全 文 ：藏东南急尖长苞冷杉林林隙土壤线虫群落特征*
薛会英1 摇 罗大庆2**
( 1 西藏大学农牧学院资源与环境学院, 西藏林芝 860000; 2 西藏大学农牧学院高原生态研究所, 西藏林芝 860000)
摘摇 要摇 为了解西藏东南部急尖长苞冷杉林林隙土壤线虫群落特征,对林隙、非林隙土壤 0 ~
30 cm范围内不同深度土层的线虫群落进行调查,并用线虫个体密度、生物多样性指数和营养
类群指数等特征值分析了土壤线虫群落的结构及多样性特点.结果表明: 采用浅盘法分离得
到土壤线虫 26801 条,隶属于 2 纲 5 目 40 科 64 属;线虫个体密度平均为 3552 条·100 g-1干
土,表聚性极强.垫咽属、丝垫刃属为林隙土壤线虫优势属;食细菌性线虫为主要营养类群.土
壤有机质的分解兼有真菌分解和细菌分解两种途径.线虫的生物多样性及丰富度与林隙面积
有关.土壤线虫群落特征表明,林隙具有异于郁闭林分和林间空地的特性,在环境指示方面具
有应用潜力.
关键词摇 土壤动物摇 高山森林摇 生物多样性摇 微生境摇 西藏
文章编号摇 1001-9332(2013)09-2494-09摇 中图分类号摇 S154摇 文献标识码摇 A
Characteristics of soil nematode community in Abies georgei var. smithii forest gaps in south鄄
east Tibet, China. XUE Hui鄄ying1, LUO Da鄄qing2 ( 1College of Resources and Environment, Col鄄
lege of Agriculture and Animal Husbandry, Tibet University, Linzhi 860000, Tibet, China; 2 Institute
of Plateau Ecology, College of Agriculture and Animal Husbandry, Tibet University, Linzhi 860000,
Tibet, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(9): 2494-2502.
Abstract: In order to understand the characteristics of soil nematode community in the Abies georgei
var. smithii forest gaps in southeast Tibet, an investigation was conducted to study the variations of
soil nematode community at different depths of 0-30 cm soil layer in the gaps and non鄄gaps. The
nematode individual density, diversity index, and trophic group index were taken to analyze the
composition and structural characteristics of the soil nematode community. A total of 26801 soil
nematodes belonging to 2 classes, 5 orders, and 64 genera were collected by shallow dish method.
The nematode individual density was averagely 3552 ind·100 g-1 dry soil, and the individuals had
a highly surface鄄gathering characteristics. In the gap soils, the dominant genera were Tylencholai鄄
mus and Filenchus, while the dominant trophic group was bacterivores. The soil organic matter was
decomposed by both bacteria and fungi. The ecological index results showed that the nematodes di鄄
versity and richness were related to gap size. The characteristics of soil nematode community in the
gaps were different from those in closed stand and forest open land, and this difference indicated the
potential for using nematodes as the environmental indicator species.
Key words: soil animal; alpine forest; biological diversity; microhabitat; Tibet.
*国家自然科学基金项目(31060113)资助.
**通讯作者. E鄄mail: dqluo0894@ 163. com
2012鄄12鄄23 收稿,2013鄄07鄄02 接受.
摇 摇 林隙是群落中 1 株及以上较大的树木衰退、死
亡而形成的微生境,其有别于郁闭林分和林间空地.
近年来的研究表明,在森林生态系统中,林隙对林下
生物多样性[1-3]、树种更新[4-6]等方面有着重要的影
响,是森林更新与演替的重要驱动因子,已成为现代
生态学的研究领域之一.
迄今为止,我国针对林隙的研究主要集中在热
带、亚热带次生林和热带雨林林隙特征[7-9]、林隙更
新[10-11]、小气候[12]、林下生物物种多样性[13-16]等方
面,但未见有关林隙土壤线虫群落的任何报道.
土壤线虫群落是森林生态系统的重要组成部
分,不同生境中的土壤线虫群落由于其特有的环境
响应机制而具有不同的特征,因此,不同生境土壤线
虫的群落特征不仅可以指示环境变化,还可为深入
探讨不同生境间的生态关联提供科学依据.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 9 月摇 第 24 卷摇 第 9 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Sep. 2013,24(9): 2494-2502
西藏东南部亚高山急尖长苞冷杉林是我国目前
受人为干扰相对较少的原始森林之一, 对于研究森
林在自然状态下不同生境的生物多样性及其维持与
形成机制有着重要的意义. 本研究通过调查藏东南
急尖长苞冷杉(Abies georgei var. smithii)林林隙大
小与土壤线虫群落结构及多样性间的关系,比较林
隙、非林隙土壤线虫群落的差异,以期在更加深入地
了解该生态系统生物多样性现状和特点的同时,探
讨在高原环境下土壤线虫作为环境变化的指示物种
的可行性,为深入探讨土壤动物在生态系统中的功
能和作用提供基础资料.
