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Responses of Pinus sylvestris var. mongolica radial growth to climate warming in Great Xing’an Mountins: A case study in Mangui.

大兴安岭山地樟子松径向生长对气候变暖的响应——以满归地区为例



全 文 :大兴安岭山地樟子松径向生长对气候变暖的响应
———以满归地区为例*
张先亮1,2 摇 何兴元1 摇 陈振举1**摇 崔明星1,2 摇 黎摇 娜1
( 1中国科学院沈阳应用生态研究所森林与土壤生态国家重点实验室, 沈阳 110164; 2中国科学院研究生院, 北京 100049)
摘摇 要摇 基于树木年代学的理论和方法,建立了大兴安岭满归地区樟子松年轮宽度年表,分
析了标准化年表与该区主要气候因子(温度和降水)之间的相关关系,揭示了气候因子对树木
径向生长的影响.结果表明: 当年 4—8 月的各月平均温度是研究区樟子松径向生长的主要限
制因子;4—8 月各月温度的不断升高对樟子松径向生长产生了不利影响.利用 4—8 月平均温
度的变化模拟樟子松径向生长变异(1958—2008 年),发现随着区域气候暖干化趋势的加强,
该区樟子松生长将呈现出衰退的特征.
关键词摇 樟子松摇 宽度年表摇 气候变暖摇 径向生长
文章编号摇 1001-9332(2011)12-3101-08摇 中图分类号摇 P467摇 文献标识码摇 A
Responses of Pinus sylvestris var. mongolica radial growth to climate warming in Great Xing爷
an Mountins: A case study in Mangui. ZHANG Xian鄄liang1,2, HE Xing鄄yuan1, CHEN Zhen鄄ju1,
CUI Ming鄄xing1,2, LI Na1 (1State Key Laboratory of Forest and Soil Ecology, Institute of Applied Ecol鄄
ogy, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110164, China; 2Graduate University of Chinese Acade鄄
my of Sciences, Beijing 100049, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2011,22(12): 3101-3108.
Abstract: Based on the theory and methodology of dendrochronology, the tree ring width chronology
of Pinus sylvestris var. mongolica in Mangui of Great Xing爷 an Mountains was developed, and the
relationships between the standardized tree ring width chronology and local climate factors (temper鄄
ature and precipitation) as well as the effects of climate factors on the P. sylvestris var. mongolica
radial growth were analyzed. In this region, the mean monthly temperature in April-August of cur鄄
rent year was the main factor limiting the radial growth, and the increasing mean monthly tempera鄄
ture from April to August had negative effects to the radial growth. The simulation of the variations
of the radial growth by the mean monthly temperature change in April-August showed that the radial
growth of P. sylvestris var. mongolica would present a declining trend accompanied with the warmer
and drier regional climate condition.
Key words: Pinus sylvestris var. mongolica; tree ring width chronology; climate warming; radial
growth.
*国家自然科学基金项目(41071035,30600093)和林业公益性行业
科研专项资金项目(200804001)资助.
**通讯作者. E鄄mail: chenzhenjuf@ iae. ac. cn
2011鄄04鄄19 收稿,2011鄄09鄄01 接受.
摇 摇 随着区域温度的升高和降水的减少,中国东北
地区气候呈现显著的暖干化趋势,且极端温度和降
水的出现频率也显著增加[1] . 区域温暖化和干旱化
会对森林生态系统产生重要影响[2],区域的生态和
环境也会发生一定变化. 这种温度升高还会对树木
的径向生长产生影响,从而改变区域森林生态系统
的结构和功能[3-5] . 揭示本地区主要树种的径向生
长对气候变化的响应有助于研究和预测区域典型森
林生态系统未来可能发生的变化.
