全 文 ：干旱胁迫下黄条金刚竹的光合和叶绿素荧光特性*
李摇 娟摇 彭镇华**摇 高摇 健摇 陈媛文
(国际竹藤网络中心国家林业局竹藤科学与技术重点实验室, 北京 100102)
摘摇 要摇 通过盆栽试验,研究了自然干旱胁迫处理下,黄条金刚竹植株形态、土壤含水量
(SWC)、叶片含水量(LWC)、叶片水势(LWP)、光合作用参数和叶绿素荧光参数的变化,及与
环境因素的关系.结果表明:自然干旱胁迫后第 17 天,黄条金刚竹出现干旱伤害症状,叶片失
水下垂、内卷,第 43 天地上部分失水死亡;复水后 10 d,叶片叶绿素荧光参数与第 43 天无显
著差异.在干旱胁迫 0 ~ 21 d,SWC显著下降,而在 17 d 以后,LWP 急剧下降,29 d 以后 LWC
显著降低.随着干旱胁迫程度的加剧,叶片蒸腾速率(Tr)、气孔导度(gs)持续下降,而光合速
率(Pn)波动较大,瞬时水分利用效率(PWUE)则先升高后降低;17 d 后,Pn 由气孔限制为主
转为非气孔限制为主,实际光合效率(椎PS域)开始下降;25 d 后,黄条金刚竹的光合机构被破
坏,最大光化学效率(Fv / Fm)和 PS域潜在热耗散能力(qN)分别由 0郾 64、0郾 79 下降到-0郾 11、
0郾 33. Tr、gs、PWUE与 LWP密切相关,大气湿度对 Pn、Tr、gs 的影响显著,气孔是光合参数变化
的主导因素.本试验条件下,黄条金刚竹适宜在土壤相对含水率逸12%的土壤中生长,且干旱
胁迫持续时间不超过 25 d.
关键词摇 黄条金刚竹摇 干旱胁迫摇 叶片含水量摇 叶片水势摇 光合作用参数摇 叶绿素荧光参数
*“十一五冶国家科技支撑计划项目(2006BAD19B0204)和林业科学技术推广项目(2009鄄13)资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhpeng@ icbr. ac. cn
2010鄄12鄄07 收稿,2011鄄03鄄22 接受.
文章编号摇 1001-9332(2011)06-1395-08摇 中图分类号摇 S718郾 43摇 文献标识码摇 A
Photosynthetic parameters and chlorophyll fluorescence characteristics of Pleioblastus kon鄄
gosanensis f. aureostriaus under drought stress. LI Juan, PENG Zhen鄄hua, GAO Jian, CHEN
Yuan鄄wen (State Forestry Administration Key Laboratory of Bamboo and Rattan Science and Tech鄄
nology, International Centre for Bamboo and Rattan, Beijing 100102, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2011,22(6): 1395-1402.
Abstract: A pot experiment was conducted to study the variations of Pleioblastus kongosanensis f.
aureostriaus plant morphology, leaf water content (LWC), leaf water potential (LWP), photosyn鄄
thetic parameters, chlorophyll fluorescence parameters, and soil water content (SWC) under natu鄄
ral drought stress, as well as the relationships between these variations and environmental factors.
On the 17th day under the stress, the P. kongosanensis presented damaged symptom. Its leaves de鄄
hydrated, drooped, and wrap鄄formed. On the 43rd day, the aboveground part of the plant died from
dehydration. When the plant was re鄄watered for 10 days, the chlorophyll fluorescence parameters
had no significant differences with those on the 43rd day under the stress. The SWC decreased sig鄄
nificantly in 0-21 d of the stress, and the LWP and LWC dropped rapidly and significantly after
17 d and 29 d, respectively. With the increase of drought stress, the leaf transpiration rate (Tr)
and stomatal conductance (gs) had a persistent decline, photosynthetic rate (Pn) had a greater
fluctuation, and instantaneous water use efficiency (PWUE) decreased after an initial increase. Af鄄
ter 17 d drought stress, the limiting factor of Pn was from stomatal to non鄄stomatal, and the actual
photosynthetic efficiency (椎PS域) declined significantly; after 25 d, the photosynthetic organ was
damaged, and the maximum photochemical efficiency of PS域 (Fv / Fm) and non鄄photochemical
quenching (qN) changed significantly from 0郾 64 to -0郾 11 and from 0郾 79 to 0郾 33, respectively.
