全 文 ：磷高效利用野生大麦基因型筛选及其
根际土壤无机磷组分特征*
徐摇 静摇 张锡洲**摇 李廷轩摇 余海英摇 戢摇 林
(四川农业大学资源环境学院, 四川温江 611130)
摘摇 要摇 通过土培盆栽试验,研究了 16 份野生大麦种质资源在相同供磷水平下磷素吸收利
用的基因型差异,探讨磷高效野生大麦根际土壤无机磷组分特征.结果表明:拔节期和扬花期
磷素干物质生产效率(CV=11. 6% 、12. 4% )、成熟期磷素籽粒生产效率(CV=13. 7% )基因型
间差异较大.不同生育时期磷高效基因型 IS鄄22鄄30 和 IS鄄22鄄25 生物量、磷积累量和磷素干物
质生产效率均显著高于低效基因型 IS鄄07鄄07,且高效基因型的籽粒产量分别是低效基因型的
3. 10 和 3. 20 倍.不施磷、施磷 30 mg·kg-1条件下,不同磷素利用效率野生大麦根际土壤有效
磷和水溶性磷含量均显著低于非根际土壤,且高效基因型较低效基因型根际土壤水溶性磷亏
缺量更大.根际与非根际土壤无机磷组分含量为 Ca10 鄄P>O鄄P>Fe鄄P>Al鄄P>Ca2 鄄P>Ca8 鄄P. 在拔
节期和扬花期,施磷 30 mg·kg-1条件下,磷高效基因型根际土壤 Ca8 鄄P 含量显著高于低效基
因型,而 Ca2 鄄P含量显著低于低效基因型;不施磷条件下,高效基因型根际土壤 Ca2 鄄P和 Ca8 鄄P
含量均显著高于低效基因型,且根际土壤 Ca10 鄄P 均减少.施磷 30 mg·kg-1条件下,根际土壤
Fe鄄P和 O鄄P含量均表现为高效基因型显著高于低效基因型,Al鄄P 含量则呈现相反的趋势;不
施磷条件下,高效基因型根际土壤 Al鄄P、Fe鄄P 和 O鄄P 含量均显著低于低效基因型.低磷胁迫
下,高效基因型活化吸收 Ca2 鄄P、Al鄄P的能力强于低效基因型.
关键词摇 野生大麦摇 磷素利用效率摇 根际土壤摇 无机磷组分
*国家自然科学基金项目(40901138)、四川省科技厅应用基础项目(2010JY0083)和四川农业大学双支计划项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: zhangxzhou@ 163. com
2013鄄02鄄05 收稿,2013鄄07鄄26 接受.
文章编号摇 1001-9332(2013)10-2821-10摇 中图分类号摇 S512. 3摇 文献标识码摇 A
Screening of wild barley genotypes with high phosphorus use efficiency and their rhizosphere
soil inorganic phosphorus fractions. XU Jing, ZHANG Xi鄄zhou, LI Ting鄄xuan, YU Hai鄄ying, JI
Lin (College of Resources and Environment, Sichuan Agricultural University, Wenjiang 611130, Si鄄
chuan, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(10): 2821-2830.
Abstract: A pot experiment was conducted to investigate the differences of 16 wild barley genotypes
in phosphorus (P) uptake and use efficiency under the same P supply levels and the characteristics
of inorganic P fractions in rhizosphere and non鄄rhizosphere soils of high P use efficiency genotypes.
There existed greater differences in the P use efficiency for dry matter production at jointing stage
(CV=11. 6% ) and flowering stage (CV=12. 4% ), and in the P use efficiency for grain yield at
maturing stage (CV=13. 7% ) among the genotypes. The biomass, P accumulation amount, and P
use efficiency for dry matter production of high P use efficiency genotypes (IS鄄22鄄30 and IS鄄22鄄25)
were significantly higher than those of low P use efficiency genotype ( IS鄄07鄄07), and the grain
yield of IS鄄22鄄30 and IS鄄22鄄25 was 3. 10 and 3. 20 times of that of IS鄄07鄄07, respectively. When
supplied 0 and 30 mg·P kg-1, the concentrations of available P and water soluble P in rhizosphere
soils were significantly lower than those in non鄄rhizosphere soils, especially for the water soluble P.
The concentrations of inorganic P fractions in the rhizosphere and non鄄rhizosphere soils were in the
order of Ca10 鄄P>O鄄P>Fe鄄P>Al鄄P>Ca2 鄄P>Ca8 鄄P. When supplied 30 mg·P kg-1, the Ca8 鄄P con鄄
centration in high P use efficiency genotypes rhizosphere soils at jointing and flowering stages was
significantly lower than that in low P use efficiency genotype rhizosphere soil, but the Ca2 鄄P concen鄄
tration was in adverse. When no P was supplied, the concentrations of Ca2 鄄P and Ca8 鄄P in high P
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 10 月摇 第 24 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2013,24(10): 2821-2830
use efficiency genotypes rhizosphere soils were significantly higher than those in low P use efficiency
genotype rhizosphere soil, and the Ca10 鄄P concentration in the rhizosphere soils of all genotypes de鄄
creased. When supplied 30 mg·P kg-1, the Fe鄄P and O鄄P concentrations in high P use efficiency
genotypes rhizosphere soils were significantly higher than that in low P use efficiency genotype rhizo鄄
sphere soil, but the Al鄄P concentration presented an opposite trend. Under no P supply, the Al鄄P,
Fe鄄P, and O鄄P concentrations in high P use efficiency genotypes rhizosphere soils were significantly
lower than those in low P use efficiency genotype rhizosphere soil. It was suggested that under low P
stress, the capabilities of high P use efficiency genotypes in activating and absorbing soil Al鄄P and
Ca2 鄄P were stronger than those of low P use efficiency genotype.
Key words: wild barley; phosphorus use efficiency; rhizosphere soil; inorganic phosphorus fraction.