树木年轮是地区气候的忠实记录器,作为一个
以年为分辨率的代用资料,被广泛应用于对过去气
候的重建和生态环境的研究[6-8] . 作为欧洲赤松的
一个变种———樟子松(Pinus sylvestris var郾 mongoli鄄
ca)的年轮宽度变异可以很好地反映气候变化,是一
种对气候变化敏感的树种[7] . 在很多国家和地区,
欧洲赤松(Pinus sylvestris)及其变种被用于研究气候
变化及气候重建[9-13] .根据生长环境的不同,樟子松
又被分为沙地樟子松和山地樟子松,我国大兴安岭
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 12 月摇 第 22 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2011,22(12): 3101-3108
地区的樟子松多为山地樟子松. 我国东北地区的山
地樟子松可以反映地区降水变化[14],并且大兴安岭
北部山地樟子松的径向生长可以很好地反映当地温
度变化[15] .但目前关于中国东北地区山地樟子松对
温度升高的响应过程和机制的研究还很少,尤其在
近年来气候变暖加剧的情况下,亟待增加这方面的
研究.本文通过建立大兴安岭满归地区樟子松年轮
宽度年表,明确了该地区影响樟子松径向生长的主
要限制因子,进而论述主要气候限制因子的变化对
树木径向生长的影响,最后通过模拟揭示了未来气
候变暖背景下树木径向生长的变化趋势,旨在揭示
大兴安岭地区山地樟子松径向生长对气候变暖的响
应.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
满归(51毅51忆02义—52毅30忆52义 N,121毅05忆44义—
122毅47忆05义 E)位于中国内蒙古自治区北部,地处大
兴安岭西坡(图 1). 由于纬度较高且处于大兴安岭
原始林区,该地区气候以低温和湿润为主,年均气温
-4 益,年均降水量为 400 ~ 450 mm,最冷月(1 月)
平均气温和平均降水量分别为-26 益和 4郾 2 mm,最
热月(7 月)平均气温和平均降水量分别为 18 益和
112 mm.研究区土壤以棕色针叶森林土为主,土层
较薄.该区植被属兴安植被区系.林区内主要树种为
兴安落叶松(Larix gmelinii)和山地樟子松,还有白
桦(Betula platyphylla)、偃松(Pinus pumila)和云杉
(Picea koraiensis)等耐寒树种.
樟子松为阳性树种,耐旱能力强,可以在干旱的
沙地生长,对气候变化的反应敏感,在每一年能够形
成清晰的年轮,而且此地区的樟子松年轮中出现伪
轮和缺轮的现象特别少,是用于树木年代学研究的
图 1摇 满归地区樟子松的采样点和气象站点
Fig. 1摇 Sampling site and meteorological stations in Mangui area.
理想树种.
1郾 2摇 气象资料
选取与采样点位于同一气候区并且距离采样点
较近的图里河(50毅29忆 N, 121毅41忆 E, 海拔 733 m)
和额尔古纳右旗(50毅15忆 N, 120毅11忆 E, 海拔 581郾 4
m)气象站(图 1)1957—2008 年的月均气温、月均最
高气温、月均最低气温和月降水量,数据源于中国气
象数据共享网 (http: / / cdc郾 cma郾 gov郾 cn).将 2 个站
点的数据求取平均(图 2),以消除单个站点可能的
随机误差.
选用 1901—2006 年英国 East Anglia 大学 Cli鄄
mate Research Unit CRU TS 3郾 0 1毅伊1毅的格点温度和
降水数据(51毅—53毅 N,121毅—123毅 E).该数据的各
月平均气温与前述所选气象站点的各月平均气温在
公共区间内(1957—2008 年)具有极显著的一致性
( r=0郾 666 ~ 0郾 908,P<0郾 01),可以很好地反映该区
域的温度变化. 另外选取 Hadley Centre 的 Had鄄
CRUT3 数据集中北半球的平均温度 (1850—2009
年)以及 51毅—53毅 N、121毅—123毅 E 的 NDVI 数据
(1981—2001 年)和 PDSI 数据 (1901—2003 年).
CRU TS 3郾 0 格点数据、北半球平均温度数据、NDVI
和 PDSI数据均下载自荷兰皇家气象研究所的数据
共享网站(http: / / climexp郾 knmi郾 nl) .
