全 文 ：海拔对辽东栎林地土壤微生物群落的影响*
张摇 地1,2 摇 张育新1 摇 曲来叶1**摇 张摇 霜1,2 摇 马克明1
( 1中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室, 北京 100085; 2中国科学院研究生院, 北京 100049)
摘摇 要摇 以北京东灵山辽东栎林地土壤为对象,运用氯仿熏蒸鄄浸提法及磷脂脂肪酸分析
(PLFA)法,研究林木生长季节土壤微生物群落随海拔梯度的变化特征.结果表明: 随着海拔
升高, 辽东栎林土壤微生物生物量碳、氮,以及微生物各类群含量均有差异但不显著;土壤细
菌 /真菌升高,而革兰氏阳性菌(G+) /革兰氏阴性菌(G-)降低.土壤微生物生物量碳、氮以及
细菌、真菌、G+细菌、G-细菌的含量与土壤含水量、有机碳、全氮呈显著正相关,土壤真菌含量
与土壤碳氮比值呈正相关.土壤微生物群落组成结构(细菌 /真菌和 G+细菌 / G-细菌)的变化
主要受土壤温度和土壤含水量的显著影响,说明土壤微生物群落结构对环境条件的变化敏
感.随着全球变暖的加剧,暖温带辽东栎林地土壤真菌和 G+细菌的比例有升高的趋势.
关键词摇 海拔摇 土壤微生物生物量摇 土壤微生物群落结构摇 PLFA摇 东灵山
文章编号摇 1001-9332(2012)08-2041-08摇 中图分类号摇 Q938摇 文献标识码摇 A
Effects of altitude on soil microbial community in Quercus liaotungensis forest. ZHANG Di1,2,
ZHANG Yu鄄xin1, QU Lai鄄ye1, ZHANG Shuang1,2, MA Ke鄄ming1 ( 1State Key Laboratory of Urban
and Regional Ecology, Research Center for Eco鄄Environmental Sciences, Chinese Academy of Sci鄄
ences, Beijing 100085, China; 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing
100049, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(8): 2041-2048.
Abstract: Taking the Quercus liaotungensis forest soil in Dongling Mountain of Beijing as the
object, and by using chloroform fumigation鄄extraction and phospholipid fatty acid (PLFA) analysis
methods, this paper studied the variation characteristics of soil microbial community along an altitu鄄
dinal gradient in the tree growth season. With increasing altitude, the soil microbial biomass carbon
and nitrogen and the quantities of various soil microbial groups in the forest had definite differences
but not significant. The ratio of soil bacteria to fungi increased, but the ratio of G+ 鄄 to G- bacteria
decreased. The soil microbial biomass carbon and nitrogen and the quantities of soil bacteria, fun鄄
gi, and G+ 鄄 and G- bacteria had significant positive correlations with the contents of soil moisture,
organic carbon, and total nitrogen, and the quantity of soil fungi was positively correlated with soil
carbon / nitrogen ratio. The variations of the soil microbial community structure (bacteria / fungi and
G+ 鄄 / G- bacteria) were mainly affected by soil temperature and moisture content, which meant that
the soil microbial community structure was sensitive to the environmental conditions. Along with the
global warming, the proportions of soil fungi and G+ bacteria in the Q. liaotungensis forests in warm
temperate zone would have an increase.
Key words: altitude; soil microbial biomass; soil microbial community structure; PLFA; Dongling
Mountain.
*国家自然科学基金项目(30900185,30870459)和城市与区域生态
国家重点实验室自主项目(SKLURE2008鄄1鄄02)资助.
**通讯作者. E鄄mail: lyqu@ rcees. ac. cn
2011鄄12鄄14 收稿,2012鄄05鄄14 接受.
摇 摇 土壤微生物是构成土壤和整个生态系统的重要
组成部分,是土壤有机质和养分转化与循环的主要
动力,在生物地球化学循环中扮演着重要的角色,在
陆地生态系统中发挥着至关重要的作用[1-2] . 近年
来, 土壤微生物群落组成与多样性的研究已成为国
际土壤微生物学、土壤生态学以及全球变化生物学
等领域研究的热点之一[3-5] . 土壤微生物生物量对
环境变化具有敏感性,因而被认为是比土壤总有机
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 8 月摇 第 23 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2012,23(8): 2041-2048
质更可信的环境变化指示因子[6] . 磷脂脂肪酸是极
性脂类派生脂肪酸(PLFAs)的一种,是活体微生物
细胞膜的主要组成成分,是一种特定的生物标记物,
不同的微生物有不同的 PLFA特征[7],因此通过 PL鄄
FA可对自然条件下的微生物群落样品进行群落特
征研究.
