全 文 ：不同品种小麦与蚕豆间作对蚕豆枯萎病
的防治及其机理*
董摇 艳1 摇 董摇 坤2 摇 郑摇 毅1,3 摇 汤摇 利1**摇 杨智仙1
( 1云南农业大学资源与环境学院, 昆明 650201; 2云南农业大学食品科技学院, 昆明 650201; 3西南林业大学, 昆明 650224)
摘摇 要摇 通过田间小区试验和水培试验,研究了 3 个品种小麦(云麦 42、云麦 47 和绵阳 29)
与蚕豆间作对蚕豆地上部生物量、枯萎病发生、根际微生物代谢功能多样性和枯萎病病原菌
尖孢镰刀菌数量的影响,分析了 3 个不同小麦品种低分子量根系分泌物组分(糖、氨基酸和有
机酸)的差异.结果表明: 云麦 42 与蚕豆间作(YM42 / B)和云麦 47 与蚕豆间作(YM47 / B)使
蚕豆地上部生物量分别增加 16. 6%和 13. 4% ,使蚕豆枯萎病病情指数分别降低 47. 6%和
23. 3% ,绵阳 29 与蚕豆间作(MY29 / B)对蚕豆地上部生物量和枯萎病病情指数均无显著影
响.与单作蚕豆相比,YM42 / B 和 YM47 / B 处理均显著提高了蚕豆根际微生物的平均颜色变
化率(AWCD)及对碳源的总利用强度和 Biolog ECO板中各种碳源的利用,明显改变了蚕豆根
际微生物群落结构,并显著降低了蚕豆根际的尖孢镰刀菌数量;MY29 / B 处理对 AWCD值、碳
源总利用强度和 Biolog ECO板中各种碳源的利用及蚕豆根际尖孢镰刀菌数量均无显著影响,
也未明显改变蚕豆根际的微生物群落结构. 3 个小麦品种根系分泌物中可溶性糖、游离氨基酸
总量和有机酸总量均表现为 MY29>YM47>YM42. MY29 根系分泌物中丝氨酸、谷氨酸、甘氨
酸、缬氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、赖氨酸的含量均显著高于 YM42 和 YM47;精氨酸为 YM42、
YM47 所特有,而亮氨酸为 MY29 所特有. MY29 和 YM47 根系分泌物中检出酒石酸、苹果酸、
柠檬酸、琥珀酸、延胡索酸和顺乌头酸 6 种有机酸,而 YM42 根系分泌物中检出洒石酸、苹果
酸、柠檬酸和延胡索酸 4 种有机酸,且 MY29 和 YM47 根系分泌物中苹果酸含量显著高于
YM42.小麦与蚕豆间作提高了蚕豆根际微生物的活性和碳源利用强度,改变了根际微生物的
群落结构,降低了蚕豆根际尖孢镰刀菌的数量,促进了蚕豆生长,抑制了蚕豆枯萎病的发生,
但小麦与蚕豆间作控病效果受小麦品种的影响,表明间作系统中非寄主作物根系分泌物的差
异是影响间作对土传病害控制的重要因素.
关键词摇 间作摇 小麦品种摇 蚕豆枯萎病摇 微生物代谢功能多样性摇 根系分泌物
*国家自然科学基金项目(31360507,31060277,31260504,31210103906)、国家重点基础研究发展计划项目(2011CB100405)、农业部公益性行
业科研专项(201103003)和云南省自然科学基金项目(2009CD059,2011FB051)资助.
**通讯作者. E鄄mail: Itang@ ynau. edu. cn
2013鄄09鄄29 收稿,2014鄄04鄄26 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)07-1979-09摇 中图分类号摇 S154. 36摇 文献标识码摇 A
Faba bean fusarium wilt (Fusarium oxysporum ) control and its mechanism in different
wheat varieties and faba bean intercropping system. DONG Yan1, DONG Kun2, ZHENG
Yi1,3, TANG Li1, YANG Zhi鄄xian1 ( 1 College of Resources and Environment,Yunnan Agricultural
University, Kunming 650201, China; 2College of Food Science and Technology, Yunnan Agricultur鄄
al University, Kunming 650201, China; 3Southwest Forestry University, Kunming 650224, Chi鄄
na) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(7): 1979-1987.
Abstract: Field experiment and hydroponic culture were conducted to investigate effects of three
wheat varieties (Yunmai 42, Yunmai 47 and Mianyang 29) and faba bean intercropping on the
shoot biomass, disease index of fusarium wilt, functional diversity of microbial community and the
amount of Fusarium oxysporum in rhizosphere of faba bean. Contents and components of the soluble
sugars, free amino acids and organic acids in the root exudates were also examined. Results showed
that, compared with monocropped faba bean, shoot biomass of faba bean significantly increased by
16. 6% and 13. 4% , disease index of faba bean fusarium wilt significantly decreased by 47. 6%
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 7 月摇 第 25 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2014, 25(7): 1979-1987
and 23. 3% as intercropped with Yunmai 42 and Yunmai 47, but no significant differences of both
shoot biomass and disease index were found as intercropped with Mianyang 29. Compared with
monocropped faba bean, the average well color development (AWCD value) and total utilization
ability of carbon sources of faba bean significantly increased, the amount of Fusarium oxysporum of
faba bean rhizosphere significantly decreased, and the microbial community structures of faba bean
rhizosphere changed as intercropped with YM42 and YM47, while no significant effects as inter鄄
cropped with MY29. Total contents of soluble sugar, free amino acids and organic acids in root exu鄄
dates were in the trend of MY29>YM47>YM42. Contents of serine, glutamic, glycine, valine, me鄄
thionine, phenylalanine, lysine in root exudates of MY29 were significantly higher than that in
YM42 and YM47. The arginine was detected only in the root exudates of YM42 and YM47, and
leucine was detected only in the root exudates of MY29. Six organic acids of tartaric acid, malic
acid, citric acid, succinic acid, fumaric acid, t鄄aconitic acid were detected in root exudates of
MY29 and YM47, and four organic acids of tartaric acid, malic acid, citric acid, fumaric acid were
detected in root exudates of YM42. Malic acid content in root exudates of YM47 and MY29 was sig鄄
nificantly higher than that of YM42. In conclusion, intercropping influenced the microbial activity
and substrate utilization of soil microorganisms, altered the microbial community diversity in rhizo鄄
sphere of faba bean, reduced the amount of F. oxysporum and disease index of faba bean fusarium
wilt, and promoted faba bean growth. Effects of intercropping on disease control were influenced by
the intercropped wheat variety, suggesting that the differences of root exudates of wheat were impor鄄
tant factors that affected soil鄄borne diseases control in intercropping.