1郾 3摇 样本采集和宽度年表的建立
根据国际树木年轮数据库 ( international tree鄄
ring data bank,ITRDB)的标准[6],在满归地区的原
始森林区采集受人类影响较小,并且没有受到明显
的病虫害和火灾等其他干扰影响的 33 棵树的 68 个
树芯(在每棵树木的胸径处用生长锥按相反方向采
集 2 ~ 3 个树芯),采集的树木多为树龄在百年以上
的优势木.
将采到的树芯带回实验室后进行干燥和粘贴,
图 2摇 满归地区的月均气温(玉)和降水量(域)
Fig. 2摇 Mean monthly air temperature (玉) and monthly pre鄄
cipitation (域) of Mangui (1957-2008).
2013 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
然后用由粗到细的砂纸打磨至 600 目,直到在显微
镜下能看到清晰的年轮. 将打磨好的样本根据定年
的程序[16]定出每一轮的准确年份;再在 LINTAB5
年轮宽度测量仪下测量出每一轮的宽度(精确到
0郾 001 mm);最后用 COFECHA 软件[17]对测量结果
进行交叉定年检验. 根据 COFECHA 的结果剔除由
于异速生长与主序列相关性较低并且奇异点较多的
个别序列. 每棵树保留 1 ~ 2 个芯,30 棵树保留 58
个芯. 根据 COFECHA 的结果,年轮主序列从 1724
年持续到 2008 年(共 285 a).序列间的相关系数为
0郾 552,平均敏感度为 0郾 211,序列的平均长度为
191郾 1 a.
采用 ARSTAN程序[18]建立本地区的樟子松宽
度年表.建立年表首先要对测量数据进行去趋势和
标准化处理.为了减少低频信号的损失,采用保守性
的负指数函数和线性函数进行去趋势,对于个别的
无法用负指数函数和线性函数拟合的序列采用样条
函数进行去趋势,样条函数使用的步长大于总序列
长度的 2 / 3 以保留更多的低频信号. 在去趋势和标
准化后用自回归模型去除树木受前一年生长的影
响.最后建立该地区樟子松的标准化年表(STD,图
3)、残差年表(RES)和自回归年表(ARS)(表 1).由
于 STD年表可以保留更多的低频信号[19],故后续分
图 3摇 STD年表及其 11 年滑动(mov)平均以及 STD 年表的
样本总体代表性(EPS)、基于 50 年滑动、25 年重叠的 rBar
和样本量(cores)
Fig. 3摇 STD chronology and its 11鄄year moving average and ex鄄
pressed population signal (EPS), rBar and sample depth of STD
chronology based on a window length of 50 year with a 25 year
overlap.
表 1摇 3 种年表的各项统计量
Table 1摇 Statistic of the three chronologys
统计量
Statistical item
标准化
年表
STD
残差
年表
RES
自回归
年 表
ARS
平均敏感度
Mean sensitivity
0郾 14 0郾 16 0郾 12
标准差
Standard deviation
0郾 23 0郾 14 0郾 26
一阶自相关系数
First order autocorrelation
0郾 61 -0郾 04 0郾 84
树间相关系数
Correlation between trees
0郾 31 - -
信噪比
Signal to noise ratio (SNR)
20郾 80 摇 - -
样本总体代表性
Expressed population signal (EPS)
0郾 95 - -
第 1 主分量解释方差
Variance in first eigenvector (% )
34郾 40 摇 - -
析均采用 STD 年表. 选用的公共区间段为 1900—
2000 年.平均敏感度(MS)指树木年轮宽度的逐年
变化状况,用于度量相邻年轮宽度的变化. 一般来
说,MS越大,样本保持的气候信号越多.样本总体代
表性(expressed population signal,EPS)是度量是否有
足够样本量的一个指标. 一般将 EPS 的阈值定为
0郾 85[20],本年表中 EPS>0郾 85的起始年份为 1762年.
