全 文 ：新疆西天山峡谷海拔梯度上野核桃
种群统计与谱分析∗
张　 维１，２　 焦子伟１　 尚天翠１　 杨允菲２∗∗
（ １伊犁师范学院化学与生物科学学院， 新疆伊宁 ８３５０００； ２ 东北师范大学草地科学研究所植被生态科学教育部重点实验室，
长春 １３００２４）
摘　 要　 为了掌握国家Ⅱ级渐危植物新疆野核桃种群的现存状态、预测未来种群的发展趋
势，在野核桃自然保护区 ４条沟谷的不同海拔分别设置样地进行大样本调查．以胸径级结构代
表年龄结构，采用匀滑技术编制野核桃种群静态生命表，应用谱分析方法分析野核桃种群的
波动周期．结果表明： 野核桃种群的胸径级随着海拔的升高逐渐减小，海拔 １２４１ ～ １３８０ ｍ
（Ｈ１）为 １９个龄级，最大胸径 ９１．７ ｃｍ，海拔 １３８１ ～ １４９０ ｍ （Ｈ２）为 １８ 个龄级，最大胸径 ８２．８
ｃｍ，海拔 １４９１～１６７０ ｍ（Ｈ３）为 １３个龄级，最大胸径 ５８．９ ｃｍ．不同海拔梯度生境同一龄级及同
一海拔梯度不同龄级野核桃的期望寿命均存在波动．在 ３个海拔梯度生境，野核桃种群的存活
曲线均趋于 Ｄｅｅｖｅｙ⁃Ⅱ型，呈增长型年龄结构，有 ３个死亡高峰，最高死亡率 Ｈ１和 Ｈ３均为 ９ 龄
级，分别为 ５５．９％和 ８９．８％，Ｈ２为 １２ 龄级，最高死亡率为 ７９．４％．种群的数量动态变化明显受
野核桃种群整个生命周期生物学特征的基波影响，并具有大周期内多谐波迭加的小周期波动
特征．野核桃为长寿命树种，是野核桃自然保护区植被的主要优势种，现时种群自然更新良
好，若无强烈人为干扰或严重自然灾害，将在群落中长期保持优势种地位．
关键词　 野核桃； 种群统计； 静态生命表； 谱分析； 海拔梯度
∗国家自然科学基金项目（３１１６００７２）和新疆教育厅普通高等学校重点实验室项目（２０１３ＹＳＨＸＹＢ０７）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙａｎｇｙｆ＠ ｎｅｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃０５⁃２８收稿，２０１４⁃１０⁃２７接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０４－１０９１－０８　 中图分类号　 Ｑ９４８．１　 文献标识码　 Ａ
Ｄｅｍｏｇｒａｐｈｙ ａｎｄ ｓｐｅｃｔｒｕｍ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｊｕｇｌａｎｓ ｃａｔｈａｙｅｎｓｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｗｅｓｔ Ｔｉａｎｓｈａｎ ｖａｌｌｅｙ ｉｎ Ｘｉｎｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ． ＺＨＡＮＧ Ｗｅｉ１，２， ＪＩＡＯ Ｚｉ⁃ｗｅｉ１， ＳＨＡＮＧ Ｔｉａｎ⁃
ｃｕｉ１， ＹＡＮＧ Ｙｕｎ⁃ｆｅｉ２ （ １Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅ， Ｙｉｌｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ， Ｙｉｎｉｎｇ ８３５０００，
Ｘｉｎｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｒａｓｓ⁃
ｌａｎｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ １３００２４， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．，
２０１５， ２６（４）： １０９１－１０９８．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｊｕｇｌａｎｓ ｃａｔｈａｙｅｎｓｉｓ ｉｓ ａｎ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｌｉｓｔｅｄ ａｓ ａ ｃｌａｓｓ Ⅱ ｐｒｏｔｅｃｔｅｄ ｓｐｅ⁃
ｃｉｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｎａｔｉｏｎａｌ ｇｏｖｅｒｎｍｅｎｔ ｏｆ Ｃｈｉｎａ． Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｇｒａｓｐ ｔｈｅ ｃｕｒｒｅｎｔ ｓｔａｔｅ ｏｆ Ｊ． ｃａｔｈａｙｅｎｓｉｓ ｐｏｐｕｌａ⁃
ｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｐｒｅｄｉｃｔ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｕｔｕｒｅ， ａ ｌａｒｇｅ⁃ｓａｍｐｌｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ
ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅ ｐｌｏｔｓ ａｌｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｉｎ ｆｏｕｒ ｖａｌｌｅｙｓ ｉｎ Ｊ． ｃａｔｈａｙｅｎｓｉｓ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ
ａｒｅａ． Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｔ ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔ （ＤＢＨ） ｃｌａｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｅｅｓ， ｔｈｅ ａｇｅ ｃｌａｓｓ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ
ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ， ａｎｄ ｓｔａｔｉｃ ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅｓ ｆｏｒ Ｊ． ｃａｔｈａｙｅｎｓｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｈａｂｉｔａｔｓ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｗａｓ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｂｙ ｓｍｏｏｔｈｉｎｇ ｏｕｔ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ， ａｎｄ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ
ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎｓ ｃｙｃｌｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ ｗｅｒｅ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｂｙ ｓｐｅｃｔｒａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ＤＢＨ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ａｌｔｉｔｕｄｅ． Ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｃｏｍ⁃
ｐｏｓｅｄ ｏｆ １９ ａｇｅ ｃｌａｓｓｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｏｗ⁃ａｌｔｉｔｕｄｅ ｈａｂｉｔａｔ （１２４１ － １３８０ ｍ） ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ＤＢＨ ｏｆ
９１．７ ｃｍ， １８ ａｇｅ ｃｌａｓｓｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ⁃ａｌｔｉｔｕｄｅ ｈａｂｉｔａｔ （１３８１－１４９０ ｍ） ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ＤＢＨ ｏｆ
８２．８ ｃｍ， ａｎｄ １３ ａｇｅ ｃｌａｓｓｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｈｉｇｈ⁃ａｌｔｉｔｕｄｅ ｈａｂｉｔａｔ （１４９１－１６７０ ｍ） ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ＤＢＨ
ｏｆ ５８．９ ｃｍ． Ｌｉｆｅ ｅｘｐｅｃｔａｎｃｉｅｓ ｏｆ Ｊ． ｃａｔｈａｙｅｎｓｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｆｌｕｃｔｕａｎｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｇｅ ｃｌａｓｓ ａｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ ａｎｄ ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｇｅ ｃｌａｓｓｅｓ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｌｔｉｔｕｄｅ． Ｉｎ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ａｌｔｉｔｕｄｅ⁃ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｈａｂｉｔａｔｓ， ｔｈｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｃｕｒｖｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｔｒｅｎｄｅｄ ｔｏｗａｒｄ Ｄｅｅｖｅｙ⁃Ⅱ ｔｙｐｅ ａｎｄ ｔｈｅ ａｇｅ ｓｔｒｕｃ⁃
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ４月　 第 ２６卷　 第 ４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｐｒ． ２０１５， ２６（４）： １０９１－１０９８
ｔｕｒｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｅｘｐａｎｄｉｎｇ． Ｔｈｅ ｃｕｒｖｅｓ ｏｆ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｒｅｅ ｐｅａｋｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｍｏｒ⁃
ｔａｌｉｔｙ ｒａｔｅｓ ｏｆ ９ ａｇｅ ｃｌａｓｓｅｓ ａｔ １２４１－１３８０ ｍ ａｎｄ １４９１－１６７０ ｍａｂｏｖｅ ｓｅａ ｌｅｖｅｌｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ，
ｂｅｉｎｇ ５５．９％ ａｎｄ ８９．８％， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ａｎｄ ｔｈｅ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｒａｔｅ ｏｆ １２ ａｇｅ ｃｌａｓｓｅｓ ａｔ １３８１－１４９０ ｍ
ａｂｏｖｅ ｓｅａ ｌｅｖｅｌ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ （７９．４％）． Ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ
ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ ｗａｖｅ ｏｆ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔ ｔｈｅ ｌｉｆｅ ｃｙｃｌｅ ｏｆ Ｊ． ｃａｔｈａｙｅｎｓｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，
ａｎｄ ｓｍａｌｌ ｃｙｃｌｅｓ ｏｆ ｍｕｌｔｉ⁃ｈａｒｍｏｎｉｃ ｓｕｐｅｒｐｏｓｉｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｌａｒｇｅ ｃｙｃｌｅｓ ｗｅｒｅ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ． Ｊ． ｃａｔｈａｙｅｎｓｉｓ ｉｓ
ａ ｌｏｎｇ ｌｉｆｅｓｐａｎ ｔｒｅｅ ａｎｄ ａ ｍａｊｏｒ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｉｓ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｒｅａ． Ｔｈｅ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
ｏｆ ｉｔｓ ｃｕｒｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｓ ｇｏｏｄ． Ｉｆ ｎｏｔ ｓｔｒｏｎｇ ａｎｔｈｒｏｐｏｇｅｎｉｃ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓ ｏｒ ｓｅｖｅｒｅ ｎａｔｕｒａｌ ｄｉｓａｓ⁃