The Tr, gs, and PWUE had close correlations with LWP; the Pn, Tr, and gs were sensitive to air
relative humidity (RH); and the gs was the main factor causing the diurnal variations of photosyn鄄
thetic parameters. It was suggested that P. kongosanensis could grow well on the soil with relative
应 用 生 态 学 报摇 2011 年 6 月摇 第 22 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2011,22(6): 1395-1402
moisture content 逸12% and drought duration less than 25 d.
Key words: Pleioblastus kongosanensis f. aureostriaus; drought stress; leaf water content; leaf wa鄄
ter potential; photosynthetic parameter; chlorophyll fluorescence parameter.
摇 摇 黄条金刚竹 (Pleioblastus kongosanensis f. au鄄
reostriatus)为大明竹属金刚竹的一个变种[1],植株
矮小,观赏价值高,19 世纪 80 年代引入中国,近年
来在我国城市园林和道路绿化中有所应用. 目前有
关黄条金刚竹的抗旱性研究,仅见对其形态和生理
生化指标的研究报道[2-4] . 研究表明,干旱胁迫下,
黄条金刚竹叶片的叶绿素含量降低,质膜透性、丙二
醛(MDA)含量升高,各种酶活性和渗透调节能力下
降,但植物对水分亏缺的反应还包括水势平衡的改
变,气孔调控的灵敏性,净光合速率、蒸腾速率和水
分利用效率的改变等[5-6] .其中,光合作用对干旱胁
迫的响应非常敏感,严重的干旱胁迫可以破坏叶片
的叶绿体光合机构[7] . 而目前有关干旱胁迫下,黄
条金刚竹的光合特性,其与水分、光照等生态因子的
关系等的研究报道较少.为此,本研究结合叶绿素荧
光技术[8-9],分析了自然干旱胁迫下,黄条金刚竹植
株形态、叶片含水量、叶片水势和光合参数变化,以
期丰富黄条金刚竹的水分和逆境生理的研究内容,
为科学种植和水分管理提供一定的理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验地概况及试验设计
本试验在中国林业科学研究院温室内进行.温
室内平均温度 20 益 ~ 31 益,取株形相同的 2 年生
盆栽黄条金刚竹 5 盆,另有 5 盆为对照,土壤为泥炭
土与黄棕壤 1 颐 2 的混合土,盆的规格为 240 cm(直
径)伊180 cm(高). 2010 年 6 月 29 日开始进行水分
处理,向处理植株加水至最大田间持水量,让土壤水
分自然消耗,分别于 0、4、8、13、17、21、25、29、35、39
和 43 d(2010 年 8 月 11 日)观察其外部形态的变
化,测定其株高(H)、地茎(D)、生物量、土壤含水量
(SWC)、叶片含水量(LWC)和叶片水势(LWP),同
时测定其光合参数和叶绿素荧光参数. 对照苗木每
天正常浇水.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 土壤含水量和叶片含水量的测定摇 土壤含水
量(SWC)利用 TDR土壤水分速测仪进行测定,土层
深度为 12 cm.叶片含水量(LWC)采用饱和称量法,
选取各处理植株中上部形状完好、长势相近的功能
叶片(与叶片水势、光合参数和叶绿素荧光参数测
定所用叶片不同,但所处位置相同、长势相近的功能
叶片,当植株部分叶片萎蔫,选取不同健康水平的叶
片,结果取平均值),摘下后迅速称其鲜质量(Mf),
用蒸馏水浸泡 6 h 后,测定叶片饱和质量 (Mt ),
105 益下杀青 30 min 后,于 80 益烘干至恒量,测定
叶片干质量(Md).叶片含水量计算公式为:
RWC=(Mf-Md) / (Mt-Md)伊100%
1郾 2郾 2 叶片水势的测定 摇 利用 SKPM1400 / 80 数字
压力室,取各处理的中上部形状完好、长势相近的叶
片,放入塑料袋内以阻止水分的流失.用刀片在叶柄
伤口处削一个切口,通过压力头将它放入压力室内
进行测定.
1郾 2郾 3 光合参数的测定 摇 利用 Li鄄6400 便携式光合
仪(Li鄄Cor,USA)于 9:00—11:30 测定叶片的净光合
速率(Pn)、蒸腾速率( Tr )、气孔导度( gs )和胞间
CO2 浓度(C i),设定光强为 800 滋mol·m-2·s-1,每
个处理 3 次重复,每重复待稳定后读取 5 个数据,植
物瞬时水分利用效率 PWUE = Pn / Tr,气孔限制值
Ls =1-C i / Co(Co 为叶外 CO2 浓度).