影响土壤微生物的环境因素很多,主要有土壤
养分水平、土壤水分条件、土壤温度及其他气候条件
等[8-11] .海拔梯度是用来研究生态过程如何受温度
及其他相关气候因子影响的良好系统[8],而山地系
统的物种对于全球变暖的影响非常敏感. 由于土壤
微生物在生态系统功能中的重要作用,因此开展海
拔梯度变化下土壤微生物的响应研究对于预测气候
变化带来的潜在影响具有重要的意义[12] .目前关于
土壤微生物对气候变化响应的研究不多,而且大部
分探讨土壤微生物与纬度变化的关系[12],与海拔变
化相关的研究非常缺乏. 国内外不同研究者对不同
地域的海拔梯度下土壤微生物,尤其是土壤微生物
群落结构的研究结果比较零散且差异很大. 例如,
Wagai等[13]发现,随着海拔的升高,土壤真菌、细菌
的 PLFA含量下降,真菌 /细菌升高,这主要是受到
底物的控制作用,pH 的影响不显著;Djukic 等[14]研
究发现,总 PLFA及细菌 PLFA并未随海拔升高表现
出一致的规律,并预示高山环境下,随着气候变暖,
真菌的含量可能会有增加趋势;Clark 等[15]研究表
明,低海拔时真菌含量最高,pH的影响很大,并与地
上植被关系显著.综上可见,目前对于沿海拔梯度变
化的土壤微生物群落的研究仍十分薄弱,研究结果
各异,影响因素多而复杂. 此外,以往的研究大多以
连续山体的海拔梯度作为研究对象,对于某一物种
沿海拔分布范围内的研究相对缺乏.
本研究以北京东灵山地带性乔木辽东栎(Quer鄄
cus liaotungensis)林地土壤为对象,以海拔梯度作为
气候变化的载体,对沿海拔梯度下的土壤微生物群
落的生物量和结构进行调查和试验分析,试图揭示
沿海拔梯度变化下土壤微生物群落的变化规律,以
及土壤微生物对环境因子的响应,这对于进一步了
解陆地生态系统的结构和功能,以及全球变暖对该
生态系统的潜在影响具有重要的意义.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区设在北京市郊门头沟区东灵山的中国科
学院北京森林生态系统定位研究站 (40毅 00忆—
40毅03忆 N, 115毅26忆—115毅30忆 E),属太行山系,小五台
山向东延伸的支脉.该区域海拔梯度明显,最高峰海
拔 2303 m,最低点海拔 689. 6 m,南北长 13. 1 km,东
西宽 7. 1 km,总面积 67. 8 km2,西北两面与河北省涿
鹿县相邻,在植被区划上为暖温带落叶阔叶林区[16] .
北京东灵山地区的辽东栎种群处于稳定状态,
物种生物学因素是影响辽东栎种群最主要的原因,
随辽东栎种群的发育形成进展型演替,群落将向成
熟林方向发展,形成更稳定的顶极群落结构[17] . 并
且东灵山地区地上植被随海拔格局有显著变化.
1郾 2摇 样地设置及采样
在西坡选择 10 个山体组成连续的海拔梯度样
线(1020 ~ 1055 m、1060 ~ 1160 m、1170 ~ 1240 m、
1250 ~ 1320 m、 1330 ~ 1395 m、 1400 ~ 1480 m、
1490 ~ 1540 m、 1546 ~ 1600 m、 1610 ~ 1670 m、
1676 ~ 1770 m). 该范围是东灵山的中山落叶阔叶
林带[18],也是辽东栎林在东灵山的主要海拔分布范
围.样地的宽度 10 m,样地长度 80 ~ 180 m不等.各
样地均为以辽东栎为优势种群的森林群落,调查单
元为10 m伊10 m,共 119 个样方,土壤样本的采集均
尽量选择远离高大乔木及灌木的空草地进行. 试验
于 2010 年 7 月进行,在每块样方随机选取 3 个
1 m伊1 m 的小样方作为 3 个重复,在每个小样方中
随机选取 5 点采集表层土壤(0 ~ 10 cm)混为一个
样品,共采集 357 份样品,过 2 mm 筛后,放入冰箱
带回实验室.将每个土样分为 2 份:一份放入 4 益冰
箱,用于微生物生物量的测定,并取出适量土样放入
-80 益冰箱,用于 PLFA分析;另一份置于室内自然
风干,过不同孔径筛,用于土壤理化性质分析.