1摇 研究区域与研究方法
1郾 1摇 研究区域
试验样地位于西藏林芝地区林芝县境内的色季
拉山东坡森林生态系统定位研究站永久固定标准样
地(29毅48忆 N,94毅49忆 E),海拔 3800 ~ 3900 m,地处
藏东南林区的腹心地带. 该区域属亚高山寒温性针
叶林区,根据林芝生态站多年观测资料,该地带年平
均气温 3. 5 益,最暖月(7 月)平均气温 11. 15 益,最
冷月(1 月)平均气温 - 4. 1 益;年降水量 1095. 4
mm,降水主要集中于 6—9 月;年平均相对湿度
83% .土壤类型以山地暗棕壤为主,pH 4 ~ 5,腐殖质
化过程明显.
研究区乔木层以急尖长苞冷杉占绝对优势,林
龄在 200 a左右,是保存完好的成过熟冷杉原始林.
在永久固定标准样地内选取 4 个面积大小不同的林
隙样地,在样地内选取 1 个郁闭林分样地,并在永久
固定标准样地旁选取 1 个林间空地样地作为对照. 6
个样地间距均约 20 m.样地基本情况见表 1. 6 个样
地的苔藓盖度分别为:林隙 1, 53. 5% ;林隙 2,
79郾 3% ;林隙 3,90. 3% ;林隙 4,95. 0% ;郁闭林分,
100郾 0% ;林间空地,89. 0% .
1郾 2摇 样品采集与处理
2012 年 9 月,在 6 个样地内按照随机原则选取
3 个有代表性的样点,在每个样点沿土壤剖面用土
铲分别采集 A00(腐殖质层)、0 ~ 10 cm、10 ~ 20 cm、
20 ~ 30 cm 土层原状土样各约 2 kg,装入聚乙烯袋
中贴上标签. 6 个样地共收集土壤样品 72 个.
1郾 3摇 土壤线虫的分离与鉴定
采样当天,每个土壤样品称取 30. 0 g,用浅盘法
室温分离 48 h[17];解剖镜下计数、制片. 依据文
献[18-21]利用体视显微镜对线虫分类,鉴定到属.
线虫各属数量优势度的划分:个体数占总捕获
量 10%以上者为优势属(+++);个体数占总捕获量
1% ~ 10%为常见属( ++);个体数占总捕获量 1%
以下为稀有属(+) [22-23] .
功能团划分: 依据食性将线虫分为食细菌类线
虫( bacterivores, Ba)、食真菌类线虫 ( fungivores,
Fu)、植物寄生类线虫(plant鄄parasites,Pp)和杂食鄄捕
食类线虫(omnivores鄄predators,Op) [24] .
土壤含水率采用烘干法(105 益)测定,将30 g
表 1摇 样地面积及植被
Table 1摇 Area and vegetation of the sample plots
样地
Plot
面积
Area
(m2)
植被盖度 Coverage (% )
草本
Herb
灌木
Shrub
主要建群种 Dominant species*
草本植物
Herb
灌木
Shrub
郁闭林分
Closed stand
30伊30 100 25. 0 贡山鳞毛蕨 Dryopteris silaensis 海绵杜鹃 Rhododendron pingianum
林间空地
Forest open
land
>1000 89. 0 32. 5 杂色钟报春、沙蒿、宽叶兔儿风、贡山鳞
毛蕨 Primula alpicola, Artemisia deserto鄄
rum, Ainsliaea latifolia, D. silaensis
柳叶忍冬、小舌紫菀 Lonicera lanceolata,
Aster albescens
林隙 1
Gap 1
230 95. 6 36. 0 巨伞钟报春、凉山悬钩子、贡山鳞毛蕨、
粗根苔草、宽叶兔儿风 Primula florin鄄
dae, Rubus fockeanus, D. silaensis,
Carex pachyrrhiza, A. latifolia
柳叶忍冬、杯萼忍冬、冰川茶藨子、刚毛
忍冬 L. lanceolata, L. inconspicua, Ribes
glaciale, Lonicera hispida
林隙 2
Gap 2
75 79. 3 40. 0 宽叶兔儿风、五裂蟹甲草、凉山悬钩子、
粗根苔草、多穗蓼 A. latifolia, Parasene鄄
cio quinquelobus, R. fockeanus, C.
pachyrrhiza, Polygonum polystachyum
杯萼忍冬、柳叶忍冬 L. inconspicua, L.
lanceolata
林隙 3
Gap 3
157 90. 3 43. 8 贡山鳞毛蕨 D. silaensis 杯萼忍冬、西南花楸、峨眉蔷薇、海绵杜
鹃、水栒子、柳叶忍冬 L. inconspicua,
Sorbus rehderiana, Rosa omeiensis, R.
pingianum, Cotoneaster multiflorus, L.
lanceolata
林隙 4
Gap 4
350 96. 7 22. 0 多穗蓼、粗根苔草 P. polystachyum, C.
pachyrrhiza
西南花楸、柳叶忍冬 S. rehderiana, L.
lanceolata
*主要建群种是指群落内指盖度>10%的植物种类 Dominant species referred to the plant species of coverage more than 10% within the community.
