速率的重复测定方差分析结果
Table 2摇 Repeated measures ANOVA for soil labile nitrogen pools and net nitrogen mineralization rates to altitude and sea鄄
son
参数
Variable
变异来源
Source
自由度
df
平方和
Squares sum
均方
Mean square
F P
NH4 + 鄄N E 2 64. 575 32. 288 17. 876 0. 000
S 3 124. 655 41. 552 21. 534 0. 000
E伊S 6 38. 798 6. 466 3. 351 0. 008
NO3 - 鄄N E 2 333. 285 166. 643 0. 620 0. 551
S 3 47738. 179 15912. 726 42. 292 0. 000
E伊S 6 3633. 291 605. 548 1. 609 0. 167
MBN E 2 915. 901 457. 951 10. 691 0. 001
S 3 1036. 493 345. 498 10. 294 0. 000
E伊S 6 224. 700 37. 450 1. 116 0. 368
DON E 2 291. 028 145. 514 55. 140 0. 000
S 3 54. 808 18. 269 5. 987 0. 002
E伊S 6 117. 722 19. 620 6. 429 0. 000
净氮矿化速率 E 2 1. 188 0. 594 1. 000 0. 405
Net N minerali鄄 S 3 40. 376 13. 459 69. 469 0. 000
zation rate E伊S 6 1. 270 0. 212 1. 092 0. 392
E:海拔 Elevation; S:季节 Season. MBN:微生物生物量氮 Microbial biomass nitrogen; DON:可溶性有机氮 Dissolved organic nitrogen.
4郾 67 ~ 10. 69 倍. 不同海拔土壤硝态氮含量的差异
不显著.
2郾 3摇 不同海拔森林土壤微生物生物量氮和可溶性
有机氮的动态变化
不同时期海拔梯度的森林土壤微生物生物量氮
存在着显著差异(图 3,表 2).其中,海拔 3600 m 和
3 000 m的土壤微生物生物量氮从2011年11月下
图 3摇 不同海拔森林土壤微生物生物量氮和可溶性有机氮
含量的季节动态
Fig. 3 摇 Seasonal dynamics of soil microbial biomass nitrogen
and dissolved organic nitrogen of three subalpine forests along an
elevation gradient.
旬到 2012 年 8 月下旬逐渐下降,而 3300 m 土壤微
生物生物量氮存在一定的波动.海拔 3000 m各时期
的土壤微生物生物量氮分别比 3600 m和 3300 m高
38. 6% ~111. 2%和 20. 0% ~ 87. 1% .但是,海拔与
采样时期的交互作用对土壤微生物生物量氮的影响
不显著.
摇 摇 不同时期海拔梯度间的土壤可溶性有机氮含量
存在显著差异,为 3600 m(5. 5 ~ 9. 70 mg·kg-1) >
3000 m(2. 26 ~ 6. 98 mg·kg-1 ) >3300 m(1. 36 ~
4郾 15 mg·kg-1). 但海拔和采样时期的交互作用对
土壤可溶性有机氮含量的影响不显著.
2郾 4摇 不同海拔土壤净氮矿化速率的季节变化
不同海拔森林土壤净氮矿化速率存在显著的季
节差异(图4,表2),为生长季中期>非生长季>生长
图 4摇 不同海拔森林土壤净氮矿化速率的季节动态
Fig. 4 摇 Seasonal dynamics of soil net nitrogen mineralization
rate of three subalpine forests along an elevation gradient.
NGS:非生长季 Non鄄growing season; EGS:生长季初期 Early growing
season; MGS:生长季中期 Mid鄄growing season; LGS:生长季末期 Late
growing season.
