全 文 ：书第 50 卷 第 7 期
2 0 1 4 年 7 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 7
Jul．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140701
收稿日期: 2013 － 02 － 24; 修回日期: 2014 － 03 － 29。
基金项目: 国家自然科学基金项目(31170423，31200474，31270498，31000213) ; 国家“十二五”科技支撑计划(2011BAC09B05) ; 四川省
杰出青年学术与技术带头人培育项目(2012JQ0008，2012JQ0059) ; 中国博士后科学基金(2012T50782)。
* 杨万勤为通讯作者。
川西亚高山不同海拔 3 种森林群落土壤
氮转化的季节动态*
殷 睿 徐振锋 吴福忠 杨万勤 熊 莉 肖 洒 马志良 李志萍
(四川农业大学生态林业研究所 林业生态工程重点实验室 成都 611130)
摘 要: 采用封顶埋管原位培养法研究川西亚高山不同海拔 3 种森林群落(岷江冷杉原始林 A、针阔混交林 B
和珉江冷杉次生林 C)土壤氮转化的季节动态特征。结果表明: 3 种森林群落的土壤净氨化速率、净硝化速率、
净氮矿化速率和净氮固持速率都存在明显的季节动态; 在非生长季，3 种森林群落的净硝化速率、净氮矿化速率
和净氮固持速率都为正值，而净氨化速率极低且为负值; 各时期土壤氮矿化过程以土壤硝化作用为主，且土壤
净硝化速率与净氮矿化速率季节动态趋势一致; 土壤净氮矿化速率在生长季初期最低，在生长季中期达全年最
高峰;不同海拔之间土壤净氨化速率差异显著(P ＜ 0. 05) ; B 海拔的土壤净硝化速率和净氮矿化速率低于其他 2
个海拔，但差异未达到显著水平; 非生长季氮素固持作用最强。
关键词: 亚高山森林; 海拔; 土壤氮转化; 氨化; 硝化; 氮矿化; 氮固持
中图分类号: S714. 5 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)07 － 0001 － 07
Seasonal Dynamics of Soil Nitrogen Transformation along Subalpine
Elevational Gradient of Western Sichuan
Yin Ｒui Xu Zhenfeng Wu Fuzhong Yang Wanqin Xiong Li Xiao Sa Ma Zhiliang Li Zhiping
(Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering Institute of Ecology ＆ Forestry，Sichuan Agricultural University Chengdu 611130)
Abstract: The seasonal dynamics of soil nitrogen transformation in the three forest ecosystems (Primary fir forest，Fir-
birch mixed forest and Secondary fir forest) along a subalpine elevational gradient of western Sichuan were investigated
using a method of in situ top-closed incubation． The result showed that there were obvious seasonal variations in the rates
of soil net nitrogen ammonification，nitrification，mineralization and fixation． The rates of net nitrogen nitrification，
mineralization and fixation were higher in the non-growing season than in growing season，but net ammonification rate was
very low and negative． Soil net nitrogen mineralization rate was the lowest in the early growing season，but the highest in