1郾 3摇 测定方法
土壤微生物生物量的测定:微生物生物量的提
取采用氯仿熏蒸浸提法[19] . 称取相当于 10 g 干土
的新鲜土样,置于表面皿中,将表面皿放入真空干燥
器内,用去乙醇氯仿在-0. 07 MPa、25 益的黑暗条件
下熏蒸 24 h. 之后,将熏蒸及未熏蒸的土壤转移至
250 mL的三角瓶中,加入 40 mL 0. 5 mol·L-1的
K2SO4 溶液浸提(200 rpm)30 min,用滤纸过滤,收
集浸提液(土液比为 1 颐 4). 土壤微生物生物量碳
含量采用总有机碳分析仪(TOC)测定,计算公式:
MBC=(熏蒸的有机碳-未熏蒸的有机碳) / 0. 45;土
壤微生物生物量氮采用碱性过硫酸钾消煮比色法测
定[20],计算公式:MBN = (熏蒸的全氮-未熏蒸的全
氮) / 0郾 54.
2402 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
土壤微生物磷脂脂肪酸 ( PLFA)分析:参考
Frosteg覽rd等[21]的方法.称取相当于 4 g烘干质量的
新鲜土样,加入 3. 6 mL 磷酸缓冲液、4 mL 氯仿、
8 mL甲醇,振荡 1 h, 2500 r·min-1离心 10 min. 取
上清液转移至 30 mL的分液漏斗中,再加 3. 6 mL磷
酸缓冲液、4 mL氯仿到分液漏斗中,摇匀过夜分离.
第 2 天转移分液漏斗中的氯仿相至新试管中,N2气
吹干氯仿(温度不超过 30 益),过硅胶柱(100 ~ 200
目,100 益活化 1 h). 依次加 10 mL 氯仿、15 mL 丙
酮、10 mL甲醇过柱,收集甲醇相,N2气吹干.用1 mL
甲醇鄄甲苯溶液(1 颐 1,V / V)溶解吹干的脂类物质,
加入1 mL 0. 2 mol· L-1 KOH (用甲醇做溶剂),
35 益培养 15 min. 冷却至室温后,依次加入 2 mL
氯仿 颐 正己烷(1 颐 4)的混合液,1 mL 1 mol·L-1的
醋酸用以中和样品,加 2 mL 超纯水,2000 r·min-1
离心 5 min.取上层正己烷溶液,再加 2 mL氯仿 颐 正
己烷(1 颐 4)于试管中,2000 r·min-1离心 5 min,移
取上层正己烷,合并两次的正己烷溶液,N2气吹干,
提取样品在-20 益暗处保存,准备上机检测.上机前
用 1 mL含内标物 19:0 的正己烷溶液溶解吹干的脂
肪酸甲酯,进行 GC鄄MS测试.
PLFA的总量和单个 PLFA的量可以用内标19:0
来进行计算.真菌的量用 18:2棕6c和 18:1棕9c的百分
比表示[3];细菌的量用下列脂肪酸总和的百分比表
示:i15:0,a15:0,15:0,i16:0,16:1棕9,16:1棕7t,i17:0,
a17:0,17:0,cy17,18:1棕7,cy19,用 16:1棕7t、16:1棕7c、
cy17:0、18:1棕7 和 cy19:0 表示革兰氏阴性菌(G-),
用 i15:0、a15:0、i16:0、i16:1、i17:0、a17:0代表革兰氏
阳性菌(G+) [21] .
土壤温度采用纽扣式温度计从 5 月开始实地进
行测量.有研究认为,采样前一个月的土壤平均温度
可以代表采样时土壤微生物对环境条件变化的反
应[11],所以数据采用土壤取样前一个月(即 6—7
月)的平均温度作为试验期间的土壤温度;土壤含
水量采用 105 益连续烘干 24 h 后计算得出;pH 值
采用酸度计进行测定(土水比 1 颐 2. 5);土壤有机碳
采用重铬酸钾外加热氧化法测定;土壤全氮采用元
素分析仪测定.
