全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０１１２ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
徐静，张锡洲，李廷轩，陈光登．野生大麦对土壤磷吸收及其酸性磷酸酶活性的基因型差异．草业学报，２０１５，２４（１）：８８９８．
ＸｕＪ，ＺｈａｎｇＸＺ，ＬｉＴＸ，ＣｈｅｎＧＤ．Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｂｓｏｒｐｔｉｏｎａｎｄａｃｉｄｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｗｉｌｄｂａｒｌｅｙｇｅｎｏｔｙｐｅｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｕｓｅｅｆ
ｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１）：８８９８．
野生大麦对土壤磷吸收及其酸性
磷酸酶活性的基因型差异
徐静，张锡洲，李廷轩，陈光登
（四川农业大学资源环境学院，四川 温江６１１１３０）
摘要：在土培盆栽条件下，以野生大麦磷高效基因型ＩＳ２２３０、ＩＳ２２２５和磷低效基因型ＩＳ０７０７为材料，研究施磷
量为０，３０，６０和９０ｍｇ／ｋｇ土条件下其磷素吸收能力及酸性磷酸酶活性变化的差异，为探明磷高效野生大麦高效
吸收利用磷素机理提供依据。结果表明，１）随施磷量的增加，不同磷效率野生大麦生物量、磷积累量均有不同程度
的增加，而根冠比呈显著降低的趋势，且不同施磷处理下，野生大麦生物量、磷积累量和根冠比均表现为磷高效基
因型显著高于低效基因型。２）不同施磷处理下，野生大麦根际土壤有效磷和水溶性磷含量均显著低于非根际土
壤。不施磷、施磷３０和６０ｍｇ／ｋｇ土条件下，磷高效基因型较低效基因型根际土壤有效磷和水溶性磷亏缺程度突
出。３）与非根际土壤相比，在不施磷、施磷３０ｍｇ／ｋｇ土条件下，磷高效基因型ＩＳ２２３０、ＩＳ２２２５根际土壤酸性磷
酸酶活性的效应范围为４ｍｍ，均明显大于低效基因型ＩＳ０７０７的活性效应范围２ｍｍ。不同施磷处理下，磷高效
基因型根际土壤酸性磷酸酶的活性明显高于低效基因型，且在不施磷、施磷３０ｍｇ／ｋｇ土条件下差异显著，表明磷
高效野生大麦具有较强的低磷土壤环境适应能力和土壤磷素活化能力。随施磷量的增加，不同磷效率野生大麦植
株叶片和根系酸性磷酸酶的活性均显著降低，且高效基因型叶片和根系酸性磷酸酶的活性较低效基因型高，表明
高效基因型植株体内磷素的重复再利用能力较强。低磷胁迫下，磷高效基因型较高的酸性磷酸酶活性是其磷素高
效吸收利用的重要特征。
关键词：野生大麦；磷素吸收；酸性磷酸酶；基因型
犘犺狅狊狆犺狅狉狌狊犪犫狊狅狉狆狋犻狅狀犪狀犱犪犮犻犱狆犺狅狊狆犺犪狋犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀狑犻犾犱犫犪狉犾犲狔犵犲狀狅狋狔狆犲狊狑犻狋犺
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犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｅｖａｌｕａｔｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（Ｐ）ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｃａｐａｃｉｔｙａｎｄａｃｉｄｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ，
ｔｗｏｇｅｎｏｔｙｐｅｓｏｆｗｉｌｄｂａｒｌｅｙ（犎狅狉犱犲狌犿犫狉犲狏犻狊狌犫犾犪狋狌犿）ｗｉｔｈｈｉｇｈＰｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＩＳ２２３０，ＩＳ２２２５）ａｎｄｏｎｅ
ｇｅｎｏｔｙｐｅｗｉｔｈｌｏｗＰｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＩＳ０７０７）ｗｅｒｅｇｒｏｗｎｉｎｐｏｔｓｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈｆｏｕｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔＰａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅｓ（０，
３０，６０，ａｎｄ９０ｍｇ／ｋｇｓｏｉｌ）．ＷｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇＰｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ，ｔｈｅｂｉｏｍａｓｓａｎｄＰａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｓｏｆａｌｔｅｓｔｅｄ
ｇｅｎｏｔｙｐｅｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｈｏｗｅｖｅｒｔｈｅｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔｒａｔｉｏｓｄｅｃｒｅａｓｅｄ．ＦｏｒａｌＰｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ｂｏｔｈｔｈｅｂｉｏｍａｓｓａｎｄＰ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｈｉｇｈｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｇｅｎｏｔｙｐｅｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｌｏｗｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｇｅｎｏｔｙｐｅ．Ｆｏｒ