the middle growing season． Soil net ammonification rates varied significantly with elevations ( P ＜ 0． 05 ) ． During the
experimental period，soil nitrification contributed mostly to soil nitrogen mineralization and had a similar seasonality with
soil nitrogen mineralization． The rate of soil net nitrogen mineralization at B was relatively lower than those of other two
elevations，but there was no significant difference between them． Soil net nitrogen fixation rate was relatively higher in the
non-growing season than in the growing season．
Key words: subalpine forests; elevation; soil nitrogen transformation; ammonification; nitrification; nitrogen
mineralization; nitrogen fixation
土壤氮转化主要包括氨化、硝化和微生物固
持 3 个过程，其中氨化和硝化过程统称为氮矿化
过程，是土壤氮素转化的核心(陈伏生等，2004)。
在森林生态系统中，氮素是植被生长最重要的限
制因子，土壤中大部分氮素以有机态形式存在，不
能被植物直接吸收，只有通过微生物矿化作用才
能将其转化为能被植被直接吸收利用的无机态氮
(铵态氮和硝态氮) (韩兴国等，1999; Deluca et
林 业 科 学 50 卷
al．，2002; 周才平等，2003 )。氮转化过程对于森
林土壤氮循环具有重要作用，与森林生态系统的
氮素有效性、养分利用效率和生产力存在密切关
联(Ｒeich et al．，1997; 王斌等，2007)，也与群落
演替、植物多样性、生态系统退化等存在反馈关系
(Ｒeich et al．，1997; Hungate et al．，2003; Luo et
al．，2004)，还与温室气体的产生、地下水污染等全
球环境问题有一定相关性(陈伏生等，2004)。土
壤氮转化过程是森林生态系统重要的动态过程，
受到许多因素的影响，并表现出较强的时空动态
变化特征(Garten et al．，2004 )。国内外学者对森
林土壤氮矿化的海拔效应进行了一些研究。王斌
等(2007)采用封顶埋管法对贺兰山西坡不同海拔
土壤铵态氮含量和硝态氮含量以及净氮矿化速率
进行了研究，结果表明土壤铵态氮和硝态氮含量
随海拔降低而降低，而土壤净氮矿化速率随海拔
降低呈现出明显“V”形变 化规律。李菊梅等
(2003)研究指出，不同海拔土壤的氮矿化速率差
异与土壤全氮含量有关，而与海拔的关系不密切。
Bonito 等 (2003 )研究发现，美国南部高海拔硬木
林土壤中氮矿化速率比低海拔高，从而得出土壤
净氮矿化速率随海拔升高而增加的结论。还有人
研究发现氮矿化速率在中海拔最高，而高海拔与
低海拔较低( Powers，1990)。但迄今为止，川西亚
高山不同海拔森林群落土壤氮转化动态特征及冬
季土壤氮转化过程仍不清楚。
川西亚高山森林是我国西部林区的主体，在水源
涵养、水土保持、生物多样性保育等方面具有十分重
要的作用和地位(杨万勤等，2006)。亚高山森林往
往地处高山峡谷区，具有明显的垂直海拔分布特征
(刘庆，2002)。本研究选择川西理县毕棚沟自然保
护区 3 个海拔典型森林群落:海拔 3 600 m 处的岷江
冷杉(Abies faxoniana)原始林(A)、海拔3 300 m外的
针阔混交林(B)、海拔 3 000 m 外的岷江冷杉次生
林(C)。采用原状土原位培养连续取样法估测几个
关键时期(非生长季及生长季初期、中期和末期)的
土壤净氮氨化、硝化、矿化和固持速率，旨在探讨川
西亚高山氮素转化规律以及海拔和季节对土壤氮素
转化的影响，为亚高山森林生产力维持和森林生态
系统氮素养分管理提供理论依据。
1 研究区概况
研究区位于四川省阿坝州理县毕棚沟自然保护
区 ( 102° 53—102° 57 E，31° 14—31° 19 N ) 海拔