0533 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
季末期>生长季初期,且非生长季土壤的净氮矿化
速率 (0. 42 ~ 0. 99 mg·kg-1 ·d-1 )大于生长季
(0郾 40 ~ 0. 79 mg·kg-1·d-1). 3 个海拔梯度土壤净
氮矿化速率都呈现先高后低再高再低的趋势,而各
海拔间土壤净氮矿化速率的差异不显著. 海拔与采
样时期交互作用对土壤净氮矿化速率的影响也不
显著.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 川西亚高山不同海拔森林土壤无机氮库的动
态变化
本研究中,川西亚高山森林土壤活性氮库中的
铵态氮和硝态氮含量呈明显的季节变化.通常,生长
季节的土壤铵态氮含量较低,可能是因为植物一般
偏好对铵态氮吸收,另外,由于土壤氨化过程比较
弱,铵态氮不稳定,很容易被转化为硝酸盐. 在非生
长季末期(2012 年 4 月末)土壤硝态氮含量最高,是
因为此时的氮矿化速率较高,且地上和地下生物处
于休眠期,对土壤硝态氮的摄取也很少.各海拔在生
长季 6 月的硝态氮含量最低,主要是因为生长季初
期净氮矿化为负值,且冬季矿化所积累的大量硝态
氮一部分伴随雪融水而淋溶流失,一部分在早春时
被植被吸收.在土壤无机氮库中,不同时期各海拔硝
态氮含量均显著高于铵态氮含量,说明该区域土壤
氮素矿化以硝化作用为主. 这与前人的结论一
致[15-17] .但是在云南哀牢山中山湿性常绿阔叶林和
鼎湖山马尾松针阔混交林中,土壤总无机氮库主要
由铵态氮组成[18-19] . 其原因可能是气候、土壤和植
被等多因子综合作用的结果.
土壤铵态氮和硝态氮含量随海拔变化存在显著
的差异.海拔 3300 m森林土壤中铵态氮含量明显低
于同期 3600 m和 3000 m,可能与 3300 m各时期土
壤含水量均较高有关.有研究认为,不同湿度条件下
的土壤矿化速率差别很大:当土壤含水量较高时,土
壤反硝化作用增强,造成大量硝态氮以氧化亚氮
(N2O)形式从土壤逸失到大气中,进一步促进了铵
态氮的硝化作用,导致大部分的铵态氮向硝态氮和
亚硝态氮(NO2 - 鄄N)转化[20] .有研究指出,硝化过程
受温度的影响很大,但硝化细菌对温度较小范围的
波动并不敏感[21] .土壤硝态氮含量在各海拔间差异
不显著,主要是因为海拔间土壤温度的差异不足以
对硝化作用产生显著影响.当然,各海拔不同植被对
土壤有效氮吸收存在差异,土壤微生物对无机氮利
用效率的差异可能造成海拔梯度上无机氮库的不规
律变化.
3郾 2摇 川西亚高山不同海拔森林土壤微生物生物量
氮和可溶性有机氮的动态变化
微生物生物量氮是活性氮库中最重要的氮素形
态之一,是土壤有效氮的来源之一,其轻微的变化可
以影响土壤氮素循环过程和森林土壤的供氮能
力[22] .本研究中, 各海拔非生长季节始末(2011 年
11 月底和 2012 年 4 月底)土壤微生物生物量氮均
高于生长季,说明非生长季中的一部分土壤无机氮
可能被微生物所固持,并在生长季释放,以供植物生
长.不同采样时期微生物生物量氮基本随海拔降低
呈升高的趋势.这是因为海拔越低,土壤温度越高,
微生物活性越强,则微生物生物量氮越高[23] .此外,
同作为土壤活性氮库有机态氮的可溶性有机氮,不
仅是供土壤微生物生长的氮源,也是氮矿化过程的
基础物质.在温、湿度适宜时,这部分氮素占被矿化
氮素的很大比例[24] . 研究发现,各时期土壤可溶性
有机氮含量均保持在较低的水平( <10 mg·kg-1),
且海拔 3300 m 土壤可溶性有机氮含量显著低于
3600 m和 3000 m.这可能是因为在一定范围内,高
湿度的土壤极易使可溶性有机氮作为微生物活动和
生物分解过程的能量来源而被消耗;其次,高的土壤
水分可以抑制好氧微生物的活动,降低土壤酶的活
性,从而不利于土壤有机质矿化及可溶性有机氮的
生产.另外, 海拔 3300 m土壤 C / N(21. 8)显著高于
其他海拔土壤 C / N(17. 0 和 16. 7),也不利于可溶
性有机氮的产出.土壤活性氮库对森林土壤氮矿化
有着极为重要的作用和意义,无机氮含量的高低以
及有机氮向无机氮转化能力的大小决定着土壤供氮
能力的强弱.