59429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 薛会英等: 藏东南急尖长苞冷杉林林隙土壤线虫群落特征摇 摇 摇 摇 摇
鲜土分离得到的线虫个体数量转换成每 100 g 干土
中含有的线虫个体数量;pH 值用酸度计法,速效氮
用 Zn鄄硫酸亚铁还原半微量凯氏定氮法;速效磷用
碳酸氢钠浸提鄄钼锑抗比色分光光度法,速效钾用乙
酸铵浸提原子吸收分光光度法,有机质用重铬酸钾鄄
硫酸氧化外加热法[25] .
土壤线虫群落结构分析采用 Shannon 多样性指
数(H忆)、Pielou 均匀度指数( J)、Simpson 优势度指
数(姿)、Margalef 丰富度指数 ( SR)和成熟度指数
(maturity index,MI) [26]等指标:
H忆 = -移
S
i = 1
ni / N伊ln(ni / N)
J忆 = H忆 / lnS
姿 =移(ni / N) 2
SR=(S-1) / lnN
MI =移c( i)伊P i
植物寄生线虫指数(plant parasite index,PPI):
PPI =移c( i)伊P i
式中:ni为第 i类群的个体数;N 为群落所有类群的
个体总数;S为类群数; c( i)为非植物寄生性(植物
寄生性)土壤线虫第 i类群 colonizer鄄persister 值[26];
n为非植物寄生性(植物寄生性)土壤线虫类群数;
P i为土壤线虫群落非植物寄生性(植物寄生性)土
壤线虫第 i类群的个体数占群落总个体数的比例.
线 虫 通 路 比 值 ( nematode chanel ratio,
NCR) [27]:
NCR=Ba / (Ba+Fu)
式中:Ba和 Fu分别代表食细菌类线虫和食真菌类
线虫的数量.
数据采用 SPSS 13. 0 软件进行单因变量多因素
ANOVA分析、Tukey 多重检验及平均值计算,用 Ex鄄
cel 2003 进行绘图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 样地土壤理化性质
不同样地土壤理化性质指标测定结果的平均值
见表 2,表中林隙、非林隙样地结果为每个样地 3 个
重复全部土层的平均值;林隙土层结果为 4 个林隙
样地相同土层的平均值.从表 2 可以看出,4 个林隙
样地间的土壤含水量、有机质及速效氮、钾含量均无
明显差异(P>0. 05),速效磷含量、pH则出现了一定
的分异.林隙、林间空地及郁闭林分间土壤含水量、有
机质及速效氮、磷、钾含量均无明显差异,郁闭林分的
pH明显低于林间空地和林隙(P<0. 05). 4 个林隙样
地的土壤含水量、有机质及速效氮、磷、钾含量均是从
表层往下逐渐降低,枯枝落叶层远高于其他 3 个土层
(P<0. 01),而除枯枝落叶层以外的 3 个土层间无明
显差异;pH值则随土壤深度的加深而增大,枯枝落叶
层和 0 ~10 cm层明显低于 20 ~30 cm层.
从调查结果看,林隙、郁闭林分及林间空地间由
于植被、光照等原因对土壤理化性质造成了一定的
分异,但未达到显著水平,仅 pH值变化较为明显.