1郾 4摇 数据处理
采用直接相关分析(由 SPSS 16郾 0 软件实现)揭
示 STD年表与气候因子之间的相关关系.利用程序
Dendroclim 2002[21]中的 moving and evolutionary re鄄
sponse and correlation模块[22]分析 STD 年表与气候
因子之间的相关系数随时间的变化,以研究树木径
向生长对气候变暖的响应. 通过当年生长季(4—8
月)平均温度与 STD年表之间的线性回归(由 SPSS
16郾 0 软件实现),利用 4—8 月平均温度模拟樟子松
径向生长的变化.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 区域气候变化的特点
20 世纪 50 年代以来,研究区呈明显的暖干化
趋势:气温的升高趋势为 0郾 4 益·(10 a) -1,年降水
量的降低趋势为 0郾 7 mm·(10 a) -1(P<0郾 05). 其
中,3 月的变暖趋势最明显,气温的升高趋势为 0郾 72
益·(10 a) -1,12 月的变暖趋势最不明显,为 0郾 09
益·(10 a) -1,7 月(最暖月)平均气温的增幅为
0郾 46 益·(10 a) -1,1 月(最冷月)平均气温的增幅
为 0郾 22 益·(10 a) -1,逸10 益积温(决定植物生长
天数)的升幅为 3郾 3 益·(10 a) -1(P<0郾 05). 树木
主要生长季 ( 4—9 月) 的平均气温增幅为 0郾 4
301312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张先亮等: 大兴安岭山地樟子松径向生长对气候变暖的响应———以满归地区为例摇 摇 摇 摇
益·(10 a) -1,主要降水季节(5—9 月)降水量(占
年总降水量 84郾 7% )的降幅为 1郾 16 mm·(10 a) -1
(P<0郾 05).
区域的干湿状况可由伊万诺夫湿度指数
(K) [23]表示,该指数已被用于内蒙古地区植被的生
物地理分区[24] .其中,K<0郾 13、0郾 13<0郾 6、0郾 61郾 0 分别代表极端干旱(沙
漠)、干旱(半沙漠)、半干旱(草原)、半湿润(森林
和草原)和湿润(森林)的气候(环境)条件.
由图 4 可见,1957—2008 年,额尔古纳右旗和
图里河气象站点的 K值以及两个气象站点的平均 K
值在 1987 年以前呈平稳波动,1987 年以后呈极显
著下降趋势( r玉 = 0郾 69,r域 = 0郾 64,rmean = 0郾 69, P<
0郾 01);额尔古纳右旗和图里河气象站点的平均 K
值在 1987 年以前均>0郾 6(M玉 = 0郾 67,M域 = 1郾 14),
1987 年以后均极显著下降:1999—2008 年,额尔古
纳右旗站点的平均 K 值已降到 0郾 6 以下 (M玉 =
0郾 43),图里河气象站点的平均 K值也已降到 0郾 79.
表明区域的干旱化程度加强,区域气候特点表现为
由半湿润向半干旱转变的趋势.
2郾 2摇 STD年表与气候因子之间的相关关系
STD年表与前一年 6—9 月和当年 4—8 月各月
的各项温度指标均呈显著负相关关系(P<0郾 05),
STD年表与降水量没有显著的相关关系(图 5). 由
此可以认为,前一年 6—9 月和当年 4—8 月的平均
温度是影响本地区樟子松径向生长的主要限制因
子.由于月份组合比单个月份对树木径向生长的影
响更具有气候代表性[25],本文将前一年 6—9 月和
当年 4—8 月的平均温度分别与 STD 年表进行相关
分 析 ,结果表明 , STD年表与前一年 6 — 9月
图 4摇 额尔古纳右旗(玉)、图里河(域)以及两个站点平均的
K值变化
Fig. 4摇 Variation of K in Eergunayouqi (玉), Tulihe (域) and
average K of two meteorological stations.