第２４卷 第１期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１月
Ｊａｎ，２０１５
收稿日期：２０１３１２３０；改回日期：２０１４０２２５
基金项目：国家自然科学基金项目（４０９０１１３８），四川省科技支撑计划项目（２０１３ＮＺ００２９，２０１３ＮＺ００４４），四川省科技厅应用基础项目
（２０１０ＪＹ００８３）和四川农业大学双支计划项目资助。
作者简介：徐静（１９８７），女，四川绵阳人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｘｕｊｉｎｇ＿ｓｉｃａｕ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｘｚｈｏｕ＠１６３．ｃｏｍ
ａｌｔｅｓｔｅｄｇｅｎｏｔｙｐｅｓ，ｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆａｖａｉｌａｂｌｅＰａｎｄｗａｔｅｒｓｏｌｕｂｌｅＰｉｎｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｏｉｌｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｌｏｗｅｒｔｈａｎｉｎｎｏｎｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｏｉｌｓ．Ｆｏｒｌｏｗｅｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅｓ（０，３０，６０ｍｇ／ｋｇｓｏｉｌ）ｉｎｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｏｉｌｓ，
ｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆａｖａｉｌａｂｌｅＰａｎｄｗａｔｅｒｓｏｌｕｂｌｅＰｗｅｒｅｌｏｗｅｒｉｎｔｈｅｈｉｇｈｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｇｅｎｏｔｙｐｅｓｔｈａｎｉｎｔｈｅｌｏｗ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｇｅｎｏｔｙｐｅ．Ｉｎｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｏｉｌｓｗｉｔｈａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒａｔｅｓｏｆ０ａｎｄ３０ｍｇ／ｋｇｓｏｉｌ，ｔｈｅａｃｉｄｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅａｃ
ｔｉｖｉｔｙｏｆｔｈｅｈｉｇｈｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｇｅｎｏｔｙｐｅｓｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｌｏｗｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｇｅｎｏｔｙｐｅ．Ｔｈｅｓｅ
ｒｅｓｕｌｔｓｓｕｇｇｅｓｔｔｈａｔｗｉｌｄｂａｒｌｅｙｓｗｉｔｈｈｉｇｈＰｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｈａｖｅｔｈｅａｃｔｉｖａｔｉｏｎｃａｐａｂｉｌｉｔｙｔｏａｄａｐｔｔｏｌｏｗＰｓｏｉｌｓ．
ＷｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｌｅｖｅｌｓｏｆＰａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ，ａｃｉｄｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓａｎｄｒｏｏｔｓｏｆａｌｔｅｓｔｅｄｇｅｎｏｔｙｐｅｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ａｃｉｄｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｔｈｅｍｏｒｅｅｆｆｉｃｉｅｎｔｇｅｎｏｔｙｐｅｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｉｎｔｈｅｌｏｗｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｇｅｎｏｔｙｐｅ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔｔｈｅＰｒｅｃｙｃｌｉｎｇｃａｐａｃｉｔｙｏｆｔｈｅｍｏｒｅｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
ｐｌａｎｔｓｉｓｈｉｇｈｅｒａｎｄｔｈａｔｔｈｅｉｒｉｎｃｒｅａｓｅｄａｃｉｄｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｐｒｏｍｏｔｅａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｉｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｏｆｌｏｗＰ
ｓｔｒｅｓｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｗｉｌｄｂａｒｌｅｙ；ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ；ａｃｉｄｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ；ｇｅｎｏｔｙｐｅ