1郾 2郾 4 叶绿素荧光指标的测定摇 使用调制荧光成像
系统 Mini鄄IMAGING鄄PAM(WALZ,德国)测定,选取
植株中上部受光较一致的功能叶 3 ~ 5 片,挂牌标
记.叶片暗适应 25 min 后,先测量吸光系数 Abs,照
射测量光(0. 5 滋mol·m-2 ·s-1 ),测量初始荧光
(Fo),再照射饱和脉冲光(2500 滋mol·m-2·s-1),
测量最大荧光(Fm). 充分暗适应的 PS域最大光化
学效率 ( Fv / Fm )、 PS 域 实际光化学量子产量
(椎PS域)、表观光合电子传递速率(ETR)和非光化学
淬灭系数(qN)由仪器自动给出.
叶绿素荧光参数和光合参数测定时,5 株重复
植株,每株选取叶片 3 ~ 5 片,测定结果取平均值.
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS 14郾 0 软件对数据进行 one鄄way ANO鄄
VA分析,采用 LSD法进行多重比较,取 3 个重复的
平均值依标准差(mean依SE).用 Origin软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 干旱胁迫对黄条金刚竹植株形态的影响
由图 1 可以看出,灌水前,黄条金刚竹的平均株
高为(39依3郾 05) cm,停止浇水第 8 天,30%的叶尖
6931 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
出现细微的枯黄迹象;第 17 天,黄条金刚竹出现伤
害症状,顶端 40%嫩叶发黄,叶子失水下垂,向内卷
曲;随着胁迫程度的加深,在第 25 ~ 29 天,叶片向内
卷曲、下垂;第 39 天植株干枯变黄;至第 43 天,所有
样本均干枯变黄.此时对植株浇水处理持续 10 d,若
仍无生长迹象,则确定黄条金刚竹在干旱 43 d 时地
上部分已死亡.同期对照植株均生长良好,相对灌水
前生长更加旺盛,植株高度增长了 3郾 67 cm.处理结
束时(第 43 天)黄条金刚竹总生物量(0郾 052 kg)只
有处理前的 30% ,其中地上部分为处理前的 27% ,
地下部分为处理前的 19% .
2郾 2摇 干旱胁迫对黄条金刚竹土壤含水量和叶片水
分的影响
由表 1 可以看出,0 ~ 21 d,处理组土壤含水量
(SWC)持续减少,21 d 以后变化趋于平缓,而对照
组土壤含水量(SWC)始终保持在 40% ~ 55%之间;
对照组和处理组的叶片含水量(LWC)和叶片水势
(LWP)在胁迫 4 d 分别比 0 d 升高了 8郾 2% 和
37郾 6% .随着胁迫程度的加深,处理组 LWP 急剧下
降,4 ~ 35 d之间下降了 3郾 37 MPa,第 39 天,LWP下
降变缓;而 LWC在 4 ~ 29 d下降较缓,保持在 54 %
以上,29 d以后下降速率逐渐加快,胁迫结束第43
图 1摇 灌水停止后黄条金刚竹植株形态的变化
Fig. 1摇 External feature changes of Pleioblastus kongosanensis after watering stopped.
表 1摇 干旱胁迫处理下土壤水分、叶片含水量和叶片水势的变化
Table 1摇 Changes of soil water content (SWC), leaf water content (LWC) and leaf water potential (LWP) under drought
stress (mean依SE, n=3)
处理时间
Treatment
time (d)
土壤含水量 SWC (% )
处理
Treatment
对照
Control
叶片含水量 LWC (% )
处理
Treatment
对照
Control
叶片水势 LWP (Mpa)
处理
Treatment
对照
Control
0 50郾 6依3郾 0a 50郾 9依1郾 4abc 62郾 9依0郾 6a 64郾 9依0郾 1abc 0郾 31依0郾 01a 0郾 31依0郾 01e
4 39郾 7依6郾 6b 46郾 7依4郾 3cde 68郾 0依4郾 3a 65郾 7依0郾 0abc 0郾 42依0郾 01a 0郾 39依0郾 04abc
8 27郾 9依5郾 0c 47郾 5依5郾 4bcde 63郾 8依3郾 7a 67郾 3依0郾 0a 0郾 21依0郾 10a 0郾 38依0郾 06abcd
13 17郾 3依5郾 4d 43郾 7依8郾 5de 63郾 1依1郾 0a 65郾 8依0郾 0abc -0郾 22依0郾 16a 0郾 37依0郾 02bcd
17 12郾 8依5郾 4e 41郾 4依5郾 3e 64郾 5依3郾 8a 59郾 0依0郾 1c -1郾 18依0郾 29b 0郾 35依0郾 05cde
21 4郾 5依1郾 8f 41郾 5依7郾 5e 58郾 5依8郾 7a 62郾 2依0郾 0abc -1郾 76依0郾 12c 0郾 42依0郾 02ab