Key words: intercropping; wheat variety; faba bean fusarium wilt; functional diversity of soil
microbial community; root exudates.
摇 摇 蚕豆是世界上重要的豆科作物,因具粮食、蔬
菜、饲料和绿肥兼用等特点,在 70 多个国家都有种
植.中国的蚕豆种植面积和产量居世界首位,占世界
种植面积的 59% ,总产量占世界蚕豆总产量的
61% [1] .蚕豆是典型的忌连作作物,连作导致蚕豆
病害加重、产量降低,制约了蚕豆的生产.其中,枯萎
病是威胁蚕豆生产最严重的病害之一,该病在德国、
埃及、日本、英国等均有报道,在我国蚕豆主产区发
病非常严重,云南是枯萎病发生最严重的省份[2] .
蚕豆枯萎病在蚕豆整个生育期都有发生,造成根系
腐烂、茎基部坏死直至植株萎蔫死亡,一般田块枯死
率 30% ,重病田块发病率高达 90% . 由于蚕豆枯萎
病发生因素多,流行时间长,侵染过程复杂,发病后
很难控制[3] .
作物连作土传病害发生的成因一直是全球研究
的热点,其中以作物根际微生态的研究较多,主要集
中在连作土壤养分缺乏[4]、土壤酶活性降低[4-5]、作
物根系分泌及残根腐解的有害化感物质累积[6]、土
壤微生物群落结构改变[7]等方面,但作物土传病害
发生的最根本原因还是由于连作作物根系分泌物刺
激根际病原生物生长而抑制有益生物生长,导致根
际微生态系统失衡,因此调控作物根际微生物的群
落结构是控制土传病害的关键所在[8] . 针对蚕豆生
产中枯萎病严重发生的现状,目前蚕豆生产中主要
采用选育抗病品种、化学防治等方法来防治枯萎病,
但这些方法都有其局限性,如抗枯萎病的蚕豆品种
较少,化学防治农药剂型单一、污染及农药残留等,
目前这些方法尚不能较好地解决蚕豆枯萎病的危
害[9] .
间作制度作为我国传统农业的精髓,具有增
产[10]、增加农田生物多样性和稳定性、持续控制病
虫草害的优势[11],目前已经成为控制作物连作障碍
的安全有效措施之一[12] . 研究表明,对作物土传病
害的抑制在一定程度上是土壤微生物群体的作用,
当微生物群落结构越丰富、多样性越高时,对病原菌
的抗性就越强[13] .间作能显著增加土壤中细菌和放
线菌的数量,提高土壤微生物活性并改变微生物群
落多样性,抑制病原菌在土壤中的增殖[14] . Dai
等[15]通过中药材与花生间作,增加了花生根际的微
生物多样性,促进了花生生物量的增加,减轻了花生
连作障碍.我们前期的研究表明,小麦与蚕豆间作显
著增加了根际微生物数量并抑制了蚕豆枯萎病的发
生[16-17],其中蚕豆根际微生物群落多样性变化明显
影响蚕豆枯萎病的发生[18] .我们选用 3 个不同的小
麦品种与蚕豆间作后发现,小麦的养分吸收利用、根
际速效养分及小麦白粉病的控制效果均存在显著差
异[19-20] .研究表明,根系分泌物的种类和数量决定
了根际微生物的种类和数量及其空间分布状况,不
0891 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
同作物种类或同一种类不同基因型的作物根系分泌
物种类和数量存在显著差异[21] .不同小麦品种可能
具有不同的根系分泌物组分,与蚕豆间作后可能对
蚕豆根际微生物产生不同的调控效应,最终影响蚕
豆枯萎病的控制效果. 本试验采用 3 个小麦品种与
蚕豆间作,研究不同小麦品种与蚕豆间作对蚕豆枯
萎病发生、根际微生物多样性和病原菌数量的影响,
分析不同小麦品种根系分泌物组分差异,从根系分
泌物鄄根际微生物鄄病原菌互作角度阐明间作控制土
传病害的作用机理,为间作系统作物品种合理搭配
控制土传病害提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 大田试验
1郾 1郾 1 供试土壤摇 试验在云南省安宁市禄脿镇上村
进行,试验地连作蚕豆 8 年,土壤基本理化性状:有
机质含量 14. 5 g·kg-1,全氮含量 1. 21 g·kg-1,碱
解氮含量 59. 8 mg · kg-1, 速效磷含量 29郾 9
mg·kg-1,速效钾含量 52. 1 mg·kg-1,pH值为 6. 5.
1郾 1郾 2 试验设计 摇 试验采用单因素随机区组设计,
设蚕豆单作(B)、云麦 42 与蚕豆间作(YM42 / B)、云
麦 47 与蚕豆间作(YM47 / B)、绵阳 29 与蚕豆间作
(MY29 / B)4 个处理,每处理 3 次重复,共 12 个小
区,小区面积 36. 0 m2 .
小麦条播,行间距 0. 2 m;蚕豆点播,行距 0. 3
m,株距 0. 15 m.间作小区按 6 行小麦 2 行蚕豆的方
式种植,间作小区内有 3 个小麦种植带,4 个蚕豆种
植带(图 1).于 2011 年 10 月 16 日同时播种小麦和
蚕豆,2012 年 5 月 3 日收获. 试验种子购于云南省
农业科学院.小麦氮肥施用量为 225 kg·hm-2(以 N
计),磷肥施用量为 112. 5 kg·hm-2(以 P2O5计),钾
肥施用量为 112. 5 kg·hm-2(以 K2O计),不施有机
肥.小麦氮肥分底肥和追肥(各 50% )两次施用,磷
肥和钾肥作为基肥一次性施入. 蚕豆氮肥用量为小
麦的一半,即 112. 5 kg·hm-2,磷肥和钾肥用量与小
麦相同.
1郾 1郾 3 蚕豆枯萎病调查摇 于蚕豆开花结荚期进行调
查,调查时单作小区按对角线法选 5 点,每点调查 3
株,每个小区共调查 15 株;间作小区在两个蚕豆带
上选取 5 点(第一个带选 2 点,第二个带选 3 点),每
点调查 3 株,每个小区共调查 15 株(图 1). 蚕豆枯
萎病调查按 5 级分类标准进行[16] .病情指数=撞(各
级病株数伊相应级值) / (最高级值伊调查总株数) 伊
100% .