磷作为一种营养和调控元素，能以多种途径参与植物体内的各种代谢过程，在维持生态系统平衡中具有重要
作用［１］。作物主要通过根系吸收土壤中可溶性磷酸盐来满足对磷营养的需求，但土壤中磷多以难溶矿物态或有
机态存在，导致其利用率低［２３］。施入土壤中的磷肥至少有７０％～９０％以不同形态的磷积累在土壤中，造成对作
物生长有效的磷含量较低，同时磷肥的流失也会带来环境污染问题［４５］。为了适应低磷胁迫生长环境，许多磷高
效作物相关基因的表达可以显著增加土壤磷的生物有效性，通过自身根系形态和根际生理机制以最大限度地获
取和利用周围环境中的磷，进而增强对土壤难溶性磷的摄取和吸收能力［６７］。酸性磷酸酶是土壤中及植物体内一
种重要的水解酶，在利用有机磷及调节植物磷营养方面具有重要作用［８］。在根际这个特殊的微生态环境中，根际
土壤中磷酸酶对有机磷的生物化学循环具有重大意义。研究发现，植物根际酸性磷酸酶活性与土壤有机磷的耗
竭显著相关［９］。一些植物如茶树（犆犪犿犲犾犾犻犪狊犻狀犲狀狊犻狊）根际土壤中有机磷有显著增加的趋势，且根际土壤中有机
磷明显高于非根际土壤［１０］。王文华等［１１］研究表明，不同磷效率油菜（犅狉犪狊狊犻犮犪犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊）基因型根际都存在有
机磷的亏缺现象，且高效基因型的亏缺程度大于低效基因型。研究表明，存在于细胞内部的酸性磷酸酶能通过降
解部分含磷有机化合物，释放无机态磷，在调控植物体内有机磷的代谢周转和再利用过程中具有重要作用［１２］。
植株根尖外层细胞分泌的酸性磷酸酶参与了土壤有机磷的矿化分解，与磷利用效率关系密切［８］。Ｎａｎａｍｏｒｉ
等［１３］研究表明，低磷胁迫诱导牧草和水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）叶片酸性磷酸酶活性升高，且与植株磷利用效率显著相
关。Ｍａｒｓｃｈｎｅｒ等［６］和Ｇｅｏｒｇｅ等［１４］研究表明，低磷胁迫下植物可通过根系分泌酸性磷酸酶以水解土壤有机磷，
增加土壤磷素的生物有效性，但并不能很好地反映植物的磷效率，表明造成作物磷吸收效率差异的原因仅部分归
结于根系分泌的酸性磷酸酶活性差异。野生大麦（犎狅狉犱犲狌犿）是现代栽培大麦的祖先，具有早熟、适应性广、抗性
强等特性［１５１６］。研究表明，通过自然选择、演化产生不同特征群体与生态型的野生大麦，在生长形态等性状上和
遗传标记方面均表现出丰富的多态性［１７１８］。Ｎｅｖｏ等［１９２０］通过对以色列野生大麦抗性及生物量和产量等性状差
异进行了研究，揭示了其多样性特征，因此野生大麦丰富的基因池（ｇｅｎｅｐｏｏｌ）备受遗传学家和育种专家关注，被
认为是现代栽培大麦品种改良的重要基因资源。目前对于野生大麦的研究多集中在农艺性状和遗传诱导基因改
良等方面［２１２２］，而有关不同磷效率野生大麦高效吸收利用土壤中磷素及植株酸性磷酸酶活性差异的研究还鲜见
报道。因此，本试验选用前期筛选出的磷素利用效率差异显著的３个野生大麦基因型，通过在不同供磷水平下研
究其对土壤磷素吸收利用差异以及酸性磷酸酶活性对磷素利用效率的影响，可为探明野生大麦磷高效吸收利用
机理奠定理论基础。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
供试材料：前期筛选出的野生大麦磷素高效利用基因型典型材料ＩＳ２２３０、ＩＳ２２２５，磷低效基因型典型材料
９８第１期 徐静 等：野生大麦对土壤磷吸收及其酸性磷酸酶活性的基因型差异
ＩＳ０７０７［２３］。均由四川农业大学小麦研究所提供。
供试土壤：采自四川省都江堰市虹口乡，为近代河流冲积物上发育的潮土，基本理化性质为ｐＨ７．０４、有机质
２０．０３ｇ／ｋｇ、全氮０．３９ｇ／ｋｇ、全磷０．４３ｇ／ｋｇ（其中，无机磷总量为０．１４ｇ／ｋｇ，占全磷的比例为３２．６％；有机磷总
量为０．２９ｇ／ｋｇ，占全磷的比例为６７．４％）、碱解氮５１ｍｇ／ｋｇ、有效磷６．６ｍｇ／ｋｇ、速效钾２４ｍｇ／ｋｇ。
供试肥料：尿素（含Ｎ４６％）、磷酸二氢钾（含Ｐ２Ｏ５５２％，Ｋ２Ｏ３４％）和硫酸钾（含Ｋ２Ｏ５４％），均为分析纯。
１．２ 试验设计与处理
图１ 盆栽示意图
犉犻犵．１ 犜犺犲狊犮犺犲犿犪狋犻犮犱犻犪犵狉犪犿狅犳狋犺犲狆狅狋狋狉犻犪犾
试验于２０１２年１１月至２０１３年３月在四川农
业大学都江堰校区有防雨设施的网室中进行。试验
设置不施磷（ＣＫ）和施磷（Ｐ）３０ｍｇ／ｋｇ土（Ｐ１）、６０
ｍｇ／ｋｇ土（Ｐ２）、９０ｍｇ／ｋｇ土（Ｐ３），每处理３次重
复。Ｎ、Ｋ２Ｏ用量均为１５０ｍｇ／ｋｇ土。采用根袋盆
栽试验（图１），根室之间用４００目（０．０４ｍｍ）尼龙
网布隔开防止根系透过。将土壤风干过２ｍｍ筛后
混匀，每个塑料桶（１０Ｌ）装潮土１０．０ｋｇ，其中内室
装土２．０ｋｇ，两边外室分别装土４．０ｋｇ。另外，每
个施磷处理分别设置３个不种野生大麦的处理作为
空白对照（Ｃｏｎｔｒｏｌ），日常管理与其他处理完全相
同，所有塑料桶完全随机摆放。播种前１周将
ＣＯ（ＮＨ２）２、ＫＨ２ＰＯ４ 和Ｋ２ＳＯ４ 分别以水溶液的形
式混入土壤。种子经多菌灵消毒后以条带状播种在
根袋内室（２０１２年１１月２０日），每穴播１粒种子，
每桶共８粒。三叶期（２０１２年１２月２０日）每桶定
苗６株。在野生大麦生长期间进行定期定量灌水等
常规管理，以保持适宜水分含量。
１．３ 取样方法
在野生大麦拔节期（出苗后６０ｄ），小心取出根系，去掉粘附在上边的大土粒，附着于根系表面的土壤作为根
际表土Ｒ０。将根袋外室土壤整体取出轻轻倒置在玻璃板上，然后由靠近尼龙网布一侧起用一片厚度２ｍｍ、长宽
与外室相同的不锈钢片切割成厚度约为２ｍｍ的土层，如此反复进行，即可得不同距离的根际土壤０～２ｍｍ，
２～４ｍｍ，４～６ｍｍ，６～８ｍｍ。将两边外室中与尼龙网布相同距离的土壤层合并为一个样品。距尼龙网表面２
ｃｍ外的土壤作为非根际土Ｂｓ。将采集的土样风干磨碎、过筛后贮存备用。同时收获植株，将其分为地上部和地
下部，用自来水冲洗干净，蒸馏水润洗、擦干，装入纸袋，在１０５℃下杀青３０ｍｉｎ后，７５℃烘至恒重，称重，粉碎后