1郾 4摇 数据处理
文中所有数据均为 3 次重复的平均值.用 Excel
2007 进行回归分析及绘制散点图.用 SPSS 13郾 0 对
数据进行正态性检验及回归方程的显著性检验(a=
0. 05). 用 Canoco for Windows 4. 5 软件对 PLFA 数
据进行冗余分析(RDA).
2摇 结果与分析
2郾 1摇 辽东栎林土壤理化性质随海拔梯度的变化
辽东栎林土壤理化性质各指标随海拔的变化如
图 1 所示.随海拔升高, 研究期间的土壤温度显著
降低,在 16. 63 ~ 21. 82 益之间;土壤全氮含量有升
高的趋势,在 2. 76 ~ 7. 09 g·kg-1 .其余土壤理化指
标与海拔间的线性相关均不显著.其中,土壤 pH 为
5. 79 ~ 8. 05,绝大多数样品 pH在 6郾 5 ~ 7郾 5;而土壤
有机碳为 18郾 78 ~ 61郾 5 g · kg-1;土壤含水量在
5% ~24%之间;土壤碳氮比值为 5. 1 ~ 12. 1.
2郾 2摇 辽东栎林土壤微生物生物量随海拔梯度的变
化及其影响因素
土壤微生物生物量碳为 161. 38 ~ 1204郾 90
mg·kg-1,土壤微生物生物量氮为 35. 72 ~ 154郾 08
mg·kg-1,均与海拔无显著相关(图 2). 其中,土壤
微生物生物量碳的波动幅度较土壤微生物生物量氮
更为剧烈.
摇 摇 微生物生物量回归分析发现,土壤微生物生物
量与土壤含水量、土壤有机碳、土壤全氮之间存在显
著正相关关系,即土壤微生物生物量随土壤含水量、
土壤有机碳及土壤全氮含量的增加而显著增加(图
3).而土壤 pH、土壤碳氮比及土壤温度对土壤微生
物生物量的影响不显著(数据未列出).
2郾 3摇 辽东栎林土壤微生物群落结构随海拔梯度的
变化
通过磷脂脂肪酸分析结果计算土壤微生物细
菌、真菌、革兰氏阳性菌、革兰氏阴性菌的含量,并与
海拔进行回归分析.结果表明,土壤微生物结构组成
随海拔梯度的变化趋势明显(图 4).其中,细菌与真
菌的比值上升,革兰氏阳性菌(G+)与革兰氏阴性菌
(G-)的比值下降,而微生物各类群(细菌、真菌、G+、
G-)的含量并未表现出明显的变化趋势(数据未
列出).
摇 摇 将土壤理化性质数据与微生物 PLFA 结果进行
RDA分析,结果表明,RDA 分析对土壤微生物群落
组成前两排序轴的解释量分别为 75. 6%和 20. 3% ,
共解释了 95. 9% ,并通过了显著性检验,说明前两
个排序轴能够很好地实现对土壤微生物群落组成的
排序.土壤理化因子中,土壤含水量、土壤有机碳、土
34028 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张摇 地等: 海拔对辽东栎林地土壤微生物群落的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 土壤理化指标随海拔梯度的变化
Fig. 1摇 Variations of soil physiochemical properties along altitudinal gradient.
图 2摇 土壤微生物生物量碳、氮随海拔梯度的变化
Fig. 2摇 Variations of soil microbial biomass carbon and nitrogen
along altitudinal gradient.
表 1摇 土壤理化因子与土壤微生物群落组成第 1、2 排序轴
的相关系数
Table 1摇 Correlation coefficients for soil microbial commu鄄
nity composition axis 1 and 2 and soil physiochemical prop鄄
erties
pH 含水量
Soil
moisture
有机碳
Organic
carbon
全氮
Total
nitrogen
碳氮比
C / N
土壤温度
Soil
temperature
排序轴 1
Axis 1
0. 0357 0. 5579** 0. 5207** 0. 5109** 0. 1039 -0. 3054**
排序轴2
Axis 2
-0.0639 0.0681 -0.1461 -0.0627 -0.2000**-0.3474**
**P<0. 01.
壤全氮与第 1 排序轴显著正相关,土壤温度与第 1
排序轴显著负相关;而土壤温度、土壤碳氮比与第 2
排序轴负相关关系显著. 这说明温度对土壤微生物
群落结构的影响最为广泛(表 1).