3郾 3摇 川西亚高山不同海拔森林土壤净氮矿化特征
不同海拔森林土壤净氮矿化速率的季节变化趋
势基本一致,表现为非生长季较高,生长季初期最低
且为负值,生长季中期显著升高,生长季末期又明显
下降.这种明显的季节变化与土温的季节动态密切
相关.温度是影响土壤氮矿化最为主要的因素,且在
一定温度范围内(同一研究区域),土壤氮矿化速率
随温度升高而增加[7,25] .本研究中发现,土温最高的
生长季中期的土壤净氮矿化速率达最高值,且明显
高于土温较低的生长季初期和末期. 但是在气温和
土温较低的非生长季,川西亚高山森林土壤净氮矿
化速率同样也很高.这与 Yan等[26]对我国东部常绿
阔叶林土壤净氮矿化速率最低值出现在冬季,且为
负值的研究结果相反. 这是由于低温限制了土壤生
153312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 殷摇 睿等: 川西亚高山不同海拔森林土壤活性氮库及净氮矿化的季节动态摇 摇 摇 摇 摇 摇
物活性,从而导致氮矿化下降[21,27] . 本研究区域冬
季长期的季节性雪被覆盖和频繁的冻融循环,有利
于土壤氮矿化过程,是引起冬季土壤氮矿化速率较
高的主要原因[9,16,38] .有研究发现,在冬季低温条件
下, 该区森林土壤中存在大量的氨氧化细菌和古
菌[29],微生物生物量的峰值也出现在冬季[15] .本试
验中,2011 年 11 月下旬和 2012 年 4 月下旬土壤微
生物生物量氮均较高,暗示着季节性雪被覆盖下高
山森林土壤存在着显著的矿化过程.
在高山森林生态系统中,土壤氮素的可利用性
是植物生长发育的重要限制因子. 川西亚高山森林
生长季相对短暂,冬季土壤氮矿化速率及土壤有效
氮含量的提高为早春植被的迅速生长提供了基础条
件.其他一些高寒生态系统也有类似的现象[30] . 此
外,铵态氮和硝态氮除了供应植物生长以外,有一部
分可能从林地中流失.由于硝态氮带负电荷,较铵态
氮更易被淋融.在川西亚高山 /高山森林生态系统,
季节性雪被长达 4 ~ 6 个月[15] . 而早春积雪融化产
生的地表径流,冬季氮矿化产生的大量硝态氮及可
溶性有机氮可能通过淋溶方式从系统中丢失.
森林土壤净氮矿化速率随生态系统及区域气候
的不同而有所差异[7-10] .本研究发现,土壤净氮矿化
速率在海拔间存在差异,但未达到显著水平.这是因
为海拔梯度间土壤温差较小,不足以引起土壤净氮
矿化的显著差异.但海拔 3300 m的土壤净氮矿化速
率明显低于 3600 m 和 3000 m,可能与土壤含水量
有很大的关系. 本研究各时期中,3300 m 土壤含水
量维持在 65%以上的较高水平,显著高于 3600 m
和 3000 m的土壤含水量. 而土壤含水量高、透气性
较差,不利于土壤矿化过程,同时,通过厌氧的反硝
化细菌将硝态氮还原成氧化亚氮 ( N2O)和氮气
(N2)释放到大气中,导致土壤氮素的损失,最终降
低了土壤净氮矿化速率[31] . 3300 m 土壤 C / N 显著
高于其他两个海拔. 土壤净氮矿化速率一般与土壤
C / N成反比[32],C / N 低有利于有机质分解矿化. 其
次,高的 C / N 意味着土壤的碳素水平较高,使得无
机氮被土壤微生物所固持,从而降低了土壤的净氮
矿化速率.
参考文献
[1]摇 Chen F鄄S (陈伏生), Zeng D鄄H (曾德慧), He X鄄Y
(何兴元). Soil nitrogen transformation and cycling in
forest ecosystem. Chinese Journal of Ecology (生态学
杂志), 2004, 23(5): 126-133 (in Chinese)
[2]摇 Bruun S, Luxhoi J, Magid J, et al. A nitrogen minerali鄄
zation model based on relationships for gross mineraliza鄄
tion and immobilization. Soil Biology and Biochemistry,
2006, 38: 2712-2721
[3]摇 Reich PB, Grigal DF, Aber JD, et al. Nitrogen miner鄄
alization and productivity in 50 hardwood and conifer
stands on diverse soils. Ecology, 1997, 78: 335-347
[4]摇 Vestgarden LS, Kj覬naas OJ. Potential nitrogen transfor鄄
mations in mineral soils of two coniferous forests exposed
to different N inputs. Forest Ecology and Management,
2003, 174: 191-202
[5]摇 Vitousek PM, Howarth RW. Nitrogen limitation on land
and in the sea: How can it occur? Biogeochemistry,
1991, 13: 87-115
[6]摇 Zhou J鄄B (周建斌), Chen Z鄄J (陈竹君), Zheng X鄄F
(郑险峰). Soluble organic nitrogen in soil and its roles
in the supply and transformation of N. Chinese Journal
of Soil Science (土壤通报), 2005, 36(2): 244-247
(in Chinese)
[7]摇 Knoepp DJ, Swank WT. Rates of nitrogen mineralization
across an elevation and vegetation gradient in the south鄄
ern Appalachians. Plant and Soil, 1998, 204: 235 -
241
[8]摇 Bonito GM, Coleman DC, Haines BL, et al. Can nitro鄄
gen budgets explain differences in soil nitrogen minerali鄄
zation rates of forest stands along an elevation gradient?