2郾 2摇 急尖长苞冷杉林林隙土壤线虫群落的组成及
数量
从 6个样地共分离获得土壤线虫26801条,平
表 2摇 样地主要土壤理化性质
Table 2摇 Major soil physical鄄chemical properties of sample plots (mean依SE)
样地
Plot
含水量
Moisture content
(% )
速效氮
Available N
(mg·kg-1)
速效磷
Available P
(mg·kg-1)
速效钾
Available K
(mg·kg-1)
有机质
Organic matter
(g·kg-1)
pH
玉 林隙 1 Gap 1 45. 8依16. 9a 315. 5依283. 7a 16. 0依24. 4a 168. 3依218. 9a 174. 3依233. 5a 4. 67依0. 41a
林隙 2 Gap 2 45. 3依12. 3a 280. 2依265. 2a 10. 6依15. 7ab 93. 7依118. 9a 103. 1依132. 6a 5. 01依0. 38ab
林隙 3 Gap 3 40. 6依14. 7a 259. 9依220. 4a 6. 8依12. 5b 113. 8依162. 2a 126. 6依145. 1a 5. 31依0. 42b
林隙 4 Gap 4 46. 5依17. 9a 255. 2依208. 3a 10. 1依18. 2ab 135. 6依167. 6a 135. 6依152. 8a 4. 65依0. 42a
域 A00 66. 6依11. 2a 650. 7依142. 3a 38. 6依13. 4a 386. 7依125. 7a 388. 64依143. 1a 4. 64依0. 40a
0 ~ 10 cm 41. 0依8. 0b 188. 7依61. 3b 2. 5依3. 2b 64. 7依23. 7b 62. 8依20. 1b 4. 67依0. 44a
10 ~ 20 cm 37. 4依3. 9b 164. 0依56. 5b 0. 8依0. 6b 34. 6依12. 8b 48. 8依12. 6b 5. 00依0. 40ab
20 ~ 30 cm 33. 1依3. 4b 107. 3依46. 5b 1. 6依3. 3b 25. 4依17. 5b 39. 3依8. 0b 5. 33依0. 37b
芋 林隙 Gap 44. 5依15. 0a 277. 7依235. 4a 10. 9依17. 6a 127. 9依164. 6a 134. 9依164. 3a 4. 91依0. 48b
郁闭林分 Closed stand 41. 3依12. 3a 269. 0依295. 8a 11. 6依22. 4a 135. 7依218. 4a 145. 6依166. 7a 4. 45依0. 56a
林间空地 Forest open land 42. 9依11. 6a 249. 7依227. 8a 6. 1依10. 2a 82. 2依99. 9a 101. 0依96. 1a 4. 99依0. 47b
玉:林隙样地 Sample plots of gap; 域:林隙土层 Soil layers of gap soil; 芋:林隙、非林隙间对比 Composition in gap and non鄄gap. 同列同组数据后不
同字母表示差异显著(P<0. 05) Different letters in the same column indicated significant differences in the same group at 0. 05 level by Tukey method.
下同 The same below.
6942 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
均密度 3552 条·100 g-1干土,隶属于 2 纲 5 目 40
科 64 属. 垫咽属(Tylencholaimus)在 6 个样地中均
为优势属,其个体数量占到了线虫总数的 28. 5% ;
常见属包括丝垫刃属(Filenchus)等 21 个属,共占线
虫总数的 61. 2% ;鹿角唇属(Cervidellus)等 42 属为
稀有属,共占线虫总数的 12. 1% (表 3).
林隙 1:共分离获得土壤线虫 5177 条,平均密
度为 4643 条·100 g-1干土,分属于 39 属.其中垫咽
属、绕线属(Plectus)、真矛线属(Eudorylaimus)、克拉
克属 ( Clarkus)、丝垫刃属是优势属,分别占该
样地线虫总数的 19郾 1% 、 10郾 2% 、 12郾 1% 、 12郾 1% 、
10郾 8% ;滑刃属(Aphelenchoides)等 15 属为常见属,
共占该样地线虫总数的 27. 9% ;膜皮属(Diphthero鄄
phora)等 19 属,共占该样地线虫总数的 7. 9% .
林隙 2:共分离获得土壤线虫 5001 条,平均密
度为 3693 条·100 g-1干土,分属于 40 属. 其中,垫
咽属、丝垫刃属、螺旋属(Helicotylenchus)是优势属,
分别占该样地线虫总数的 22. 6% 、15. 2% 、10. 0% ;
滑刃属等 19 属为常见属,共占该样地线虫总数的
46郾 5% ;无咽属(Alaimus)等 18 属为稀有属,共占该
样地线虫总数的 5. 7% .
林隙 3:共分离获得土壤线虫 6098 条,平均密
度为 4529 条·100 g-1干土,分属于 40 属.其中垫咽
属、丝垫刃属是优势属,分别占该样地线虫总数的
20. 8% 、11. 5% ;滑刃属等 20 属为常见属,共占该样
地线虫总数的 60. 7% ;膜皮属等 19 属为稀有属,共
占该样地线虫总数的 7. 0% .
林隙 4:共分离获得土壤线虫 4481 条,平均密
度为 4534 条·100 g-1干土,分属于 43 属. 其中,垫
咽属、丝垫刃属是优势属,分别占该样地线虫总数的
22. 7% 、13. 0% ;滑刃属等 21 属为常见属,共占该样
地线虫总数的 58. 1% ;膜皮属等 20 属为稀有属,共
占该样地线虫总数的 6. 2% .
郁闭林分:共分离获得土壤线 3387 条,平均密
度为 2231 条·100 g-1干土,分属于 26 属. 其中,垫
咽属、绕线属、真矛线属是优势属,分别占该样地线
虫总数的 41. 5% 、10. 8% 、14. 6% ;垫咽属等 12 属
为常见属,共占该样地线虫总数的 28. 0% ;畸头属
(Teratocephalus)等 10 属为稀有属,共占该样地线虫
总数的 5. 2% .
林间空地:共分离获得土壤线虫 2657 条,平均
密度为 1680 条·100 g-1干土,分属于 31 属. 其中,
垫咽属是优势属,占该样地线虫总数的 39. 8% ;滑
刃属等 18 属为常见属,共占该样地线虫总数的
54郾 6% ;畸头属等 12 属为稀有属,共占该样地线虫
总数的 5. 5% .