图 1摇 蚕豆单作(a)和小麦蚕豆间作(b)种植及病害调查与
采样示意图
Fig. 1 摇 Schematic diagram of faba bean monocropping ( a),
wheat and faba bean intercropping (b), and disease investiga鄄
tion and sampling.
玉: 小麦 Wheat; 域: 蚕豆 Faba bean; 芋: 采样区 Sampling area.
1郾 1郾 4 采样摇 于病害调查的同时进行采样,即病害
调查完的蚕豆植株即作为采样植株,蚕豆单间作小
区均采 15 株蚕豆(图 1),将 15 株蚕豆的根际土壤
混合为 1 个样品.
1郾 1郾 5 土壤微生物代谢功能多样性分析摇 土壤微生
物代谢功能多样性采用 Biolog 方法进行分析. 称取
10. 0 g土壤,加入 90 mL 0. 85%的无菌 NaCl 溶液
中,在摇床上振荡 30 min,将土壤样品稀释至 10-3,
吸取 150 滋L稀释液至 ECO 板(生态板)的微孔中,
将接种好的板置于 25 益恒温培养,每 24 h在 Biolog
EmaxTM自动读盘机上用 Biolog Reader 4. 2 软件
(Biolog, Hayward, CA, USA)读取 590 nm波长的光
密度值,培养时间为 168 h[22] .
Biolog ECO板中有 31 种碳源,各孔碳源分类如
下:糖类 10 种,氨基酸类 6 种,羧酸类 7 种,多聚物
类 4 种,酚酸类 2 种,胺类化合物 2 种[22],采用培养
72 h的数据进行土壤微生物碳源利用分析和主成
分分析.以 31 个孔的平均颜色变化率(average well
color development, AWCD)作为微生物整体活性的
有效指数之一.平均颜色变化率的计算公式如下:
AWCD =移(C - R) / n
式中:C 为每一个微孔的光密度值;R 为 ECO 板空
白微孔的光密度值; n 为 ECO 板上碳源的种类,
n=31.
1郾 2摇 水培试验
1郾 2郾 1 试验设计 摇 试验设云麦 42(YM42)、云麦 47
18917 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 董摇 艳等: 不同品种小麦与蚕豆间作对蚕豆枯萎病的防治及其机理摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
(YM47)、绵阳 29(MY29)3 个小麦品种单作处理,4
次重复,采用完全随机排列. 挑选大小、饱满度一致
的小麦种子,用 10%的 H2O2溶液浸泡 30 min,用去
离子水清洗干净,再用饱和 CaSO4溶液浸泡 12 h.用
湿润滤纸包裹,浸放在饱和 CaSO4溶液中,置于 25
益培养室中避光发芽,待子叶展开后移入 1 / 2 营养
液中,培养 24 h后再移入全营养液中培养.每盆 12
株,营养液体积为 4 L,每 3 d换一次营养液,营养液
pH保持在 6. 2 ~ 6. 3.
1郾 2郾 2 根系分泌物收集摇 对培育了 40 d的小麦进行
采样.光照 2 h 后,将植株从培养溶液中取出,根系
用去离子水先冲洗 4 次,然后将小麦植株转至通气、
盛有 400 mL 收集液(pH 5. 6,包括 200 滋mol·L-1
MgCl2、100 滋mol·L-1 KCl、600 滋mol·L-1 CaCl2和 5
滋mol·L-1 H3BO3)的容器中,将根系没入收集液液
面开始计时,收集时间为 2 h. 取分泌物溶液约 20
mL放入 50 mL离心管中,将 2 ~ 3 滴微生物抑制剂
(Micropur,Katadyn,Deutssch land Gmbh,M俟n chen,
Germany)滴入离心管中,迅速放入-20 益冰箱冷冻、
保存待测[23] .
1郾 2郾 3 根系分泌物中糖、氨基酸和有机酸的测定 摇
测定时,从冰箱取出离心管解冻、过 0. 25 滋m 滤膜.
氨基酸分析采用氨基酸自动分析仪测定. 有机酸组
分及含量测定使用高效液相色谱仪,条件是:
250 mm伊4. 6 mm C18 反相柱(Altima C鄄185),流动
相为 25 mmol· L-1 KH2 PO4 ( pH 2. 25),流速为
1 mL·min-1,温度为 31 益,测定波长为 214 nm,进
样量为 20 滋L.总糖含量测定采用蒽酮比色法[24] .
1郾 3摇 数据处理
采用 SAS 9. 0 软件对试验数据进行单因素方差
分析、多重比较(LSD 法)和主成分分析(PCA). 图
表中数据为平均值依标准差.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同小麦品种与蚕豆间作对蚕豆生长、枯萎病
发生和尖孢镰刀菌数量的影响
从表 1 可以看出,间作显著增加了蚕豆地上部
生物量 ( F = 8. 62, P < 0. 05 ). 与单作蚕豆相比,
YM42 / B和 YM47 / B处理使蚕豆地上部生物量分别
增加 16郾 6%和 13. 4% ,而 MY29 / B处理对蚕豆地上
部生物量无显著影响. 间作显著降低了蚕豆枯萎病
的病情指数(F=12. 55,P<0. 01).与单作蚕豆相比,
YM42 / B和 YM47 / B处理使枯萎病病情指数分别降
低 47郾 6%和 23. 3% ,而 MY29 / B处理对病情指数无
表 1摇 不同小麦品种与蚕豆间作对蚕豆生长、枯萎病病情指
数和根际镰刀菌数量的影响
Table 1 摇 Effects of different wheat varieties intercropped
with faba bean on faba bean growth, index of faba bean
fusarium wilt and population of Fusarium oxysporum in
faba bean rhizosphere soil
处理
Treatment
地上部干质量
Aboveground
dry matter
(g·plant-1)
病情指数
Index of
fusarium
wilt
(% )
尖孢镰刀菌数量
Population
of F. oxysporum
(伊103 CFU·g-1)
B 9. 22依0. 13b 28. 0依4. 0a 52. 69依2. 93a
YM42 / B 10. 75依0. 04a 14. 7依4. 6b 25. 63依0. 75c
YM47 / B 10. 46依0. 82a 18. 7依4. 6b 39. 26依1. 63b
MY29 / B 9. 44依0. 62b 25. 3依2. 3a 47. 17依7. 91ab
B: 蚕豆单作 Faba bean monocropping; YM42 / B: 云麦 42 与蚕豆间作
Yunmai 42 and faba bean intercropping; YM47 / B:云麦 47 与蚕豆间作
Yunmai 47 and faba bean intercropping; MY29 / B:绵阳 29 与蚕豆间作
Mianyang 29 and faba bean intercropping. 同列不同字母表示差异显著
(P < 0. 05 ) Different letters in the same column indicated significant
difference at 0. 05 level. 下同 The same below.
