全 文 ：第 26 卷 第 5 期 作　物　学　报 V ol. 26, N o. 5
2000 年 9 月 A CTA A GRONOM ICA S IN ICA Sep. , 2000
磷素利用效率不同小麦的光合作用和水分利用效率X
彭长连　林植芳　林桂珠
(中国科学院华南植物研究所, 广东广州, 510650)
提　要　利用稳定碳同位素比技术与光合速率的测定, 比较了高、中、低磷素利用效率共 8 个小麦品
种的水分利用效率 (WU E)与光合作用特性。土壤干旱条件下, 叶片宽度和单叶干重显著减少, D13C 值
提高约 2‰, 光合速率降低 16%～ 75% , 长期的水分利用效率增大 2. 3～ 3. 0 Lmolö mmol, 因磷效不同
而异。高磷效的小麦的 D13C 和对13C 的分馏率 $ 值较低, 不论在正常的田间土壤水分或干旱下, 其瞬
时的水分利用效率或长期的水分利用效率皆高于磷效中等或低磷效的品种。正常条件下品种间的光合
速率 (Pn) 差别不大, 干旱下则高磷效品种可保持 68%～ 84% 的 Pn , 而低磷效小麦的 Pn 只为其对照的
25%～ 49%。小麦种子的 $ 值与单株籽粒重呈负相关性, r2= - 0. 7184。高磷效的冀 8724617 是供试小
麦中 Pn 和WU E 最高的品种。
关键词　磷素利用效率 (PU E) ; 小麦; 稳定碳同位素比; 水分利用效率 (WU E) ; 光合作用; 水分亏缺
Photosyn thesis and Wa ter Use Eff ic iency in W hea t Var ieties D iffer ing
in Phospha te Use Eff ic iency
PEN G Chang2L ian　L IN Zh i2Fang　L IN Gui2Zhu
(S outh China Institu te of B otany , Chinese A cad em y of S ciences, Guangzhou, 510650)
Abstract　Pho tosyn thetic rate, W ater use efficiency and leaf w ideness w ere compared among
eigh t w heat varieties differing phosphate use efficiency by using stable carbon iso tope techn ique
and portable pho tosyn thetic apparatus. U nder w ater stress conditions, leaf w ideness, dry w eigh t
per leaf and net pho tosyn thetic rate (Pn) decreased considerably, w h ile D13C value increased 2‰
and the in tegrated w ater use efficiency increased 2. 3～ 3. 0 Lmolö mmol, w h ich depends on the
geno types of w heat. L ess D13C and iso tope discrim ination ($ ) w ere found in w heat varietiesw ith
h igh phosphate use efficiency (PU E) , and their in stan taneous o r in tegrated w ater use efficiency
(WU E ) w ere h igher than in the cultivars w ith m iddle nad low PU E under bo th norm al o r
drough t so il conditions.
N o obvious differences of Pn among tested varieties at no rm al field w ater condition w as
observed, w hereas the relative decrease caused by w ater deficit w as 16%～ 32% of the
co rresponden t con tro l in h igh PU E varieties, and it w as declined by 51%～ 75% in low PU E
varieties. T he $ value w as negative related to grain w eigh t per p lan t ( r2= - 0. 7184). V ariety J i
8724617 w ith h igh PU E show ed the h ighest Pn and WU E under two cases of two so il w ater
status.
Key words　Phosphate use efficiency; T riticum aestivum L. ; Stable carbon iso tope ratio; W ater
use efficiency; Pho tosyn thesis; W ater deficit
X 中国科学院特别支持项目 KZ957202 资助。
感谢: 本研究得到中国科学院遗传研究所李振声院士的帮助和支持, 特此致谢!