25 1郾 5依0郾 8fg 49郾 3依5郾 3abcd 54郾 1依10郾 7a 62郾 3依0郾 0abc -2郾 27依0郾 13d 0郾 37依0郾 02bcd
29 2郾 5依1郾 9fg 52郾 3依4郾 0abc 54郾 2依7郾 9a 66郾 7依0郾 0ab -2郾 61依0郾 37e 0郾 33依0郾 02de
35 2郾 6依1郾 9fg 54郾 5依8郾 3ab 32郾 2依15郾 0b 60郾 1依0郾 0bc -2郾 95依0郾 17f 0郾 40依0郾 01abc
39 0郾 3依0郾 7g 55郾 6依7郾 0a 19郾 8依8郾 9bc 64郾 2依0郾 0abc -3郾 43依0郾 06h 0郾 42依0郾 03ab
43 0郾 0依0郾 0g 55郾 6依3郾 2a 16郾 8依7郾 1c 64郾 3依0郾 0abc -3郾 52依0郾 26h 0郾 44依0郾 02a
不同小写字母表示处理间差异显著(P<0郾 05) Different small letters meant significant difference within the treatments at 0郾 05 level by LSD. 下同 The
same below.
79316 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李摇 娟等: 干旱胁迫下黄条金刚竹的光合和叶绿素荧光特性摇 摇 摇 摇 摇
天时,只有对照组的 26郾 3% . 处理期间黄条金刚竹
的 SWC与 LWC、LWP相关显著(P<0郾 05).
2郾 3摇 干旱胁迫对黄条金刚竹光合参数的影响
由图 2 可以看出,随 SWC 的降低,黄条金刚竹
Pn、Tr 和 gs 降低,但下降速度缓于 SWC. Tr 和 gs 在
0 ~ 21 d分别下降了 3郾 89 mmol H2O·m-2 ·s-1和
0郾 35 mol H2O·m-2 ·s-1,而 21 ~ 43 d 只下降了
0郾 94 mmol H2O·m-2·s-1和 0郾 05 mol H2O·m-2·s-1;
Pn 在处理期间整体呈下降趋势,但出现较大波动,
峰值出现在第 17 天、第 25 ~ 29 天,而同期对照与处
理植株的 Pn 值呈现相似波动趋势. 说明 Pn 值
与 SWC未呈现线性关系,且Pn对水分的响应敏感
图 2摇 干旱胁迫处理下黄条金刚竹光合参数的变化
Fig. 2摇 Changes of photosynthetic parameters in leaves of Pleioblastus kongosanensis under drought stress (mean依SE, n=3).
CK:对照 Control;T:处理 Treatment.下同 The same below.
表 2摇 土壤含水量、光合参数、环境因子和叶片水分之间的相关系数
Table 2摇 Correlation coefficients between soil water content, photosynthetic parameters, environmental factors and leaf wa鄄
ter variation
土壤含水量
SWC
净光合速率
Pn
气孔导度
gs
蒸腾速率
Tr
温度
T
湿度
RH
水分利用
效率
PWUE
气孔限制值
Ls
叶片含水量
LWC
Pn 0郾 724*
gs 0郾 928** 0郾 672*
Tr 0郾 935** 0郾 605* 0郾 943**
T -0郾 078 0郾 056 -0郾 141 -0郾 196
RH 0郾 468 0郾 675* 0郾 695* 0郾 615* -0郾 1
PWUE -0郾 306 0郾 185 -0郾 395 -0郾 457 0郾 11 -0郾 217
Ls -0郾 097 0郾 046 -0郾 275 -0郾 262 -0郾 0 -0郾 559 0郾 062
LWC 0郾 627* 0郾 920** 0郾 564 0郾 518 -0郾 0 0郾 499 0郾 426 0郾 013
LWP 0郾 869 0郾 811 0郾 975** 0郾 883* 0郾 49 0郾 206 -0郾 911* -0郾 450 0郾 438
*P<0郾 05; **P<0郾 01.
8931 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
图 3摇 干旱胁迫处理下黄条金刚竹叶绿素荧光参数的变化
Fig. 3摇 Changes of chlorophyll fluorescence parameters in leaves
of Pleioblastus kongosanensis under drought stress (mean依SE,
n=3).
程度低于 Tr,其下降幅度远低于 Tr(图 2).