显著影响.间作显著降低了尖孢镰刀菌的数量(F =
18郾 45,P < 0. 01 ). 与单作蚕豆相比, YM42 / B 和
YM47 / B处理使尖孢镰刀菌数量分别降低 51. 4%和
25. 5% ,而 MY29 / B处理未显著降低尖孢镰刀菌的
数量.
2郾 2摇 不同小麦品种与蚕豆间作对 AWCD 值和碳源
利用强度的影响
平均颜色变化率(AWCD)可以评判土壤微生物
对碳源总的利用能力,是反映土壤微生物对单一碳
源利用强度的一个指标[22] . B、YM42 / B、YM47 / B 和
MY29 / B处理 AWCD值分别为 0. 62、0. 77、0. 75 和
0. 54,可见,间作对 AWCD 有显著影响,YM42 / B 和
YM47 / B处理 AWCD 值分别比单作蚕豆显著提高
23. 9%和 19. 8% ,而 MY29 / B处理 AWCD值比单作
蚕豆显著降低 14. 0% . 从图 2 可以看出,间作显著
提高了蚕豆根际微生物对碳源的利用强度,
YM42 / B和 YM47 / B处理根际微生物碳源利用强度
分别比单作蚕豆显著提高 13. 9% 和 11. 7% ,而
MY29 / B处理根际微生物对碳源利用强度比单作蚕
豆显著降低 18. 6% . 蚕豆无论单作还是间作条件
下,根际微生物利用强度较高的碳源均为糖类、氨基
酸类和羧酸类,而胺类、多聚物和酚酸类碳源的利用
强度较低.
2郾 3摇 蚕豆根际微生物多样性的主成分分析
应用主成分分析(PCA)从 31 个变量中提取 2
个主成分因子,第 1 主成分( PC1)和第 2 主成分
(PC2)分别可以解释所有变量的 44. 9%和 32. 6% ,
2个主成分累计方差贡献率达到77郾 5% ,可认为前
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图 2摇 不同小麦品种与蚕豆间作条件下根际微生物对 Biolog
ECO板中六类碳源利用强度的影响
Fig. 2摇 Effects of different wheat varieties intercropped with faba
bean on utilization intensity of rhizosphere microbe to six types of
carbon source of Biolog ECO plate.
B: 蚕豆单作 Faba bean monocropping; YM42 / B: 云麦 42 与蚕豆间作
Yunmai 42 and faba bean intercropping; YM47 / B:云麦 47 与蚕豆间作
Yunmai 47 and faba bean intercropping; MY29 / B:绵阳 29 与蚕豆间作
Mianyang 29 and faba bean intercropping. 下同 The same below. CH:
糖类 Carbohydrates; AA: 氨基酸类 Amino acids; CA: 羧酸类 Carbox鄄
ylic acids; PM: 聚合物 Polymers; AM: 胺类 Amines / amides; PA: 酚
酸类 Phenolic acids.
2 个主成分能够表征原来 31 个变量的特征. 因此,
取前 2 个主成分(PC1 和 PC2)得分作图来表征微生
物群落碳源代谢特征.
摇 摇 从图 2 可以看出,YM42 / B 和 YM47 / B 处理与
B有较好的分离,其中,YM42 / B与 B在 PC1 上的分
离较大,而 YM47 / B 与 B 的分离主要在 PC2 上,
MY29 / B与 B 的分离较小. 表明 YM42 和 YM47 与
蚕豆间作种植均明显改变了蚕豆根际微生物的群落
功能多样性,但以 YM42 / B 处理对根际微生物群落
的改变最大,其次为 YM47 / B 处理,MY29 / B 处理的
影响最小.
2郾 4摇 不同小麦品种与蚕豆间作对根际微生物生理
碳代谢指纹图谱的影响
微生物对 Biolog ECO 板上不同碳源的利用能
力图被定义为 Biolog 代谢指纹图谱.从图 3 可以看
出,蚕豆单作和间作处理对 i鄄赤藓糖醇、琢鄄D鄄乳糖和
D,L鄄琢鄄甘油磷酸盐的利用程度较低. YM42 与蚕豆
间作提高了蚕豆根际微生物对 ECO板中 茁鄄甲基鄄D鄄
葡萄糖苷、D鄄半乳糖酸鄄酌鄄内酯、D鄄木糖的利用;而
YM47 与蚕豆间作则主要提高了蚕豆根际微生物对
D鄄甘露醇、N鄄乙酰基鄄D鄄葡萄糖胺、D鄄纤维二糖、葡萄
糖鄄1鄄磷酸盐的利用,其中提高幅度最大的是 D鄄纤维
二糖;MY29 与蚕豆间作后蚕豆根际微生物对 ECO
板中所有糖类的利用均没有提高.
单、间作蚕豆对氨基酸类碳源中 L鄄精氨酸、L鄄苯
图 3摇 不同小麦品种与蚕豆间作处理根际微生物碳源利用
特征的主成分分析
Fig. 3 摇 Principal component analysis of carbon utilization pro鄄
files under different wheat varieties intercropped with faba bean
treatments.
基丙氨酸、L鄄苏氨酸和葡萄糖鄄L鄄谷氨酸的利用程度
均较低. YM42 与蚕豆间作明显提高了蚕豆根际微
生物对 L鄄精氨酸、L鄄天冬酰胺酸和 L鄄苏氨酸的利
用;YM47 与蚕豆间作主要提高了蚕豆根际微生物
对 L鄄精氨酸、 L鄄天冬酰胺酸和 L鄄丝氨酸的利用;
MY29 与蚕豆间作后蚕豆根际微生物对 ECO板中所
有氨基酸的利用均没有提高.