摇 摇 磷是作物生长发育必需营养元素之一,在植物
的光合作用和生理生化调节过程中起着重要作
用[1-2] .尽管土壤中全磷含量较高,但磷在土壤中的
扩散系数很低,易被酸性土壤中铁铝氧化物及石灰
性土壤中碳酸钙化合物所固定,致使磷肥利用率较
低[3] .近年来,关于作物磷利用效率的基因型筛选
和评价已有大量报道.研究表明,水稻、小麦、大麦等
作物磷吸收利用存在较大的基因型差异[4-6],由于
施磷量或所选指标不同以及生育时期选择不一致,
导致已有研究或评价磷吸收利用差异的结果各
异[7] .目前,探讨不同作物基因型全生育期磷素吸
收利用的差异,并以磷素利用效率(磷素干物质生
产效率)为评价指标筛选出磷高效利用基因型的研
究鲜见报道.许多磷高效植物在长期进化过程中形
成了一系列活化根际土壤磷的途径,通过自身根系
形态和根际生理机制适应低磷条件来提高对土壤难
溶性磷的利用能力[8] .无机磷是作物直接有效的磷
素来源,土壤无机磷的存在形态和含量直接影响作
物对磷的吸收利用状况,近年来关于无机磷组分的
研究已有较多报道,但主要集中在不同类型土壤中
含量变化方面[9] . 李孝良等[10]研究表明,不同母质
发育土壤无机磷以 Ca2 鄄P 的生物有效性最高,Ca8 鄄
P、Al鄄P和 Fe鄄P有效性次之,Ca10 鄄P和 O鄄P是潜在磷
源;而石灰性土壤上 Ca10 鄄P、Ca2 鄄P 的含量分别为最
高和最低[11] .磷肥施入土壤后的转化、存在形态及
比例等会直接影响无机磷的生物有效性. 赵海涛
等[12]研究发现,施用无机磷肥能全面提高黄棕壤和
红壤无机磷组分含量,但对不同类型土壤无机磷组
分间的转化影响不同. 目前关于不同磷效率作物对
土壤不同无机磷组分含量及其生物有效性的影响研
究较少.野生大麦是现代栽培大麦的祖先[13] . 研究
表明,通过自然选择、演化产生不同特征群体与生态
型的野生大麦,在生长形态等性状上和遗传标记方
面表现出丰富的多态性[14-15] . Nevo 等[16-17]对以色
列野生大麦抗性及生物量和产量等性状差异进行了
研究,揭示了其多样性特征.野生大麦丰富的基因池
(gene pool)备受遗传学家和育种专家关注,被认为
是现代栽培大麦品种改良的重要基因资源[18] .目前
关于栽培大麦磷营养效率的评价及生理生化机制方
面的研究较多[4,19-20],但对不同野生大麦磷吸收利
用的基因型差异及不同磷效率野生大麦基因型根际
土壤无机磷组分特征的研究还鲜见报道.因此,本试
验以 16 份野生大麦种质资源为材料,在低磷水平下
筛选具有磷高效利用特性的野生大麦基因型,探讨
其根际土壤无机磷组分特征及对土壤不同形态无机
磷组分的吸收利用特征,为探明磷高效野生大麦高
效吸收利用磷素机理奠定理论基础.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
供试土壤:青衣江近代河流冲积物上发育的紫
潮砂泥土(灰潮土亚类,紫潮泥土土属),采自四川
省雅安市雨城区大兴镇. 其基本理化性质为 pH
7郾 54、有机质 18. 90 g·kg-1、全氮 0. 39 g·kg-1、碱
解氮 20. 30 mg·kg-1、速效磷 5. 40 mg·kg-1、速效
钾 21. 80 mg·kg-1 .
供试材料:16 份野生大麦基因型 IS鄄22鄄53、IS鄄
09鄄35、 IS鄄07鄄07、 IS鄄09鄄33、 IS鄄22鄄18、 IS鄄22鄄35、 IS鄄09鄄
27、IS鄄07鄄35、 IS鄄22鄄30、 IS鄄22鄄22、 IS鄄22鄄33、 IS鄄09鄄21、
IS鄄22鄄25、IS鄄09鄄32、IS鄄22鄄48、IS鄄07鄄25.均由四川农业
大学小麦研究所提供.
供试肥料:尿素(含 N 46% )、磷酸二氢钾(含
P2O5 52% ,K2O 34% )和硫酸钾(含 K2O 54% ),均
为分析纯.
1郾 2摇 试验设计
1郾 2郾 1 普通盆栽试验摇 试验于 2010 年 11 月—2011
年 5 月在四川农业大学雅安校区科研教学农场有防
雨设施的网室内进行.以 16 份生育期基本一致的野
2282 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
生大麦种质资源进行土培筛选试验. 将土壤风干磨
细过 10 目筛后混匀,每个塑料桶 (10 L)装潮土
12 kg(干质量),播种前 1 周施 N 90 mg·kg-1土、
P2O5 30 mg·kg-1土和 K2O 90 mg·kg-1土,分别将
CO(NH2) 2、KH2PO4和 K2 SO4以水溶液的形式混入
土壤,每处理重复 9 次. 野生大麦种子经 50%多菌
灵消毒后播种,待野生大麦长到 3 叶期时,每桶定苗
6 株.生育期间常规管理(每隔 5 ~ 8 d 定量浇水 1
次).分别在拔节期(出苗后 129 d)、扬花期(出苗后
157 d)和成熟期(出苗后 172 d)取样,每次采样 3 个
重复.采样时将整桶土倒出,用水小心冲洗以保证野
生大麦根系的完整性.用自来水冲洗干净,蒸馏水润
洗、擦干,装入纸袋,在 105 益下杀青 30 min 后,置
于 75 益烘箱烘至恒量,称量生物量,粉碎后备用.成
熟期同时考种测定籽粒产量.
1郾 2郾 2 根袋盆栽试验摇 试验于 2011 年 11 月—2012
年 5 月在四川农业大学雅安校区科研教学农场有防
雨设施的网室内进行. 选用第一年筛选出的 3 个具
有不同磷素利用效率的野生大麦基因型进行根袋土
培试验. 试验设不施磷 ( - P ) 和施磷 ( P2 O5
30 mg·kg-1,+P)2 个处理,每个处理重复 6 次. 施
入 N 90 mg·kg-1土,K2O 90 mg·kg-1土.将土壤风
干磨细过 10 目筛后混匀,装入 10 L塑料桶,每桶装
土12 kg.利用 400 目尼龙网(25 cm伊35 cm)将土壤
划分成 2 个区域,其中根袋内装土 3. 5 kg,埋入装有
土壤 8. 5 kg的塑料桶中央.播种与田间管理同第一
年试验.分别在拔节期(出苗后 129 d)和扬花期(出
苗后 157 d)采样,每次采样 3 个重复.植株采集及样
品制备同第一年试验. 同时分别采集根袋内土壤
(根际土)和桶内距根袋 2 cm 外的土壤(非根际
土),土样经室内风干、磨碎并过筛后,用于土壤有
效磷、水溶性磷及无机磷组分的分析测定.