摇 摇 表 2 结果显示,Pn、Tr 和 gs 均与 SWC(P<0郾 01)
和外界湿度(P<0郾 05)相关显著,Pn 与 LWC、gs 相
关显著(P<0郾 01),Tr 和 gs 均与 LWP 相关显著(P<
0郾 01).
2郾 4摇 干旱胁迫对黄条金刚竹水分利用效率的影响
由图 2 可以看出,干旱胁迫处理后,黄条金刚竹
水分利用效率( PWUE)先上升,显著高于对照,第
21 天以后,PWUE急剧降低,因为随着水分的减少,
黄条金刚竹受干旱胁迫程度较重,造成净光合速率
的下降高于蒸腾速率的下降.胞间 CO2 浓度(C i)出
现先下降后上升的趋势,0 ~ 17 d,C i 值下降了
56% ,在 17 ~ 43 d,C i 值上升了 157% ,对照组呈缓
慢上升趋势,变化不显著. Ls 与 C i 相反,0 ~ 17 d 上
升了 67% ,17 ~ 43 d 下降了 70% . 这表明在第 17
天,黄条金刚竹净光合速率从气孔限制因素转为非
气孔限制因素[10] . PWUE 与 LWP 相关显著(表 2),
但 PWUE、Ls 和 C i 与各环境因子相关性不显著.
2郾 5摇 干旱胁迫对黄条金刚竹叶绿素荧光参数的影
响
由图 3 可以看出,0 ~ 21 d,最大光化学效率
(Fv / Fm)值较高,变化差异不显著;第 25 天,Fv / Fm
值下降了 44郾 9% ,差异显著(P<0郾 05);第 43 天处
理结束时,Fv / Fm 降为负值,而同期对照无显著变
化,一直维持在 0郾 8 左右.处理组与对照组表观光合
电子传递速率(ETR)均在第 17 天急剧下降,显著低
于健康叶片(P<0郾 01);21 ~ 25 d时,对照组升高,处
理组无显著变化;25 d 以后,处理组持续下降至 0.
PS域实际光化学量子产量(椎PS域 )在 17 d 略有升
高,之后迅速下降,第 29 天 椎PS域值为 0郾 1,差异显著
(P<0郾 01),在第 43 天,椎PS域值为 0,而同期对照缓
慢升高至 0郾 44郾 处理组初始荧光(Fo)在第 13 天即
升高了 134% ,之后升高趋于平缓,在 39 ~ 43 d又急
剧升高(P<0郾 01),而同期对照组却无显著变化. 非
光化学淬灭系数(qN)在出现伤害症状时 17 ~ 25 d
有所增加,但总体呈下降趋势,胁迫第 25 天以后,qN
值急剧下降.干旱胁迫后复水,每隔 3 d 测定黄条金
刚竹叶绿素荧光参数,发现叶绿素荧光和荧光猝灭
参数均不敏感,与处理第 43 天无多大差异.
3摇 讨摇 摇 论
本研究中,持续干旱处理后,随着土壤含水量的
下降,黄条金刚竹净光合速率在第 17 天、25 天、29
天出现较大波动,因为这几天室内相对温度分别是
31郾 88 益、33郾 98 益、33郾 65 益,空气相对湿度分别是
58郾 69% 、59郾 67% 、59郾 62% ,CO2 浓度分别是 355、
99316 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李摇 娟等: 干旱胁迫下黄条金刚竹的光合和叶绿素荧光特性摇 摇 摇 摇 摇
381 和 382 滋mol CO2·mol-1,高温、高湿度和高 CO2
浓度引起 Pn 值上升,说明随着干旱胁迫的增强,温
度、大气 CO2 浓度、空气相对湿度等生态因子对黄
条金刚竹 Pn 仍然有较大影响. 夏江宝等[11]研究表
明,干旱胁迫下,常春藤 Pn 值对温度、大气 CO2 浓
度、空气相对湿度的影响较敏感. 胡继超等[12]也发
现,在水分亏缺条件下,小麦蒸腾速率与土壤相对含
水量为直线关系,而净光合速率与土壤相对含水量
之间为曲线关系,进一步证实上述观点.
黄条金刚竹的 Tr 和 gs 均与 LWP 显著相关(表
2),这是由于蒸腾作用的强弱主要取决于土壤中可
利用的水分、必需的能量以及叶片内外存在的水势
梯度,同时也受植物体内部结构和生理状况的调
节[13] .随着干旱胁迫的加深,由于水汽压亏缺引起
黄条金刚竹的气孔关闭[14],导致蒸腾速率下降,而
gs 的降低或关闭是植物抵御干旱胁迫的第一道防
线[15-16] .胡继超等[17]研究发现,叶片蒸腾速率与叶
水势密切相关. 本研究中,Pn 与 LWC 相关显著,是
由于处理 29 d以后,LWC 值下降显著,胁迫程度较
深,Pn 由于光合反应底物 H2O含量不足而下降.