备用。
１．４ 测定项目及方法
植株样品磷含量采用Ｈ２ＳＯ４Ｈ２Ｏ２ 消化钼锑抗比色法测定［２４］。用不同部位干物质量与磷含量（ｍｇ／ｇ）之
积的总和计算植株磷累积量；植株叶片和根系酸性磷酸酶活性：以单位鲜重叶片和根系在单位时间内分泌的酸性
磷酸酶水解对硝基苯磷酸二钠（ｐＮＰＰ）产生的对硝基苯酚的量来表示［２５］。
土壤养分测定均采用常规方法［２４］：有效磷采用０．５ｍｏｌ／Ｌ碳酸氢钠浸提－钼锑抗比色法；水溶性磷采用
０．０１ｍｏｌ／ＬＣａＣｌ２ 浸提（水土比１０∶１），钼锑抗比色法；土壤酸性磷酸酶活性测定采用磷酸苯二钠比色法［２４］，用
反应后释放的酚的质量（ｍｇ）来表示。
１．５ 数据处理
统计分析在ＤＰＳ（１１．５）数据处理系统中进行，多重比较采用ＬＳＤ法，图表制作采用 Ｏｒｉｇｉｎ８．０和Ｅｘｃｅｌ
２００７。
０９ 草 业 学 报 第２４卷
２ 结果与分析
２．１ 野生大麦物质生产及磷素吸收差异
２．１．１ 野生大麦生物量及根冠比差异 分析图２可知，随施磷量增加，不同磷效率野生大麦生物量均有不同
程度的增加。在同一施磷处理下，磷高效基因型生物量均显著高于低效基因型。不施磷（ＣＫ）、施磷３０（Ｐ１）、６０
（Ｐ２）与９０（Ｐ３）ｍｇ／ｋｇ土，磷高效基因型ＩＳ２２３０和ＩＳ２２２５生物量分别较低效基因型ＩＳ０７０７增加了８９．３３％
和９２．００％、４０．３８％和３２．８１％、２９．２０％和２８．５４％、１９．９６％和１９．５８％。在不施磷（ＣＫ）和施磷３０（Ｐ１）ｍｇ／ｋｇ
土处理下两类基因型间差异更为突出，说明高效基因型在低施磷量下比低效基因型能够形成更多的生物量，具有
较强的磷素吸收利用能力。
由图３分析可知，在同一施磷处理下，磷高效基因型ＩＳ２２３０、ＩＳ２２２５根冠比均显著高于低效基因型ＩＳ０７
０７，且随施磷量增加呈显著降低趋势，与中量施磷６０（Ｐ２）ｍｇ／ｋｇ土相比，在不施磷（ＣＫ）和施磷３０（Ｐ１）ｍｇ／ｋｇ土
条件下不同磷效率野生大麦根冠比显著增大，磷高效基因型ＩＳ２２３０、ＩＳ２２２５根冠比较低效基因型ＩＳ０７０７分
别增加了２４．７２％，２６．２４％和２３．５０％，２７．００％；而施磷９０（Ｐ３）ｍｇ／ｋｇ土处理时两类基因型根冠比均显著降低，
这实际上是光合产物在分配方向的强度随磷素水平的改变而改变。
图２ 不同施磷处理下野生大麦生物量的差异
犉犻犵．２ 犜犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狅犳狋狅狋犪犾犫犻狅犿犪狊狊犪犿狅狀犵犺犻犵犺犪狀犱犾狅狑
狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔狑犻犾犱犫犪狉犾犲狔犵犲狀狅狋狔狆犲狊
犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犘狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
图３ 不同施磷处理下野生大麦根冠比的差异
犉犻犵．３ 犜犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狅犳犚／犛狉犪狋犻狅犪犿狅狀犵犺犻犵犺犪狀犱犾狅狑
狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔狑犻犾犱犫犪狉犾犲狔犵犲狀狅狋狔狆犲狊
犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犘狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
ＣＫ、Ｐ１、Ｐ２、Ｐ３分别表示不施磷、施磷３０，６０，９０ｍｇ／ｋｇ土。柱上不同大写字母表示同一施磷处理不同基因型间差异显著（犘＜０．０５），不同小写字
母表示同一基因型不同施磷处理间差异显著（犘＜０．０５）。下同。ＣＫ，Ｐ１，Ｐ２，Ｐ３ｉｎｄｉｃａｔｅｎｏｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ３０，６０ａｎｄ９０ｍｇ／ｋｇｓｏｉｌ，ｒｅ
ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｔｇｅｎｏｔｙｐｅｓｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｅｖｅｌａｔ犘＜０．０５ｗｉｔｈｔｈｅｓａｍｅＰｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｗｈｉｌｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔ
ｔｅｒｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｅｖｅｌａｔ犘＜０．０５ａｍｏｎｇｔｈｅｓａｍｅｇｅｎｏｔｙｐｅｓ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．１．２ 野生大麦磷素吸收差异 作物对磷的吸收能力用作物体内磷的累积量来表示，作物体内累积的磷量越
多，说明该作物对土壤中的磷素吸收能力越强。由表１分析可知，随施磷量增加，不同磷效率野生大麦地上部和
地下部磷积累量均呈显著增加趋势，在不同施磷处理下，磷高效基因型磷积累量均显著高于低效基因型。在不施
磷（ＣＫ）、施磷３０（Ｐ１）、６０（Ｐ２）与９０（Ｐ３）ｍｇ／ｋｇ土条件下，磷高效基因型ＩＳ２２３０和ＩＳ２２２５地上部磷积累量分
别是低效基因型ＩＳ０７０７的１．７５和１．７４倍、１．２４和１．２７倍、１．１７和１．１０倍、１．０７和１．０３倍；地下部磷积累量
分别是低效基因型的１．８６和１．９８倍、１．６２和１．４８倍、１．４２和１．４７倍、１．２０和１．２８倍；而植株总磷累积量分别
比低效基因型增加７０．２５％和７０．５２％、２７．７５％和２９．２３％、１８．７７％和１２．５０％、７．９６％和５．１１％。在不施磷