ｔｅｒｓ， Ｊ． ｃａｔｈａｙｅｎｓｉｓ ｗｏｕｌｄ ｍａｉｎｔａｉｎ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｊｕｇｌａｎｓ ｃａｔｈａｙｅｎｓｉｓ； ｄｅｍｏｇｒａｐｈｙ； ｓｔａｔｉｃ ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅ； ｓｐｅｃｔｒｕｍ ａｎａｌｙｓｉｓ； ａｌｔｉｔｕｄｅ ｇｒａｄｉ⁃
ｅｎｔ．
　 　 年龄结构对种群的繁殖能力和可能的发展趋势
起着决定性作用［１－２］ ．种群年龄结构不仅可以了解种
群现在的结构状态，重建种群的干扰历史，还可以分
析种群过去的结构和预测未来种群结构的变化动
态［３－４］，有助于揭示种子散布、幼苗建立等特征在时
间尺度上对植物种群动态变化的影响［５－６］ ．生命表是
种群统计的重要内容［７－８］，根据生命表可以分析种
群的出生率、死亡率等重要参数，还可以提供更多关
于种群年龄结构和数量统计方面的信息［１－３］ ．复杂的
周期现象可以由不同振幅和相应的谐波组成，谱分
析是探讨种群天然分布的波动性和年龄更替过程周
期性的有效数学工具，种群天然更新动态可以通过
种群不同龄级的株数分布波动来表现［９－１１］ ．
新疆西天山峡谷野核桃（Ｊｕｇｌａｎｓ ｃａｔｈａｙｅｎｓｉｓ）属
胡桃科（Ｊｕｇｌａｎｄａｃｅａｅ）、胡桃属植物，系国家Ⅱ级渐
危物种［１２］ ．它是中亚第三纪“残遗”阔叶树种与更新
世北方“移民”的结合物，在原苏联境内的西天山和
帕米尔⁃阿赖山地有较大的天然群落［１３］，在亚洲，野
核桃仅成片分布在中国新疆伊犁州巩留县野核桃
沟．野核桃是栽培核桃的直接祖先［１３］，不仅可以直
接利用，并且在核桃育种及栽培核桃的起源、演化研
究上均具有重要价值［１４］ ．目前，有关新疆野核桃的
研究主要集中在地理气候特征［１５－１６］、群落特征［１３］、
林学特性［１４］、林下土壤的形成［１７－１８］、资源现状［１９］、
种质资源分类［２０］、种子的表型变异［２１］、复叶的生长
及生物量分配特征［２２－２３］等方面，而从种群统计角度
来研究野核桃种群数量动态及波动周期的报道
较少．
对于数量较少的濒危乔木树种，若无明显可鉴
定的外部形态标志，判定其实际年龄是很困难的．目
前，多采用胸径级结构代替年龄级结构进行种群结
构特征分析，其结果同样可以揭示种群的年龄分布
特征［８，２４－２９］ ．本文以新疆西天山峡谷野核桃自然保
护区的野核桃为研究对象，以胸径级结构代表年龄
结构，采用“空间推时间”的方法编制野核桃种群静
态生命表，统计分析种群的期望寿命、存活率及死亡
率，应用谱分析方法分析种群周期性波动特征，分析
新疆野核桃种群的现存状态、周期性波动情况，预测
未来种群的发展趋势，为新疆野核桃的深入研究、利
用和保护提供科学参考．
１　 研究地区与研究方法
１􀆰 １　 研究区概况
野核桃自然保护区位于新疆伊犁州巩留县的凯
特明山山前峡谷 （ ４３° ２２′ ５６″—４３° ２５′ ４０″ Ｎ，
８２°１５′２８″—８２°１７′２３″ Ｅ），面积 １１８０ ｈｍ２ ．保护区分
为主沟、东沟、中沟和西沟［１９］，每条沟大体的走向是
由北向南，海拔逐渐升高，坡度 ３０° ～ ５０°．春季和夏
季多雨，冬季积雪丰厚（０．７～１．０ ｍ），年均温 ７．６ ℃，
１月均温－３．３ ℃，７ 月均温 １９．７ ℃，极端最低气温
－２５．３ ℃，≥１０ ℃的积温 １８６５．４～２３３８．９ ℃，年均降
水量 ５８０ ｍｍ，年均蒸发量 １２００ ｍｍ，相对湿度
７０％～８０％，无霜期 １５０ ｄ［１６］ ．野核桃分布在较强的
逆温层带之中．野核桃集中分布面积约 ４５ ｈｍ２，５５００
余株［１９，２１］（ＤＢＨ≥２ ｃｍ），主要分布在海拔 １２５０ ～
１５５０ ｍ的沟谷、山坡．野核桃为该保护区优势种，伴
生乔木主要有新疆野苹果 （Ｍａｌｕｓ ｓｉｅｖｅｒｓｉｉ）、野杏
（Ａｒｍｅｎｉａｃａ ｖｕｌｇａｒｉｓ）、天山桦（Ｂｅｔｕｌａ ｔｉａｎｓｃｈａｎｉｃａ）、
郁李（Ｃｅｒａｓｕｓ ｊａｐｏｎｉｃａ）和欧洲山杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ ｔｒｅｍｕ⁃
ｌａ）等；灌木主要有金丝桃叶绣线菊（Ｓｐｉｒａｅａ ｈｙｐｅｒｉｃｉ⁃
ｆｏｌｉａ）、截萼忍冬（Ｌｏｎｉｃｅｒａ ａｌｔｍａｎｎｉｉ）、山刺玫（Ｒｏｓａ
ｄａｖｕｒｉｃａ）、异果小檗（Ｂｅｒｂｅｒｉｓ ｈｅｔｅｒｏｐｏｄａ）和阿尔泰
山楂（Ｃｒａｔａｅｇｕｓ ａｌｔａｉｃａ）等；草本植物主要有密丛雀
麦（Ｂｒｏｍｕｓ ｂｅｎｅｋｅｎｉ）、大羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ ｇｉｇａｎｔｅａ）、小
叶羊角芹（Ａｅｇｏｐｏｄｉｕｍ ａｌｐｅｓｔｒｅ）、短柄草（Ｂｒａｃｈｙｐｏｄｉ⁃
ｕｍ ｓｙｌｖａｔｉｃｕｍ）、荨麻（Ｕｒｔｉｃａ ｆｉｓｓａ）和竹节菜（Ｃｏｍ⁃
２９０１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
ｍｅｌｉｎａ ｄｉｆｆｕｓａ）等．
１􀆰 ２　 研究方法
１􀆰 ２􀆰 １野外调查　 ２０１２年 ５—１０月，采用样带法，在
野核桃自然保护区主沟、东沟、中沟和西沟的阳坡和
阴坡各设置 ４～ ６ 个 ２０ ｍ 宽的样带，样带长度为从
谷底到野核桃分布的上限，以 ２０ ｍ×２０ ｍ 为样方，
对野核桃进行每木调查，记录胸径（ＤＢＨ≥２ ｃｍ）、
树高、以及 ＤＢＨ＜２ ｃｍ的幼苗和幼树的株高、株数等
指标．按海拔梯度划分 ３ 个生境： １２４１ ～ １３８０ ｍ
（Ｈ１）、１３８１～ １４９０ ｍ （Ｈ２）和 １４９１ ～ １６７０ ｍ （Ｈ３），
不同生境野核桃种群的树高、胸径、密度和郁闭度等
均有较大差异．
１􀆰 ２􀆰 ２龄级结构划分　 参考文献［３０］的方法划分野
核桃种群大小结构立木级： Ｈ１含 １９ 个 ＤＢＨ 级，Ｈ２
含 １６个 ＤＢＨ级，Ｈ３含 １３个 ＤＢＨ级．第 １径级 ＤＢＨ
为 ０～２ ｃｍ，之后每级间隔 ５ ｃｍ，即 ２ ～ ７ ｃｍ 为第 ２
径级、７～１２ ｃｍ为第 ３径级等，将径级从小到大的顺
序视为时间顺序，第 １径级对应第 １年，第 ２径级对
应第 ２年等．
１􀆰 ２􀆰 ３生命表编制　 静态生命表反映的是多个世代
重叠的年龄动态历程中的一个特定时间，在生命表
中会出现死亡率为负的情况［７］ ．Ｗｒｅｔｔｅｎ［３１］认为，生
命表分析中产生一些负值与静态生命表 ３个基本假
设不符．对野核桃种群的调查材料采用匀滑技术处
理［８］，以 Ｈ１野核桃种群为例，方法如下：
调查数据在第 ２、４、５、６年和第 １２、１５ 年时发生
波动，分别小于第 ３、５、６、７ 年和第 １３、１６ 年的存活
数．据特定时间生命表假设，年龄组合是稳定的，各
年龄的比例不变．因此，认定 ２ 个区段，即 １ ～ ７ 和
１１～１９ ａ，分别计算 ２ 个区段存活数的累积： Ｔ１ ＝
∑
７
ｉ ＝ １
ａｘｉ ＝ １０１４，Ｔ２ ＝ ∑
１９
ｉ ＝ １１
ａｘｉ ＝ ９８．平均数 􀭵ａ１ ＝ Ｔ１ ／ ｎ１ ＝
１０１４ ／ ７ ＝ １４４．９≈１４５，􀭵ａ２ ＝ Ｔ２ ／ ｎ２ ＝ ９８ ／ ９ ＝ １０．９≈１１，
据此认为这是区段的组中值．据区段的第一个存活