2 458 ～ 4 619 m。地处青藏高原 －四川盆地过渡地
带的四姑娘山北麓，属丹巴 －松潘半湿润气候，区域
内年均气温 2 ～ 4 ℃，最高气温(7 月)23. 7 ℃，最低
气温(1 月) － 18. 1 ℃。年均降水量 850 mm，降水
主要分布在生长季节。研究区土壤类型为有机层较
厚的雏形土，主要林型有岷江冷杉原始林、针阔混交
林和岷江冷杉次生林; 林下灌木主要有箭竹
( Fargesia spathacea )、高 山 杜 鹃 ( Ｒhododendron
delavayi)、三颗针 ( Berberis sargentiana)、红毛花楸
(Sorbus rufopilosa)、沙棘 ( Hippophae rhamnoides)和
扁刺蔷薇(Ｒosa sweginzowii)等; 草本主要有蟹甲草
(Cacalia forrestii)、高山冷蕨 ( Cystopteris montana)、
薹草属(Carex)和莎草属(Cyperus)等。
3 个海拔森林群落表层土壤(0 ～ 15 cm)基本理
化性质分别为: 岷江冷杉原始林有机碳、全氮和全
磷含量分别为 161. 40，9. 50 和 1. 20 g·kg － 1，pH 为
6. 22; 针阔混交林有机碳、全氮和全磷含量分别为
175. 22，8. 05 和 0. 94 g·kg － 1，pH 为 6. 61; 岷江冷杉
次生林有机碳、全氮和全磷含量分别为 160. 94，
9. 64 和 1. 52 g·kg － 1，pH 为 6. 54。
2 研究方法
2. 1 土壤取样与测定
本研究采用原状土原位培养连续取样法估测净
氮矿化速率( Jones et al．，2006)。分 4 个关键时期:
非生长季节(2011 － 11 － 20—2012 － 04 － 27，NGS)、
生长季初期(2012 － 04 － 27—06 － 24，EGS)、生长季
中期(2012 － 06 － 24—08 － 26，MGS)、生长季末期
(2012 － 08 － 26—11 － 20，LGS)。具体操作如下:
2011 年 11 月 20 日，在 3 个海拔森林群落各设置 4
块 20 m × 20 m 样地，在每块样地内分别随机选取
3 个原位培养点，在每个培养点上直接用 PVC 管
(内径 6 cm，长 15 cm)相邻取样 2 管，1 管将顶端
(土壤表面一端)用通气但不透水的塑料薄膜封
闭，底端用纱布和橡皮圈封好进行原位培养，另 1
管土柱低温保存，带回实验室过 2 mm 筛后，立即
测定土壤含水量、铵态氮含量、硝态氮含量和微生
物生物量氮含量，并作为各指标相应的初始含量。
每个时期(2012 年 4 月 27 日、6 月 24 日、8 月 26
日和 11 月 20 日)均按照上述方法进行样品采集
及野外培养。
土壤含水量测定使用烘干法 (105 ℃，24 h)，
2
第 7 期 殷 睿等: 川西亚高山不同海拔 3 种森林群落土壤氮转化的季节动态
5 cm深处土壤温度使用纽扣式温度传感器测定
( DS1921-F5 #，Maxim /Dallas Semiconductor Inc．，
USA)，土壤铵态氮含量采用氯化钾浸提 －靛酚蓝比
色法测定，土壤硝态氮含量采用酚二磺酸比色法测
定，土壤微生物生物量氮含量采用氯仿薰蒸 － 硫酸
钾提取法测定。
2. 2 数据处理
土壤氮转化速率计算公式为:
A = (B － C) /D
式中: A 为土壤氮转化速率(净氨化、净硝化、净氮
矿化和净氮固持速率); B 为培养后各形态氮素(铵
态氮、硝态氮、微生物生物量氮)含量; C 为培养前
各形态氮素(铵态氮、硝态氮、微生物生物量氮)含
量; D 为培养天数。
采用重复测定方差分析 ( repeated measures
ANOVA)检验海拔和季节及交互作用对土壤净氨化
速率、净硝化速率、净氮矿化速率和净氮固持速率的
影响，并采用单因素方差分析( one-way ANOVA)和
最小显著差异法(LSD)检验不同数据间的差异显著
性。所有统计分析均采用 SPSS16. 0 完成，且界定
P ＜ 0. 05为显著水平。
3 结果与分析
3. 1 土壤温度和含水量的季节动态
图 1 显示，3 个海拔 5 cm 深处土壤温度动态变
化规律一致。土壤温度从 2011 年 11 月底至 2012
年 2 月初逐渐下降，之后迅速上升，并在 2012 年 5
月底达第一个小峰值，随后至同年 9 月底，土壤温度
一直在相对稳定的范围内波动，从 2012 年 9 月底到
11 月底又急剧下降。研究期间，土壤温度除 2011