（ＣＫ）、施磷３０（Ｐ１）和６０（Ｐ２）ｍｇ／ｋｇ土条件下，两类基因型植株总磷累积量差异达显著水平，且不施磷（ＣＫ）条件
下的差异更大。说明磷高效基因型对土壤中磷的吸收能力强于低效基因型，尤其是在低磷条件下。
１９第１期 徐静 等：野生大麦对土壤磷吸收及其酸性磷酸酶活性的基因型差异
表１ 不同施磷处理下野生大麦植株各部位磷素积累量的差异
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狅犳狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀犻狀狋犺犲狋犻狊狊狌犲狊犪犿狅狀犵犺犻犵犺犪狀犱犾狅狑狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊
犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔狑犻犾犱犫犪狉犾犲狔犵犲狀狅狋狔狆犲狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犘狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊 ｍｇ／ｋｇ
磷处理Ｐｔｒｅａｔｍｅｎｔ 基因型 Ｇｅｎｏｔｙｐｅ 地上部Ｓｈｏｏｔ 地下部Ｒｏｏｔ 总量Ｔｏｔａｌ
ＣＫ ＩＳ２２３０ ０．５４±０．０５Ａｄ ０．０８±０．０１Ａｃ ０．６２±０．０３Ａｄ
ＩＳ２２２５ ０．５４±０．０６Ａｄ ０．０９±０．０２Ａｃ ０．６２±０．０３Ａｄ
ＩＳ０７０７ ０．３１±０．０３Ｂｄ ０．０４±０．００Ｂｄ ０．３６±０．０４Ｂｄ
Ｐ１ ＩＳ２２３０ １．２１±０．０６Ａｃ ０．１７±０．０１Ａｂ １．３８±０．０３Ａｃ
ＩＳ２２２５ １．２４±０．０７Ａｃ ０．１６±０．０２Ａｂ １．４０±０．０２Ａｃ
ＩＳ０７０７ ０．９８±０．０５Ｂｃ ０．１１±０．０１Ｂｃ １．０８±０．０５Ｂｃ
Ｐ２ ＩＳ２２３０ ２．２０±０．０９Ａｂ ０．１９±０．０２Ａｂ ２．３９±０．１０Ａｂ
ＩＳ２２２５ ２．０６±０．１０Ｂｂ ０．１９±０．０２Ａｂ ２．２６±０．０３Ａｂ
ＩＳ０７０７ １．８８±０．０８Ｃｂ ０．１３±０．０１Ｂｂ ２．０１±０．０８Ｂｂ
Ｐ３ ＩＳ２２３０ ２．６５±０．１１Ａａ ０．２３±０．０２ＡＢａ ２．８８±０．１２Ａａ
ＩＳ２２２５ ２．５６±０．１５ＡＢａ ０．２４±０．０２Ａａ ２．８０±０．０７ＡＢａ
ＩＳ０７０７ ２．４８±０．１１Ｂａ ０．１９±０．０２Ｂａ ２．６６±０．０８Ｂａ
注：同列数值后不同大写字母表示同一施磷处理不同基因型间差异显著（犘＜０．０５），不同小写字母表示同一基因型不同施磷处理间差异显著（犘＜
０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｌｉｎｅｍｅａｎｔｇｅｎｏｔｙｐｅｓｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｅｖｅｌａｔ犘＜０．０５ｗｉｔｈｔｈｅｓａｍｅＰｔｒｅａｔ
ｍｅｎｔ，ｗｈｉｌｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｒｅｐｒｅｓｅｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｅｖｅｌａｔ犘＜０．０５ａｍｏｎｇｔｈｅｓａｍｅｇｅｎｏ
ｔｙｐｅｓ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ 野生大麦根际与非根际土壤有效磷与水溶性磷含量差异
分析表２可知，随施磷量增加，不同磷效率野生大麦根际和非根际土壤有效磷含量均呈显著增加趋势，且根
际土壤有效磷含量显著低于非根际土壤。在不同施磷处理下，磷高效基因型ＩＳ２２３０、ＩＳ２２２５根际和非根际土
壤有效磷含量均显著低于低效基因型ＩＳ０７０７，表明高效基因型可能具备更多的或更强的高亲和磷转运子，能够
从根际土壤中吸收更多的有效磷。野生大麦根际和非根际土壤水溶性磷含量随施磷量增加显著增加，施磷６０
（Ｐ２）与９０（Ｐ３）ｍｇ／ｋｇ土时增加趋势尤为突出，且均表现出根际土壤水溶性磷含量显著低于非根际土壤。施磷
９０（Ｐ３）ｍｇ／ｋｇ土处理时，磷高效基因型ＩＳ２２３０、ＩＳ２２２５根际土壤水溶性磷含量较低效基因型ＩＳ０７０７分别提
高了６３．０４和４９．７７μｇ／ｋｇ。在施磷量较低时［不施磷（ＣＫ）、施磷３０（Ｐ１）ｍｇ／ｋｇ土］，高效基因型根际土壤水溶
性磷含量分别较低效基因型降低２３．２３和２６．５４μｇ／ｋｇ、３３．１８和２９．８６μｇ／ｋｇ。
２．３ 野生大麦酸性磷酸酶活性特征差异
２．３．１ 野生大麦根际土壤酸性磷酸酶活性差异 由图４分析可知，根际土壤酸性磷酸酶活性在野生大麦两类
基因型间差异显著。与非根际土壤相比，在不施磷（ＣＫ）、施磷３０（Ｐ１）ｍｇ／ｋｇ土条件下，磷高效基因型ＩＳ２２３０、
ＩＳ２２２５根际土壤酸性磷酸酶活性效应范围为０～４ｍｍ，低效基因型ＩＳ０７０７为０～２ｍｍ；而施磷６０（Ｐ２）和９０
（Ｐ３）ｍｇ／ｋｇ土条件下，两类基因型间根际土壤酸性磷酸酶活性效应范围没有差异，均为０～２ｍｍ。在距根表同
一距离范围内，不同磷效率野生大麦根际土壤酸性磷酸酶活性在不施磷（ＣＫ）、施磷３０（Ｐ１）ｍｇ／ｋｇ土条件下最
高，且明显高于施磷９０（Ｐ３）ｍｇ／ｋｇ土处理。在不同施磷处理下，距离根表０～４ｍｍ土层范围内，磷高效基因型
根际土壤酸性磷酸酶活性均显著高于低效基因型。野生大麦两类基因型土壤酸性磷酸酶活性均在根际表土最
高，随距根表距离的增加酶活性逐渐降低，而空白对照土壤酸性磷酸酶活性随距离增加没有明显变化。在距根表
不同距离的土层，两类基因型土壤酸性磷酸酶活性变化趋势相似，但均表现出高效基因型根际土壤酸性磷酸酶活
性明显高于低效基因型。
２．３．２ 野生大麦根系酸性磷酸酶活性差异 分析图５可知，随施磷量增加，不同磷效率野生大麦根系酸性磷
酸酶活性显著降低。不施磷（ＣＫ）、施磷３０（Ｐ１）ｍｇ／ｋｇ土条件下，磷高效基因型ＩＳ２２３０、ＩＳ２２２５根系酸性磷酸