Forest Ecology and Management, 2003, 176: 563-574
[9]摇 Liu J鄄L (刘金玲), Wu F鄄Z (吴福忠), Yang W鄄Q
(杨万勤), et al. Characteristics of soil net nitrogen
mineralization in subalpine / alpine forests of west Si鄄
chuan, Southwest China during seasonal freeze鄄thaw pe鄄
riod. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学
报), 2012, 23(3): 610-616 (in Chinese)
[10]摇 Liu Q (刘摇 琪), Xu Q鄄Q (徐倩倩), Zhang G鄄C (张
国春), et al. Temporal and spatial variation of soil ni鄄
trogen mineralization in northern slope of Changbai
Mountain in Northeast China. Acta Ecologica Sinica (生
态学报), 2009, 29(10): 5656-5664 (in Chinese)
[11]摇 Li J鄄M (李菊梅), Wang Z鄄H (王朝辉), Li S鄄X (李
生秀). The significance of soil nitrogen supply affected
by organic matter, total nitrogen and mineralized N.
Acta Pedologica Sinica (土壤学报), 2003, 40 (2):
232-238 (in Chinese)
[12]摇 Yang W鄄Q (杨 万 勤 ), Wang K鄄Y (王 开 运 ),
Kellom覿ki S. Relationships between biodiversity and
processes of coniferous forest ecosystem. World Science
Technology Research and Development (世界科技研究
与发展), 2003, 25(5): 47-55 (in Chinese)
[13]摇 Nadelhoffer KJ, Aber JM, Melillo JM. Fine roots, net
primary production, and soil nitrogen availability: A
new hypothesis. Ecology, 1985, 66: 1377-1390
[14]摇 Jones DL, Willett VB. Experimental evaluation of meth鄄
ods to quantify dissolved organic nitrogen (DON) and
dissolved organic carbon (DOC) in soil. Soil Biology
and Biochemistry, 2006, 38: 991-999
[15]摇 Tan B, Wu FZ, Yang WQ, et al. The dynamics pattern
of soil carbon and nutrients as soil thawing proceeded in
the alpine / subalpine forest. Acta Agriculturae Scandi鄄
2533 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
navica Section B: Soil and Plant Science, 2011, 61:
670-679
[16]摇 Xu ZF, Hu R, Xiong P, et al. Initial soil responses to
experimental warming in two contrasting forest ecosys鄄
tems, Eastern Tibetan Plateau, China: Nutrient availa鄄
bilities, microbial properties and enzyme activities.
Applied Soil Ecology, 2010, 46: 291-299
[17]摇 Fu M鄄J (傅民杰), Wang C鄄K (王传宽), Wang Y
(王摇 颖), et al. Temporal and spatial patterns of soil
nitrogen mineralization and nitrification in four temperate
forests. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2009, 29
(7): 2747-2758 (in Chinese)
[18]摇 Mo J鄄M (莫江明), Peng S鄄L (彭少麟), Fang Y鄄T
(方运霆), et al. A preliminary study on the dynamics
of bio鄄available nitrogen in soils of pine鄄broadleaf mixed
forest in Dinghuashan Biosphere Reserve. Acta Ecologi鄄
ca Sinica (生态学报), 2001, 21(3): 492-497 ( in
Chinese)
[19]摇 Meng Y (孟摇 盈), Xue J鄄Y (薛敬意), Sha L鄄Q (沙
丽清), et al. Variations of soil NH4 鄄N, NO3 鄄N and N
mineralization under different forests in Xishuangbanna,
Southwest China. Acta Phytoecologica Sinica (植物生
态学报), 2001, 25(1): 99-104 (in Chinese)
[20]摇 Zhou C鄄P (周才平), Ouyang H (欧阳华). Influence
of temperature and moisture soil nitrogen mineralization
under two types of forest in Changbai Mountain. Chinese
Journal of Applied Ecology (应用生态学报), 2001, 12
(4): 505-508 (in Chinese)
[21]摇 Steven B, Leveille R, Pollard WH, et al. Microbial
ecology and biodiversity in permafrost. Extremophiles,
2006, 10: 259-267
[22]摇 Wang B (王 摇 斌), Chen Y鄄M (陈亚明), Zhou Z鄄Y
(周志宇). Study on soil nitrogen mineralization in
western slope at different altitudes of Helan Mountain.