1郾 3摇 测定项目及方法
土壤养分测定均采用常规方法[21]:有效磷用
0. 5 mol·L-1碳酸氢钠浸提鄄钼锑抗比色法;水溶性
磷采用 0. 01 mol·L-1CaCl2浸提(土水比 1 颐 10),钼
锑抗比色法;土壤无机磷分级:采用顾益初和蒋柏
蕃[22]的石灰性土壤无机磷分级方法.
植株样品磷含量采用 H2SO4 鄄H2O2 消化鄄钼锑抗
比色法测定[21] . 用不同部位干物质量与磷含量
(mg·g-1)之积的总和计算植株磷累积量. 磷素干
物质生产效率用单位磷素生产的植株干物质量表示
(g·g-1 P);磷素的籽粒生产效率用成熟期植株单
位磷素生产的籽粒产量表示(g·g-1 P);磷素收获
指数(PHI)指籽粒中磷吸收累积量与整个地上部磷
吸收累积量之比.
1郾 4摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 2007 软件进行简单数据处
理.采用 DPS 11. 5 软件进行单因素方差分析和最小
显著差异法(LSD)对不同数据组进行差异显著性比
较.用 Origin 8. 0 软件绘图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 野生大麦磷素吸收利用的基因型差异
由表 1 可知,供试 16 份野生大麦材料干物质
量、磷积累量和磷素利用效率变异幅度较大,且均呈
表 1摇 野生大麦磷素吸收利用效率的基因型差异
Table 1摇 Variation of phosphorus uptake and utilization of wild barley genotypes(n=16)
生育期
Growth stage
参数
Parameter
变幅
Range
均值
Mean
变异系数
CV (% )
F值
F value
拔节期 干物质量 DM (g·plant-1) 0. 66 ~ 1. 47 1. 01 24. 2 15. 62**
Jointing stage 磷积累量 PA (mg·plant-1) 1. 99 ~ 4. 25 3. 13 21. 2 16. 41**
磷素干物质生产效率 PDMPE (g·g-1DM) 797. 90 ~ 1288. 45 1083. 02 11. 6 21. 86**
扬花期 干物质量 DM (g·plant-1) 3. 58 ~ 8. 31 5. 67 20. 2 17. 97**
Flowering stage 磷积累量 PA (mg·plant-1) 6. 10 ~ 9. 20 7. 48 12. 1 23. 62**
磷素干物质生产效率 PDMPE (g·g-1DM) 1257. 40 ~ 2313. 48 1936. 38 12. 4 33. 35**
成熟期 干物质量 DM (g·plant-1) 5. 94 ~ 12. 11 7. 92 23. 1 31. 51**
Maturing stage 磷积累量 PA (mg·plant-1) 8. 86 ~ 19. 96 13. 40 29. 7 41. 81**
籽粒产量 GY (g·plant-1) 0. 62 ~ 2. 59 1. 11 54. 9 44. 75**
籽粒磷积累量 PAG (mg·plant-1) 3. 94 ~ 13. 83 6. 34 49. 4 38. 22**
磷素干物质生产效率 PDMPE (g·g-1DM) 1363. 50 ~ 3592. 57 2162. 40 31. 7 36. 73**
磷素籽粒生产效率 PUE (g·g-1DM) 115. 28 ~ 218. 82 173. 52 13. 7 20. 78**
磷素收获指数 PHI (% ) 34. 8 ~ 69. 3 46. 3 22. 0 30. 80**
DM: Dry matter; PA: Phosphorus accumulation; PDMPE:Phosphorus dry matter production efficiency; GY: Grain yield; PAG: Phosphorus accumula鄄
tion of grain; PUE:Phosphorus utilization efficiency for grain; PHI: Phosphorus harvest index. 下同 The same below. CV:变异系数 Coefficient of varia鄄
tion. ** P<0. 01.
328210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 徐摇 静等: 磷高效利用野生大麦基因型筛选及其根际土壤无机磷组分特征摇 摇 摇 摇 摇
极显著基因型差异. 在拔节期、扬花期和成熟期,野
生大麦最大生物量较最小生物量分别增加了
122郾 7% 、132. 1%和 103. 9% ,而磷积累量最大值是
最小值的 2. 14、1. 51 和 2. 41 倍,由平均值可知,野
生大麦生物量形成能力在拔节期鄄扬花期强于扬花
期鄄成熟期. 就产量而言,野生大麦基因型间变幅为
0郾 62 ~ 2. 59 g·plant-1,平均为 1. 11 g·plant-1,其
中最高产量为最低产量的 4. 18 倍.表明供试野生大
麦磷素吸收利用存在显著的基因型差异.
2郾 2摇 野生大麦磷素高效利用基因型的评价
磷素利用效率是生物产量(或经济产量)与植
株含磷量的比值,磷素利用效率高的基因型能以体
内较低磷含量进行正常生长发育,并形成一定的生
物量[4] .磷素利用效率是衡量野生大麦磷素吸收利
用能力差异的直接指标.在野生大麦拔节期、扬花期
和成熟期均选用磷素干物质生产效率作为评价指
标,其值均较高的基因型划分为磷高效利用基因型,
反之为磷低效利用基因型,继而利用离差平方和的
方法进行聚类分析(图 1).在拔节期、扬花期和成熟
期分别按照距离系数为 0. 81、1. 52 和 2. 29 将 16 份
野生大麦基因型划分为 3 类,最终鉴定 IS鄄22鄄30 和
IS鄄22鄄25 为典型磷高效利用基因型,IS鄄07鄄07 为典型
磷低效利用基因型.
摇 摇 由表 2 可知,在拔节期、扬花期和成熟期磷高效
野生大麦基因型的生物量均显著大于磷低效基因
型.拔节期 IS鄄22鄄30 和 IS鄄22鄄25 的生物量分别是 IS鄄
07鄄07 的 2. 23 和 2. 20 倍;扬花期 IS鄄22鄄30 和 IS鄄22鄄
25 的生物量分别是 IS鄄07鄄07 的 1. 48 和 1. 31 倍;成
熟期 IS鄄22鄄30、IS鄄22鄄25 的生物量和籽粒产量分别是
IS鄄07鄄07 的 1. 92、1. 90 倍及 3. 20、3. 10 倍.不同生育
时期野生大麦磷高效利用基因型的磷积累量和磷素
干物质生产效率均显著高于磷低效基因型,说明磷
高效利用基因型不仅具有较强的磷素累积能力,同
时还有较强的再利用能力,有利于生物产量及成熟
期籽粒产量的形成.