２９ 草 业 学 报 第２４卷
表２ 不同施磷处理野生大麦根际、非根际土壤有效磷及水溶性磷含量差异
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳犪狏犪犻犾犪犫犾犲狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犪狀犱狑犪狋犲狉狊狅犾狌犫犾犲狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犻狀狉犺犻狕狅狊狆犺犲狉犲
犪狀犱犫狌犾犽狊狅犻犾狊犪犿狅狀犵犺犻犵犺犪狀犱犾狅狑狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔狑犻犾犱犫犪狉犾犲狔犵犲狀狅狋狔狆犲狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犘狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
磷处理
Ｐｔｒｅａｔｍｅｎｔ
基因型
Ｇｅｎｏｔｙｐｅ
有效磷含量
Ａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｍｇ／ｋｇ）
Ｒ０ Ｂｓ
水溶性磷含量
Ｗａｔｅｒｓｏｌｕｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（μｇ／ｋｇ）
Ｒ０ Ｂｓ
ＣＫ ＩＳ２２３０ ７．１１±０．３１Ｃｄ ９．４９±０．３７Ｂｄ ６５．０３±６．１２Ｂｄ １１１．４９±４．４５Ｂｄ
ＩＳ２２２５ ７．５１±０．１７Ｂｄ ９．９４±０．５７ＡＢｄ ６１．７２±５．１４Ｂｄ １１８．１２±９．５０ＡＢｄ
ＩＳ０７０７ ８．１０±０．２３Ａｄ １０．３２±０．６６Ａｄ ８８．２６±６．６４Ａｄ １４１．３５±１１．４９Ａｄ
Ｐ１ ＩＳ２２３０ ９．９６±０．３４Ｂｃ １２．９０±０．４７Ｂｃ １０４．８５±７．９９Ｂｃ １７４．５３±４．２０Ｂｃ
ＩＳ２２２５ １０．００±０．４０Ｂｃ １２．６３±０．３１Ｂｃ １０８．１７±６．６４Ｂｃ １８１．１７±７．２７Ｂｃ
ＩＳ０７０７ １１．９０±０．１５Ａｃ １３．７２±０．３３Ａｃ １３８．０３±９．５０Ａｃ ２０４．３９±８．５２Ａｃ
Ｐ２ ＩＳ２２３０ １３．２６±０．１３ＡＢｂ １５．５６±０．２７Ａｂ ２３０．９４±４．４５Ａｂ ３４０．４３±７．２７Ａｂ
ＩＳ２２２５ １３．１５±０．２６Ｂｂ １５．４４±０．１９Ａｂ ２２７．６２±８．３９Ａｂ ３４３．７５±３．３２Ａｂ
ＩＳ０７０７ １３．４９±０．３５Ａｂ １５．６７±０．４８Ａｂ ２３７．５７±９．５０Ａｂ ３４７．０７±９．８４Ａｂ
Ｐ３ ＩＳ２２３０ １５．４４±０．１５Ｂａ １７．３２±０．２６Ｂａ ４７９．７９±７．２７Ａａ ５６２．７５±６．１２ＡＢａ
ＩＳ２２２５ １５．５２±０．１５Ｂａ １７．４２±０．１９Ｂａ ４６６．５２±１１．１０Ａａ ５７６．０２±１０．８０Ａａ
ＩＳ０７０７ １６．６８±０．２１Ａａ １９．１８±０．１９Ａａ ４１６．７５±７．９９Ｂａ ５４６．１６±６．６４Ｂａ
注：Ｒ０代表根际土壤，Ｂｓ代表非根际土壤。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｒ０ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｏｉｌ，ｗｈｉｌｅＢｓｍｅａｎｔｂｕｌｋｓｏｉｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图４ 不同施磷处理下野生大麦根际、非根际土壤酸性磷酸酶活性差异
犉犻犵．４ 犜犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狅犳犪犮犻犱狆犺狅狊狆犺犪狋犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋狔犱犲狋犲狉犿犻狀犲犱犻狀狉犺犻狕狅狊狆犺犲狉犲犪狀犱犫狌犾犽狊狅犻犾狊犪犿狅狀犵犺犻犵犺犪狀犱犾狅狑
狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔狑犻犾犱犫犪狉犾犲狔犵犲狀狅狋狔狆犲狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犘狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
柱上不同小写字母表示同一根表距离下差异显著（犘＜０．０５）。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓａｂｏｖｅｔｈｅｂａｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｅｖｅｌａｔ犘＜０．０５ｕｎｄｅｒｔｈｅ
ｓａｍｅｄｉｓｔａｎｃｅｆｒｏｍｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅ．
３９第１期 徐静 等：野生大麦对土壤磷吸收及其酸性磷酸酶活性的基因型差异
酶活性显著高于低效基因型ＩＳ０７０７，且分别是低效基因型的１．１８，１．２６倍和１．１５，１．２１倍，表明高效基因型在
低磷条件下能够通过根系增加酸性磷酸酶的分泌提高自身对低磷胁迫环境的适应性，从而有效地加快体内难溶
性有机磷的水解和合成，增加高效基因型体内磷的再利用能力。与中量施磷６０（Ｐ２）ｍｇ／ｋｇ土相比，在不施磷
（ＣＫ）、施磷３０（Ｐ１）ｍｇ／ｋｇ土条件下，不同磷效率野生大麦根系酸性磷酸酶活性均显著增大，磷高效基因型ＩＳ
２２３０、ＩＳ２２２５根系酸性磷酸酶活性分别增加了５１．３０％，６３．７０％和２４．０３％，３２．４４％，低效基因型增加
２０．７１％和１．８１％。而施磷９０（Ｐ３）ｍｇ／ｋｇ土处理时，磷高效基因型根系酸性磷酸酶活性仍显著高于低效基因
型，表现出较高的酸性磷酸酶活性优势。