Journal of Desert Research (中国沙漠), 2007, 27(3):
483-490 (in Chinese)
[23]摇 Li GC, Han XG, Huang JH. N mineralization and nitri鄄
fication in a primary Lithocarpus xylocarpus forest and
degraded vegetation in the Ailao Mountain, Yunnan
Province. Acta Botanica Sinica, 2004, 46: 194-201
[24]摇 Zhuang S鄄Y (庄舜尧), Liu G鄄Q (刘国群), Xu M鄄J
(徐梦洁), et al. Nitrogen mineralization in forest soils
varying in elevation. Acta Pedologica Sinica (土壤学
报), 2008, 45(6): 1194-1198 (in Chinese)
[25]摇 Zaman M, Chang SX. Substrate type, temperature, and
moisture content affect gross and net N mineralization
and nitrification rates in agroforestry systems. Biology of
Fertility of Soils, 2004, 39: 269-279
[26] 摇 Yan ER, Wang XH, Huang JJ, et al. Decline of soil
nitrogen mineralization and nitrification during forest
conversion of evergreen broad鄄leaved forest to plantations
in the subtropical area of Eastern China. Biogeochemis鄄
try, 2008, 89: 239-251
[27]摇 Campbell JL, Mitchell MJ, Groffman PM, et al. Winter
in northeastern North America: A critical period for eco鄄
logical processes. Frontiers in Ecology and the Environ鄄
ment, 2005, 3: 314-322
[28]摇 Liu L (刘 摇 琳), Wu Y (吴 摇 彦), He Y鄄X (何奕
忻), et al. Effects of seasonal snow cover on soil nitro鄄
gen transformation in alpine ecosystem. Chinese Journal
of Applied Ecology (应用生态学报), 2011, 22(8):
2193-2200 (in Chinese)
[29]摇 Wang A (王摇 奥), Wu F鄄Z (吴福忠), He Z鄄H (何
振华), et al. Characteristics of ammonia鄄oxidizing bac鄄
teria and ammonia鄄oxidizing archaea abundance in soil
organic layer under the subalpine / alpine forest. Acta
Ecologica Sinica (生态学报), 2012, 32(14): 4371-
4378 (in Chinese)
[30]摇 Tong X鄄J (同小娟), Tao B (陶摇 波), Cao M鄄K (曹
明奎). The responses of soil respiration and nitrogen
mineralization to global warming in terrestrial ecosys鄄
tems. Progress in Geography (地理科学进展), 2005,
24(4): 84-96 (in Chinese)
[31]摇 Gao J鄄M (高建梅), Dong L鄄Y (董丽媛), Hu G (胡
古), et al. Altitudinal effect of soil nitrogen transforma鄄
tion in a montane evergreen broadleaved forest in Ailao
Mountains of Southwest China. Chinese Journal of Ecolo鄄
gy (生态学杂志), 2011, 30(10): 2149 -2154 ( in
Chinese)
[32]摇 Vitousek PM, Gosz JR, Grier CC, et al. A comparative
analysis of potential nitrification and nitrate mobility in
forest ecosystems. Ecological Monographs, 1982, 52:
155-177
作者简介摇 殷摇 睿,男,1987 年生,硕士研究生.主要从事土
壤生态和全球气候变化研究. E鄄mail: raymord09@ gmail. com
责任编辑摇 李凤琴
353312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 殷摇 睿等: 川西亚高山不同海拔森林土壤活性氮库及净氮矿化的季节动态摇 摇 摇 摇 摇 摇