根据以上调查结果,林隙与郁闭林分及林间空
地间无论是线虫个体密度还是属数均存在一定的差
异.对 6 个样地的土壤线虫密度进行单因变量多因
素方差分析,结果显示,林隙、郁闭林分、林间空地间
土壤线虫密度差异明显(P<0. 05),主要表现在 A00
层;林隙的线虫属数明显高于郁闭林分和林间空地
(P<0. 01);6 个样地 A00层的线虫数量均远远高于
其他 3 个土层(P<0. 01),而其他 3 个土层间无明显
差异(P>0. 05).
2郾 3摇 急尖长苞冷杉林林隙土壤线虫群落的营养类
群结构
从图 1 可以看出,林隙土壤线虫的营养类群构
成一般是食细菌性线虫个体数量大于食真菌性线虫
个体数量(林隙 2 例外),与郁闭林分和林间空地的
情况相反. 4 个林隙样地间,以林隙 4 的食细菌性线
虫个体数量最多,占林隙样地食细菌性线虫总数的
41. 5% ,林隙 4 的食真菌性线虫和植食性线虫的个
体数量分别占林隙样地食真菌性线虫总数和植食性
线虫总数的 36. 3%和 35. 1% . 总体来说,林隙土壤
的食细菌性线虫数量>食真菌性线虫>杂食 /捕食性
线虫>植食性线虫.
各样地的各营养类群均具有较强的表聚性(图
2),主要分布在 A00层和 0 ~ 10 cm层,随土壤深度加
深,数量急剧减少,而植食性线虫在不同样地中均出
现了 10 ~ 20 cm 层数量上升的情况,这可能和植
物根系的分布有关,但总体上依然符合随土壤深度
图 1摇 林隙、非林隙土壤线虫群落的营养类群结构
Fig. 1摇 Soil nematode trophic group structure in gaps and non鄄
gaps.
Fu:食真菌类性线虫 Fungivores; Ba:食细菌类线虫 Bacterivores; Op:
杂食鄄捕食类线虫 Omnivores鄄predators; Pp:植物寄生类线虫 Plant
parasites. 下同 The same below. G1:林隙 1 Gap 1; G2:林隙 2 Gap 2;
G3:林隙 3 Gap 3; G4:林隙 4 Gap 4; F:林间空地 Forest open land;
Cs:郁闭林分 Closed stand.
79429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 薛会英等: 藏东南急尖长苞冷杉林林隙土壤线虫群落特征摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 土壤线虫群落组成及数量
Table 3摇 Soil nematode community composition and quantity
类型
Type
属
Genus
郁闭林分
Closed stand
Quantity Dominance
林间空地
Forest open land
Quantity Dominance
林隙 1
Gap 1
Quantity Dominance
林隙 2
Gap 2
Quantity Dominance
林隙 3
Gap 3
Quantity Dominance
林隙 4
Gap 4
Quantity Dominance
Fu 滑刃属
Aphelenchoides
0 - 11 ++ 33 ++ 27 ++ 32 ++ 15 ++
垫咽属
Tylencholaimus
363 +++ 335 +++ 168 +++ 323 +++ 215 +++ 297 +++
膜皮属
Diphtherophora
0 - - - 3 + 0 - 2 + 3 +
长尾线虫属
Seinura
0 - - - 0 - 17 ++ 0 - 15 ++
瘤咽属
Tylencholaimellus
9 ++ 0 - 0 - 15 ++ 0 - 0 -
Ba 绕线属
Plectus
95 +++ 48 ++ 90 +++ 74 ++ 77 ++ 59 ++
畸头属
Teratocephalus
8 + 5 + 21 ++ 54 ++ 15 ++ 14 ++
无咽属
Alaimus
5 + 11 ++ 14 ++ 8 + 20 ++ 35 ++
素矛属
Achromadora
5 + 11 ++ 11 ++ 29 ++ 27 ++ 47 ++
Metateratocephallus 5 + 12 ++ 11 ++ 12 + 44 ++ 39 ++
杆咽属
Rhabdolaimus
0 - 9 ++ 30 ++ 18 ++ 12 ++ 116 ++
小杆属
Rhabditis
0 - 3 + 15 ++ 18 ++ 6 + 5 +
巴氏属
Bastiania
3 + 4 + 8 + 11 + 14 ++ 5 +
齿咽属
Odontolaimus
2 + 18 ++ 3 + 9 + 2 + 2 +
威尔斯属
Wilsonema
23 ++ 18 ++ 15 ++ 35 ++ 14 ++ 30 ++
头叶属
Cephalobus
17 ++ 5 + 2 + 0 - 5 + 0 -
棱咽属
Prismatolainus
11 ++ 2 + 20 ++ 17 ++ 59 ++ 24 ++
隐咽属
Aphanolaimus
0 - 8 + 3 + 0 - 0 - 0 -
单宫属
Monhystera
0 - 0 - 2 + 0 - 5 + 14 ++
真单宫属
Eumonhystera
0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 5 +
鹿角唇属
Cervidellus
0 - 0 - 0 - 3 + 11 ++ 41 ++
原杆属
Protorhabiditis
0 - 0 - 0 - 2 + 0 - 2 +
筛咽属