收稿日期: 1999210208, 接受日期: 2000201222

提高植物对矿质营养和水分的利用效率是农作物高产和高抗逆性的重要前提和生理基
础。近年来中国科学院遗传研究所对小麦高效利用土壤养分潜力进行系统的研究, 已鉴定了
一些具有不同磷素吸收和利用效率的小麦品种, 筛选出四个高磷效的小麦, 如高产高效型的
小偃 54、洛夫林 10 号、中产高效型的冀 8724617 和 81 (85) 5232323 [ 1 ]。这些工作从磷素营养
角度为培育小麦良种提供了新技术。然而, 迄今对于不同磷效小麦在水分利用与气体交换特
性上的差别, 以及磷效与水分利用效率和光合速率等是否有关, 仍不甚清楚。
水分利用效率是植物在有限的水分条件下重要的生理特性[ 2 ]。对作物水分利用效率
(WU E) 的了解可为节水农业的发展和筛选培育抗旱性强的品种提供重要的依据。过去相当
长的时间内, 由于缺乏一种可靠有效而快速的评估WU E 的方法而使此方面的研究及其应用
受到较大的限制。稳定同位素比技术的发展已为此难题的解决提供了新的途径。Farquhar 等
作了系列的工作并评述了稳定同位素分馏作用 (Carbon iso tope discrim ination, $ ) 的理论, 提
出其与WU E 的关系模式, 认为可利用 $ 值作为评估长期性的水分利用效率和 C i ö Ca 的指
标[ 3 ]。在一些C3 型植物如大麦、花生、鸡冠草等已证明 $ 值与WU E 之间呈负相关性, 且同
种植物的不同基因型之间及其与环境条件的相互作用显示一定的差别[ 4～ 6 ]。对小麦的研究也
发现类似的规律[ 7, 8 ]。据此, 本文进一步将稳定同位素技术与短时间光合特性测定相结合, 比
较高磷效、中磷效和低磷效三种类型小麦叶片和种子的 D13C 和13C 的 $ 值, 其瞬时WU E 和
长时间积累的WU E 及光合速率等的差别, 并初步探讨种子的 $ 13C 与单株籽粒重的关系。结
果为不同磷效小麦的生产潜力和抗逆性差别的生理机制提供一些新证据, 作为进一步筛选培
育小麦良种的参考。
1　材料与方法
1. 1　实验材料
不同磷素利用效率的小麦 (T riticum aestivum L. ) 共 8 个品种由中国科学院遗传研究所提
供。高磷效小麦为: 冀 8724617, 小偃 54, 洛夫林 10 号, 81 (85) 5232323。中磷效品种为 8602。
低磷效品种包括: N C37, 京核 90 鉴 31, 京 411。磷素利用效率 (- P ö + P, % ) 在高磷效型小
麦中> 80% , 在中磷效型小麦中为 65%～ 80% , 而低磷效型小麦中则< 65% [ 12 ]。种子经精
选、浸种催芽后, 播于华南植物研究所实验地, 每个品种播两行, 常规管理。干旱处理者则盆
栽并将盆埋入对照小麦种植畦之中, 整个生长期控制浇水。试验于 1998 年 11 月开始, 1999
年 2 月测定光合作用之后, 取样烘干作稳定碳同位素比分析。对照及干旱处理的土壤表面 15
cm 深的土层含水量分别为 17. 15% ±2. 92% 和 5. 34% ±0. 48% (1998 年 12 月) 及 16. 26% ±
1. 69% 和 3. 12% ±0. 44% (1999 年 2 月)。
1. 2　光合速率和蒸腾速率
用L CA 24 便携式光合仪于上午 10∶00 测定小麦孕穗期旗叶净光合速率 (Pn)、气孔导度
和蒸腾速率 (T r) , 并以 Pn ö T r 计算瞬时的水分利用效率 (WU E1) , 重复 5 次。
1. 3　稳定碳同位素比及长期水分利用效率 (W UE2)
取旗叶叶片和种子烘干磨碎, 过筛, 按以前描述的方法[ 9 ]用M A T 2251 同位素比质谱仪
测定 D13C 值。根据 Farquhar 和R ichards[ 10 ] , Farquhar 等[ 3 ]及O′leary [ 11 ]等的下述公式计算小
麦生长过程中叶片的长期水分利用效率:
$ = (D13Ca - D13Cp ) ö (1 + D13Cp ) (1)
