全 文 ：基于非线性混合模型的红松人工林枝条生长*
王春红摇 李凤日**摇 贾炜玮摇 董利虎
(东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040)
摘摇 要摇 基于黑龙江省孟家岗林场 36 株红松人工林的枝解析数据,以单分子式和理查德方
程作为枝条基径(BD)和枝长(BL)生长模型,分别考虑样地效应和样木效应,利用 SAS 软件
的 PROC NLMIXED模块构建了枝条基径和枝长生长的非线性混合模型.采用 Akaike 信息准
则(AIC)、贝叶斯信息准则(BIC)、对数似然值(-2Log likelihood)和似然比检验(LRT)等评价
指标对所构建模型的精度进行比较.结果表明:当考虑样地效应时,琢1、琢3和 茁1、茁3分别作为随
机参数时基径和枝长生长模型拟合效果最好;当考虑样木效应影响时,琢2、琢3和 茁1、茁3分别作
为随机参数时基径和枝长生长模型拟合效果最好.非线性混合模型不但可反映枝生长总体平
均变化趋势,还能反映个体之间的差异.无论考虑样地效应还是样木效应,非线性混合模型的
拟合精度都比传统回归模型的拟合精度高,并且考虑样木效应的拟合精度高于考虑样地效应
的拟合精度.
关键词摇 红松摇 基径生长摇 枝长生长摇 生长模型摇 非线性混合模型
文章编号摇 1001-9332(2013)07-1945-08摇 中图分类号摇 S758. 1摇 文献标识码摇 A
Branch growth of Korean pine plantation based on nonlinear mixed model. WANG Chun鄄
hong, LI Feng鄄ri, JIA Wei鄄wei, DONG Li鄄hu (School of Forestry, Northeast Forestry University,
Harbin 150040, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(7): 1945-1952.
Abstract: Based on the branch analysis data from 36 sample trees in a Korean pine plantation in
Mengjiagang Forest Farm of Heilongjiang Province, Northeast China, and by using Mitcherlich and
Richards equations as the models of branch diameter and branch length growth, respectively, the
effects of sampling plot and sample tree were investigated, and the nonlinear mixed models of
branch diameter and branch length growth were established by the PROC NLMIXED procedure of
SAS software. The evaluation statistics such as Akaike information criterion (AIC), Bayesian infor鄄
mation criterion (BIC), -2Log likelihood, and likelihood ratio test (LRT) were used to compare
the prediction precisions of the models. When considering plot effect, and taking 琢1 and 琢3 and 茁1
and 茁3 as the random parameters, respectively, the models of branch diameter and branch length
growth had the best performance. When considering tree effect, and taking 琢2 and 琢3 and 茁2 and 茁3
as the random parameters, respectively, the models of branch diameter and branch length growth
had the best performance. The nonlinear mixed model could not only reflect the mean variation of
branch growth, but also show the differences among the individual trees. No matter considering plot
effect or tree effect, the fitting precision of the nonlinear mixed model was better than that of the or鄄
dinary regression analysis model. Moreover, the fitting precision of the nonlinear mixed model was
better when considering tree effect than considering plot effect.
Key words: Korean pine; branch diameter growth; branch length growth; growth model; nonlinear
mixed model.
*林业公益性行业科研专项(201204320)和长江学者和创新团队发
展计划项目(IRT1054)资助.
**通讯作者. E鄄mail: fengrili@ 126. com
2012鄄10鄄25 收稿,2013鄄04鄄25 接受.
摇 摇 枝条是树冠的重要组成部分,其大小和分布影
响着树木光合作用和水分的吸收.另一方面,枝条的
大小及其生长决定着树冠的动态和木材的质
量[1-3] .对枝条生长的研究越来越受到人们的重视.
许多学者运用直接或间接方法对枝生长进行了研
究.如 Deleuze等[4]根据枝长年生长量与树高年生
长量之间的关系,建立了枝长生长预估模型,由林木
的树高生长模型可间接预测枝条的年生长量.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 7 月摇 第 24 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2013,24(7): 1945-1952
M覿kinen和 Colin[5]通过引入空间竞争因子、林分条
件来预估枝条大小. M覿kinen[6]利用由枝解析方法所
获得的数据,以枝条年龄、树高与胸径的比值(HT /
DBH,HT为树高、DBH为胸径)作为自变量,构建了
描述欧洲赤松(Pinus sylvestris)不同高度活枝半径动
态生长的预测模型. Hein 和 Spiecker[7]分析了天然
整枝和人工整枝对白蜡(Fraxinus chinensis)和欧亚
槭 ( Acer platanoides) 枝条特征的影响. Weiskittel
等[8]通过建立枝生长预测方程,研究不同抚育间
伐、施肥、植被管理和针叶树叶子疾病管理对枝生长
和死亡的影响. Mitchell[9]通过经验生长方程描述了
花旗松(Pseudotsuga menziesii)单株树木树枝的生
长.李凤日研究团队[10-13]对落叶松(Larix olgensis)
人工林树冠构筑型及枝生长动态进行研究,认为枝
条基径的年生长量随着枝条年龄的增长而逐渐减
小;枝条长度的年生长量在前 1 ~ 3 年达到最大值,
然后随着年龄的增长而逐渐减小;适合枝条基径和
枝长生长的模型分别为单分子式和理查德方程.