2郾 3摇 不同基因型野生大麦根际土壤有效磷和水溶
性磷含量的差异
由表 3 可知,野生大麦在施磷 30 mg·kg-1处理
下根际土壤有效磷和水溶性磷含量较不施磷处理均
呈显著增加的趋势,且根际土壤有效磷和水溶性磷
含量均显著低于非根际土壤,表现出一定有效磷和
水溶性磷的耗竭.不施磷、施磷 30 mg·kg-1条件下,
磷低效基因型 IS鄄07鄄07 根际土壤有效磷含量均显著
高于高效基因型 IS鄄22鄄30 和 IS鄄22鄄25,在拔节期分
别高 35. 8% 、50. 5%和 13. 3% 、24. 7% ,扬花期则分
别高 23. 3% 、27. 4%和 11. 1% 、23. 3% ,非根际土壤
有效磷含量也表现出较大差异,且均表现为磷高效
基因型显著高于低效基因型的趋势. 磷高效基因型
根际土壤水溶性磷含量均显著低于磷低效基因型:
不施磷、施磷 30 mg·kg-1条件下,磷低效基因型 IS鄄
07鄄07 根际土壤水溶性磷含量在拔节期分别较高效
基因型 IS鄄22鄄30 和 IS鄄22鄄25 多 24. 81、 20. 42 和
41郾 73、43. 93 滋g·kg-1,扬花期则分别高 12郾 68、
10郾 86和35. 38、39. 95 滋g·kg-1,非根际土壤水溶性
图 1摇 不同野生大麦基因型磷素利用效率的聚类分析
Fig. 1摇 Cluster analysis of phosphorus use efficiency of different wild barley genotypes.
A:拔节期 Jointing stage; B:扬花期 Flowing stage; C:成熟期 Maturing stage. 下同 The same below.
4282 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 2摇 不同生育期磷高效利用和低效利用野生大麦基因型磷素吸收利用差异
Table 2摇 Differences of phosphorus absorption and utilization among wild barley genotypes with high and low phosphorus use
efficiency at different growth stages (mean依SD)
生育期
Growth stage
指标
Index
高效基因型
High phosphorus
efficiency genotype
IS鄄22鄄30 IS鄄22鄄25
低效基因型
Low phosphorus
efficiency genotype
IS鄄07鄄07
拔节期 干物质量 DM (g·plant-1) 1. 47依0. 26aA 1. 45依0. 02aA 0. 66依0. 10bA
Jointing stage 磷积累量 PA (mg·plant-1) 4. 14依0. 14aA 4. 26依0. 13aA 1. 99依0. 03bB
磷素干物质生产效率 PDMPE (g·g-1 DM) 1288. 45依11. 07aA 1275. 36依9. 80bA 1041. 84依4. 72cB
扬花期 干物质量 DM (g·plant-1) 8. 31依0. 08aA 8. 15依0. 07aA 4. 82依0. 25bB
Flowering stage 磷积累量 PA (mg·plant-1) 8. 56依0. 07bB 8. 62依0. 03aA 6. 40依0. 05cC
磷素干物质生产效率 PDMPE (g·g-1 DM) 2313. 48依3. 55aA 2262. 66依1. 94bA 1819. 59依6. 32cB
成熟期 干物质量 DM (g·plant-1) 11. 98依0. 00bB 12. 11依0. 01aA 6. 31依0. 02cC
Maturing stage 籽粒产量 GY (g·plant-1) 2. 51依0. 00bB 2. 59依0. 00aA 0. 81依0. 00cC
磷积累量 PA (mg·plant-1) 19. 78依0. 03bB 19. 96依0. 10aA 11. 09依0. 05cC
磷素干物质生产效率 PDMPE (g·g-1 DM) 3035. 91依27. 31aA 3097. 78依36. 06bB 1738. 24依10. 43cC
磷素收获指数 PHI (% ) 69. 0依0. 13aA 69. 3依0. 35aA 43. 5依0. 19bB
同行不同大、小写字母分别表示差异极显著(P<0. 01)和显著(P<0. 05) Different capital and small letters in the same row meant significant differ鄄
ence at 0. 01 and 0. 05 levels, respectively.
表 3摇 不同基因型野生大麦根际与非根际土壤有效磷和水溶性磷含量
Table 3摇 Concentration of available phosphorus and water soluble phosphorus in rhizosphere and non鄄rhizosphere soils of
wild barley with different genetypes(mean依SD, n=3)
生育期
Growth stage
基因型
Genotype
土壤
Soil
有效磷
Available phosphorus
(mg·kg-1)
-P +P
水溶性磷
Water soluble phosphorus
(滋g·kg-1)
-P +P
拔节期 IS鄄22鄄30 R 3. 69依0. 24c 11. 90依0. 10e 17. 28依1. 25e 127. 75依1. 31e
Jointing stage NR 5. 32依0. 06a 15. 28依0. 07a 53. 43依1. 46b 234. 38依2. 48b
IS鄄22鄄25 R 3. 33依0. 06d 10. 81依0. 25f 21. 67依1. 06d 125. 55依1. 45f
NR 5. 15依0. 03b 14. 41依0. 10b 54. 16依2. 04b 228. 41依2. 30c
IS鄄07鄄07 R 5. 01依0. 05b 13. 48依0. 13d 42. 09依1. 07c 169. 48依1. 49d
NR 5. 09依0. 05b 13. 81依0. 16c 94. 87依3. 81a 263. 54依9. 34a
扬花期 IS鄄22鄄30 R 2. 79依0. 14e 9. 10依0. 04e 43. 44依2. 32e 142. 03依5. 97d
Flowering stage NR 7. 23依0. 14a 19. 36依0. 06b 97. 44依2. 19b 242. 38依8. 77b
IS鄄22鄄25 R 2. 70依0. 08e 8. 20依0. 14f 45. 26依1. 88d 137. 46依8. 15e
NR 6. 78依0. 13b 20. 50依0. 19a 96. 52依1. 57b 240. 99依9. 04b
IS鄄07鄄07 R 3. 45依0. 14d 10. 11依0. 14d 56. 12依1. 16c 177. 41依5. 15c
NR 5. 65依0. 17c 17. 38依0. 18c 107. 40依4. 55a 297. 35依1. 24a
-P:不施磷 No P application; +P:P2O5 30 mg·kg-1 . R:根际土 Rhizosphere soil; NR:非根际土 Non鄄rhizosphere soil.下同 The same below. 同列不
同小写字母表示差异显著(P<0. 05) Different small letters in the same column meant significant difference at 0. 05 level.