Pn、Tr 与 gs 的相关性均显著,是由于气孔在植
物与环境的气体交换中影响着光合与蒸腾的过程,
其调节能力是植物适应干旱逆境的重要方式之
一[18],可使植物水分利用效率趋于最大化和最优
化[19] .其中,Pn 的降低是由于水分亏缺造成气孔或
非气孔因素限制[20],空气中 CO2 通过气孔向叶肉扩
散受阻造成的[21] . Pn、Tr 和 gs 均与外界湿度相关显
著,是因为 gs 对不同外界气象因子的敏感性存在较
大差异[22] .本试验中,黄条金刚竹的 gs 更多受到大
气湿度的制约,这与郭卫华等[23]对中间锦鸡儿(Ca鄄
ragana intermedia)的研究结论相似.
干旱胁迫对黄条金刚竹水分状况及光合作用的
影响最终表现在 PWUE 上,反映了黄条金刚竹的水
分利用水平和能量利用效率.本研究中,在处理 21 d
时 PWUE达到最高,这与刘海燕等[24]的研究相似,
适度的水分亏缺时作物仍可获得较高的产量.
PWUE与 LWP呈负显著相关,但 PWUE、Ls 和 C i 与
各环境因子的相关性不显著.是由于在水分亏缺、水
势降低的情况下,黄条金刚竹通过关闭气孔来减少
或防止水分流失,从而提高水分利用效率.但植物的
水分利用效率大小不仅取决于 CO2净同化效率与蒸
腾效率,植物的根、茎、叶组织生物结构特征也是影
响因子,同时也受光强、大气温度、叶温、湿度、气压、
气孔导度以及土壤水分等环境因子的影响,是植物
内在因素和外在因素综合影响的结果.
叶绿素荧光动力学参数是快速、灵敏、无损伤的
研究和探测干旱逆境对植物光合作用影响的理想方
法[25-26],干旱胁迫主要伤害植物光合机构 PS域[27],
PS域主动调节电子传递速率和光化学效率,以响应
CO2 同化能力降低,通过热耗散形式避免或减轻过
剩光能对其系统的损伤[28] . 本研究中,在处理 0 ~
25 d,土壤含水量下降显著,黄条金刚竹各荧光参数
Fv / Fm、ETR、椎PS域上升,qN 下降,但变化不显著,表
明在轻度和中度水分胁迫下,黄条金刚竹调节部分
光合机构的功能,减少热耗散,提高电子传递速率和
实际光化学效率. 17 ~ 25 d,qN 值有所提高,说明黄
条金刚竹通过启动叶黄素循环消耗过剩的光能,防
御光能的破坏[29] . 25 d以后,Fv / Fm、椎PS域和 qN 值显
著降低(P<0. 05),此时黄条金刚竹叶片PS域系统受
到不同程度的损害[30],光合机构及光合酶系统被破
坏,使 NPQ的保护功能减弱,天线色素热耗散功能
受到抑制[31-32] . 因为 椎PS域是 CO2 同化量的能量表
征[33],因此,推测胁迫 25 d 以后,PS域光系统损伤
是 Pn 值下降的非气孔限制因素. 而 Fo 一直保持相
对稳定,在胁迫第 31 天显著(P<0. 01)升高,表明干
旱胁迫下黄条金刚竹光系统反应中心遭到破坏或可
逆失活[34],致使更多的反应中心进入关闭状态,从
而导致电子传递受阻,光化学效率降低,同时也说明
黄条金刚竹的 椎PS域、ETR、Fv / Fm 和 qN 敏感性高
于 Fo .
参考文献
[1]摇 Zhou F鄄C (周芳纯). Introduction of Chinese ornamen鄄
tal bamboos. Bamboo Research (竹类研究), 1993, 49
(2): 68-87 (in Chinese)
[2]摇 Liu G鄄H (刘国华). Research on the Ecological Char鄄
acteristic and Soil Conservation of Four Dwarf Bamboos.
PhD Thesis. Nanjing: Nanjing Forestry University,
2008 (in Chinese)
[3]摇 Zhao L (赵摇 兰). Study on the Drought Resistance of
Four Dwarf Ornamental Bamboos. Master Thesis.