7 种有机酸类碳源中,单、间作蚕豆对羧酸类碳
源中 琢鄄丁酮酸的利用程度均较低. YM42 与蚕豆间
作明显提高了根际微生物对除 琢鄄丁酮酸以外的其
他 6 种羧酸类碳源的利用,其中,以对 D鄄苹果酸和
D鄄半乳糖醛酸的利用提高幅度最大;YM47 与蚕豆
间作后提高了蚕豆根际微生物对 D鄄半乳糖醛酸、酌鄄
羟基丁酸、D鄄葡萄糖胺酸和衣康酸碳源的利用;而
MY29 与蚕豆间作后提高了蚕豆根际微生物对 酌鄄羟
基丁酸的利用.
2郾 5摇 不同品种小麦根系分泌物的差异
2郾 5郾 1 可溶性总糖含量和游离氨基酸总量摇 从图 4
可以看出,不同品种小麦根系分泌物中可溶性总糖
含量以 MY29>YM47>YM42,且 3 个品种小麦间有
显著差异,MY29 和 YM47 的根系分泌物中可溶性
总糖含量比 YM42 显著提高 139. 5%和 106. 8% .
3 个品种小麦根系分泌物中游离氨基酸总量的
变化与总糖含量一致,也表现为 MY29 > YM47 >
YM42,且 3 个品种间差异达显著水平,MY29 和
YM47 根系分泌物中游离氨基酸总量比 YM42 显著
提高 152. 8%和 54. 8% .
2郾 5郾 2 氨基酸的种类及含量 摇 从图 5 可以看出,小
麦根系分泌物中共检出 16 种氨基酸,分别为天门冬
氨酸( Asp) 、苏氨酸( Thr) 、丝氨酸( Ser) 、谷氨酸
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图 4摇 不同小麦品种与蚕豆间作对根际微生物利用糖类、氨
基酸类和羧酸类碳源的影响
Fig. 4摇 Effects of different wheat varieties intercropped with faba
bean on carbon sources utilization of carbohydrates, amino acids
and carboxylic acids by rhizosphere microbes.
a) 茁鄄甲基鄄D鄄葡萄糖苷 茁鄄methyl鄄D鄄glucoside; b) D鄄半乳糖酸鄄酌鄄内酯
D鄄galactonic acid鄄酌鄄lactone; c) D鄄木糖 D鄄xylose; d) i鄄赤藓糖醇 i鄄ery鄄
hritol; e) D鄄甘露醇 D鄄mannitol; f) N鄄乙酰基鄄D鄄葡萄糖胺 N鄄acetyl鄄D鄄
glucosamine; g) D鄄纤维二糖 D鄄cellobiose; h) 葡萄糖鄄1鄄磷酸盐 Glu鄄
cose鄄1鄄phosphate; i) 琢鄄D鄄乳糖 琢鄄D鄄lactose; j) D,L鄄琢鄄甘油磷酸盐 D,
L鄄琢鄄glycerol phosphate; k) L鄄精氨酸 L鄄arginine; l) L鄄天冬酰胺酸 L鄄
asparagine; m) L鄄苯基丙氨酸 L鄄phenylalanine; n) L鄄丝氨酸 L鄄serine;
o) L鄄苏氨酸 L鄄threonine; p) 葡萄糖鄄L鄄谷氨酸 Glycyl鄄L鄄glutamic acid;
q) 丙酮酸甲酯 Pyruvic acid methyl ester; r) D鄄半乳糖醛酸 D鄄galactu鄄
ronic acid; s) 酌鄄羟基丁酸 酌鄄hydroxybutyric acid; t) D鄄葡萄糖胺酸 D鄄
glucosaminic acid; u) 衣康酸 Itaconic acid; v) 琢鄄丁酮酸 琢鄄ketobutyric
acid; w) D鄄苹果酸 D鄄malic acid.
(Glu)、甘氨酸(Gly)、丙氨酸(Ala)、胱氨酸(Cys)、
缬氨酸(Val)、蛋氨酸(Met)、异亮氨酸(Ile)、亮氨酸
(Leu)、酪氨酸 ( Tyr)、苯丙氨酸 ( Phe)、赖氨酸
(Lys)、精氨酸(Arg)、脯氨酸(Pro). YM42 和 MY29
的根系分泌物中均检出 14 种氨基酸,而 YM47 的根
系分泌物中检出 13 种氨基酸. 3 个品种小麦根系分
泌物中氨基酸种类不完全相同,Arg 为 YM42、YM47
所特有,在 MY29 中未检到,而 Leu 为 MY29 所特
有,YM42、YM47 根系分泌物中不含 Leu.
图 5摇 不同小麦品种根系分泌物中总糖含量和游离氨基酸
总量
Fig. 5摇 Total contents of soluble sugar and free amino acid in
root exudates of different wheat varieties.
摇 摇 从 3 个品种小麦根系分泌物中各氨基酸的含量
来看,总体上表现为 MY29>YM47>YM42,但对于不
同的氨基酸种类,3 个品种小麦间有一些差别.
MY29 根系分泌物中 Asp、 Thr、 Ser、 Glu、 Gly、 Val、
Met、Ile、Phe、Lys 含量比 YM42 显著提高 490. 2% 、
291. 5% 、 211. 7% 、 201. 4% 、 205. 0% 、 143郾 9% 、
196郾 0% 、43郾 4% 、82. 3%和 126. 8% ,MY29 和 YM42
根系分泌物中其他氨基酸种类的含量无显著差异.
YM47 根系分泌物中 Glu、Gly、Ala、Ile 和 Arg 含量比
YM42 显著提高 106. 1% 、 135. 5% 、 149. 9% 、
17郾 1% 、140. 7% . MY47 和 MY42 根系分泌物中其他
氨基酸种类的含量无显著差异.
图 6摇 不同小麦品种根系分泌物中游离氨基酸组分及含量
Fig. 6 摇 Components and contents of free amino acids in root
exudates of different wheat varieties.