数和最后一个存活数的差数（分别为 ５１２－１３６ ＝ ３７６
和 ２９－１＝ ２８）及区段的间隔数（７和 ９），可以确定每
一相邻年龄组的存活数之间的差数为 ５４和 ３ 左右，
经匀滑修正后得 ａｘ′，再据此编制静态生命表．
１􀆰 ２􀆰 ４谱分析方法　 复杂的周期现象可以由不同振
幅和相应的谐波组成［３２］，写成正弦波形式： Ｎｔ ＝
Ａ０ ＋ ∑
ｎ
ｉ ＝ １
Ａｋｓｉｎ（ωｋ ｔ ＋ θｔ），式中： Ａ０为周期变化的平
均值；Ａｋ（ｋ ＝ １，２，３，．．．，ｐ）为各谐波的振幅，标志其
所起作用的大小，其值的差异反映了各周期作用的
大小；ωｋ及 θｔ分别为谐波频率及相角；Ｎｔ为 ｔ 时刻种
群大小．种群动态的谱分析中各参数参考文献［１０，
３２－３４］的方法进行计算．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 静态生命表分析
由表 １可以看出，Ｈ１为 １３１２ 株，Ｈ２为 １７４２ 株，
Ｈ３为 ９６６ 株，共 ４０２０ 株．在新疆野核桃种群年龄结
构中，Ｈ１最大为 １９ ａ，对应 ＤＢＨ 为 ９１．７ ｃｍ；Ｈ２最大
为 １８ ａ，对应 ＤＢＨ为 ８２．８ ｃｍ；Ｈ３有 １３个龄级，最大
年龄为 １３ ａ，对应 ＤＢＨ 为 ５８．９ ｃｍ，表明海拔越高，
野核桃种群越缺乏大龄级树．不同海拔梯度生境中，
同一龄级及同一海拔梯度不同龄级野核桃的期望寿
命均存在波动，低龄级野核桃期望寿命较高，中龄级
的期望寿命较低，中龄级以上的几个龄级的期望寿
命相对较高，最后几个龄级的期望寿命较低． Ｈ１和
Ｈ２各龄级的期望寿命均高于 Ｈ３，表明海拔越低，野
核桃种群期望寿命越高．
２􀆰 ２　 年龄结构
以龄级为横坐标，以生命表中各龄级存活株数
（ａｘ）的百分比为纵坐标，绘制野核桃种群年龄结构
图．由图 １可以看出，Ｈ１、Ｈ２和 Ｈ３的 １ ａ 个体比率较
大，分别占其总株数的 ３９．０％、２０．７％和 ２３．０％，经过
环境筛的强烈筛选，２ ａ 个体比率较小，分别占其总
株数的 ２．６％、７．２％和 ７．０％．虽然不同海拔梯度各龄
级个体的比率差异较大，但 Ｈ１、Ｈ２和 Ｈ３的年龄结构
相似，１ ～ ９ ａ 分别占其总株数的 ９０． ０％、９６． ９％和
９８􀆰 ４％，个体数集中于低等和中等龄级，表明种群在
Ｈ１、Ｈ２和 Ｈ３均以幼年和青壮年树为主，均为增长型
年龄结构．
２􀆰 ３　 存活曲线
以年龄为横坐标，以存活量的对数 ｌｎｌｘ为纵坐
标绘制存活曲线．由图 ２可以看出，与经典的存活曲
线相比， ３ 个海拔梯度生境的存活曲线均介于
Ｄｅｅｖｅｙ⁃Ⅰ型和Ⅱ型之间．采用数学模型检验的方
法［３５］，３个海拔梯度生境野核桃种群模型的 Ｆ 值及
Ｒ２均为指数函数大于幂函数（表 ２） ．可见，不同海拔
梯度野核桃种群存活曲线均趋于 Ｄｅｅｖｅｙ⁃Ⅱ型．
２􀆰 ４　 死亡率曲线
以死亡率（ｑｘ）为纵坐标，以龄级为横坐标作死
亡率曲线．由图 ３可以看出，Ｈ１、Ｈ２和 Ｈ３野核桃种群
均存在 ３ 个死亡高峰．其中，Ｈ１为 ７、９ 和 １８ ａ，死亡
率最高为 ９ ａ，Ｈ２为 ７、１２ 和 １４ ａ，死亡率最高为 １２
ａ ，Ｈ３为４、９和１１ ａ，死亡率最高为９ ａ．这表明在不
３９０１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张　 维等： 新疆西天山峡谷海拔梯度上野核桃种群统计与谱分析　 　 　 　 　 　
表 １　 不同生境野核桃种群的静态生命表
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｔａｔｉｃ ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅ ｏｆ Ｊｕｇｌａｎｓ ｃａｔｈａｙｅｎｓｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
ｘ 径级
ＤＢＨ ｃｌａｓｓ
ａｘ ａｘ ′ ｌｘ ｌｎｌｘ ｄｘ ｑｘ Ｌｘ Ｔｘ ｅｘ Ｋｘ
Ｈ１ １ ０～２ ５１２ ５１２ １０００ ６．９０８ １０５ ０．１０５ ９４８ ４９７８ ４．９７８ ０．１１１
２ ２～７ ３４ ４５８ ８９５ ６．７９６ １０６ ０．１１８ ８４２ ４０３０ ４．５０５ ０．１２５
３ ７～１２ ７７ ４０４ ７８９ ６．６７１ １０５ ０．１３３ ７３７ ３１８８ ４．０４０ ０．１４３
４ １２～１７ ７６ ３５０ ６８４ ６．５２７ １０６ ０．１５５ ６３１ ２４５１ ３．５８５ ０．１６８
５ １７～２２ ７７ ２９６ ５７８ ６．３６０ １０５ ０．１８２ ５２６ １８２０ ３．１４８ ０．２０１
６ ２２～２７ １０２ ２４２ ４７３ ６．１５８ １０６ ０．２２４ ４２０ １２９４ ２．７３８ ０．２５２
７ ２７～３２ １３６ １８８ ３６７ ５．９０６ ２０１ ０．５４７ ２６７ ８７４ ２．３８０ ０．７９４
８ ３２～３７ ８５ ８５ １６６ ５．１１２ ６ ０．０３６ １６３ ６０７ ３．６５６ ０．０３６
９ ３７～４２ ８２ ８２ １６０ ５．０７６ ９６ ０．５９９ １１２ ４４４ ２．７７２ ０．９１０
１０ ４２～４７ ３３ ３３ ６４ ４．１６６ ７ ０．１０９ ６１ ３３２ ５．１５１ ０．１２９
１１ ４７～５２ ２９ ２９ ５７ ４．０３７ ６ ０．１０６ ５４ ２７１ ４．７８５ ０．１０９
１２ ５２～５７ １７ ２６ ５１ ３．９２８ ６ ０．１１８ ４８ ２１７ ４．２７３ ０．１２３
１３ ５７～６２ １８ ２３ ４５ ３．８０５ ６ ０．１３４ ４２ １６９ ３．７６２ ０．１４０
１４ ６２～６７ １３ ２０ ３９ ３．６６５ ６ ０．１５４ ３６ １２７ ３．２５１ ０．１６３
１５ ６７～７２ ６ １７ ３３ ３．５０３ ６ ０．１８１ ３０ ９１ ２．７４１ ０．１９４
１６ ７２～７７ ７ １４ ２７ ３．３０８ ６ ０．２１９ ２４ ６１ ２．２３１ ０．２４１
１７ ７７～８２ ４ １１ ２１ ３．０６７ ５ ０．２３３ １９ ３７ １．７２２ ０．３１８
１８ ８２～８７ ３ ８ １６ ２．７４９ ５ ０．３２０ １３ １８ １．１５２ ０．４７０
１９ ８７～９２ １ ５ １０ ２．２７９ － － ５ ５ ０．５１２ ２．２７９
Ｈ２ １ ０～２ ３６１ ３６１ １０００ ６．９０８ ５５ ０．０５５ ９７３ ５６２９ ５．６２９ ０．０５７
２ ２～７ １２５ ３４１ ９４５ ６．８５１ ５６ ０．０５９ ９１７ ４６５６ ４．９２７ ０．０６０
３ ７～１２ １５２ ３２１ ８８９ ６．７９０ ５５ ０．０６２ ８６２ ３７３９ ４．２０６ ０．０６４
４ １２～１７ ２８１ ３０１ ８３４ ６．７２６ ３４ ０．０４１ ７８８ ２８７７ ３．４５０ ０．１１６
５ １７～２２ ２６８ ２６８ ７４２ ６．６１０ ９２ ０．１２４ ６５９ ２０８９ ２．８１５ ０．２５３
６ ２２～２７ ２０８ ２０８ ５７６ ６．３５６ １６６ ０．２８８ ４８２ １４３０ ２．４８３ ０．３９６