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$ = 4. 4 + 22. 6 (C i ö Ca) × 10- 3 (2)
WU E = (Ca - C i) ö 1. 6$W (3)
式中: $ 为碳同位素分馏值, 等于植物材料的 D13C 值 (D13Cp ) 减去空气的 D13C 值 (D13Ca, 为-
8‰)。C i ö Ca 代表细胞内CO 2 浓度与外界大气CO 2 浓度的比率。$W 是叶片与空气的水蒸汽压
梯度, $W = V (1- RH ) ,V 和RH 分别为叶片生长期的温度下的饱和蒸汽压和空气相对湿度。
2　实验结果
2. 1　正常与干旱条件下不同磷效小麦光合作用的差别
表 1可见, 在田间正常土壤水分条件下, 除洛夫林外, 其他7种小麦的光合作用 (Pn ) 皆
表 1　　不同磷效小麦光合速率的比较
Table 1　　Compar ison of photosynthetic rates in wheat with different
phosphate use eff ic ienc ies
磷效 PU E 品种V arieties
Pn (Lmolm - 2s- 1)
对照 Contro l 干旱D rought
DT ö CK
磷高效
(H igh PU E)
冀 8724617 (J i)
小偃 54 (Xiaoyan)
洛夫林 (L uofulin)
81 (85) 5232323
26. 18±2. 83
26. 15±1. 23
18. 26±8. 12
26. 10±2. 95
17. 73±2. 56
21. 97±3. 31
14. 03±2. 95
18. 38±1. 17
0. 677
0. 840
0. 768
0. 704
磷中效
(M id PU E) 8602 24. 18±1. 11 7. 04±0. 58 0. 291
磷低效
(Low PU E)
NC37
京核 90 鉴 31 (J inghe)
京 411 (J ing)
23. 11±5. 19
29. 38±2. 10
30. 02±1. 76
11. 40±4. 46
9. 33±3. 28
7. 57±2. 76
0. 493
0. 318
0. 252
　　PU E2Phosphate use efficiency
较高, 品种间差别不大。土壤
干旱导致 Pn 明显降低, 高磷
效的 4 个品种 Pn 下降 16%～
32. 3% , 中磷效和低磷效者
的 Pn 降幅高达 51%～ 75%。
高磷效小麦显示对缺水较强
的抗性。
Pn 的下降与气孔导度大
小有关 (表 2)。干旱下, 磷高
效与中效小麦的气孔导度
(G s) 和 C i ö Ca 降低, 表明气孔
部分关闭使C i 减少而引起 Pn
表 2　　不同磷效小麦叶片的气孔导度和C iö Ca 比
Table 2　　Stomatal conductance and C iö Ca ratio in leaves of wheat
with different phosphate use eff ic ienc ies
磷效 PU E 品种V arieties
C iö Ca
Contro l D rought
Gs (mol m - 2s- 1)
Contro l D rought
磷高效
(H igh PU E)
冀 8724617 (J i)
小偃 54 (Xiaoyan)
洛夫林 (L uofulin)
81 (85) 5232323
0. 710
0. 840
0. 940
0. 762
0. 413
0. 674
0. 802
0. 728
0. 20±0. 02
0. 23±0. 05
0. 16±0. 05
0. 23±0. 02
0. 08±0. 06
0. 13±0. 05
0. 08±0. 05
0. 12±0. 02
磷中效
(M id PU E) 8602 0. 677 0. 582 0. 19±0. 01 0. 05±0
磷低效
(Low PU E)
NC37
京核 90 鉴 31 (J inghe)
京 411 (J ing)
0. 775
0. 895
0. 657
0. 784
0. 908