Chongqing: Southwest University, 2010 (in Chinese)
[4]摇 Zhang L (张摇 玲). Studies on Drought and Cold Re鄄
sistance of Exotic Dwarf Bamboo. Master Thesis. Tai爷
an: Shandong Agricultural University, 2009 ( in Chi鄄
nese)
0041 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 22 卷
[5]摇 Flexas J, Medrano H. Drought鄄inhibition of photosyn鄄
thesis in C3 plants: Stomatal and non鄄stomatal limita鄄
tions revisited. Annals of Botany, 2002, 89: 183-189
[6]摇 Rouhi V, Samson R, Lemeur R, et al. Photosynthetic
gas exchange characteristics in three different almond
species during drought stress and subsequent recovery.
Environmental and Experimental Botany, 2007, 59: 117
-129
[7]摇 He Y鄄H (何炎红), Guo L鄄S (郭连生), Tian Y鄄L (田
有亮). Photosynthetic rates and chlorophyll fluores鄄
cence of nitraria tangutorumat different leaf water poten鄄
tials. Acta Botanica Boreali鄄Occidentalia Sinica (西北
植物学报), 2005, 25(11): 2226-2233 (in Chinese)
[8]摇 Genty B, Briantais JM, Baker NR. The relationship be鄄
tween the quantum yield of photosynthetic electron trans鄄
port and quenching of chlorophyll fluorescence. Bio鄄
chimica Biophysica Acta, 1989, 990: 87-92
[9]摇 Zhang S鄄R (张守仁). A discussion on chlorophyll fluo鄄
rescence kinetics parameters and their significance. Chi鄄
nese Bulletin of Botany (植物学通报), 1999, 16(4):
444-448 (in Chinese)
[10]摇 Farquhar GD, Sharkey TD. Stomatal conductance and
photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology,
1982, 33: 317-345
[11] 摇 Xia J鄄B (夏江宝), Zhang G鄄C (张光灿), Xu J鄄W
(许景伟), et al. Diurnal variation of net photosynthetic
rate and influencing environmental factors of Hedera
palensis var. sinensis under drought stress. Bulletin of
Soil and Water Conservation (水土保持通报), 2010,
30(3): 11-17 (in Chinese)
[12]摇 Hu J鄄C (胡继超), Cao W鄄X (曹卫星), Jiang D (姜
东), et al. The quantitative study of wheat water stress
factors. 玉. The influence of photosynthetic transpiration
and dry matter accumulation and distribution under
drought and waterlogging stress. Acta Agronomica Sinica
(作物学报), 2004, 30(4): 315-320 (in Chinese)
[13]摇 Zhang S鄄Y (张淑勇), Zhou Z鄄F (周泽福), Zhang G鄄
C (张光灿), et al. Changes of gas exchange parame鄄
ters in leaves of natural secondary shrubs Prunus davidi鄄
ana and Prunus sibirica L. in semi鄄arid Loess Hilly re鄄
gion. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2009, 29
(1): 499-507 (in Chinese)
[14]摇 Qu Z鄄Z (曲泽洲). Plant Cultivation. 2nd Ed. Beijing:
China Agriculture Press, 1985 (in Chinese)
[15]摇 Qin J (秦摇 景), He K鄄N (贺康宁), Tan G鄄D (谭国
栋), et al. Effects of NaCl stress on Hippophae rham鄄
noides and Shepherdia argentea seedlings growth and
photosynthetic characteristics. Chinese Journal of Ap鄄
plied Ecology (应用生态学报), 2009, 20(4): 791-
797 (in Chinese)
[16]摇 Sitza AG, Killingbeck KT, Whitford WG. Plant water
relations and photosynthesis during and after drought in a
Chihuahuan desert arrdesert arroyo. Journal of Arid En鄄
vironments, 2004, 59: 27-39
[17]摇 Hu J鄄C (胡继超), Jiang D (姜摇 东), Cao W鄄X (曹
卫星), et al. Effect of short鄄term drought on leaf water
potential, photosynthesis and dry matter partitioning in
paddy rice. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生
态学报), 2004, 15(1): 63-67 (in Chinese)
[18]摇 Steffen WL, Denmead OT. Flow and Transport in the
Natural Environment: Advances and Applications. Ber鄄
lin: Springer鄄Verlag Press, 1988
[19]摇 McDowell N, Pockman WT, Allen CD. Mechanism of
plant survival and mortality during drought: Why do
some plants survive while others succumb to drought?