摇 摇 对 RDA结果作图,土壤理化因子中,土壤温度、
土壤含水量、土壤有机碳、土壤全氮对土壤微生物群
落结构影响很大(图 5). 其中,土壤微生物各类群
含量与土壤含水量、土壤有机碳、土壤全氮含量显著
正相关,随土壤含水量、土壤有机碳、土壤全氮含量
4402 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 3摇 土壤微生物生物量与土壤理化指标的关系
Fig. 3摇 Relationships between soil microbial biomass and soil physiochemical properties.
图 4摇 土壤微生物结构组成随海拔的变化
Fig. 4摇 Variations of soil microbial community composition along
altitudinal gradient.
的升高而显著升高;土壤细菌 /真菌与土壤温度负相
关,与土壤含水量、土壤全氮正相关,其中与土壤温
度、土壤含水量的相关性最强;G+ / G-与土壤温度正
相关,与土壤含水量、土壤有机碳、土壤全氮负相关,
图 5摇 土壤微生物群落结构与土壤理化指标的 RDA分析
Fig. 5 摇 Relationship among soil microbial community structure
and soil properties using RDA analysis.
ST:土壤温度 Soil temperature; SM:土壤含水量 Soil moisture; TN:全
氮 Total nitrogen; SOC:土壤有机碳 Soil organic carbon; C / N:土壤碳
氮比 Ratio of soil carbon to nitrogen; B:细菌 Bacteria; F:真菌 Fungi;
G+:革兰氏阳性菌 Gram positive bacteria; G-:革兰氏阴性菌 Gram
negative bacteria; B / F:细菌 /真菌 Ratio of bacteria to fungi; G+ / G-:
革兰氏阳性菌 /阴性菌 Ratio of G+ to G- .
其中与土壤温度、土壤含水量相关性最强.土壤碳氮
比与真菌含量之间呈正相关.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 海拔梯度对土壤微生物生物量的影响
本研究是在植物生长最旺盛的夏季进行.随着
海拔的升高,土壤温度在 16. 63 ~ 21. 82 益之间变
54028 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张摇 地等: 海拔对辽东栎林地土壤微生物群落的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
化,但土壤微生物生物量碳、氮沿海拔均无显著差
异.这可能是由于在此温度区间内,土壤微生物均能
够进行良好的代谢活动,因此生物量变化很小.这与
已知的研究结论不一致[9-10,22],但与 Smith 等[23]研
究结果相近.海拔具有复杂的梯度变化,许多环境因
子和生物因子都会随着它而发生改变[4] . 以往的研
究大多沿某一连续山体的海拔梯度进行采样,与本
文以同一物种辽东栎林分布范围的海拔梯度有所区
别.虽然土壤微生物生物量对微生境条件非常敏
感[24],但海拔梯度各样点间存在着很强的空间异质
性,也可能削弱或掩盖了土壤微生物生物量在整体
水平上的变化特征.也有研究表明,持续的升温对微
生物生物量并无显著影响[25] . 由此可见,海拔梯度
上土壤温度与土壤微生物生物量的关系(包括坡
位、坡度以及地上植被的影响)还需要进一步深入
研究.
土壤含水量、土壤有机碳、土壤全氮与土壤微生
物生物量碳、氮之间有着显著的相关关系,说明在排
除土壤温度为限制因子的情况下,土壤的水养条件
对土壤微生物生物量的影响很大[26-27],土壤含水量
的增加会增加土壤微生物活性,有利于土壤微生物
生物量的增长[28] .土壤微生物生物量与土壤有机碳
和全氮具有极显著正相关关系,有机碳控制着土壤
中能量和营养物质的循环,是微生物群落稳定的能
量和营养物质的来源,土壤有机碳含量越高,土壤微
生物生物量越大.土壤微生物在进行自身合成与代
谢过程中, 除了碳源, 还要吸收一定量的氮[29],氮
的增加会提高微生物分解有机质的速率[30],因此土
壤微生物生物量与土壤全氮呈正相关. 这进一步说
明表土的有机质和氮含量是影响微生物发育和生长
的重要因素[10] .本文中土壤全氮含量随海拔的升高
而微弱上升,可能与地上植被的凋落物输入有
关[31],并受到温度的影响.随着温度降低,凋落物的
分解变慢[22],氮的周转速率减缓,使得土壤中氮的
积累更多[32] .