0. 700
0. 17±0. 05
0. 23±0. 02
0. 25±0. 04
0. 07±0. 02
0. 07±0. 02
0. 06±0. 01
降低。与此同时, 低
磷效小麦的 Gs 虽下
降但 C i ö Ca 略有上
升, 反映非气孔限制
是其 Pn 降低的重要
原因。图 1 为磷效不
同的 3 类小麦 Pn、
C i ö Ca 和 G s 的平均
值, 更清楚地看出不
同磷效小麦品种在
两种土壤水分条件
下光合作用 CO 2 交
换特性的差别。
2. 2　干旱对不同磷效小麦叶片生长和含水量的影响
几种小麦叶片的含水量约为 76. 5%～ 77. 7% , 干旱下仅下降 4%～ 6% , 叶片未出现萎蔫
现象且不同磷效品种间无明显的差别。正常供水条件下, 高磷效品种的平均叶片宽度比中磷
效和低磷效的高, 叶片干重也较大, 低磷效品种的叶宽和干重最小 (图 2)。这种差别可能与
品种特性决定的叶面积大小 (未测定) 及干物质合成与转移能力不同有关。干旱使叶宽度变
5455 期　　　　　　　　彭长连等: 磷素利用效率不同小麦的光合作用和水分利用效率　　　　　　　　　　

小, 单叶干重降低, 叶宽相当于对照的 80%～ 90% , 单叶重则只为对照的 60%～ 72% , 说明
干旱对叶片代谢的影响大于对其形态的影响。但从干旱引起的叶宽和干重相对变幅看来, 高
磷效小麦的变幅与中低磷效者相近。不表现优势。
图 1　　不同磷效小麦在干旱条件下叶片的平均光合
速率 (Pn)、C iö Ca 和气孔导度 (Gs)的变化
F ig. 1　　Changes in m ean values of photosynthetic rate,
C iö Ca ratio and stom atal conductance in leaves of
w heat w ith varying PU E under drought condition
图 2　　干旱协迫下不同磷效小麦叶片宽度、
干重和含水量的变化
F ig. 2　　Changes in leaf w ideness, dry w eigh t and
w ater content in varying PU E w heat
2. 3　不同磷效小麦的蒸腾速率和水分利用效率
田间正常水分条件下, 小麦叶片蒸腾速率大小的顺序为低磷效> 中磷效> 高磷效品种。
干旱使蒸腾下降, 尤以中磷效和低磷效小麦的降幅更大 (表 3)。从光合速率与蒸腾之比计算
的瞬时水分利用效率WU E1 在两种土壤水分条件下皆是高磷效> 中磷效> 低磷效小麦, 表明
这些小麦的磷素利用效率与水分利用效率之间有一定的关系。干旱下生长的高磷效小麦的水
分利用效率接近或高于供水条件好的对照, 但低磷效和中磷效小麦的水分利用效率却降低
12%～ 28%。
表 4 为叶片的 D13C 值及由此计算而得的长期水分利用效率WU E2。结果可见, 高磷效小
麦的 D13C 比低磷效的高, WU E2 也表现同样的趋势。土壤干旱增高叶片的 D13C 值约为 2‰和
WU E2 约 2. 3～ 3. 0 Lmolö mmol, 即WU E2 相当于对照提高了 25%～ 36%。冀 8724617 的瞬时
WU E1 (表 3)或长期WU E2 在二种水分条件下最高, 京 411 则最低。
WU E1 与WU E2 在干旱条件下的相关性 r= - 0. 6846, 在正常田间水分下两者之间没有
645　　　　　　　　　　　　　　　　　作　　物 　　学　　报　　　　　　　　 　　　　　　　　26 卷

明显的规律性变化。将长期性的WU E2 与李继云等[ 1 ]报告的 PU E (籽粒 g ö pg) 相比 (1995) ,
则其相关系数为 r= - 0. 7810, 似乎高磷效小麦与高水分利用效率有一定的内在联系。
表 3　　干旱对不同磷效小麦蒸腾速率和瞬时水分利用效率 (W UE1)的影响
Table 3　　Effects of drought on transpiratory rate and instantaneous water use eff ic iency of different PUE wheat