７ ２７～３２ １４０ １４０ ３８８ ５．９６１ １５３ ０．３９５ ３１２ ９４８ ２．４４３ ０．４９９
８ ３２～３７ ８５ ８５ ２３５ ５．４６２ ４７ ０．２００ ２１２ ６３６ ２．７０６ ０．２２３
９ ３７～４２ ６８ ６８ １８８ ５．２３８ ４４ ０．２３４ １６６ ４２４ ２．２５５ ０．２６８
１０ ４２～４７ １７ ５２ １４４ ４．９７０ ４４ ０．３０５ １２２ ２５８ １．７９２ ０．３６８
１１ ４７～５２ ２４ ３６ １００ ４．６０２ ４５ ０．４５１ ７８ １３６ １．３６０ ０．５８８
１２ ５２～５７ ４ ２０ ５５ ４．０１５ ４４ ０．７９４ ３３ ５８ １．０５５ １．６０９
１３ ５７～６２ ４ ４ １１ ２．４０５ ３ ０．２７１ １０ ２５ ２．２７３ ０．２８８
１４ ６２～６７ ３ ３ ８ ２．１１７ ５ ０．６０２ ６ １５ １．８７５ １．０９９
１５ ６７～７２ ０ ２ ６ １．７９２ ２ ０．３３３ ２ ９ １．５００ ０．７７３
１６ ７２～７７ ０ １ ３ １．０１９ ０ ０．０００ ３ ７ ２．３３３ ０
１７ ７７～８２ １ １ ３ １．０１９ ０ ０．０００ ２ ４ １．３３３ ０
１８ ８２～８７ １ １ ３ １．０１９ － － ２ ２ ０．６６７ ０
Ｈ３ １ ０～２ ２２２ ２２２ １０００ ６．９０８ ８６ ０．０８６ ９５７ ５０６５ ５．０６５ ０．０８９
２ ２～７ ６８ ２０３ ９１４ ６．８１８ ８５ ０．０９３ ８７２ ４１０８ ４．４９２ ０．０９８
３ ７～１２ １２５ １８４ ８２９ ６．７２０ ８６ ０．１０４ ７８６ ３２３６ ３．９０４ ０．１０９
４ １２～１７ １４７ １６５ ７４３ ６．６１１ １６６ ０．２２３ ７８４ ２４５０ ３．２９６ ０．２５４
５ １７～２２ １２８ １２８ ５７７ ６．３５７ ９５ ０．１６５ ６６０ １６６６ ２．８８９ ０．１７９
６ ２２～２７ １０７ １０７ ４８２ ６．１７８ １３１ ０．２７２ ４１７ １００６ ２．０８７ ０．３１６
７ ２７～３２ ７８ ７８ ３５１ ５．８６２ １１２ ０．３１９ ２９５ ５８９ １．６７６ ０．３８６
８ ３２～３７ ５３ ５３ ２３９ ５．４７５ １３５ ０．５６５ １７２ ２９４ １．２３１ ０．８３５
９ ３７～４２ ２３ ２３ １０４ ４．６４１ ９３ ０．８９８ ６８ １２２ １．１７８ １．１９０
１０ ４２～４７ ７ ７ ３２ ３．４５１ ５ ０．１５９ ３０ ５４ １．７１３ ０．１５４
１１ ４７～５２ ６ ６ ２７ ３．２９７ ２２ ０．８１４ １６ ２４ ０．８８８ １．７９２
１２ ５２～５７ １ １ ５ １．５０５ ０ ０．０００ ５ ８ １．７７６ ０．０００
１３ ５７～６２ １ １ ５ １．５０５ － － ３ ３ ０．６６６ ０．０００
Ｈ１： 海拔 １２４１～１３８０ ｍ Ａｌｔｉｔｕｄｅ ｏｆ １２４１－１３８０ ｍ； Ｈ２： 海拔 １３８１～１４９０ ｍ Ａｌｔｉｔｕｄｅ ｏｆ １３８１－１４９０ ｍ； Ｈ３： 海拔 １４９１ ～ １６７０ ｍ Ａｌｔｉｔｕｄｅ ｏｆ １４９１－
１６７０ ｍ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ． ｘ： 龄级 Ａｇｅ ｃｌａｓｓ； ａｘ： 在 ｘ龄级内现有个体数 Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｉｎ ａｇｅ ｘ； ａｘ ′： 匀滑修正后在 ｘ龄级内
现有个体数 Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ａｆｔｅｒ ｓｍｏｏｔｈｉｎｇ ａｍｅｎｄ ｉｎ ａｇｅ ｘ； ｌｘ： 在 ｘ龄级开始时标准化存活个体数（以 １０００为基数）［ ｌｘ ＝（ａｘ ／ ａ０）
×１０００］Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｓｕｒｖｉｖｉｎｇ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ ｔｏ ａｇｅ ｘ ［ ｌｘ ＝（ａｘ ／ ａ０）×１０００］； ｄｘ：从 ｘ到 ｘ＋１龄级间隔期内标准化死亡个体数［ｄｘ ＝ ｌｘ－
ｌｘ ＋１］ Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｄｅａｄ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｆｒｏｍ ａｇｅ ｘ ｔｏ ｘ＋１ ［ｄｘ ＝ ｌｘ－ｌｘ ＋１］； ｑｘ：从 ｘ到 ｘ＋１龄级间隔期间的死亡率［ｑｘ ＝ｄｘ ／ ｌｘ］ Ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｒａｔｅ ｆｒｏｍ ｘ ｔｏ ｘ ＋ １
［ｑｘ ＝ｄｘ ／ ｌｘ］； Ｌｘ： 从 ｘ到 ｘ＋１龄级间隔期间还存活的个体数［Ｌｘ ＝ （ ｌｘ＋ｌｘ ＋１） ／ ２］ Ｍｅａｎ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｆｒｏｍ ａｇｅ ｘ ｔｏ ｘ＋１ ［Ｌｘ ＝（ ｌｘ＋
ｌｘ ＋１） ／ ２］； Ｔｘ： 从 ｘ龄级到超过 ｘ龄级的总个体数［Ｔｘ ＝∑Ｌｘ］ Ｔｏｔａｌ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｆｒｏｍ ａｇｅ ｘ ［Ｔｘ ＝∑Ｌｘ］； ｅｘ： 进入 ｘ龄级个体的
期望寿命［ｅｘ ＝Ｔｘ ／ ｌｘ］ Ｌｉｆｅ ｅｘｐｅｃｔａｎｃｙ ａｔ ａｇｅ ｘ ［ｅｘ ＝Ｔｘ ／ ｌｘ］； Ｋｘ： 消失率［Ｋｘ ＝ ｌｎｌｘ－ｌｎｌｘ ＋１］ Ａｇｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ［Ｋｘ ＝ ｌｎｌｘ－ｌｎｌｘ ＋１］ ．
４９０１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 １　 不同生境野核桃种群的年龄结构
Ｆｉｇ．１　 Ａｇｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ Ｊｕｇｌａｎｓ ｃａｔｈａｙｅｎｓｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ．
Ｈ１： 海拔 １２４１～１３８０ ｍ Ａｌｔｉｔｕｄｅ ｏｆ １２４１－１３８０ ｍ； Ｈ２： 海拔 １３８１～１４９０ ｍ Ａｌｔｉｔｕｄｅ ｏｆ １３８１－１４９０ ｍ； Ｈ３： 海拔 １４９１ ～ １６７０ ｍ Ａｌｔｉｔｕｄｅ ｏｆ １４９１－
１６７０ ｍ．下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
同海拔梯度上，种群的高死亡率处于不同龄级，在其
生活史中均会经历 ３次环境筛的强烈筛选．
图 ２　 不同生境野核桃种群的存活曲线
Ｆｉｇ．２　 Ｓｕｒｖｉｖａｌ ｃｕｒｖｅｓ ｏｆ Ｊｕｇｌａｎｓ ｃａｔｈａｙｅｎｓｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｔ ｄｉｆ⁃
ｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ．
表 ２　 不同生境野核桃种群存活曲线的检验
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｅｓｔ ｍｏｄｅｌｓ ｏｆ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｃｕｒｖｅｓ ｏｆ Ｊｕｇｌａｎｓ ｃａｔｈａ⁃
ｙｅｎｓｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
拟合方程
Ｆｉｔｔｉｎｇ ｅｑｕａｔｉｏｎ
Ｒ２ Ｆ Ｐ
Ｈ１ ｙ＝ ９．６５３ｘ－０．３６９ ０．７６７ ５５．８８ ０．０００
ｙ＝ ８．１４２ｅ－０．０５９ ｘ ０．９６５ ４６４．８１ ０．０００
Ｈ２ ｙ＝ １２．４８７ｘ－０．５７６ ０．４８５ １３．１７ ０．００３
ｙ＝ １１．４３７ｅ－０．１２０ ｘ ０．７６０ ４４．３９ ０．０００
Ｈ３ ｙ＝ １０．７９５ｘ－０．５０４ ０．５０１ １１．０４ ０．０００
ｙ＝ １０．６０１ｅ－０．１２２ ｘ ０．７６４ ３５．５４ ０．０００
２􀆰 ５　 不同海拔梯度上野核桃种群数量动态的谱
分析
各龄级个体数在计算时进行对数化处理，即以
Ｘ ｔ′＝ ｌｎ（ａｘ＋１）代替公式中的 Ｘ ｔ ．计算各波形的振幅
Ａｋ值（表 ３）．Ａ０为基波，其余均为谐波．由于 Ｈ３的龄
级为 １３个，为了便于比较分析，采用内插法补充到
１８ ａ，３个海拔梯度总波序 ｋ计算到 ９ ．
从振幅 Ａｋ值来看，在 ３ 个海拔梯度生境上均以
基波 Ａ０最大．基波表现出基本周期的波动，其周期长
度为种群本身所固有，由种群波动特性所决定，表明
种群的数量动态变化明显受整个生命周期生物学特
征的控制．但由于所调查的野核桃种群的最大径级
图 ３　 不同生境野核桃种群的死亡率曲线
Ｆｉｇ．３　 Ｃｕｒｖｅｓ ｏｆ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｏｆ Ｊｕｇｌａｎｓ ｃａｔｈａｙｅｎｓｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ．
５９０１４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 张　 维等： 新疆西天山峡谷海拔梯度上野核桃种群统计与谱分析　 　 　 　 　 　
表 ３　 不同生境野核桃种群的周期性波动
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｐｅｒｉｏｄｉｃ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｊｕｇｌａｎｓ ｃａｔｈａｙｅｎｓｉｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
Ａ０ Ａ１ Ａ２ Ａ３ Ａ４ Ａ５ Ａ６ Ａ７ Ａ８ Ａ９
Ｈ１ ３．３９ ０．６６ １．０３ １．４４ １．７５ １．８３ １．５８ １．０６ １．０９ １．５４
Ｈ２ ３．０６ ０．６２ １．２３ １．８２ ２．１４ １．８３ １．０９ ０．７３ １．１３ １．５６
Ｈ３ ２．４２ ０．５７ １．０１ １．４８ １．８４ １．９６ １．７２ １．２６ １．２４ １．５７
时间系列长度不足够长（ＤＢＨ＝ ９１．７ ｃｍ），不能表现
出明显的固有波动周期长度．野核桃种群的数量动
态除受基波的影响外，还显示出小周期波动：Ｈ１和
Ｈ３波动主要发生在 Ａ５和 Ａ９，Ｈ２波动发生在 Ａ４和 Ａ９．
其中，Ａ４和 Ａ５在空间序列 ＤＢＨ为 ３９．５～４４．５ ｃｍ处，
分别对应 ７和 ９ ａ；波动发生在 Ａ９，在空间序列 ＤＢＨ
为 ７９．５ ｃｍ处，对应 １７ ａ ．
３　 讨　 　 论
随海拔升高，新疆西天山峡谷野核桃种群大龄
级树缺失（表 １），原因可能为： １）野核桃种群在海
拔梯度上的分布特征是种群发育历史、物种特性、环
境、干扰等因素综合作用的结果，大龄级树缺失的情
况可能是受到较大的非随机干扰的结果，缺失的程
度也在一定程度上反映了干扰强度；２）可以推测，
新疆野核桃种群是从低海拔向高海演替的，高海拔
的野核桃植株是低海拔种群扩散的，还未长成大龄
级树；３）高海拔大龄级树缺失或许蕴含野核桃种群
在不同海拔梯度上的生长与物质分配策略，因为植
物在生长发育过程中，总是不断调整其生长和分配
策略，但也要遵循生长与物质分配相协调的原
则［３６］ ．
新疆野核桃种群在低海拔期望寿命较高，在高
海拔期望寿命较低，其主要影响因素可能是温度．海
拔越高，冬季的平均温度和极端低温相对更低，野核
桃作为喜暖阔叶树种，不能抵御高海拔的极端低温，
其期望寿命缩短，这与文献［１６］报道当极端最低气
温降到－２５ ℃时，野核桃 １ ～ ２ 年生枝梢产生冻害，
当气温降到－３０ ℃以下时，会产生严重的冻害相符．
在 ３个海拔梯度上，种群的期望寿命均存在波动，低
龄级野核桃期望寿命较高，是因为野核桃个体处于
幼年和青年期，生存空间比较充裕，种间竞争不强；
种群到中龄级，由于个体树体和树冠增大，生存需要
的光照、水分、养分和空间等已不能满足所有个体的
需求，种间竞争强烈，种群的自疏和它疏作用增强，
个体的期望寿命相对较低；中龄级后的几个龄级的
期望寿命相对较高，是野核桃种群进行自身数量调
节后的稳定生活期，生存空间和养分、水分等相对充
足；最后几个龄级的期望寿命较低，野核桃个体已到
生理衰退期，期望寿命随龄级增大而缩短．
Ｈ１、Ｈ２和 Ｈ３野核桃种群的 １ ａ 个体比率较大，２
ａ个体比率较小（图 １），表明野核桃种群的 １ ａ 个体
在 ３个海拔梯度上均有较高的死亡率．种群在发育
初期，幼龄个体比较丰富，以高死亡率为代价从幼龄
个体发育为成年个体，进而完成整个生活史，如 Ｈ１
的 １ ａ野核桃为 ５１２株，而 ２ ａ仅有 ３４株，死亡率达
９３．４％．３个海拔梯度野核桃种群的存活率曲线存在
交叉现象（图 ２），表明在野核桃种群的生活史中，种
群的存活率有较大波动，可能因为种群在不同海拔
梯度上选择的生存策略不同，也可能与种群生长发
育过程中非随机的生境变迁有关．
种群死亡率曲线显示，新疆西天山峡谷野核桃
种群的死亡率总体上随龄级增长而增大（图 ３），原
因可能是随着野核桃树的生长，个体对营养空间的
需求不断增大，与上层林木不断发生生态位重叠，林
内光照、水分和空间等因子已不能满足其生长要求，
植株间竞争加大，个体间的分化现象严重，导致死亡
率增高．虽然 Ｈ１、Ｈ２和 Ｈ３野核桃种群高死亡率的龄
级不同，但在不同海拔梯度上，种群生活史中均会经
历 ３次环境筛的强烈筛选，这是否由野核桃种群的
生物学或生态学特性决定，有待进一步研究．这一问
题对阐释山地植物在不同海拔梯度上的种群数量动
态有重要意义．
对于一个植物有机体来说，生活在一个复杂的
群落中，它死亡的原因也是复杂的，植物的生长不仅
受所生长的生物环境的影响，还受气候条件及自然
灾害等因素的影响［２５］ ．Ｈ１、Ｈ２和 Ｈ３野核桃种群期望