年 12 月至 2012 年 3 月在 0 ℃以下外，其他时期均
在 0 ℃以上。3 个海拔日均土壤温度最低值均出现
在 2 月(A: － 3. 7 ℃ ; B: － 3. 3 ℃ ; C: － 3. 0 ℃ )，
最高值均出现在 8 月(A: 14. 7 ℃ ;B: 15. 4 ℃ ;C:
15. 8 ℃ )，且年均土温随海拔降低而升高(A: 4. 8
℃ ;B: 5. 5 ℃ ;C: 6. 1 ℃ )。
图 2 显示，3 个海拔土壤含水量季节动态存在
差异。A 和 C 海拔的土壤含水量在非生长季和生长
季中期稍高于生长季初期和生长季末期，而 B 海拔
与此相反。各个时期土壤含水量均为 B 海拔明显
高于 A 和 C 海拔，B 海拔土壤含水量为 65% ～
77%。A 海拔土壤含水量较其他 2 个海拔季节波动
更大，在非生长季最高(55. 47% ～ 55. 52% )，而在
图 1 3 个海拔森林群落土壤温度动态变化
Fig． 1 Daily dynamics of soil temperature at the 5 cm depth of three
forests along elevational gradient
生长季初期最低(30. 56% ～ 30. 78% )。C 海拔土壤
含水量为 33. 78% ～ 42. 00%。土壤含水量在海拔
间基本呈现出 B ＞ A ＞ C 的规律。3 个海拔土壤含
水量在各时期培养前后变化规律基本一致，且变化
不大。
图 2 3 个海拔森林群落土壤水分动态变化
Fig． 2 Seasonal dynamics of soil moisture of three
forests along elevational gradient
NGS: 非生长季 Non-growing season; EGS: 生长季初期 Early
growing season; MGS: 生长季中期 Mid-growing season; LGS:
生长季末期 Late growing season; BI: 培养前 Before incubation;
AI: 培养后 After incubation．下同 The same below．
3. 2 不同海拔土壤净氨化速率的季节动态
土壤净氨化速率存在明显的季节差异 ( P ＜
0. 001，图 3，表 1)。3 个海拔土壤净氨化速率均在
生长季中期最大(0. 02 ～ 0. 06 mg·kg － 1 d － 1)，而其他
3 个时期为负值(除生长季末期 A 海拔为 0. 02 mg·
kg － 1 d － 1外)。土壤净氨化速率在海拔间差异显著
3
林 业 科 学 50 卷
(P ＜ 0. 05，图 3，表 1)，且各时期各海拔没有特定的
规律。就全年平均氨化速率而言，A ＞ B ＞ C(图 7)。
海拔与季节交互作用对土壤净氨化速率的影响也显
著(P ＜ 0. 001，图 3，表 1)。
图 3 3 个海拔森林群落土壤净氨化速率季节动态
Fig． 3 Seasonal dynamics of soil net ammonification rate of
three forests along elevational gradient
3. 3 不同海拔土壤净硝化速率的季节动态
土壤净硝化速率存在明显的季节差异(P ＜ 0. 001，
图 4，表 1)。3个海拔土壤净硝化速率都呈现先高后低
再高再低的趋势，各时期土壤净硝化速率表现为生长
季中期 ＞非生长季 ＞生长季末期 ＞生长季初期，仅生
长季初期为负值( －0. 80 ～ －0. 57 mg·kg － 1d － 1)，其他 3
个时期均为正值，且生长季中期净硝化速率达全年最
高水平(1. 59 ～ 2. 36 mg·kg － 1 d － 1 )。土壤净硝化速率
在海拔间差异不显著(P = 0. 527，图 5，表 1)，海拔
与季节交互作用对土壤净氨化速率的影响也不显著
(P = 0. 457，图 4，表 1)。全年平均硝化速率表现为
A ＞ C ＞ B(图 7)。
3. 4 不同海拔土壤净氮矿化速率的季节动态
土壤净氮矿化速率存在明显的季节动态(P ＜
0. 001，图 5，表 1)，且与土壤净硝化动态特征相似。3
个海拔土壤净硝化速率也呈现先高后低再高再低的
趋势，各时期土壤净硝化速率表现为生长季中期 ＞非
生长季 ＞生长季末期 ＞生长季初期，且在生长季初期
净氮矿化速率为负( －0. 76 ～ －0. 56 mg·kg － 1 d － 1)。非
生长季土壤净氮矿化速率(0. 67 ～1. 02 mg·kg － 1d － 1)大
于整个生长季(0. 39 ～ 0. 68 mg·kg － 1 d － 1)。土壤净