Ethmolaimus
0 - 0 - 0 - 2 + 2 + 0 -
Pristionchus 0 - 0 - 0 - 0 - 5 + 0 -
三孔属
Tripyla
0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 2 +
丘陵属
Bunonema
0 0 - 0 - 0 - 0 - 9 +
Op Paractinolaimus 2 + 21 ++ 5 + 24 ++ 65 ++ 3 +
矛线属
Dorylaimus
0 - 5 + 3 + 2 + 8 + 5 +
中矛线属
Mesodorylaimus
128 +++ 2 + 0 - 0 - 0 - 0 -
真矛线属
Eudorylaimus
11 ++ 57 ++ 107 +++ 125 ++ 75 ++ 89 ++
穿咽属
Nygolaimus
32 ++ 23 ++ 2 + 23 ++ 2 + 21 ++
克拉克属
Clarkus
0 - 60 ++ 107 +++ 69 ++ 50 ++ 57 ++
孔咽属
Aporcelaimus
45 ++ 0 - 0 - 2 + 5 + 6 +
8942 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
续表 3摇
Table 3摇 Continued
类型
Type
属
Genus
郁闭林分
Closed stand
Quantity Dominance
林间空地
Forest open land
Quantity Dominance
林隙 1
Gap 1
Quantity Dominance
林隙 2
Gap 2
Quantity Dominance
林隙 3
Gap 3
Quantity Dominance
林隙 4
Gap 4
Quantity Dominance
小孔咽属
Aporcelaimellus
6 + 11 ++ 8 + 33 ++ 27 ++ 26 ++
异矛线属
Alldorylaimus
0 - 0 - 2 + 36 ++ 39 ++ 0 -
厚唇属
Labrolaimus
0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 3 +
拟矛线属
Dorylaimoides
0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 17 ++
大矛属
Enchodelun
0 - 0 - 2 + 0 - 0 - 0 -
缢咽属
Axonchium
8 + 0 - 6 + 11 + 3 + 2 +
锯齿属
Prionchulus
14 ++ 74 ++ 11 ++ 0 - 5 + 2 +
锉齿属
Mylonchulidae
0 - 27 ++ 9 ++ 2 + 5 + 14 ++
等齿属
Miconchus
0 - 0 - 6 + 0 - 0 2 +
单齿属
Mononchus
0 - 0 - 0 - 0 - 3 + 0 -
Pp 短体长针属
Longidorella
18 ++ 9 ++ 2 + 5 + 11 ++ 11 +
剑垫刃属
Malenchus
18 ++ 27 ++ 18 ++ 18 ++ 15 ++ 35 ++
毛刺属
Tichodorus
0 - 15 ++ 0 - 6 + 14 ++ 0 -
丝垫刃属
Filenchus
33 ++ 5 + 95 +++ 216 +++ 119 +++ 170 +++
小环线虫属
Criconemella
5 + 3 + 0 - 2 + 0 - 0 -
米卡垫刃属
Miculenchus
0 - 5 + 0 - 0 - 0 - 0 -
螺旋属
Helicotylenchus
0 - 2 + 8 + 143 +++ 6 + 0 -
具脊垫刃属
Coslenchus
0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 0 -
胞囊属
Heterodera
17 ++ 0 - 2 + 20 ++ 6 + 38 ++
垫刃属
Tylenchus
0 - 0 - 9 ++ 15 ++ 11 ++ 21 ++
头垫刃属
Cephalenchus
0 - 0 - 20 ++ 0 - 0 - 11 +
短体属
Pratylenchus
0 - 0 - 2 + 0 - 0 - 0 -
类突腔唇属
Ecphyadophoroides
0 - 0 - 12 ++ 0 - 0 - 0 -
针属
Paratylenchus
0 - 0 - 0 - 2 + 0 - 0 -
长针属
Longidorus
0 - 0 - 0 - 3 + 0 - 0 -
剑属
Xiphinema
0 - 0 - 5 + 0 - 0 - 0 -
环线虫属
Criconema
0 - 0 - 0 - 2 + 0 - 6 +
轮属
Criconrmoides
0 - 0 - 0 - 3 + 6 + 0 -
盘小环线虫属
Discocriconemella
0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 2 +
半轮属
Hemicriconemoides
0 - 0 - 0 - 0 - 2 + 0 -
垫刃科 1 属
A genus of
Tylenchidae
0 - 0 - 0 - 0 - 0 - 2 +
合计 Total 883 846 890 1436 1044 1322
Fu:食真菌类性线虫 Fungivores; Ba:食细菌类线虫 Bacterivores; Op:杂食鄄捕食类线虫 Omnivores-predators; Pp:植物寄生类线虫 Plant parasites.