磷含量也均表现为磷高效基因型显著低于低效基因
型的趋势.上述结果表明,在低磷胁迫下,磷高效基
因型具有更强的根系吸收和利用土壤有效磷的能
力,适应低磷环境条件的能力更强.
2郾 4摇 不同基因型野生大麦根际土壤无机磷组分含
量差异
2郾 4郾 1 Ca2 鄄P、Ca8 鄄P 和 Ca10 鄄P 含量差异 摇 由图 2 可
以看出,野生大麦根际与非根际土壤 Ca2 鄄P、Ca8 鄄P
和 Ca10 鄄P含量均表现为施磷 30 mg·kg-1处理明显
高于不施磷处理,且 Ca2 鄄P、Ca8 鄄P 浓度增加的趋势
较 Ca10 鄄P明显.不施磷、施磷 30 mg·kg-1条件下,野
生大麦根际土壤 Ca2 鄄P、Ca8 鄄P和 Ca10 鄄P 含量均显著
低于非根际土壤. 不施磷处理下,磷高效基因型 IS鄄
22鄄30 和 IS鄄22鄄25 根际土壤 Ca2 鄄P 含量在拔节期和
扬花期均显著高于低效基因型 IS鄄07鄄07,分别是 IS鄄
07鄄07 的 1. 26、1. 17 倍和 1. 15、1. 05 倍;而施磷
30 mg·kg-1条件下,高效基因型根际土壤 Ca2 鄄P 含
量均显著低于低效基因型. 而非根际土壤 Ca2 鄄P 含
量只在不施磷处理时,磷高效基因型显著高于低效
基因型,分别是其含量的 1. 27、1. 18 倍和 1. 15、
1郾 06 倍.施磷 30 mg·kg-1条件下,不同磷素利用效
率野生大麦根际土壤和非根际土壤中 Ca8 鄄P 含量增
加程度不同. 低效基因型 IS鄄07鄄07 根际土壤 Ca8 鄄P
含量始终低于非根际土壤,而在拔节期高效基因
528210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 徐摇 静等: 磷高效利用野生大麦基因型筛选及其根际土壤无机磷组分特征摇 摇 摇 摇 摇
图 2摇 不同施磷处理野生大麦根际、非根际土壤 Ca2 鄄P、Ca8 鄄P及 Ca10 鄄P含量差异
Fig. 2摇 Difference of Ca2 鄄P, Ca8 鄄P and Ca10 鄄P concentrations in rhizosphere and non鄄rhizosphere soils among wild barley genotypes
under different phosphorus treatments (mean依SD).
-P:不施磷 No P application; +P:P2O5 30 mg·kg-1 . R:根际土 Rhizosphere soil; NR:非根际土 Non鄄rhizosphere soil.不同小写字母表示同一施磷
处理不同土壤差异显著(P<0. 05)Different small letters meant significant difference among different soils at 0. 05 level under the same P treatment.下
同 The same below.
型 IS鄄22鄄30 和 IS鄄22鄄25 根际土壤 Ca8 鄄P 含量显著低
于非根际土壤;不施磷、施磷 30 mg·kg-1条件下,高
效基因型根际土壤 Ca8 鄄P含量均显著高于低效基因
型. Ca10 鄄P通常对植物的有效性极低,在不同磷效率
野生大麦基因型及不同施磷处理间 Ca10 鄄P 浓度均
无显著差异.上述结果表明,不同磷效率野生大麦基
因型 Ca鄄P 形态差异主要体现在 Ca2 鄄P 和 Ca8 鄄P 之
间,主要是由于 Ca2 鄄P 和 Ca8 鄄P 对作物有效性较高,
而 Ca10 鄄P溶解度虽然很低,但由于磷高效基因型具
有较强的根际活化能力,能够将其活化成溶解度较
高、有效性较强的 Ca2 鄄P 和 Ca8 鄄P,导致不同磷效率
野生大麦基因型间根际土壤 Ca10 鄄P 浓度明显低于
非根际土壤.
2郾 4郾 2 Al鄄P、Fe鄄P及 O鄄P含量差异摇 由图 3 可知,野
生大麦根际与非根际土壤 Al鄄P、Fe鄄P及 O鄄P 含量均
表现为施磷 30 mg·kg-1处理明显高于不施磷处理,
且不施磷、施磷 30 mg·kg-1条件下,根际土壤 Al鄄P、
Fe鄄P及 O鄄P含量均显著低于非根际土壤.磷高效基
因型 IS鄄22鄄30 和 IS鄄22鄄25 根际土壤 Al鄄P 含量在不
同施磷处理下均显著低于低效基因型 IS鄄07鄄07,非
根际土壤 Al鄄P浓度也表现出相同的趋势:在拔节期
和扬花期,不施磷处理下低效基因型 IS鄄07鄄07 根际
土壤 Al鄄P含量分别是高效基因型 IS鄄22鄄30 和 IS鄄22鄄
25 的 1. 22 和 1. 30 倍、1. 13 和 1. 20 倍;而施磷
30 mg·kg-1条件下,低效基因型根际土壤 Al鄄P含量
分别是高效基因型的 1. 20 和 1. 14 倍、1. 06 和 1. 11
倍.表明低磷胁迫促使野生大麦根系活化吸收根际
土壤 Al鄄P,且高效基因型对其活化吸收能力较低效
基因型强.不施磷处理下,低效基因型根际土壤 Fe鄄
P含量分别是高效基因型的 1. 30 和 1. 36 倍、1. 11
和 1. 15 倍;而施磷 30 mg·kg-1条件下,高效基因型
IS鄄22鄄30 和 IS鄄22鄄25 根际土壤 Fe鄄P含量均显著高于
6282 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 3摇 不同施磷处理野生大麦根际、非根际土壤 Al鄄P、Fe鄄P及 O鄄P含量差异
Fig. 3摇 Difference of Al鄄P, Fe鄄P and O鄄P concentrations in rhizosphere and non鄄rhizosphere soils among wild barley genotypes under
different phosphorus treatments (mean依SD).