图 5摇 STD年表与温度和降水的相关系数
Fig. 5摇 Correlation coefficients of STD chronology with tempera鄄
ture and precipitation.
Tm: 平均温度 Mean temperature; PRE:降水 Precipitation; Tm max:平
均最高温度 Mean maximum temperature;Tm min:平均最低温度 Mean
minimum temperature; 月份中 “ -冶代表上一年 “ -冶 before month
means the month of last year.
( r= -0郾 461 ) 和 当 年 4—8 月 的 平 均 温 度
( r= -0郾 637)都呈极显著负相关,后者与 STD 年表
之间的相关系数更高,且 4—8 月是树木生长的最主
要季节,其平均温度的变化对径向生长变异的方差
解释量可达 40郾 6% ,说明 4—8 月的平均温度是限
制该地区樟子松径向生长的最主要限制因子.
区域气候变化与大尺度气候波动有关,这种影
响往往波及区域生态系统.以北半球温度变化为例,
大尺度的温度变化不仅与区域温度波动显著相关
[如北半球 4—8 月均温与区域 4—8 月平均温度之
间极显著相关],还与区域树木生长有关:6 月和 7
月的北半球平均温度与 STD 年表呈显著相关(P<
0郾 05);4—8 月和 6—7 月北半球平均温度与 STD年
表也分别呈显著和极显著相关关系( r4—8 = -0郾 165,
P<0郾 05; r6—7 = -0郾 229, P<0郾 01, n=159).
2郾 3摇 STD年表与温度之间的相关关系
通过程序 Dendroclim 2002 的 moving and evolu鄄
tionary response and correlation模块分析 1957—2008
年 4—8 月各月平均温度与 STD 年表的相关系数随
时间的变化.考虑到样本量足够大时相关系数才能
稳定,所以将滑动的间隔选择 40 年,即每 40 年计算
一个相关系数,然后依次向后滑动 1 a 计算每 40 年
的相关系数.结果显示,8 月平均温度与 STD年表的
相关系数不断下降,4、5 和 7 月各月的平均温度和
4—8 月平均温度与 STD 年表的相关系数轻微上升
(图 6A),但这种上升和下降均没有达到显著水平.
为了研究温度对树木径向生长的长时间影响,
本文选择时间序列较长(1901—2006 年)的全球平
4013 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
均温度格点数据(CRU TS 3郾 0)进行对比分析.为了
得到稳定的相关系数,利用 50 a的步长、滞后 1 a的
滑动模式计算 4—8 月各月平均温度与 STD 年表相
关系数的变化(图 6B).结果显示,4—8 月各月相关
系数的值自 1941—1990 年以后显著降低 ( P <
0郾 05),且降幅是 1901—1989 年间所没有的;另外,8
月的相关系数在 1916—1966 年以前与树木径向生
长的相关不显著,之后相关系数不断增加,于
1934—1984 年达到最大,之后又逐渐下降;1951—
2000 年以后,4—8 月平均温度与 STD 年表的负相
关达显著水平.
摇 摇 为了分析温度升高对 STD 年表与温度之间相
关性的影响,需要对比温度与 STD 年表之间相关系
数以及温度的变化.以单月温度与 STD 年表之间直
接相关最高的 4 月为例,分析单月温度与 STD 年表
相关系数以及单月温度的变化(图 7A),同时对比
4—8 月平均温度与 STD 年表之间相关系数以及
4—8 月平均温度的变化(图 7B). 随着 4 月温度的
不断升高,它与年表之间的相关系数呈先升后降的
趋势.在 4—8 月均温不断上升的趋势下,它与年表
之间的相关系数表现为先升后降,并且最后降至极
显著负相关 . 4月温度以及4—8月平均温度与STD
图 6 摇 实测温度数据(1957—2008 年, A)、CRU 温度数据
(1901—2006 年, B)与 STD年表相关系数的变化
Fig. 6摇 Changes of correlation coefficients between temperature
record (1957-2008, A), CRU temperature (1901-2006, B)
and STD chronology郾
图 7摇 4 月温度(A)和 4—8 月平均温度(B)与 STD 年表的
相关系数(R)和平均温度(T)随时间的变化
Fig. 7摇 Temporal changes of mean temperature (T) and corre鄄
lation coefficient (R) between mean temperature of April (A)
and from April to August (B) between STD chronology.