氮矿化速率在海拔间差异不显著(P = 0. 405，图 5，
表 1)。海拔与季节交互作用对土壤净氮矿化速率
的影响也不显著(P = 0. 392，图 5，表 1)。全年平均
净氮矿化速率表现为 A ＞ C ＞ B(图 7)。
图 4 3 个海拔森林群落土壤净硝化速率季节动态
Fig． 4 Seasonal dynamics of soil net nitrification rate of
three forests along elevational gradient
图 5 3 个海拔森林群落土壤净氮矿化速率季节动态
Fig． 5 Seasonal dynamics of soil net nitrogen mineralization
rate of three forests along elevational gradient
3. 5 不同海拔土壤净氮固持速率的季节动态
土壤净氮固持速率存在明显的季节动态(P ＜
0. 001，图 6，表 1)，3 个海拔土壤净氮固持速率在非
生长季为全年最高(0. 03 ～ 0. 09 mg·kg － 1 d － 1)，其他
3 个时期为负值(除生长季中期 B 海拔为 0. 09 mg·
kg － 1 d － 1 外 )，且 生 长 季 初 期 为 全 年 最 低 水 平
( － 0. 17 ～ － 0. 12 mg·kg － 1 d － 1 )。土壤净氮固持速
率在海拔间存在差异，但差异不显著(P = 0. 377，图
6，表 1)，但海拔与季节交互作用对土壤净氮固持速
率的影响显著(P ＜ 0. 001，图 6，表 1)。全年平均净
氮固持速率表现为 B ＞ A ＞ C(图 7)。
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第 7 期 殷 睿等: 川西亚高山不同海拔 3 种森林群落土壤氮转化的季节动态
图 6 3 个海拔森林群落土壤净氮固持速率季节动态
Fig． 6 Seasonal dynamics of soil net nitrogen fixation
rate of three forests along elevational gradient
图 7 3 个海拔森林群落年均
氨化速率、硝化速率、矿化速率和固持速率
Fig． 7 Annual mean rate of soil net nitrogen
ammonification，nitrification，mineralization and fixation
of three forests along elevational gradient
表 1 海拔和季节对土壤氮转化速率影响的重复测定方差分析
Tab. 1 Ｒepeated measures ANOVA for effect of elevation and period to soil nitrogen transformation rates
参数
Variables
变异来源
Source of variation rate
自由度
df
平方和
Sum of squares
均方
Mean square
F P
净氨化速率 海拔 Elevation 2 0. 004 0. 002 4. 928 0. 036
Net ammonification rate 季节 Season 3 0. 313 0. 010 73. 571 0
海拔 ×时期 Elevation × season 6 0. 005 0. 001 5. 900 0
净硝化速率 海拔 Elevation 2 0. 742 0. 371 0. 689 0. 527
Net nitrification rate 季节 Season 3 42. 359 14. 120 76. 122 0
海拔 ×时期 Elevation × season 6 1. 092 0. 182 0. 981 0. 457
净氮矿化速率 海拔 Elevation 2 1. 188 0. 594 1. 000 0. 405
Net nitrogen mineralization rate 季节 Season 3 40. 376 13. 459 69. 469 0
海拔 ×时期 Elevation × season 6 1. 270 0. 212 1. 092 0. 392
净氮固持速率 海拔 Elevation 2 0. 003 0. 002 1. 089 0. 377
Net nitrgen fixation rate 季节 Season 3 0. 257 0. 086 167. 847 0