+++: 优势属 Dominant genus; ++: 常见属 Common genus; +: 稀有属 Rare genus; -: 未出现 No observed.
99429 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 薛会英等: 藏东南急尖长苞冷杉林林隙土壤线虫群落特征摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 林隙土壤线虫各营养类群在土壤中的垂直分布
Fig.2摇 Vertical distribution of soil nematode trophic group in gaps.
加深数量减少的规律.
对各样地不同营养类群个体数量进行方差分
析,结果显示,4 个林隙样地间的各营养类群个体数
量虽有一定的差异,但未达到明显的水平;林隙样地
与林间空地及郁闭林分间也未达到明显差异水平;
各营养类群在 A00层的数量均明显高于其他 3 个土
层(P<0. 01),除 A00层外的 3 个土层间差异不显著.
2郾 4摇 急尖长苞冷杉林林隙土壤线虫群落的生态指数
用 Shannon 多样性指数(H忆)、Pielou 均匀度指
数(J)、Simpson优势度指数(姿)、Margalef 丰富度指
数( SR) 、成熟度指数( MI) 、植物寄生线虫指数
(PPI),以及 NCR来说明急尖长苞冷杉林林隙土壤
线虫群落的多样性特征.
从表 4 可以看出,4 个林隙样地间各生态指数
有一定的差异,H忆、SR 指数的变化趋势为:林隙 1<
林隙 3<林隙 4<林隙 2;J 值则是林隙 1<林隙 2<林
隙 4<林隙 3;姿值在林隙 1 最高,林隙 2 最低.上述 4
个生态指数值均未达到显著差异水平. 林隙 4 的
NCR平均值大于 5,其他 3 个林隙样地都小于 5. MI
值以林隙 2 最高,林隙 3 次之,林隙 1 最低;PPI值为
林隙 2 最高、林隙 1 最低,但 4 个样地间未表现出明
显的差异.
H忆、SR指数值均随土壤深度的加深而显著降低
(P<0. 05);J、姿、MI、PPI 等 4 个生态指数在土层间
的变化不明显.
与林隙、非林隙间相比,除了 PPI在林间空地和
林隙、郁闭林分间存在显著差异外,其他指数均未在
3 个样地间表现出明显的差异.
2郾 5摇 样地间土壤线虫群落的相似性分析
采用 Jaccard指数比较急尖长苞冷杉林林隙、非
林隙土壤线虫群落的相似性,结果见表 5.从中可以
看出,4 个林隙样地间的相似性较好;郁闭林地与林
隙的相似性较差;林间空地与林隙 1、2、3 的相似性
较好,而与林隙 4 的相似性较差.
表 4摇 土壤线虫群落结构特征指数
Table 4摇 Characteristic indices of soil nematode community structure
样地 Plot H忆 J 姿 SR MI PPI NCR
玉 林隙 1 Gap 1 1. 54依0. 92a 0. 67依0. 29a 0. 28依0. 31a 1. 56依1. 08a 2. 94依1. 26a 1. 74依1. 16b 0. 39依0. 28a
林隙 2 Gap 2 2. 14依0. 35a 0. 77依0. 06a 0. 17依0. 09a 2. 47依0. 56a 3. 59依0. 24a 2. 65依0. 40a 0. 40依0. 15a
林隙 3 Gap 3 1. 88依0. 63a 0. 82依0. 06a 0. 19依0. 11a 1. 99依1. 05a 3. 50依0. 58a 1. 97依1. 25a 0. 38依0. 22a
林隙 4 Gap 4 2. 11依0. 45a 0. 81依0. 11a 0. 19依0. 11a 2. 31依0. 82a 3. 48依1. 55a 2. 24依1. 01a 0. 52依0. 17a
域 A00 2. 49依0. 25a 0. 78依0. 05a 0. 13依0. 04a 2. 95依0. 32a 3. 35依0. 21a 2. 20依0. 30a 0. 56依0. 14a
0 ~ 10 cm 2. 01依0. 42ab 0. 76依0. 08a 0. 22依0. 12a 2. 32依0. 88ab 3. 54依0. 23a 2. 71依0. 42a 0. 42依0. 17a
10 ~ 20 cm 1. 70依0. 74b 0. 73依0. 03a 0. 29依0. 30a 1. 68依0. 83bc 3. 73依0. 31a 2. 03依1. 27a 0. 30依0. 20a
20 ~ 30 cm 1. 48依0. 62b 0. 79依0. 11a 0. 21依0. 12a 1. 38依0. 76c 2. 88依1. 39a 1. 65依1. 44a 0. 40依0. 25a
芋 林隙 Gap 1. 92依0. 64a 0. 77依0. 16a 0. 21依0. 18a 2. 08依0. 93a 3. 37依0. 76a 2. 15依1. 02a 0. 42依0. 21a