New Physiologist, 2008, 178: 719-739
[20]摇 Yin CY, Berninger F, Li CY. Photosynthetic responses
of Populus przewalski subjected to drought stress. Photo鄄
synthetica, 2006, 44: 62-68
[21]摇 Pasternak D, Wilson GL. Differing effects of water defi鄄
cit on net photosynthesis respiration and transpiration of
apple leaves. Plant Physiology, 1974, 16: 565-583
[22]摇 McNaughton KG, Jarvis PG. Effects of spatial scale on
stomatal control of transpiration. Agricultural and Forest
Meteorology, 1991, 54: 279-302
[23]摇 Guo W鄄H (郭卫华), Li B (李摇 波), Zhang X鄄S (张
新时), et al. The impact of water stress on transpiration
indices in Hippophae rhamnoides and Caragana interme鄄
dia. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2007, 27
(10): 4132-4140 (in Chinese)
[24]摇 Liu H鄄Y (刘海燕), Li J鄄Y (李吉跃), Zhao Y (赵摇
燕), et al. Influence of drought stress on gas exchange
and water use efficiency of Salix psammophila growing in
five places. Arid Zone Research (干旱区研究), 2007,
24(6): 815-820 (in Chinese)
[25] 摇 Li C鄄H (李潮海), Zhao Y鄄L (赵亚丽), Yang G鄄H
(杨国航). Effects of shading on photosynthetic charac鄄
teristics of different genotype maize. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2007, 18 (6):
1259-1264 (in Chinese)
[26]摇 Bi J鄄J (毕建杰), Liu J鄄D (刘建栋), Ye B鄄X (叶宝
兴), et al. Effects of drought stress on photosynthesis
and chlorophyll fluorescence of the summer maize leaf.
Meteorological and Environmental Sciences (气象与环
境科学), 2008, 31(1): 10-15 (in Chinese)
[27]摇 White AJ, Critchley C. Rapid light curves: A new fluo鄄
rescence method to assess the state of the photosynthetic
apparatus. Photosynthesis Research, 1999, 59: 63-72
[28]摇 Bu L鄄D (卜令铎), Zhang R鄄H (张仁和), Chang Y
(常摇 宇), et al. Response of photosynthetic character鄄
10416 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 李摇 娟等: 干旱胁迫下黄条金刚竹的光合和叶绿素荧光特性摇 摇 摇 摇 摇
istics to water stress of maize leaf in seedling. Acta Eco鄄
logica Sinica (生态学报), 2010, 30(5): 1184-1192
(in Chinese)
[29]摇 Feng Z鄄L (冯志立), Feng Y鄄L (冯玉龙), Cao K鄄F
(曹坤芳). Effects of light intensity on photoinhibition
of photosynthesis and thermal dissipation in Amomum
villosum Lour. Acta Phytoecologia Sinica (植物生态学
报), 2002, 26(1): 77-82 (in Chinese)
[30]摇 Li G (李摇 耕), Gao H鄄Y (高辉远), Zhao B (赵摇
斌), et al. Effects of drought stress on activity of photo鄄
systems in leaves of maize at grain filling stage. Acta Ag鄄
ronomica Sinica (作物学报), 2009, 35(10): 1916-
1922 (in Chinese)
[31]摇 Wang K鄄F (王可玢), Xu C鄄H (许春辉), Zhao F鄄H
(赵福洪), et al. The effects of water stress on some in鄄
vivo chlorophyll a fluorescence parameters of wheat flag
leaves. Acta Biophysica Sinica (生物物理学报 ),
1997, 13(2): 273-278 (in Chinese)
[32]摇 Guo C鄄F (郭春芳), Sun Y (孙 摇 云), Li W (李 摇
伟), et al. Effect of polyethylene glycol stress on chlo鄄
rophyll fluorescence in leaves of tea (Camellia sinensis)
seedling. Journal of Fujian Agriculture and Forestry Uni鄄
versity (Natural Science) (福建农林大学学报·自然
科学版), 2008, 37(1): 42-46 (in Chinese)
[33]摇 Leipner J, Stamo P, Sinsawat V, et al. Effect of heat
stress on the photosynthetic apparatus in maize ( Zea
mays L. ) grown at control or high temperature. Environ鄄
mental and Experimental Bontany, 2004, 52: 123-129
[34]摇 Krause GH, Weis E. Chlorophyll fluoresence and photo鄄
synthesis: The basics. Annual Review of Plant Physiolo鄄
gy and Plant Molecular Biology, 1991, 42: 313-349
作者简介 摇 李 摇 娟,女,1981 年生,博士. 主要从事城市生
态、城市林业、植物生理生态等研究. E鄄mail: ljgx2003@ 126.
com
责任编辑摇 李凤琴
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