磷效 PU E 品种 V arieties
蒸腾速率 T r (mmolm - 2s- 1)
Contro l D rought DT ö CK
水分利用效率WU E1 (Lmol CO 2 ö mmol H 2O )
Contro l D rought DT ö CK
磷高效
H igh PU E
冀 8724617 4. 53±0. 19 2. 45±0. 47 0. 540 5. 52±0. 66 7. 29±0. 54 1. 320
小偃 54 5. 04±0. 16 4. 44±0. 16 0. 880 5. 24±0. 57 5. 02±0. 33 0. 958
洛夫林 5. 83±1. 24 3. 34±0. 34 0. 573 3. 13±0. 45 4. 42±0. 61 1. 513
81 (85) 5232323 5. 93±0. 30 3. 33±0. 20 0. 730 4. 35±0. 28 4. 24±0. 12 0. 975
平均 5. 33±0. 66 3. 64±0. 93 0. 680 4. 62±0. 98 5. 15±1. 23 1. 191
磷中效
M id PU E
8602 7. 20±0. 16 2. 56±0. 16 0. 355 3. 36±0. 21 2. 98±0. 53 0. 887
磷低效
Low PU E
NC37 7. 09±1. 53 3. 84±0. 96 0. 541 3. 25±0. 11 2. 89±0. 41 0. 889
京核 90 鉴 31 9. 11±0. 54 4. 11±0. 41 0. 451 3. 22±0. 17 2. 33±0. 50 0. 723
京 411 9. 08±0. 62 4. 19±0. 36 0. 351 3. 20±0. 26 2. 34±0. 64 0. 731
平均 8. 42±1. 15 3. 71±0. 47 0. 447 3. 25±0. 03 2. 53±0. 30 0. 778
表 4　　不同磷效小麦种子和叶片的 D13C 值及叶片的水分利用效率
Table 4　　D13C values in seeds and leaves and water use eff ic iency (W UE2) in
leaves of wheat with different phosphate use eff ic ienc ies
磷效 PU E 品种 V ariety
D13C (- ‰)
种子
Seed
叶片 L eaf
Contro l D rought
水分利用效率
WU E2 (Lmol CO 2 ö mmol H 2O )
Contro l D rought
磷高效
H igh PU E
冀 8724617 26. 37 27. 80 24. 76 9. 0 12. 94
小偃 54 26. 01 28. 60 26. 91 7. 94 10. 16
洛夫林 26. 08 27. 60 26. 25 9. 23 11. 00
81 (85) 5232323 26. 68 29. 10 27. 08 7. 29 11. 50
平均 26. 28 28. 27 26. 25 8. 36±0. 91 11. 40±1. 16
磷中效
M id PU E
8602 26. 99 27. 85 26. 10 8. 94 11. 20
磷低效
Low PU E
NC37 25. 62 28. 70 27. 17 7. 82 9. 82
京核 90 鉴 31 26. 08 28. 31 26. 20 8. 32 11. 08
京 411 26. 83 29. 47 27. 03 6. 82 10. 00
平均 26. 17 28. 82 26. 80 7. 97±0. 89 10. 52±0. 71
　　3 WU E2是由 D13C 计算的叶片长期水分利用效率
　　3 WU E2 is the integrated w ater use efficiency calculated from D13C value
　　播种前的小麦
种子的 D13C 值平均
为- 26. 33±0. 47‰,