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表 2摇 不同小麦品种根系分泌物中有机酸种类及含量
Table 2摇 Components and contents of organic acids in root exudates of different wheat varieties
小麦品种
Wheat
variety
有机酸 Organic acid (滋mol·g-1 DM)
酒石酸
Tartaric
苹果酸
Malic
柠檬酸
Citric
琥珀酸
Succnic
延胡索酸
Fumaric
顺乌头酸
t鄄Aconitic
有机酸总量
Total content of organic
acids (滋mol·g-1 DM)
YM42 19. 27依3. 92a 9. 83依0. 12c 1. 23依0. 79a - 0. 03依0. 00a - 30. 37依3. 01b
YM47 26. 38依0. 03a 22. 61依0. 15a 1. 07依0. 29a 1. 14依0. 33a 0. 02依0. 00b 0. 02依0. 00a 51. 24依0. 50a
MY29 26. 90依1. 22a 21. 56依0. 35b 1. 35依0. 70a 1. 53依0. 40a 0. 01依0. 00b 0. 01依0. 00a 51. 37依0. 24a
2郾 5郾 3 有机酸的种类及含量摇 从根系分泌的有机酸
总量来看(表 2),MY29 和 YM47 的有机酸总量显著
高于 YM42,分别比 YM42 高 68. 7%和 69. 2% ,而
MY29 和 YM47 无显著差异.
从 MY29 和 YM47 根系分泌物中检出酒石酸
(Tar)、苹果酸(Mal)、柠檬酸(Cit)、琥珀酸(Suc)、
延胡索酸(Fum)和顺乌头酸(Aco)6 种有机酸,而
YM42 根系分泌物中检出 4 种,未检到 Suc 和 Aco
(表 3).
MY29 和 YM47 根系分泌物中苹果酸含量显著
高于 YM42,而延胡索酸含量显著低于 YM42,酒石
酸含量以 MY29 根系分泌物中最高,但 3 个小麦品
种间无显著差异.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 间作对根际微生物活性、碳源利用和群落结构
的影响及其与病害控制
研究表明,连作障碍与土壤微生物种类和数量
关系密切,调控微生物的数量、活性和群落结构是缓
解连作障碍的关键[25] .作物间作套种是增加根际微
生物多样性的有效途径,目前已经成为缓解作物连
作障碍的有效措施[13] .旱作水稻与西瓜间作能够增
加土壤微生物多样性,从而缓解西瓜的连作障
碍[7];玉米与魔芋间作明显改变了魔芋根际的微生
物群落结构,控制了软腐病的发生与危害[26] . 本研
究表明,YM42 / B 和 YM47 / B 处理明显改变了根际
微生物群落结构,控制了蚕豆枯萎病的发生,而
MY29 / B处理对蚕豆枯萎病无显著的控制效果,蚕
豆根际微生物群落结构未发生明显改变,表明间作
调控根际微生物群落结构是缓解作物连作障碍的机
理之一,且非寄主作物在间作控病效应中发挥着重
要的影响,这可能是与非寄主作物的根系分泌物差
异有关.
Bais等[27]研究表明,根际微生物数量的富积和
种群特征的显现是由根系分泌物启动和调节的,因
此间作改变根际微生物群落结构与间作系统根系分
泌物密切相关. Biolog ECO 微平板的碳源利用了许
多与生态有关的化合物,31 种碳源中至少有 9 种是
植物根系分泌物的组分,如精氨酸、苏氨酸、丝氨酸
和苹果酸,这在一定程度能够模拟根际微生物对根
系分泌物的利用情况,因此进一步分析根际微生物
对 Biolog ECO 中碳源利用情况对深入理解间作控
制土传病害有重要的意义[28] . 白学慧等[26]研究表
明,玉米魔芋间作改变魔芋根际微生物群落结构的
原因是由于根际微生物利用 琢鄄环糊精、D鄄半乳糖酸
酌鄄内酯、茁鄄甲基鄄D鄄葡萄糖苷、D,L鄄琢鄄甘油磷酸盐、
L鄄苯丙氨酸、D鄄纤维二糖、L鄄丝氨酸和腐胺碳源差异
引起的,间作魔芋根际微生物对 Biolog ECO 板中聚
合物类和酚类化合物类碳源的利用率分别提高了
25郾 7%和 23郾 5% .本研究中,YM42 / B和 YM47 / B处
理根际微生物对 Biolog ECO 板中利用强度较高的
碳源是糖类、氨基酸类和有机酸类,通过进一步分析
YM42 / B和 YM47 / B 处理根际微生物对 ECO 板中
10 种糖类碳源的利用发现,YM42 与蚕豆间作提高
了蚕豆根际微生物对 ECO 板中 茁鄄甲基鄄D鄄葡萄糖
苷、D鄄半乳糖酸鄄酌鄄内酯、D鄄木糖碳源的利用;YM47
与蚕豆间作主要提高了蚕豆根际微生物对 D鄄甘露
醇、N鄄乙酰基鄄D鄄葡萄糖胺、D鄄纤维二糖、葡萄糖鄄1鄄磷
酸盐碳源的利用.表明 YM42 / B 和 YM47 / B 处理根
际微生物利用的糖类碳源完全不同,这可能是
YM42 / B处理和 YM47 / B处理抑制蚕豆枯萎病危害
差异的可能原因之一.同时 YM42 / B 和 YM47 / B 处
理蚕豆根际微生物也提高了对 ECO 板中大部分氨
基酸类碳源和有机酸类碳源的利用,而 MY29 / B 处
理蚕豆根际微生物对 ECO 板中各种碳源的利用率
均未明显提高.本研究表明,YM42 和 YM47 与蚕豆
间作改变蚕豆根际微生物群落结构是由根际微生物
利用根际不同碳源的差异造成的,这也暗示了
YM42 和 YM47 可能具有不同的根系分泌物种类及
含量,从而改变蚕豆根际微生物群落结构并影响枯
萎病的发生和危害.因此,进一步分析不同品种小麦
根系分泌物中糖类、氨基酸类和有机酸的含量及组
58917 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 董摇 艳等: 不同品种小麦与蚕豆间作对蚕豆枯萎病的防治及其机理摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
分的差异是理解不同品种小麦与蚕豆间作影响蚕豆
枯萎病控制效果的关键.
3郾 2摇 间作系统不同品种小麦根系分泌物含量和组
分对根际微生物的影响及其与蚕豆枯萎病控制
根系分泌物通过影响根际微生物而对作物抗病
性产生影响.根系分泌物含有的糖类、氨基酸和维生
素等物质不仅为根际微生物的生存和繁殖提供所需
的营养和能源物质,而且不同的根系分泌物直接影
响着根际微生物的数量和种群结构[29] .间作系统中
不同作物会产生不同的特异根系分泌物,并形成与
之相适应的根际微生物群落,同时间作作物根系相
互交错庞大,产生了丰富多样的根际分泌物,从而提
高土壤微生物的整体代谢活性,促进土壤微生物群
落结构多样化的形成,使土壤健康发展[7,14] .