２．３．３ 野生大麦叶片酸性磷酸酶活性差异 由图６分析可知，野生大麦磷高效基因型叶片酸性磷酸酶活性显
著高于低效基因型，说明高效基因型植株体内有机磷分解、再利用能力较强。随施磷量增加，不同磷效率野生大
麦叶片酸性磷酸酶活性均表现出不同程度的降低，且高效基因型叶片酸性磷酸酶活性降低幅度明显高于低效基
因型。在不施磷（ＣＫ）、施磷３０（Ｐ１）与６０（Ｐ２）ｍｇ／ｋｇ土条件下，磷高效基因型ＩＳ２２３０和ＩＳ２２２５叶片酸性磷
酸酶活性分别是低效基因型ＩＳ０７０７的１．２１和１．２７倍、１．２４和１．３０倍、１．０６和１．１０倍。两类基因型叶片酸
性磷酸酶活性均在不施磷（ＣＫ）与施磷３０（Ｐ１）ｍｇ／ｋｇ土处理时差异最大，说明在低施磷条件下高效基因型植株
磷素再利用能力优势更明显，可通过自身调节提高酸性磷酸酶活性，增加对叶片中有机磷化合物的分解，提高体
内磷的再利用效率，以适应低磷胁迫环境。
图５ 不同施磷处理下两种磷效率野生大麦
根系酸性磷酸酶活性差异
犉犻犵．５ 犜犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狊狅犳犪犮犻犱狆犺狅狊狆犺犪狋犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊犪狋狋犺犲
狉狅狅狋犪犿狅狀犵狑犻犾犱犫犪狉犾犲狔犵犲狀狅狋狔狆犲狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犘狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
图６ 不同施磷处理下两种磷效率野生大麦
叶片酸性磷酸酶活性差异
犉犻犵．６ 犜犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狊狅犳犪犮犻犱狆犺狅狊狆犺犪狋犪狊犲犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊犪狋狋犺犲
犾犲犪犳犪犿狅狀犵狑犻犾犱犫犪狉犾犲狔犵犲狀狅狋狔狆犲狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犘狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
３ 讨论
３．１ 不同磷效率野生大麦物质积累与磷素吸收积累关系
不同作物对磷素吸收利用存在较大基因型差异，且作物不同基因型在低磷胁迫下对磷的吸收能力和对磷胁
迫的适应性上存在遗传多样性［２６２７］。不同供磷水平下，小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）、大麦等作物对磷素吸收、积累
及利用存在较大基因型差异，磷高效基因型体内磷的再运输、再利用率较高，能以较低的磷含量产生较多的生物
量［２８２９］。可见，磷高效基因型生物量的形成与磷在体内的积累、分配和再利用等关系密切。研究发现，大豆
（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）不同磷效率品种在同一低磷水平下其生物量与磷积累量存在差异，而小麦籽粒产量、磷积累量的
品种差异不但存在于高、低磷水平间，而且也存在于同一供磷水平处理内［３０３１］。因此要获得较高的生物量或经济
产量，必须将吸收的磷在植株体内转移再利用，筛选和培育具有较高磷素利用效率和在生育前期具有较强磷积累
特性的基因型。本研究结果表明，野生大麦在不同施磷处理下其生物量和磷素吸收效率存在显著的基因型差异。
４９ 草 业 学 报 第２４卷
不同磷效率野生大麦生物量和植株各部位磷积累量均随施磷量的增加显著增加，在不同施磷处理下，磷高效基因
型生物量和磷积累量均显著高于低效基因型，且在不施磷和施磷３０ｍｇ／ｋｇ土条件下差异更为突出，说明高效基
因型在低施磷量下磷素吸收能力较强，能产生更多的光合产物。研究发现，在低磷条件下，大多数植物会通过向
地下部输入大量的碳，增大地下部生物量，提高根冠比，促使植株获取更多的磷［３２３３］。然而一些物种在低磷胁迫
下，其地下部生物量和根冠比与供磷充足条件下相比并没有显著升高，如羽扇豆属（犔狌狆犻狀狌狊）的植物［３４］。本研究
表明，低磷处理下野生大麦的根冠比显著高于高磷处理，在同一施磷处理下，磷高效基因型根冠比显著高于低效
基因型，表明高效基因型具有更强的低磷环境适应能力。低磷胁迫能促使高效基因型将同化物转运到根系的比
例增大，有效地促进根系生长，以最大限度地吸收利用磷来保证其地上部的生长。
３．２ 不同磷效率野生大麦根际与非根际土壤有效磷含量差异
由于土壤中磷的移动性很差，在低磷处理下由于作物较强的吸磷能力，导致根际土壤有效磷含量通常都出现
亏缺［３５］。研究发现，低磷胁迫下甘蓝型油菜磷高效基因型根际土壤有效磷含量明显低于低效基因型，且高效基
因型能够产生较多的生物量［３６］。不同小麦基因型根际土壤有效磷含量随施磷量增加显著增加，且不施磷处理下
小麦根际土壤有效磷含量显著低于非根际土壤［３７］。而苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）、旱生灌木等作物根际土壤有效磷
含量高于非根际土壤［３８３９］。因为作物可通过适应根际土壤环境对磷产生较强的活化能力，在一定程度上掩盖了
根际土壤有效磷的亏缺。水溶性磷是对作物最有效的磷素形态，根际与非根际土壤有效磷含量与水溶性磷含量
呈正相关［３９］。研究表明，由于旱生灌木吸收及土壤中Ｆｅ和Ａｌ氧化物对磷的吸附导致根际土壤水溶性磷含量均
低于非根际土壤［３９］。不同磷效率小麦根际土壤水溶性磷含量随施磷量增加而增加，不施磷条件下，磷高效基因
型小麦根际土壤水溶性磷含量显著低于低效基因型［４０］。本研究结果表明，在不同施磷处理下，磷高效基因型较
低效基因型能够吸收更多的土壤磷素，从而形成较多的生物量。不同磷效率野生大麦根际土壤水溶性磷含量均
随施磷量增加显著增加，且两类基因型均表现出根际土壤水溶性磷含量显著低于非根际土壤，表现出明显的根际
效应特征，且高效基因型降低幅度较低效基因型更大，这与陈磊等［３７］、张锡洲等［４］研究结果一致，说明磷高效基