低效基因型 IS鄄07鄄07.而非根际土壤 Fe鄄P 含量只在
施磷 30 mg·kg-1处理时高效基因型显著高于低效
基因型.不施磷、施磷 30 mg·kg-1条件下,高效基因
型 IS鄄22鄄30 和 IS鄄22鄄25 根际土壤 O鄄P含量均显著低
于非根际土壤,而低效基因型 IS鄄07鄄07 根际与非根
际土壤 O鄄P 浓度变化甚小.不施磷处理下,IS鄄22鄄30
和 IS鄄22鄄25 根际土壤 O鄄P 浓度显著低于 IS鄄07鄄07;
而施磷 30 mg·kg-1条件下,IS鄄22鄄30 和 IS鄄22鄄25 根
际土壤 O鄄P浓度则显著高于 IS鄄07鄄07.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 野生大麦物质积累与磷素吸收和利用效率的
关系
不同供磷水平下,小麦、大麦等作物对磷素吸
收、积累及利用存在较大基因型差异,磷高效基因型
体内磷的再运输、再利用率较高,能以较低的磷含量
产生较多的生物量[5-6] .本研究结果表明,供试野生
大麦在低磷处理下磷素吸收和利用效率差异不仅存
在于基因型间,亦存在于不同生育时期间.扬花期之
前野生大麦主要以磷素的吸收及营养生长为主,扬
花期之后主要以生殖生长为主.低磷胁迫下,大麦磷
素利用效率与植株磷含量和磷吸收量呈显著负相关
关系,而植株磷含量与磷吸收量呈极显著正相
关[19] .普晓英等[20]研究表明,大麦各生育时期植株
磷素利用效率和磷积累量与籽粒产量呈显著正相
关.本研究表明,拔节期和扬花期野生大麦干物质
量、磷积累量和磷素干物质生产效率与成熟期干物
质量、籽粒产量和磷素收获指数均呈显著或极显著
正相关关系,即扬花前的干物质积累和磷的吸收、利
用均显著影响野生大麦干物质量、籽粒产量和磷素
转运效率的提高,而磷素积累和干物质生产效率与
磷素利用效率关系不大(表 4).因此,提高野生大麦
植株体内磷素积累量和磷素转移再利用能力有利于
获得较高的生物量或经济产量. 不同生育时期供试
野生大麦磷素利用效率存在显著差异,以磷素干物
质生产效率为筛选指标获得的磷高效利用基因型,
728210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 徐摇 静等: 磷高效利用野生大麦基因型筛选及其根际土壤无机磷组分特征摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 野生大麦干物质积累和磷素吸收量与成熟期干物质量、产量和磷素利用效率的关系
Table 4摇 Relationship between dry matter, phosphorus accumulation at different stages and dry matter, grain yield, phos鄄
phorus utilization of wild barley at maturing stage
生育期
Growth stage
参数
Parameter
成熟期 Maturing stage
干物质量
DM
籽粒产量
GY
磷素干物质生产
效率 PDMPE
磷素收获指数
PHI
拔节期 干物质量 DM 0. 782** 0. 813** 0. 502* 0. 785**
Jointing stage 磷积累量 PA 0. 703** 0. 713** 0. 325 0. 631**
磷素干物质生产效率 PDMPE 0. 588* 0. 681** 0. 591* 0. 733**
扬花期 干物质量 DM 0. 807** 0. 902** 0. 491 0. 843**
Flowering stage 磷积累量 PA 0. 532* 0. 508* 0. 211 0. 413
磷素干物质生产效率 PDMPE 0. 529* 0. 674** 0. 360 0. 625**
* P<0. 05; ** P<0. 01.
能够形成更多的生物量和籽粒产量,且扬花后期磷
素再吸收和运转能力较强,说明作为评价磷高效利
用指标,磷素干物质生产效率比籽粒产量更稳定.
3郾 2摇 根际与非根际土壤有效磷含量的差异
土壤中磷的移动性很差,在低磷处理下由于作
物具有较强的吸收能力,通常都出现根际土壤有效
磷含量亏缺的现象. 梁宏玲等[23]研究表明,低磷胁
迫下甘蓝型油菜根际土壤有效磷含量低于非根际土
壤,表现出明显的根际效应特征;磷高效基因型根际
土壤有效磷含量低于低效基因型,且能够形成较多
的生物量.而苜蓿、旱生灌木等作物根际土壤有效磷
含量高于非根际土壤[24-25] .作物可通过适应根际土
壤环境对磷产生较强的活化能力,在一定程度上可
掩盖根际有效磷亏缺. 水溶性磷是对作物最有效的
磷素形态,根际与非根际土壤有效磷含量与水溶性
磷含量呈正相关[25] .不同磷效率小麦根际土壤水溶
性磷含量均随施磷量的增加而增加,磷高效基因型
小麦根际土壤水溶性磷含量显著低于低效基因
型[26] .本研究结果表明,在不同施磷处理下,磷高效
基因型较低效基因型能够吸收更多的土壤磷素,从
而形成较多的生物量. 由于野生大麦吸收及土壤中
Fe、Al氧化物对磷的吸附导致根际土壤水溶性磷含
量显著低于非根际土壤,且两者的含量均随施磷量
的增加而增加,这与陈磊等[27]、张锡洲等[28]的研究
结果一致.在不同施磷处理下,野生大麦根际土壤有
效磷和水溶性磷含量不同,磷高效基因型 IS鄄22鄄30
和 IS鄄22鄄25 根际土壤水溶性磷含量均低于低效基因
型,表明根际与非根际土壤水溶性磷含量与施磷量
及野生大麦自身吸磷能力有关.施磷 30 mg·kg-1处
理下,磷高效基因型根际土壤有效磷和水溶性磷含
量低于低效基因型,表明高效基因型具有比低效基
因型更强的吸收和利用土壤磷的能力.