根系分泌物也是影响土壤中病原菌生长繁殖的
重要因素,与土传病害密切相关[8] . 在旱作水稻与
西瓜间作体系中,旱作水稻根系分泌物能改变西瓜
根际土壤微生物群落结构,抑制尖镰孢菌孢子生长,
从而减轻西瓜枯萎病的发生[8] . 西瓜根系分泌物的
高糖供给,可以为致病菌提供丰富的营养,利于其增
殖;而作为间作系统中的非寄主作物,水稻根系分泌
物的低糖供给不但利于其抑菌化感作用的充分发
挥,更能在一定程度上削弱西瓜对病原菌的营养刺
激[30] .本研究中,3 个品种小麦根系分泌物中可溶
性总糖含量表现为 MY29>YM47>YM42,而蚕豆枯
萎病病情指数表现为 YM42 / BB.表明不同品种小麦根系分泌物中糖含量的高低
影响着小麦与蚕豆间作系统中蚕豆枯萎病的控制.
本研究中,作为非寄主作物,3 个品种小麦根系分泌
物中游离氨基酸含量表现为 MY29>YM47>YM42,
且 3 个小麦品种根系分泌物中氨基酸种类不同,Arg
为 YM42、YM47 所特有,而 Leu 为 MY29 所特有.
MY29 中 Ser、Glu、Gly、Val、Met、Phe、Lys的含量均显
著高于 YM42 和 YM47. 相关研究表明,Arg 对黄瓜
枯萎病病菌的生长有显著的抑制作用,而 Glu、Phe、
Gly、Asp和 Ala对黄瓜枯萎病病菌的生长有明显的
促进作用[27] . 本研究中,YM42 / B 和 YM47 / B 处理
均显著降低了蚕豆枯萎病病原菌(尖孢镰刀菌)的
数量,而 MY29 / B处理对蚕豆根际尖孢镰刀菌数量
无显著的抑制效果. 表明 YM42 和 YM47 根系分泌
物中所特有的 Arg可能在小麦蚕豆间作系统中对蚕
豆枯萎病控制起着关键的作用,而 MY42 和 MY47
根系分泌物中氨基酸种类较 MY29 少,含量也较
MY29 低,减少了对尖孢镰刀菌的营养供应,对抑制
病原菌的增长也可能起到重要的作用.
从有机酸含量来看,同样表现为 MY29>YM47>
YM42.从有机酸组分来看,MY29 和 YM47 根系分泌
物中检出 Tar、Mal、Cit、Suc、Fum和 Aco 6 种有机酸,
而 YM42 根系分泌物中检出 4 种,未检到 Suc 和
Aco. MY29 和 YM47 根系分泌物中 Mal 含量显著高
于 YM42,而 Fum含量显著低于 YM42.研究表明,根
系分泌的碳源差异能影响根际细菌合成抗生素的能
力,而根际细菌抗真菌活性大小取决于根系分泌物
中糖和有机酸的组分差异[31] . 本研究表明,小麦根
系分泌物中 Suc、Aco、Mal、Fum 的差异可能是影响
小麦与蚕豆间作控制蚕豆枯萎病的重要原因.
不同化感潜力分蘖洋葱根系分泌物处理增加了
黄瓜幼苗根际土壤细菌、放线菌数量,降低了真菌、
尖镰孢菌数量[32] . 主成分分析表明, YM42 / B、
YM47 / B处理明显改变了蚕豆根际的微生物群落结
构,并以 YM42 / B处理的改变最明显,而MY29 / B处
理未明显改变蚕豆根际微生物群落. 表明不同品种
小麦具有不同的根系分泌物,其含量和组分的差异
对根际微生物活性和群落结构具有重要的影响. 不
同品种小麦与蚕豆间作减轻蚕豆枯萎病的危害与小
麦根系分泌物的差异有关. 本研究明确了间作系统
根系分泌物鄄根际微生物鄄土传病害间的互作关系,
但还需进一步研究根系分泌物中糖组分的差异及各
种氨基酸和有机酸组分对尖孢镰刀菌生长的影响,
以进一步阐明间作控制蚕豆枯萎病的机制.
参考文献
[1] 摇 Jensen ES, Peoples MB, Hauggaard鄄Nielsen H. Faba
bean in cropping systems. Field Crops Research, 2010,
115: 203-216
[2]摇 Yu D鄄B (俞大绂). Faba Bean Diseases. Beijing: Sci鄄
ence Press, 1979 (in Chinese)
[3]摇 Ye Y (叶摇 茵). Chinese Faba Beans. Beijing: China
Agriculture Press, 2003 (in Chinese)
[4]摇 Duan J鄄L (段佳丽), Shu Z鄄M (舒志明), Wei L鄄Z
(魏良柱), et al. Microecological mechanisms of red
leaf disease occurrence in Salvia miltiorrhiza Bge. Chi鄄
nese Journal of Applied Ecology (应用生态学报),
2013, 24(7): 1991-1999 (in Chinese)
[5]摇 Wu F鄄Z (吴凤芝), Meng L鄄J (孟立君), Wang X鄄Z
(王学征). Soil enzyme activities in vegetable rotation
and continuous cropping system of under shed protec鄄
tion. Plant Nutrition and Fertilizer Science (植物营养
与肥料学报), 2006, 12(4): 554-558 (in Chinese)
[6]摇 Wu FZ, Wang XZ, Xue CY. Effect of cinnamic acid on
soil microbial characteristics in the cucumber rhizo鄄
sphere. European Journal of Soil Biology, 2009, 45:
356-362
[7]摇 Ren LX, Su SM, Yang XM, et al. Intercropping with
6891 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
aerobic rice suppressed fusarium wilt in watermelon.
Soil Biology and Biochemistry, 2008, 40: 834-844
[8]摇 Hao WY, Ren LX, Ran W, et al. Allelopathic effects
of root exudates from watermelon and rice plants on Fu鄄
sarium oxysporum f. sp. niveum. Plant and Soil, 2010,
336: 485-497
[9]摇 Stoddard FL, Nicholas AH, Rubiales D, et al. Integrat鄄
ed pest management in faba bean. Field Crops Re鄄
search, 2010, 115: 308-318
[10]摇 Li L, Sun JH, Zhou LL, et al. Diversity enhances agri鄄
cultural productivity via rhizosphere phosphorus facilita鄄
tion on phosphorus鄄deficient soils. Proceedings of the
National Academy of Sciences of the United States of
America, 2007, 104: 11192-11196
[11] 摇 Sapoukhina N, Tyutyunov Y, Sache I, et al. Spatially
mixed crops to control the stratified dispersal of airborne
fungal diseases. Ecological Modelling, 2010, 221:
2793-2800
[12] 摇 Okoth S, Siameto E. Suppression of Fusarium spp. in
maize and beans intercrop by soil fertility management.