因型野生大麦具有较强的吸磷能力，导致其根际土壤有效磷含量呈现明显亏缺。在不同施磷处理下，野生大麦根
际土壤有效磷和水溶性磷含量不同，磷高效基因型ＩＳ２２３０和ＩＳ２２２５根际和非根际土壤有效磷含量均低于低
效基因型ＩＳ０７０７，且在不施磷和施磷３０ｍｇ／ｋｇ土条件下差异显著。在施磷量较低时，磷高效基因型较低效基
因型根际土壤水溶性磷含量显著降低，更容易表现出亏缺，表明根际与非根际土壤水溶性磷含量与野生大麦自身
吸磷能力密切有关。在不施磷和施磷３０ｍｇ／ｋｇ土条件下，磷高效基因型根际土壤有效磷和水溶性磷含量均显
著低于低效基因型，表明在低磷胁迫下，磷高效基因型具有比低效基因型更强的活化、吸收和利用土壤磷的能力，
更能适应低磷环境条件。
３．３ 不同磷效率野生大麦酸性磷酸酶活性与磷高效利用的关系
当磷素是土壤微生物和植物生长的主要限制因子时，微生物、植物体内以及根系就会向胞外分泌一种诱导
酶———酸性磷酸酶，促进土壤有机磷向无机磷转化，增加磷酸盐的可用性，是作物适应低磷胁迫的生理学机制之
一［１，４１］。Ｍａｒｓｃｈｎｅｒ等［６］研究表明，在低磷条件下，油菜磷吸收量与根际土壤酸性磷酸酶活性呈显著正相关关
系，根系较高的酸性磷酸酶活性会提高根际微生态系统中磷的生物有效性。黑垆土磷高效基因型小麦根际土壤
酸性磷酸酶活性明显高于低效基因型，且在不施磷条件下差异显著，而潮土上不同磷效率小麦根际土壤酸性磷酸
酶含量变化与供磷水平关系不大［４０］。本研究结果表明，供磷水平对野生大麦根际土壤酸性磷酸酶活性有明显的
影响，在距根表同一距离范围，低磷处理下根际土壤酸性磷酸酶活性明显高于高磷处理。表明低磷胁迫的根际土
壤酸性磷酸酶活性有较大幅度的增加，磷高效基因型可更有效的利用有机磷化合物的分解产物以维持植株生长，
这与于兆国和张淑香［４２］的研究结论一致。Ｍａｓｅｋｏ和Ｄａｋｏｒａ［４３］研究表明，豆科作物根际土壤中酸性磷酸酶的活
性较非根际土壤显著提高，根际土壤中有效磷浓度以及植株吸收磷水平与各作物品种的根际酸性磷酸酶活性密
切相关。本研究中，不同磷效率野生大麦根际土壤酸性磷酸酶活性均显著高于非根际土壤，在不同施磷处理下，
磷高效基因型野生大麦根际土壤酸性磷酸酶活性均明显高于低效基因型，且在低磷处理下差异更大，说明野生大
麦磷高效基因型根系能够分泌或刺激微生物分泌更多酸性磷酸酶，其根际微域内有机磷的生物有效性更高。在
５９第１期 徐静 等：野生大麦对土壤磷吸收及其酸性磷酸酶活性的基因型差异
不施磷、施磷３０ｍｇ／ｋｇ土条件下，磷高效基因型ＩＳ２２３０、ＩＳ２２２５根际土壤酸性磷酸酶活性效应范围为０～４
ｍｍ，低效基因型ＩＳ０７０７为０～２ｍｍ；而施磷６０与９０ｍｇ／ｋｇ土处理下，两类基因型间根际土壤酸性磷酸酶活
性效应范围没有差异，均为０～２ｍｍ，这与Ｌｉ等［４４］对水稻的研究结果相似。在不施磷、施磷３０ｍｇ／ｋｇ土条件
下，磷高效基因型根际土壤酸性磷酸酶活性较低效基因型增加幅度较大，且随施磷量增加其酶活性逐渐降低，这
与Ｚｈｏｕ等［４５］的研究结果一致。
植物体内酸性磷酸酶与植株磷营养状态的维持及体内有机磷的再利用有密切关系［１４］。在低磷水平下，植株
体内（根系和叶片）的酸性磷酸酶活性大幅度提高，衰老器官的酶活性高于新生器官，同时磷高效品种的酸性磷酸
酶活性较低效品种高，能够通过提高体内酸性磷酸酶活性来催化更多的有机磷化合物分解，以维持其正常生
长［４６］。低磷胁迫下植物可通过根系分泌酸性磷酸酶以水解土壤有机磷，增加土壤磷素的生物有效性，但并不能
很好地反映植物的磷效率，表明造成作物磷吸收效率差异的原因仅部分归结于根系分泌的酸性磷酸酶活性差
异［４７］。Ｙａｎ等［４８］研究发现，低磷胁迫下，磷低效基因型大豆叶片中酸性磷酸酶活性比高效基因型强，不同大豆叶
片的酸性磷酸酶活性与供磷状况并无显著相关性，叶片酸性磷酸酶活性和植物体内磷的净活化也无显著相关性。
而张海伟等［４９］研究表明，低磷胁迫诱导甘蓝型油菜叶片酸性磷酸酶活性升高，且与植株磷利用效率显著相关。
本研究结果表明，在不施磷、施磷３０ｍｇ／ｋｇ土条件下，野生大麦磷高效基因型根系酸性磷酸酶显著高于低效基
因型，表明高效基因型在低磷胁迫条件下具有较高的根系酸性磷酸酶活性，在活化土壤中难溶性磷化合物、改善
植株体内磷素营养方面均具有重要的作用，这对于磷高效基因型能够把介质中更多的有机磷水解为无机磷供植
株生长提供了理论支持。随施磷量增加，不同磷效率野生大麦叶片酸性磷酸酶活性均显著降低，且在不同施磷处
理下，磷高效基因型叶片酸性磷酸酶活性均显著高于低效基因型，说明高效基因型植株体内有机磷分解和再利用
能力较强，叶片酸性磷酸酶活性升高是野生大麦对低磷胁迫的一种主动适应机制。在低磷胁迫下，磷高效基因型
具有较高的叶片酸性磷酸酶活性，对提高其植株体内磷的代谢周转和再利用效率有着重要作用。
４ 结论
１）野生大麦磷高效基因型具有较强磷素积累、干物质生产能力和对有效磷的吸收能力。随施磷量增加，磷高
效基因型ＩＳ２２３０、ＩＳ２２２５能够积累较多的磷并形成较多的生物量。在不同施磷处理下，高效基因型较低效基
因型根冠比增加，表现出根部的生长优势，从而获取更多的土壤磷素。
２）在不同施磷处理下，不同磷效率野生大麦根际土壤有效磷和水溶性磷含量均显著低于非根际土壤。在不
施磷、施磷３０与６０ｍｇ／ｋｇ土条件下，磷高效基因型较低效基因型根际土壤有效磷和水溶性磷亏缺程度突出。
３）磷高效基因型ＩＳ２２３０、ＩＳ２２２５根际土壤酸性磷酸酶活性明显高于低效基因型ＩＳ０７０７，在不施磷、施磷
３０ｍｇ／ｋｇ土处理时差异显著，表明磷高效野生大麦具有较强的土壤磷素活化能力。随施磷量增加，不同磷效率
野生大麦植株叶片和根系酸性磷酸酶活性显著降低，在不施磷、施磷３０ｍｇ／ｋｇ土条件下，高效基因型酸性磷酸
酶活性较高，其植株体内磷素的重复再利用能力较强。
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６９ 草 业 学 报 第２４卷
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８９ 草 业 学 报 第２４卷