3郾 2摇 海拔梯度对土壤微生物群落结构的影响
土壤微生物各类群含量沿海拔均无显著变化,
但是与土壤含水量、土壤有机碳、土壤全氮有显著正
相关关系,说明土壤水养条件越好,越有利于土壤微
生物的生长,而本研究中的土壤温度并不是影响各
类群含量的主要因素.
土壤碳氮比与真菌含量之间呈正相关关系,这
与许多研究结果一致[33-34] .土壤碳氮比(C / N)是土
壤质量的敏感指标,可以衡量土壤 C、N营养平衡状
况,低的 C / N可以加快微生物的分解和氮的矿化速
率[35],在森林土壤中,高的碳氮比则使真菌比例相
对较高[36],体现了真菌的竞争优势. 而森林地表资
源的质量主要受到林下植被凋落物的影响,进而影
响土壤微生物群落结构[37] .这有待进一步研究.
细菌 /真菌受土壤温度与土壤含水量的影响最
大,随海拔升高,土壤温度降低,细菌在群落中所占
的比例加大.有研究表明,温度的降低会使真菌的比
例下降,细菌的比例上升[14];土壤的增温试验[25]也
表明,气温上升显著降低了土壤微生物中的细菌比
重,提高了真菌的份额,从而显著提高了群落中真菌
与细菌的比值.可见,土壤微生物细菌 /真菌对土壤
温度的变化非常敏感.土壤含水量与细菌 /真菌存在
正相关关系[5],本研究支持此结论,即在良好的土
壤水分条件下,细菌的竞争优势更明显.
G+ / G-受土壤温度与土壤含水量的影响最大,
随着海拔升高,温度下降,G-细菌的相对含量升高,
细菌种群有朝着 G-增多的趋势. G-在高海拔环境下
更具竞争优势[38],可能也与其特殊而多样的适冷机
制有关[39] . G-菌对水分的变化非常敏感[34],可能也
是土壤含水量与比值呈现负相关的原因之一. G+ /
G-与土壤有机碳、全氮有负相关关系,表明 G-更易
生长在营养丰富的土壤中,而 G+将在资源受限的土
壤中占优势[38] .
土壤 pH是影响微生物生长和活性的一个重要
因素,对微生物生物量及土壤微生物群落结构有显
著影响[5,15, 22,33] .本研究中,沿海拔梯度土壤 pH 在
6 ~ 8 之间,绝大多数属于中性土壤(6郾 5 ~ 7郾 5),变
化幅度较小.这可能是土壤 pH 对土壤微生物生物
量和群落结构未产生显著影响的原因.
综上所述,在东灵山辽东栎林,虽然土壤微生物
生物量及各类群含量随海拔无明显的变化趋势,但
是细菌 /真菌随海拔升高而增加,土壤温度是主要的
影响因素,说明土壤微生物群落结构对温度条件的
变化很敏感.暖温带辽东栎林地土壤真菌和 G+的比
例随气温升高呈增加的趋势.
参考文献
[1]摇 Green JL, Holmes AJ, Westoby M, et al. Spatial scal鄄
ing of microbial eukaryote diversity. Nature, 2004,
432: 745-750
[2]摇 Nachimuthu G, King K, Kristiansen P, et al. Compari鄄
son of methods for measuring soil microbial activity using
cotton strips and a respirometer. Journal of Microbiologi鄄
cal Methods, 2007, 69: 322-329
6402 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
[3]摇 Waldrop MP, Firestone MK. Seasonal dynamics of mi鄄
crobial community composition and function in oak cano鄄
py and open grassland soils. Microbial Ecology, 2006,
52: 470-479
[4]摇 Fierer N, McCain CM, Meir P, et al. Microbes do not
follow the elevational diversity patterns of plants and ani鄄
mals. Ecology, 2011, 92: 797-804
[5]摇 Hackl E, Pfeffer M, Donat C, et al. Composition of the
microbial communities in the mineral soil under different
types of natural forest. Soil Biology and Biochemistry,
2005, 37: 661-671
[6]摇 Chen J, Xie H, Zhuang X, et al. Substrate鄄induced
changes in microbial community鄄level physiological pro鄄
files and their application to discriminate soil microbial
communities. Journal of Environmental Sciences, 2008,
20: 725-731
[7]摇 Wang S鄄G (王曙光), Hou Y鄄L (侯彦林). Applica鄄
tion of phospholipid fatty acid method in soil microbial
analysis. Microbiology China (微生物学通报), 2004,
31(1): 114-117 (in Chinese)
[8]摇 Sundqvist MK, Giesler R, Graae BJ, et al. Interactive
effects of vegetation type and elevation on aboveground
and belowground properties in a subarctic tundra.