年表相关系数都是在 1937—1987 年以后开始出现
明显的下降趋势.
2郾 4摇 樟子松径向生长的模型模拟
基于 STD年表与区域气候因子的相关关系,通
过对比分别由逐步回归方法和线性回归方法得到的
STD年表与各月气候因子的回归模拟结果,最终选
择利用 STD年表与该地区树木径向生长相关较高
并且具有明确生态学意义的 4—8 月平均温度建立
线性回归模型,即 Estd = 2郾 076 -0郾 105 伊T4—8 . 式中:
Estd为利用 4—8 月平均温度模拟 STD年表的模型估
图 8摇 4—8 月平均温度对树木径向生长的模拟
Fig. 8摇 Simulation of tree radial growth using mean temperature
of April鄄August.
玉:STD年表指数 STD chronology; 域:模拟的 STD年表的估计值 Es鄄
timated value of STD chronology.
501312 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张先亮等: 大兴安岭山地樟子松径向生长对气候变暖的响应———以满归地区为例摇 摇 摇 摇
计值,T4—8为 4—8 月平均温度. 以此模拟平均温度
变化所指示的树木径向生长变异( r = -0郾 637, F =
34郾 2, P<0郾 01). 模拟的径向生长变异可以解释实
际径向生长 40郾 9%的变异,在调整自由度损失后还
可以解释 39郾 4%的径向生长变异. 模拟结果显示,
径向生长随着温度升高总体呈下降趋势,而且 1987
年以前的模拟结果与实际生长的高频变异基本一致
( r=0郾 61, P<0郾 01),1987 年以后,这种高频的一致
性变得不明显(图 8).
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 树木径向生长对气候因子的响应
研究区的气象资料和植被(NDVI)动态变化显
示,该地区树木生长的关键时期主要集中在 4—9
月,树木在 4 月末既可孕育萌芽,9 月中下旬以后停
止生长并进入休眠.生长季中关键月份(4—8 月)的
平均温度可能对树木生长产生胁迫从而不利于树木
的径向生长.前一年生长季中主要月份(6—9 月)的
平均温度对树木径向生长产生不利影响可能主要是
由于温度影响的“滞后效应冶 [26] .在邻近地区樟子松
对气候因子的响应研究中也发现了温度对径向生长
的负效应,即漠河 6 月平均温度与樟子松年轮宽度
呈显著负相关[15,27] .
由于樟子松的耐旱能力较强,而且该地区纬度
较高、温度较低,属于半湿润地区,再加上此地区属
于大兴安岭的原始林区,植被覆盖良好,降水较半干
旱的草原地区偏高,因而降水没有成为影响树木径
向生长的主要限制因子.然而,能够反映干旱持续时
间、干旱程度和土壤干旱状况的指标———帕尔默干
旱指数(PDSI) [28-29]在 4—8 月的平均值与 STD 年
表呈显著相关关系( r=0郾 406,P<0郾 05,n= 51),说明
该地区土壤水分波动已影响树木径向生长. 因此虽
然降水没有表现出限制作用,但由于温度升高引起
的蒸发加强使土壤水分成为限制树木生长的因素.
树木径向生长对 6 月和 7 月北半球温度的响应
最明显,所以这两个月份半球尺度温度升高对径向
生长的影响较大. 4—8 月平均温度与年表呈显著相
关(P<0郾 05),说明整个生长季的树木径向生长对北
半球温度变化具有一定的敏感性,揭示了区域树木
径向生长对全球性气候变暖大背景的响应敏感.