与干旱叶片的 D 13C
- 26. 43±0. 80‰相
近, 但高于正常田
间土壤水分下叶片
的平均值- 28. 43±
0. 66‰ (表 4)。
2. 4　小麦种子的 D
13C 值及其与籽粒产
量的关系
由于本实验后
期未能收到可用于
分析产量和 D13C 分
析的种子。为了了解种子与产量关系及以种子 D13C 用于预测小麦产量的可能性, 我们直接将
来自中国科学院遗传所的不同磷效小麦种子作 D13C 测定 (见表 4) , 计算其 $ 值, 并与李继云
等报告的小偃 54, 冀 8624617, 洛夫林 10 号, 京 411 和 81 (85) 5232323 等 5 个品种在施 P 或不
施 P 下的单株籽粒重量[ 1 ]作相关分析, 得到线性方程: y (g ö 株) = 9. 8386- 0. 3465x ($ 值) , r2
= - 0. 7184, 表明供试的几个品种中, 单株籽粒产量较高者其 $ 值较小, 高磷效小麦小偃 54
等比京 411 的单株产量较高而种子的 $ 值则较低。
3　讨论
磷素利用效率不同的小麦品种间的光合速率和水分利用效率及其对土壤水分条件的响应
存在一定的差别。在正常的越冬期间土壤水分条件 (16%～ 17% 含水量) 下, 品种间的差别较
7455 期　　　　　　　　彭长连等: 磷素利用效率不同小麦的光合作用和水分利用效率　　　　　　　　　　

图 3　　小麦种子的 $ 值与籽粒产量的关系
F ig. 3　　Relationsh ip betw een carbon iso tope discrim 2
ination in w heat seeds and grain w eigh t per p lant
少, 土壤干旱加剧了品种间的差异。与低磷效小
麦相比, 高磷效小麦具有在干旱条件下对 CO 2 的
同化和水分利用能力上的优势。高磷效小麦在水
分逆境 (土壤含水量 3%～ 5% ) 下叶片能保持较
高的光合速率并提高对水分的利用效率, 显示其
对干旱有较强的抗逆性, 可能是这类小麦的与高
产性有关的重要特性之一。磷素参与A T P 等的
能量代谢, 又是膜脂与核苷酸的重要组成成分,
在植物的光合作用, 呼吸作用和生物膜的结构功
能中起着重要的生理作用。高磷效小麦的吸磷量
和对磷的利用效率较高[ 12 ] , 从而为其能进行活跃
的光合成和能量代谢以适应环境因子的改变提供了必要的前提。童依平等[ 13 ]报告小偃 54 和
洛夫林 10 号等在低N 下也有较高的N 素利用效率, 可见高磷效与高水分利用效率、高N 素
利用效率和高光合速率等在一些小麦品种中有较好的一致性。
从光合速率和蒸腾速率的短时间测定而计算的瞬时WU E1 只反映测定时叶片的生理状
态和当时外界因子的影响, 不能代表整个叶片生长过程中积累的总的WU E 的品种差别。利
用稳定同位素比技术可以克服瞬时测定的不足, 又可减少以称重法作生物量和耗水量测定的
困难和繁琐之处[ 14 ]。H all 等报告不同基因型的牛豆 (cowpea)叶片的 $ 值间差别较大, 籽粒的
$ 值比叶片低约- 3‰, 认为根据叶片的 $ 值来选择基因型的差别比种子的 $ 值更有效[ 15 ]。
在此之前, Farquhar 和R ichards 对小麦的研究也指出籽粒及叶片的 $ 值有显著的不同[ 10 ] , 本
文的初步结果与此相似, 但我们进一步表明在水分逆境下以同位素比技术测定的WU E 与磷
素利用效率 PU E 及瞬时的WU E 之间有一定的正相关性, 而籽粒的 D13C 值也能在一定程度
上反映其与小麦单株籽粒重的大小。因此通过 D13C 值的分析可能为了解小麦不同品种的生
理特性提供新的证据, 从而筛选出高产高磷和较强抗逆性的优良种质。在供试的 8 个品种中,
具高磷效的冀 8724617 不论在正常或干旱条件下, 皆显示较高的光合速率与水分利用效率,
是一种适应性较强的小麦良种。进一步探讨这些特性的分子机理并分离克隆高磷效高抗性的
基因, 在理论和育种实践上将具有重要的意义。
参　考　文　献
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