Oikos, 2011, 120: 128-142
[9]摇 He R (何摇 容), Wang J鄄S (汪家社), Shi Z (施 摇
政), et al. Variations of soil microbial biomass across
four different plant communities along an elevation gradi鄄
ent in Wuyi Mountains, China. Acta Ecologica Sinica
(生态学报), 2009, 29(9): 5138-5144 (in Chinese)
[10]摇 Liu B鄄R (刘秉儒). Changes in soil microbial biomass
carbon and nitrogen under typical plant communies along
an altitudinal gradient in east side of Helan Mountain.
Ecology and Environmental Sciences (生态环境学报),
2010, 19(4): 883-888 (in Chinese)
[11]摇 Bell CW, Acosta鄄Martinez V, McIntyre NE, et al.
Linking microbial community structure and function to
seasonal differences in soil moisture and temperature in a
Chihuahuan Desert Grassland. Microbial Ecology,
2009, 58: 827-842
[12]摇 Bryant JA, Lamanna C, Morlon H, et al. Microbes on
mountainsides: Contrasting elevational patterns of bacte鄄
rial and plant diversity. Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America,
2008, 105: 11505-11511
[13]摇 Wagai R, Kitayama K, Satomura T, et al. Interactive
influences of climate and parent material on soil microbi鄄
al community structure in Bornean tropical forest ecosys鄄
tems. Ecological Research, 2011, 26: 627-636
[14]摇 Djukic I, Zehetner F, Mentler A, et al. Microbial com鄄
munity composition and activity in different Alpine vege鄄
tation zones. Soil Biology and Biochemistry, 2010, 42:
155-161
[15]摇 Clark JS, Campbell JH, Grizzle H, et al. Soil microbial
community response to drought and precipitation varia鄄
bility in the Chihuahuan Desert. Microbial Ecology,
2008, 57: 248-260
[16]摇 Chen L鄄Z (陈灵芝). The status of Donglingshan moun鄄
tain region in warm temperate deciduous broad鄄leaved
forest area / / Chen L鄄Z (陈灵芝), ed. Study on the
Structure and Function of the Forest Ecosystem in Warm
Temperate Zone. Beijing: Science Press, 1997: 1 - 9
(in Chinese)
[17]摇 Feng Y (冯 摇 云), Ma K鄄M (马克明), Zhang Y鄄X
(张育新), et al. Life history characteristics and spatial
pattern of Quercus liaotungensis population in Dongling
Mountain of Beijing, China. Chinese Journal of Ecology
(生态学杂志), 2009, 28(8): 1443 -1448 ( in Chi鄄
nese)
[18]摇 Ma K鄄P (马克平), Chen L鄄Z (陈灵芝), Yu S鄄L (于
顺利), et al. The major community types in Dongling鄄
shan mountain region / / Chen L鄄Z (陈灵芝 ), ed.
Study on the Structure and Function of the Forest Eco鄄
system in Warm Temperate Zone. Beijing: Science
Press, 1997: 56-75 (in Chinese)
[19]摇 Wu J, Joergensen RG, Pommerening B, et al. Meas鄄
urement of soil microbial biomass C by fumigation ex鄄
traction-An automated procedure. Soil Biology & Bio鄄
chemistry, 1990, 22: 1167-1169
[20]摇 Bao S鄄D (鲍士旦). Soil and Agricultural Chemistry
Analysis. 3rd Ed. Beijing: China Agriculture Press,
2000 (in Chinese)
[21]摇 Frosteg覽rd A, B覽覽th E. The use of phospholipid fatty
acid analysis to estimate bacterial and fungal biomass in
soil. Biology and Fertility of Soils, 1996, 22: 59-65
[22]摇 Arunachalam A, Pandey HN. Ecosystem restoration of
jhum fallows in Northeast India microbial C and N along
altitudinal and successional gradients. Restoration Ecolo鄄
gy, 2003, 11: 168-173
[23]摇 Smith JL, Halvorson JJ, Jr. HB. Soil properties and
microbial activity across a 500 m elevation gradient in a
semi鄄arid environment. Soil Biology & Biochemistry,
2002, 34: 1749-1757
[24]摇 Zhao X, Wang Q, Kakubari Y. Stand鄄scale spatial pat鄄
terns of soil microbial biomass in natural cold鄄temperate
beech forests along an elevation gradient. Soil Biology