3郾 3摇 根际与非根际土壤无机磷组分含量的差异
土壤中无机磷可分为 Ca2 鄄P、Ca8 鄄P、Ca10 鄄P、Fe鄄
P、Al鄄P和 O鄄P.不同形态无机磷有效性差异较大,其
中 Ca2 鄄P 生物有效性最高,Ca10 鄄P 和 O鄄P 生物有效
性最低[26] . 对桂林毛村岩溶区旱耕地、灌丛、林地、
水田土壤无机磷形态分布特征研究表明,在同一土
壤剖面不同发生层次上,各无机磷形态含量大小为:
Ca10 鄄P>O鄄P>Fe鄄P>Al鄄P>Ca8 鄄P>Ca2 鄄P[29] . 不同类型
土壤在长期施用化肥、有机肥下各形态无机磷增加
效果显著,且主要增加 Ca8 鄄P、Al鄄P和 Fe鄄P等活性较
高的无机磷组分[30] . 本研究表明,紫潮砂泥土(pH
中性)上不同磷效率野生大麦根际及非根际土壤无
机磷组分含量均表现为:Ca10 鄄P>O鄄P>Fe鄄P>Al鄄P>
Ca2 鄄P>Ca8 鄄P,而 Ca10 鄄P 含量占无机磷总量的 80%
以上.低磷胁迫下,磷高效甘蓝型油菜、小麦根际土
Al鄄P和 Ca鄄P含量均低于低效基因型,高效基因型活
化、吸收土壤中 Al鄄P和 Ca鄄P的能力较强[23,28] .不同
磷效率野生大麦根际土 Ca2 鄄P、Ca8 鄄P 含量均显著低
于非根际土壤,磷高效基因型根际土 Ca2 鄄P 含量在
不施磷处理下均显著高于低效基因型,而施磷处理
则呈相反趋势;在不同施磷处理下,高效基因型根际
土 Ca8 鄄P含量均显著高于低效基因型. 表明作物对
Ca2 鄄P的吸收能力及 Ca8 鄄P 活化能力的差异不但与
土壤磷的缺乏程度有关,还与作物磷效率高低有关.
而 Ca10 鄄P含量在不同磷效率野生大麦、根际与非根
际土壤、不同施磷处理间均无显著差异,这与 Ca10 鄄P
的溶解性低,在土壤中形成与转化的进程较慢有关.
不施磷处理下,磷高效基因型野生大麦根际与非根
际土壤 Al鄄P和 Fe鄄P 含量均显著低于低效基因型,
高效基因型根系活化吸收土壤中 Al鄄P、Fe鄄P 的能力
较强,且不施磷处理其根系分泌物对 Al鄄P、Fe鄄P 的
活化能力较低效基因型更强.在不同施磷处理下,野
生大麦根际土壤中各无机磷组分均表现明显亏缺,
8282 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
磷高效基因型根际土 Ca2 鄄P 和 Ca8 鄄P 亏缺程度较低
效基因型高,表明高效基因型对这两种无机磷组分
的吸收能力更强.
4摇 结摇 摇 论
在各生育时期不同磷效率野生大麦生物量和磷
素利用效率存在极显著的基因型差异. 磷高效基因
型具有较高的生物量和籽粒产量形成能力,磷素再
利用能力显著高于低效基因型.施磷 30 mg·kg-1条
件下,磷高效基因型 IS鄄22鄄30 和 IS鄄22鄄25 磷素积累、
物质生产能力和对有效磷的吸收能力较强,高效基
因型较低效基因型根际土壤水溶性磷耗竭程度
明显.
野生大麦根际与非根际土壤无机磷组分含量表
现为:Ca10 鄄P >O鄄P >Fe鄄P >Al鄄P >Ca2 鄄P >Ca8 鄄P. 不施
磷、施磷 30 mg·kg-1条件下,磷高效基因型根际土
壤各无机磷组分均表现明显亏缺,表明其对各无机
磷组分吸收能力更强. 低磷胁迫促使野生大麦根系
活化吸收根际土壤中 Al鄄P、Fe鄄P、O鄄P及 Ca10 鄄P等有
效性低的磷素形态,磷高效基因型 IS鄄22鄄30 和 IS鄄
22鄄25 活化、吸收土壤中 Al鄄P、Fe鄄P 和 Ca鄄P 的能力
强于低效基因型,在土壤有效磷含量较低时,其吸收
和利用磷的能力较强.
参考文献
[1]摇 Liao H (廖 摇 红), Yan X鄄L (严小龙). Advanced
Plant Nutrition. Beijing: Science Press, 2003 ( in Chi鄄
nese)
[2]摇 Ma X鄄Q (马祥庆), Liang X (梁摇 霞). Research ad鄄
vances in mechanism of high phosphorus use efficiency
of plants. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生
态学报), 2004, 15(4): 712-716 (in Chinese)
[3] 摇 Guo Y鄄C (郭玉春), Lin W鄄X (林文雄), Shi Q鄄M
(石秋梅), et al. Screening methodology for rice (Ory鄄
za sativa) genotypes with high phosphorus use efficiency
at their seedling stage. Chinese Journal of Applied Ecolo鄄
gy (应用生态学报), 2002, 13(12): 1587-1591 ( in
Chinese)
[4]摇 Li L鄄M (李莉梅), Guo R鄄F (郭荣发), Guo Z鄄J (郭
智娟). Studies on differences in phosphorus nutrition of
rice genotypes. Journal of Northwest A&F University
(Natural Science) (西北农林科技大学学报·自然科
学版), 2007, 35(11): 75-79 (in Chinese)
[5] 摇 George TS, Brown LK, Newton AC, et al. Impact of
soil tillage on the robustness of the genetic component of
variation in phosphorus use efficiency in barley (Hor鄄
deum vulgare L. ). Plant and Soil, 2011, 339: 113 -
123
[6]摇 Yang X鄄B (阳显斌), Zhang X鄄Z (张锡洲), Li T鄄X
(李廷轩), et al. Differences in phosphorus utilization
efficiency among wheat cultivars. Chinese Journal of Ap鄄
plied Ecology (应用生态学报), 2012, 23(1): 60-66
(in Chinese)
[7]摇 Han LP, Steinberger Y, Zhao YL, et al. Accumulation
and partitioning of nitrogen, phosphorus and potassium
in different varieties of sweet sorghum. Field Crops Re鄄
search, 2011, 120: 230-240
[8]摇 Nuruzzaman M, Lambers H, Bolland MDA, et al. Dis鄄
tribution of carboxylates and acid phosphatase and deple鄄
tion of different phosphorus fractions in the rhizosphere
of a cereal and three grain legumes. Plant and Soil,
2006, 281: 109-120
[9]摇 Han X鄄R (韩晓日), Ma L鄄L (马玲玲), Wang Y鄄Q
(王晔青), et al. Effects of long鄄term fertilization on in鄄
organic phosphorus forms and profile distribution in
Brown soil. Journal of Soil and Water Conservation (水
土保持学报), 2007, 21(4): 51-55 (in Chinese)
[10]摇 Li X鄄L (李孝良), Yu Q鄄Y (于群英), Chen S鄄Y (陈
世勇), et al. Study on bio鄄availability of inorganic
phosphorus fractions in soil. Journal of Anhui Agrotech鄄
nical Teachers College (安徽农业技术师范学院学
报), 2001, 15(2): 17-19 (in Chinese)
[11]摇 Shariatmadari H, Shirvani M, Dehghan RA. Availabili鄄
ty of organic and inorganic phosphorus fractions to wheat
in toposequences of calcareous soils. Communications in
Soil Science and Plant Analysis, 2007, 38: 2601-2617
[12]摇 Zhao H鄄T (赵海涛), Feng K (封 摇 克), Wang X鄄L
(汪晓丽), et al. Effects of phosphorus on different in鄄
organic phosphorus fractions in soils. Journal of Yang鄄
zhou University (Agricultural and Life Science) (扬州