寿命在生活史中存在几次波动，存活曲线和死亡率
曲线也表现出波动性，这可能与野核桃种群生物学、
生态学特性及环境因素有关．不同海拔梯度上野核
桃种群 １ ａ个体与 ２ ａ个体的差异较大，反映出野核
桃种群 １ ａ个体有高的死亡率，也反映出种群幼龄
个体向成年个体的发育是不连续的，但只要成为 ２ ａ
以上植株，野核桃种群成年阶段就会比较稳定（图
６９０１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
１）；因此，野核桃种群在初期是 ｒ⁃对策选择者，中期
以后以 Ｋ⁃对策选择为主、ｒ⁃对策选择为辅．１ ａ 个体
死亡率高，可能与野核桃喜光特性有关，野核桃为阳
性植物，在郁闭度大的林冠下更新困难［２４］，野核桃
的伴生乔木多为生长迅速且耐阴的常绿或落叶阔叶
植物，如天山桦、欧洲山杨等，这些阔叶植物可能是
导致野核桃幼苗高死亡率的重要原因．对天然林进
行适度的人为干扰（择伐、间伐），以降低林地的郁
闭度，可以提高野核桃幼苗向成年植株生长的成
功率．
从谱分析可以看出，新疆野核桃种群数量动态
是周期性波动的，而且这种波动不是单一周期，而是
在大周期内有小周期的多谐波迭加特征（表 ３）．Ａ５
和 Ａ９（对应 ７和 ９ ａ）这 ２个小周期的波动基本上与
野核桃的高生长特性一致，经过多个层次的筛选，野
核桃一部分个体最终达到主林层高度，林木开始产
生分化，林分由郁闭变为稀疏；波动发生在 Ａ９（对应
１７ ａ）这一小周期的波动可能与野核桃的生理特性
有关．经过漫长的生长，１７ ａ野核桃个体开始进入生
理衰退期，种群数量出现小波动．在 Ｈ１和 Ｈ２的 Ａ８发
生的波动，可能是较大的非随机干扰造成的．
虽然新疆野核桃种群幼龄个体死亡率较高，但
种群在不同海拔梯度上均以幼年和青壮年树为主，
为增长型年龄结构．１９６１年保护区有野核桃 ２０００ 余
株［１９］，１９８９ 年 ３１００ 余株［１５－１６］， ２００９ 年 ５５００ 余
株［１９，２１］，从侧面证实新疆西天山峡谷野核桃种群属
于增长型种群．尽管环境筛对野核桃种群有重要作
用，但保护区的野核桃为主要优势种，且为长寿命树
种，因此在长时间内若无强烈干扰，野核桃在群落中
将继续保持优势．在 ２０ 世纪 ８０ 年代成立自然保护
区以前，新疆野核桃致危的原因主要是滥砍滥
伐［１８］，放牧牲畜踩踏使幼苗大量死亡［１８］；目前，致
危的主要原因，一是供野核桃繁殖的种源缺乏，近几
年野核桃较高的价格（３００～４００ 元·ｋｇ－１）致使对种
子过度采摘，所剩不多的种子又被啮齿类（如松鼠）
等动物采食，２０１３年 ４月初在调查野核桃种子库时
发现，近 ３０００ ｍ２才有 ６１个完整种子；二是超负荷的
旅游人群导致野核桃病虫害十分严重［１９］；三是野核
桃幼苗难以抵御极端低温越冬［１６］，因此新疆野核桃
种群的发展前景堪忧．
参考文献
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ｍｏｄｕｌｅｓ ｏｆ ｃｏｍｐｏｕｎｄ ｌｅａｖｅｓ ｗｉｔｈ ａ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｌｅａｆｌｅｔｓ ｏｎ Ｊｕｇｌａｎｓ ｃａｔｈａｙｅｎｓｉｓ ｉｎ Ｘｉｎｊｉａｎｇ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
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［２３］　 Ｚｈａｎｇ Ｗ （张 　 维）， Ｚｈａｏ Ｙ （赵 　 玉）， Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｆ
（张相锋）， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ
ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｍｐｏｕｎｄ ｌｅａｆ ｏｆ Ｊｕｇｌａｎｓ ｒｅｇｉａ ｉｎ Ｙｉｌｉ
ｏｆ Ｘｉｎｊｉａｎｇ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （东
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［２５］　 Ｆｅｎｇ Ｌ （封　 磊）， Ｈｏｎｇ Ｗ （洪　 伟）， Ｗｕ Ｃ⁃Ｚ （吴
承祯）， ｅｔ ａｌ． Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ
ｐｌａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｓｕｇａ ｔｃｈｅｋｉａｎｇｅｎｓｉｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｗｕ⁃
ｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ （武汉植物学研究）， ２００３， ２１
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［２６］　 Ｈｕ Ｅ⁃Ｃ （胡尔查）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｊ （王晓江）， Ｚｈａｎｇ Ｗ⁃Ｊ
（张文军）， ｅｔ ａｌ． Ａｇｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｐｏｉｎｔ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ
Ｂｕｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ ｉｎ Ｗｕｌａｓｈａｎ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｏｆ Ｉｎｎｅｒ
Ｍｏｎｇｏｌｉａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１３， ３３
（９）： ２８６７－２８７６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｌｉ Ｙ⁃Ｌ （李艳丽）， Ｙａｎｇ Ｈ （杨　 华）， Ｋａｎｇ Ｘ⁃Ｇ （亢
新刚）， ｅｔ ａｌ． Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ
Ａｂｉｅｓ ｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ ａｎｄ Ｐｉｃｅａ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｃｈａｎｇｂａｉ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ ｏｆ ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒ⁃
ｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （北京林业大学学报）， ２０１４， ３６（３）：
１８－２５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］ 　 Ｗａｎｇ Ｑ⁃Ｑ （王青青）， Ｌｕ Ｙ⁃Ｎ （陆亦农）， Ｙｕ Ｒ⁃Ｄ
（于瑞德）， ｅｔ ａｌ． Ａｇｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｅｂｉｎｕｒ
Ｌａｋｅ ｂｉｒｃｈ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈ⁃ｗｅｓｔ ｍａｒｇｉｎ ｏｆ
Ｚｈｕｎｇｅｒ Ｂａｓｉｎ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｒｉｄ Ｌａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｅｎｖｉ⁃
ｒｏｎｍｅｎｔ （干旱区资源与环境）， ２０１４， ２８（３）： １９２－
１９７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｗａｎ Ｚ⁃Ｂ （万志兵）， Ｃｈｅｎｇ Ｇ⁃Ｙ （程国源）， Ｄｉｎｇ Ｑ⁃Ｑ
（丁强强）． Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｂｅｔｕｌａ ｌｕ⁃
ｍｉｎｉｆｅｒａ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｊｉｘｉ Ｃｏｕｎｔｙ ｏｆ Ａｎｈｕｉ Ｐｒｏｖ⁃
ｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
（东北林业大学学报）， ２０１４， ４２（１）： ２７－３０ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｗａｎｇ Ｂ⁃Ｓ （王伯荪）， Ｌｉ Ｍ⁃Ｇ （李鸣光）， Ｐｅｎｇ Ｓ⁃Ｌ
（彭少麟）． Ｐｌａｎｔ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ． Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ： Ｇｏｎｇｄｏｎｇ
Ｈｉｇｈｅｒ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｐｒｅｓｓ， １９８７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　 Ｗｒｅｔｔｅｎ Ｓ． Ｆｉｅｌｄ ａｎｄ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ Ｅｘｅｒｃｉｓｅｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ．
Ｌｏｎｄｏｎ： Ｅｄｗａｒｄ Ａｒｎｏｌｄ Ｐｕｂｌｉｓｈｅｒｓ Ｌｉｍｉｔｅｄ， １９８０
［３２］　 Ｈｏｎｇ Ｗ （洪 　 伟）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｇ （王新功）， Ｗｕ Ｃ⁃Ｚ
（吴承祯）， ｅｔ ａｌ． Ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅ ａｎｄ ｓｐｅｃｔｒａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｅｎ⁃
ｄａｎｇｅｒｅｄ ｐｌａｎｔ Ｔａｘｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｖａｒ． ｍａｉｒｅｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２００４， １５（６）： １１０９－１１１２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３３］　 Ｂｉ Ｘ⁃Ｌ （毕晓丽）， Ｈｏｎｇ Ｗ （洪　 伟）， Ｗｕ Ｃ⁃Ｚ （吴
承祯）， ｅｔ ａｌ． Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｔａｉ⁃
ｗａｎｅｎｓｉｓ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｓｉｌｖａｅ Ｓｉｎｉｃａｅ （林业科学）， ２００２，
３８（１）： ６１－６７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３４］　 Ｙａｎ Ｓ⁃Ｊ （闫淑君）， Ｈｏｎｇ Ｗ （洪　 伟）， Ｗｕ Ｃ⁃Ｚ （吴
承祯）， ｅｔ ａｌ． Ｌｉｆｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ａｎｄ ｓｐｅｃｔｒａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｃａｓ⁃
ｔａｎｏｐｓｉｓ ｆａｒｇｅｓｉｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ （应用与环境生物学报），
２００２， ８（４）： ３５１－３５５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３５］　 Ｗｕ Ｃ⁃Ｚ （吴承桢）， Ｈｏｎｇ Ｗ （洪　 伟）， Ｘｉｅ Ｊ⁃Ｓ （谢
金寿）， ｅｔ ａｌ． Ｌｉｆｅ ｔａｂｌｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｔｓｕｇａ ｌｏｎｇｉｂｒａｃｔｅａｔａ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生
态学报）， ２０００， １１（３）： ３３３－３３６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３６］　 Ｗｈｉｔｅ Ｊ． Ａｌｌｏｍｅｔｒｉｃ ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｌｆ⁃ｔｈｉｎｎｉｎｇ
ｒｕｌｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ， １９８１， ８７： ４７５ －
５０３
作者简介　 张　 维，男，１９７３年生，博士研究生，副教授．主要
从事植物种群生态学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｈａｎｇｗ８９１＠ ｎｅｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
责任编辑　 孙　 菊
８９０１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