and Biochemistry, 2009, 41: 1466-1474
[25]摇 Zhang W鄄J (张卫建), Xu Q (许 摇 泉), Wang X鄄K
(王绪奎), et al. Impacts of experimental atmospheric
warming on soil microbial community structure in a tall鄄
grass prairie. Acta Ecologica Sinica (生态学报 ),
74028 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张摇 地等: 海拔对辽东栎林地土壤微生物群落的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
2004, 24(8): 1746-1751 (in Chinese)
[26]摇 Chen T, Chiu C, Tian G. Seasonal dynamics of soil mi鄄
crobial biomass in coastal sand dune forest. Pedobiolo鄄
gia, 2005, 49: 645-653
[27]摇 Devi NB, Yadava PS. Seasonal dynamics in soil micro鄄
bial biomass C, N and P in a mixed鄄oak forest ecosystem
of Manipur, North鄄east India. Applied Soil Ecology,
2006, 31: 220-227
[28]摇 Royer鄄Tardif S, Bradley RL, Parsons WFJ. Evidence
that plant diversity and site productivity confer stability
to forest floor microbial biomass. Soil Biology and Bio鄄
chemistry, 2010, 42: 813-821
[29]摇 Hofman J, Du觢ek L, Kl仳nov仳 J, et al. Monitoring mi鄄
crobial biomass and respiration in different soils from the
Czech Republic-A summary of results. Environment In鄄
ternational, 2004, 30: 19-30
[30]摇 Kong AYY, Scow KM, C佼rdova鄄Kreylos AL, et al. Mi鄄
crobial community composition and carbon cycling within
soil microenvironments of conventional, low鄄input, and
organic cropping systems. Soil Biology and Biochemis鄄
try, 2011, 43: 20-30
[31] 摇 He Y鄄J (何友军), Wang Q鄄K (王清奎), Wang S鄄L
(汪思龙), et al. Characteristics of soil microbial bio鄄
mass carbon and nitrogen and their relationships with
soil nutrients in Cunninghamia lanceolata plantations.
Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2006, 17(12): 2292-2296 (in Chinese)
[32]摇 Hart SC, Perry DA. Transferring soils from high鄄 to low鄄
elevation forests increases nitrogen cycling rates: Cli鄄
mate change implications. Global Change Biology,
1999, 5: 23-32
[33]摇 H觟gberg MN, H觟gberg P, Myrold DD. Is microbial
community composition in boreal forest soils determined
by pH, C鄄to鄄N ratio, the trees, or all three? Oecologia,
2006, 150: 590-601
[34]摇 Grayston S, Prescott C. Microbial communities in forest
floors under four tree species in coastal British
Columbia. Soil Biology and Biochemistry, 2005, 37:
1157-1167
[35]摇 Zhang C鄄H (张春华), Wang Z鄄M (王宗明), Ju W鄄M
(居为民), et al. Spatial and temporal variability of soil
C / N ratio in Songnen Plain maize belt. Environmental
Science (环境科学), 2011, 32(5): 1407 -1414 ( in
Chinese)
[36] 摇 Pennanen T, Liski J, B覽覽th E, et al. Structure of the
microbial communities in coniferous forest soils in rela鄄
tion to site fertility and stand development stage. Micro鄄
bial Ecology, 1999, 38: 168-179
[37]摇 Hannam K, Quideau S, Kishchuk B. Forest floor micro鄄
bial communities in relation to stand composition and
timber harvesting in northern Alberta. Soil Biology and
Biochemistry, 2006, 38: 2565-2575
[38]摇 Margesin R, Jud M, Tscherko D, et al. Microbial com鄄
munities and activities in alpine and subalpine soils.
FEMS Microbiology Ecology, 2009, 67: 208-218
[39]摇 Li B (李 摇 博), Dietrich M, Li Y (李 摇 艳), et al.
Isolation and classification of cold鄄adapted microorgan鄄
isms and pattern of membrane fatty acids in cold鄄adapta鄄
tion. Microbiology China (微生物学通报), 2010, 37
(8): 1110-1116 (in Chinese)
作者简介摇 张摇 地,男,1986 年生,硕士.主要从事土壤微生
物生态研究. E鄄mail: johnzd_1114@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
8402 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