3郾 2摇 树木径向生长对区域气候变暖的响应
长时间 CRU序列(1901—2006 年)的温度数据
与年轮变化的对比结果显示:近年来高温对树木径
向生长产生严重的不利影响. 1946—1986 年以前,
各月温度都没有明显表现出限制树木径向生长的现
象,而在 1946—1986 年以后,各月温度对树木径向
生长的负效应越来越明显.以 4 月为例,4 月温度对
树木径向生长的负效应越来越明显并且这种负效应
逐渐上升到显著水平(P<0郾 05),这可能是温度升高
的结果(图 7A). 4—8 月的平均温度与年表相关系
数的降幅也超过了 1901—1987 年的水平,这种现象
与 4—8 月平均温度的升高基本同步(图 6B),所以
生长季(4—8 月)温度的升高会对树木径向生长造
成严重的不利影响. 另外,近期实测温度(1957—
2008 年)与年表相关系数的变化也说明了近年来温
度升高对树木径向生长不利.但在 1957—2008 年则
没有呈现出显著的上升和下降趋势,可能是与时间
尺度较短有关.一般来说,如果树木径向生长对温度
是正响应,温度升高有利于树木径向生长;如果树木
径向生长对温度是负响应,那么温度升高不利于树
木径向生长[30] .气温升高引起樟子松在三北地区的
早衰[31],并且有可能使樟子松在大兴安岭部分地区
的分布减少[32] .
高温对樟子松径向生长的不利影响在 1946—
1986 年以后有加剧趋势.温度升高导致径向生长受
抑并变缓;温度升高还会引起土壤蒸发的加剧,且土
壤水分已成为限制樟子松径向生长的因素.
3郾 3摇 未来樟子松径向生长的预测
基于 4—8 月平均温度模拟的樟子松径向生长
变异的结果表明:如果温度继续不断升高,樟子松径
向生长会不断下降. 1987 年以前樟子松径向生长与
温度变化一致,1987 年以后一致性减弱. 这可能是
由于 1987 年左右是温度变化的突变点,东北地区平
均气温在 1988 或 1989 年显著升高[33],1987 年以后
无论是区域气候特征还是树木生长都呈现出明显的
趋势变化.在显著的气候变暖后(1987 年以后),树
木径向生长对温度的敏感度降低,其原因可能是温
度升高引起水分胁迫增强的结果,水分的限制使温
度鄄水分的共同限制作用增强而温度的单独限制作
用减弱.这种近年来树木径向生长对温度敏感性降
低的现象被解释为不一致问题 ( divergence prob鄄
lem) [30] .温度升高引起的水分胁迫也导致伊比利亚
半岛的树木径向生长减弱[34] . 由于径向生长在
1957—2008 年间对温度的敏感度下降,这对预测未
来樟子松径向生长对温度升高的响应程度带来了不
确定性.尽管如此,根据模型预测结果,樟子松径向
生长在未来一段时期内还会随着温度升高而呈下降
趋势.
6013 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
在温度持续升高背景下,该区域气候特征有从
半湿润转变为半干旱的趋势,暗示着在暖干化背景
下,樟子松的生长将呈现出衰退的特征,这与三北防
护林樟子松的研究结果一致[31] .通过区域气候因子
以及 K 值的变化可知,该区域有从半湿润转变为半
干旱的可能,在当前气候变暖的趋势下,该区森林生
态系统的主要树种可能发生重大变化. 这与一些模
型预测的结果类似[32,35]:在温度继续升高的情况
下,与树木径向生长过程相关的很多生理过程将受
到抑制,从而影响到树木径向生长,并进一步影响区
域森林生态系统的变化.
区域的暖干化趋势会对该区樟子松径向生长产
生不利影响,如果将来气候仍持续发生快速变化,可
能会影响到樟子松在该区域的整体分布.
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作者简介摇 张先亮,男,1985 年生,硕士研究生. 主要从事树
木年代学、树木年轮生态学研究. E鄄mail: zhxianliang@ 126.
com
责任编辑摇 杨摇 弘
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