大学学报·农业与生命科学版), 2006, 27(3): 50-
55 (in Chinese)
[13]摇 Nevo E, Brown AHD, Zohary D. Genetic diversity in
the wild progenitor of barley in Israel. Experientia,
1979, 35: 1027-1029
[14]摇 Nevo E, Beiles A, Storch N, et al. Microgeographic
edaphic differentiation in hordein polymorphisms of wild
barley. Theoretical and Applied Genetics, 1983, 64:
123-132
[15]摇 Nevo E. Ecological genomics of natural plant popula鄄
tions: The Israeli perspective. Plant Genomics, 2009,
513: 321-344
[16]摇 Nevo E, Beiles A, Gutterman Y, et al. Genetic re鄄
sources of wild cereals in Israel and vicinity. II. Pheno鄄
typic variation within and between populations of wild
barley, Hordeum spontaneum. Euphytica, 1984, 33:
928210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 徐摇 静等: 磷高效利用野生大麦基因型筛选及其根际土壤无机磷组分特征摇 摇 摇 摇 摇
737-756
[17] 摇 Nevo E, Krugrnan T, Beiles A. Genetie resources for
salt tolerance in the wild progenitors of wheat (Triticum
dicoccoides) and barley (Hordeum spontaneum) in Isra鄄
el. Plant Breeding, 1993, 110: 338-341
[18]摇 Cynthia P, Ingrid H, Yvonne A, et al. Growth charac鄄
teristics in Hordeum spontaneum populations from differ鄄
ent habitats. New Phytologist, 2000, 146: 471-481
[19]摇 Huang CY, Shirley N, Genc Y, et al. Phosphate utili鄄
zation efficiency correlates with expression of low鄄affinity
phosphate transporters and noncoding RNA, IPS1, in
barley. Plant Physiology, 2011, 156: 1217-1229
[20]摇 Pu X鄄Y (普晓英), Zhao D鄄W (赵大伟), Zeng Y鄄W
(曾亚文), et al. Screening of genotypes with high
phosphorus efficiency for barley under low phosphorus
stress. Ecology and Environmental Sciences (生态环境
学报), 2010, 19(6): 1329-1333 (in Chinese)
[21] 摇 Lu R鄄K (鲁如坤). Analytical Methods of Soil and
Agrochemistry. Beijing: China Agricultural Science and
Technology Press, 2000 (in Chinese)
[22]摇 Gu Y鄄C (顾益初), Jiang B鄄F (蒋柏藩). Methods of
determination of inorganic phosphorus fractionation in
calcareous soil. Soils (土壤), 1990, 22(2): 101-103
(in Chinese)
[23]摇 Liang H鄄L (梁宏玲), Shi L (石摇 磊), Xu F鄄S (徐芳
森), et al. The difference in uptake and utilization of
soil insoluble phosphorous for various P efficient geno鄄
types in Brassica napus. Chinese Journal of Oil Crop Sci鄄
ences (中国油料作物学报), 2007, 29(3): 297-301
(in Chinese)
[24]摇 Gao W鄄X (高文星), Zhang L鄄L (张莉丽), Ren W
(任 摇 伟), et al. The changeable characteristics of
phosphorus content in rhizosphere soils in different years
alfalfa pastures in Hexi Corridor saline soil. Pratacultur鄄
al Science (草业科学), 2008, 25 (7): 54 - 58 ( in
Chinese)
[25]摇 Xue Z鄄Y (薛梓瑜), Zhou Z鄄Y (周志宇), Zhan Y鄄Y
(詹媛媛), et al. Changing characteristics of phosphor鄄
us in the rhizosphere soil of the xeromorphic shrubs in
arid deserts. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2010,
30(2): 341-349 (in Chinese)
[26]摇 Liu X (刘摇 璇), Yan H鄄L (闫海丽), Zhang S鄄X (张
淑香). Differences of rhizosphere characteristics of two
P鄄efficient wheat genotypes on two calcareous soils. Soil
and Fertilizer Sciences in China (中国土壤与肥料),
2009(4): 37-39 (in Chinese)
[27]摇 Chen L (陈摇 磊), Wang S鄄F (王盛锋), Liu R鄄L (刘
荣乐), et al. Changes of root morphology and rhizo鄄
sphere processes of wheat under different phosphate sup鄄
ply. Plant Nutrition and Fertilizer Science (植物营养与
肥料学报), 2012, 18(2): 324-331 (in Chinese)
[28]摇 Zhang X鄄Z (张锡洲), Yang X鄄B (阳显斌), Li T鄄X
(李廷轩), et al. Characteristics of phosphorus uptake
and phosphorus fractions in the rhizosphere among differ鄄
ent phosphorus efficiency wheat cultivars. Scientia Agri鄄
cultura Sinica (中国农业科学), 2012, 45(15): 3083
-3092 (in Chinese)
[29]摇 Yang H (杨摇 慧), Cao J鄄H (曹建华), Sun L (孙摇
蕾), et al. Fractions and distribution of inorganic phos鄄
phorus in different land use types of Karst area. Journal
of Soil and Water Conversation (水土保持学报),
2010, 24(2): 135-140 (in Chinese)
[30]摇 Li Z鄄Y (李中阳), Xu M鄄G (徐明岗), Li J鄄M (李菊
梅), et al. Changes of inorganic phosphorus in typical
soils of China under long鄄term combined application of
chemical and organic fertilizer. Chinese Journal of Soil
Science (土壤通报), 2010, 41(6): 1434 -1439 ( in
Chinese)
作者简介摇 徐摇 静,女,1987 年生,硕士研究生.主要从事植
物营养研究. E鄄mail: xujing_sicau@ 126. com
责任编辑摇 张凤丽
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