郁闭林分 Closed stand 1. 69依0. 73a 0. 71依0. 31a 0. 31依0. 29a 1. 64依0. 74a 3. 59依0. 49a 2. 25依0. 99a 0. 48依0. 30a
林间空地 Forest open land1. 70依0. 55a 0. 77依0. 15a 0. 28依0. 17a 1. 70依0. 75a 3. 75依0. 53a 3. 45依1. 09b 0. 31依0. 26a
表 5摇 林隙、非林隙土壤线虫群落 Jaccard相似性分析
Table 5摇 Similarity analysis of soil nematode community by Jaccard in gaps and non鄄gaps
林隙 1
Gap 1
林隙 2
Gap 2
林隙 3
Gap 3
林隙 4
Gap 4
郁闭林分
Closed stand
林间空地
Forest lawn
林隙 1 Gap1 1
林隙 2 Gap2 0. 549
林隙 3 Gap3 0. 646 0. 667 1
林隙 4 Gap3 0. 577 0. 566 0. 596 1
郁闭林分 Closed stand 0. 477 0. 467 0. 500 0. 438 摇 1
林间空地 Forest lawn 0. 628 0. 578 0. 614 0. 480 摇 0. 500 1
0052 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
3摇 讨摇 摇 论
色季拉山急尖长苞冷杉林林隙土壤线虫个体密
度为 40 ~ 22567 条·100 g-1干土,最大值出现在 A00
层,表聚性同前人的研究结果一致[28] . 林隙线虫个
体密度高于郁闭林分,也高于林间空地,并且林隙的
线虫属数明显高于郁闭林分和林间空地,由此表现
出林隙分异于郁闭林分及林间空地,具有一定的特
殊性,而林隙与非林隙间的土壤理化性质并没有表
现出明显的差异.
4 个林隙样地的各营养类群构成并不一致,可
能和地表植被、林隙面积、形成时间等有关. 但总的
来说,食细菌性线虫所占比例较高,显示出林隙与郁
闭林分的分异:郁闭林分土壤线虫中食真菌性线虫
所占比例较大,土壤有机质的分解以真菌分解途径
为主;而林隙兼有真菌分解和细菌分解两种途径.
NCR的结果也说明了这一点.林间空地的土壤线虫
营养群落结构更接近于郁闭林分,调查前预测的林
间空地的土壤线虫营养结构会更接近于面积最大的
林隙 4,其食细菌性线虫和植食性线虫比例会较大,
但调查结果是林间空地线虫营养结构更接近于郁闭
林分,原因有待于进一步调查确证.
面积最小的林隙 2,其 H忆、SR指数值最大,其次
是面积最大的林隙 4,而面积介于林隙 2、4 之间的
两块样地的值则较小. J 值、姿 值有相反的趋势,林
隙 1 是个例外.罗大庆等[11]在对色季拉山急尖长苞
冷杉原始林林隙更新研究中发现,林隙大小在 100
m2左右, 最适合于更新幼苗生存; 超过 100 m2, 更
新幼苗则随着林隙面积的增大而减少;林隙大小在
300 m2左右, 最适合冷杉幼树和小径木的生存. 李
兵兵等[4]在对燕山山地油松人工林林隙的研究中
也提到,林隙面积为 60 ~ 80 m2,草本多样性最大.
这些研究结果与本研究的生态指数结果出现了一致
性.林隙 2 的面积约 75 m2,线虫的生物多样性及丰
富度均最大,林隙 1、3 的面积在 100 ~ 300 m2 之间,
多样性和丰富度均出现了有规律的下降,林隙 4 的
面积为 350 m2,多样性和丰富度增加. 一定面积的
林隙可以提供适宜的光照和荫蔽条件,并保持林隙
内一定的空气湿度,由此决定了地表草本、灌木的生
长种类和长势情况,而地表植被与土壤线虫关系密
切. MI、PPI值均以林隙 2 最高,林隙 1 最低,与上述
生态指数结果一致.
林间空地的 PPI 值和林隙、郁闭林分间存在显
著差异,林隙和郁闭林分间差异不显著.其他指数均
未在 3 个样地间表现显出明显的差异.
Jaccard指数的群落间相似性分析结果较清晰
地表明了 4 个林隙样地间有较大的相似性,而林隙
与郁闭林分、林间空地间则有不同程度的分异.
调查结果表明,林隙具有异于郁闭林分和林间
空地的性质独特性.用常规的土壤理化性质指标、地
表植被等因素来反映林隙形成后的特性有一定的局
限性,而土壤线虫群落能较敏感地指示出环境的变
化,在环境指示方面具有不可忽视的应用潜力.
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作者简介 摇 薛会英,女,1970 年生,副教授,博士研究生. 主
要从事土壤生态学研究. E鄄mail: 472425717@ qq. com
责任编辑摇 肖摇 红
2052 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