Journal of Yeast and Fungal Research, 2010, 1: 35-43
[13] 摇 Janvier C, Villeneuve F, Alabouvette C, et al. Soil
health through soil disease suppression: Which strategy
from descriptors to indicators? Soil Biology and Bio鄄
chemistry, 2007, 39: 12-23
[14]摇 Zhou XG, Yu GB, Wu FZ. Effects of intercropping cu鄄
cumber with onion or garlic on soil enzyme activities,
microbial communities and cucumber yield. European
Journal of Soil Biology, 2011, 7: 1-9
[15]摇 Dai CC, Xie H, Wang XX, et al. Intercropping peanut
with traditional Chinese medicinal plants improves soil
microcosm environment and peanut production in sub鄄
tropical China. African Journal of Biotechnology, 2009,
8: 3739-3746
[16]摇 Dong Y (董摇 艳), Tang L (汤摇 利), Zheng Y (郑
毅), et al. Effects of N application on rhizosphere
microflora and fusarium wilt occurrence of intercropped
faba bean. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2010,
30(7): 1797-1805 (in Chinese)
[17]摇 Dong Y (董摇 艳), Tang L (汤摇 利), Zheng Y (郑
毅), et al. Effects of nitrogen application rate oil rhizo鄄
sphere microbial community in wheat鄄faba bean inter鄄
cropping system. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 2008, 19 (7): 1559 - 1566 ( in
Chinese)
[18]摇 Dong Y (董摇 艳), Yang Z鄄X (杨智仙), Dong K (董
坤), et al. Effects of nitrogen application rate on faba
bean fusarium wilt and rhizospheric microbial metabolic
functional diversity. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 2013, 24 (4): 1101 - 1108 ( in
Chinese)
[19]摇 Qiao P (乔 摇 鹏), Tang L (汤 摇 利), Zheng Y (郑
毅), et al. Characteristics of nutrient uptakes and pow鄄
dery mildew incidence of different resistant wheat culti鄄
vars intercropping with faba bean. Plant Nutrition and
Fertilizer Science (植物营养与肥料学报), 2010, 16
(5): 1086-1093 (in Chinese)
[20] 摇 Wang Y鄄Y (王宇蕴), Zheng Y (郑 摇 毅), Tang L
(汤摇 利). Effects of intercropping with different resist鄄
ant wheat varieties and faba beans on available nutrient
content in the rhizosphere. Chinese Journal of Soil Sci鄄
ence (土壤通报), 2012, 43(2): 466-471 ( in Chi鄄
nese)
[21]摇 Rengel Z. Genetic control of root exudation. Plant and
Soil, 2002, 245: 59-70
[22]摇 Borrero C, Ordov觃 J, Trillas MI, et al. Tomato Fusari鄄
um wilt suppressiveness: The relationship between the
organic plant growth media and their microbial commu鄄
nities as characterised by Biolog. Soil Biology and Bio鄄
chemistry, 2006, 38: 1631-1637
[23]摇 Wang Z鄄J (王志军). Effects of Nitrogen and Phospho鄄
rus Supply on Cluster Root Formation and Carboxylate
Exudation of Different Lupinus Species. PhD Thesis.
Beijing: China Agricultural University, 2006 ( in Chi鄄
nese)
[24]摇 Li H鄄S (李合生). Experimental Principle and Techno鄄
logy for Plant Physiology and Biochemistry. Beijing:
Higher Education Press, 2000 (in Chinese)
[25] 摇 Hamel C, Vujanovic V, Jeannotte R, et al. Negative
feedback on a perennial crop: Fusarium crown and root
rot of asparagus is related to changes in soil microbial
community structure. Plant and Soil, 2005, 268: 75-
87
[26]摇 Bai X鄄H (白学慧), Ji G鄄H (姬广海), Li C鄄Y (李成
云), et al. Effects of konjac and maize intercropping on
metabolic functional diversity of konjac rhizosphere
microbial community. Journal of Yunnan Agricultural
University (云南农业大学学报), 2008, 23(6): 736-
740 (in Chinese)
[27]摇 Bais HP, Weir TL, Perry LG, et al. The role of root ex鄄
udates in rhizosphere interactions with plants and other
organisms. Annual Review of Plant Biology, 2006, 57:
233-266
[28]摇 Irikiin Y, Nishiyama M, Otsuka S, et al. Rhizobacterial
community鄄level, sole carbon source utilization pattern
affects the delay in the bacterial wilt of tomato grown in
rhizobacterial community model system. Applied Soil
Ecology, 2006, 34: 27-32
[29] 摇 Dennis PG, Miller AJ, Hirsch PR. Are root exudates
more important than other sources of rhizodeposits in
structuring rhizosphere bacterial communities? FEMS
Microbial Ecology, 2010, 72: 313-327
[30]摇 Hao W鄄Y (郝文雅), Shen Q鄄R (沈其荣), Ran W
(冉摇 炜), et al. The effects of sugars and amino acids
in watermelon and rice root exudates on the growth of
Fusarium oxysporum f. sp. niveum. Journal of Nanjing
Agricultural University (南京农业大学学报), 2011,
34(3): 77-82 (in Chinese)
[31]摇 Li N, Raza W, Ma JH, et al. Identification and role of
organic acids in watermelon root exudates for recruiting
Paenibacillus polymyxa SQR鄄21 in the rhizosphere.
European Journal of Soil Biology, 2011, 47: 374-379
[32]摇 Yang Y (杨 摇 阳), Liu S鄄W (刘守伟), Pan K (潘
凯), et al. Effects of Chinese onion爷s root exudates on
cucumber seedlings growth and rhizosphere soil microor鄄
ganisms. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生
态学报), 2013, 24(4): 1109-1117 (in Chinese)
作者简介 摇 董 摇 艳,女,1975 年生,博士,副教授. 主要从事
间作系统根际微生态与病害控制研究. E鄄mail: dongyanyx@
163. com
责任编辑摇 张凤丽
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