海拔 ×时期 Elevation × season 6 0. 067 0. 011 21. 952 0
4 结论与讨论
川西亚高山森林土壤硝化过程明显强于氨化过
程，且对土壤氮矿化过程起主控作用，这与许多研究
得出的森林土壤氮矿化以氨化为主的结论相悖(孟
盈等，2001; 陈伏生等，2004 )，但与李玉强等
(2009)对科尔沁沙地不同生境土壤氮矿化的研究
结果相似，其结果显示沙地土壤无机氮主要以硝态
氮形式存在，各类生境土壤铵态氮平均含量比硝态
氮低 58. 2% ～ 79. 7%，且土壤净硝化氮占净矿化氮
的比例高达 100%。土壤净氨化速率有明显的季节
动态变化，在生长季初期相对较高，这与该时期硝化
作用受抑制有关。由于在生长季初期川西亚高山森
林土壤经强烈雪融过程，带负电荷的硝态氮易伴随
雪融水从土壤中大量淋失，土壤生态系统为避免此
类氮素淋失而采取某种自我保护机制来抑制硝化过
程，而带正电荷的铵态氮相对稳定，因此在土壤中得
以积累，氨化速率也在全年达最高水平。但是，净氨
化速率在生长季中期和末期都较低，是因为土壤温
度和含水量在这 2 个时期都相对适宜，土壤微生物
活性较强，土壤经过氨化作用后，大部分铵态氮通过
自养细菌的硝化作用转变成硝态氮 (陈伏生等，
2004)。土壤净氨化速率在海拔间差异达显著水
平，从全年净氨化速率来看，随海拔升高而升高。这
是因为海拔越高土壤温度越低，土壤温度较低时铵
态氮不易转化成硝态氮(Cookson et al．，2007)。
土壤净硝化速率季节动态明显，且 3 个海拔动
态特征一致。各海拔森林群落土壤净硝化速率均表
现为生长季中期 ＞非生长季 ＞生长季末期 ＞生长季
初期。生长季初期全年最低，且为负值。一方面是
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林 业 科 学 50 卷
该时期处于高山雪被融化期，伴随雪融水下渗作用，
大量的硝态氮从土壤中流失(殷睿等，2013); 另一
方面是由于在生长季初期植被对土壤硝态氮的集中
吸收，这都是造成该时期土壤净硝化速率极低的重
要因素。与土壤净硝化速率相似，3 个海拔下土壤
净氮矿化速率的季节动态变化趋势一致，表现为非
生长季最高，生长季初期最低且为负值，生长季中期
显著升高，生长季末期又明显下降，这种显著的季节
动态变化与土壤温度季节动态变化密切相关。普遍
认为温度是影响土壤氮矿化最为主要的因素，且在
一定温度范围内(同一研究区域)，氮矿化速率随温
度升高而增加 ( Stanford et al．，1972; Zaman et al．，
2004)。本研究发现，整个生长季，净氮矿化速率在
土壤温度最高的生长季中期达最高值，且明显高于
土壤温度较低的生长季初期和末期。但本研究也得
出在气温和土壤温度较低的 NGS(非生长季)，川西
亚高山森林土壤净氮矿化速率同样很高。这是由于
冬季频繁的冻融循环有利于土壤氮矿化过程(殷睿
等，2013; 2014a，2014b)。土壤净氮矿化速率在海
拔间差异未达到显著水平，这是因为海拔间土壤温
差较小，不足以引起土壤净氮矿化显著差异。
土壤微生物氮固持是生态系统氮素维持的主要
方式，同时，也反映着土壤微生物活性的强弱。本研
究发现，土壤净氮固持速率存在明显的季节动态，3
个海拔土壤净氮固持速率在非生长季为全年最高，
与该区冬季微生物活性极强有关，微生物将土壤中
大量的氮素固定，从而提高了生长季末期土壤净氮
固持速率，这与 Tan 等(2011)对该区域研究得出的
土壤微生物生物量氮峰值出现在冬季的结论一致。
而在生长季初期、中期和末期较非生长季低，是因为
在生长季植物体生长需要充足的氮素营养，大量的
氮素以铵态氮的形式从死亡的微生物组织中释放出
来(Van Veen et al．，1984; 吴建国等，2007)。土壤
净氮固持速率在海拔间差异不显著，这与各时期川
西亚高山土壤净氮固持速率一直维持在一个较小的
范围内波动有关。
综上所述，土壤氮素转化是森林生态系统土壤
氮循环的关键过程，对于弄清森林生态系统养分利
用效率、森林生产力、环境污染等问题具有极为重要
的作用。川西亚高山森林土壤氮素转化速率存在明
显的季节动态。该区域土壤氮矿化以硝化为主; 在
冬季，显著的氮素矿化为生长季植被生长提供了充
足氮素营养，同时，较强的净氮固持避免了早春氮素
过多的淋失。
参 考 文 献
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(责任编辑 于静娴)
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