非线性混合效应模型 ( nonlinear mixed effects
models,NLMEMs)是根据固定效应参数和随机效应
参数的非线性关系而建立的,既能反映总体的平均
变化趋势,又能很好地刻画个体差异[14] .近几年,随
着 NLMEMs应用的不断完善及深化,非线性混合模
型受到越来越广泛的关注[15-20] .由于枝条特征数据
取自不同的林木和不同的样地,近年来混合模型技
术在国外已应用于枝条特征模型中[21-23] .与传统模
型相比,混合模型能得到渐进无偏的参数估计,通过
引入随机参数能提高模型的拟合精度,并用方差协
方差结构来反映数据间的相关性及异质性.目前,国
内枝条特征方面的研究多为静态模型[24-25],应用非
线性混合模型研究枝条基径和枝长生长的动态模型
鲜见报道.
本文以红松(Pinus koraiensis)人工林为对象,基
于枝解析方法获得大量枝条生长数据,在枝条生长
特征的基础上,分别考虑样地效应和样木效应,以林
木胸径、枝条年龄和着枝深度作为自变量,采用非线
性混合模型方法建立红松人工林一级枝条基径和枝
长生长模型(包括确定固定效应参数、随机效应参
数、方差协方差结构及相关性结构),并对混合效应
模型与传统模型拟合效果进行检验及比较,为进一
步模拟红松人工林树冠结构的动态变化、预测树木
生长和估计红松果实产量提供基础.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 数据收集
试验地位于黑龙江省佳木斯市孟家岗林场(46毅
20忆—46毅30忆 N,130毅32忆—130毅52忆 E),地处完达山西
麓余脉,以低山丘陵为主,坡度较平缓,大部分坡度
在 10毅 ~ 20毅,平均海拔 250 m.该区属东亚大陆性季
风气候,土壤以暗棕壤为主. 森林资源以落叶松
(Larix olgensis)、红松(Pinus koraiensis)、樟子松(Pi鄄
nus sylvestris var. mongolica)人工林为主,分别占森
林面积、蓄积的 72. 5%和 71. 2% . 2010 年,在不同
年龄和不同林分条件的红松人工林中选取 12 块标
准地 (林龄为 32 ~ 46 a, 密度为 650 ~ 1650
株·hm-2).在每块标准地中分别选取 3 株不同大小
样木进行枝解析 (共 36 株),并测定样木胸径
(DBH)、树高(HT)、冠长(CL)、冠幅(CW)等因子.
测定样木一级枝条的基径(BD)、枝长(BL)、方位
角、弓高、着枝深度(DINC)等枝条变量.红松枝条为
轮生,在每一轮活枝中选取一个具有平均水平的枝
条作为标准枝,测定枝条的年龄以及基径和枝长的
生长量.本研究共设置 12 块样地,从中随机选取 10
块样地,并在每个样地中随机选取 1 株样木的数据
作为模型的检验数据(共 10 株样木),其余的 26 株
样木作为建模数据(表 1).
表 1摇 红松人工林枝解析样木调查因子统计表
Table 1摇 Summary of sample trees and branch attributes for Korean pine plantation
因子
Attribute
建模数据 Fitting data
平均值
Mean
最小值
Min.
最大值
Max.
标准差
SD
检验数据 Validation data
平均值
Mean
最小值
Min.
最大值
Max.
标准差
SD
样木年龄 Tree age (a) 37. 31 30 46 3. 95 37. 9 32 46 4. 01
胸径 DBH (cm) 21. 84 15. 8 27. 3 3. 23 21. 86 18. 4 26. 9 2. 38
枝条年龄 Branch age (a) 6. 45 1 22 4. 34 6. 76 1 22 4. 58
总着枝深度 DINC (m) 3. 35 0. 11 6. 83 1. 47 3. 43 0. 27 7. 73 1. 62
基径 BD (cm) 1. 79 0. 12 6. 63 1. 14 1. 78 0. 13 5. 41 1. 11
枝长 BL (cm) 142. 56 1 501 99. 64 144. 9 1 481 100. 27
样木建模数据和检验数据的 n分别为 26 和 10,枝条建模数据和检验数据的 n分别为 3062 和 1196摇 26 sample trees were used as fitting data and
10 sample trees were utilized as validation data, 3062 sample branches were used as fitting data, while 1196 sample branches were utilized as validation
data.
6491 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
1郾 2摇 选取基础模型
利用枝解析方法测定去皮基径(BD1 )的生长
量,再通过枝条的树皮系数将其换算为带皮基径
(BD)的生长量.枝条树皮系数(KBD)可由 991 个样
枝数据计算获得:
KBD =
移BD
移BD1
= 2342郾 081962郾 98 = 1郾 1931 (1)
根据 Li 等[10] 的研究结果,将 Mitseherlich 和
Richards方程分别作为基径和枝长生长的基础模型:
BD=A(1-e-rt)+着 (2)
BL=A(1-e-rt) c+着 (3)
式中:BD为枝条的带皮基径;BL为枝条长度;t为枝
条的观测年龄;参数 A代表枝条的渐近值;参数 r 与
枝条生长速率有关;c为形状参数;着为随机误差.
采用模型再参数化的方法,在基础模型中加入
不同变量,通过比较不同变量间的组合及形式变换
后的模型拟合效果来确定最优的枝条基径和长度的
生长模型.引入的树木变量包括胸径(DBH)、树高
(HT)、冠长 ( CL) 等,枝条变量包括着枝深度
(DINC)和枝下高(HB)等. 采用 SAS 9. 2 软件估计
各模型的参数,并对参数进行相关性检验,选取模拟
精度高、参数间相关性低的模型,最终确定枝条基径
和枝长生长模型如下:
BD = 琢1e琢2DBHDINC琢3(1 - e -琢4t) (4)
BL = 茁1e茁2DBHDINC茁3(1 - e -茁4t) 茁5 (5)
式中:BD为枝条年龄为 t时的带皮基径;BL 为枝条
在年龄 t时的长度;DBH为胸径;DINC为着枝深度;
琢1 ~ 琢4和 茁1 ~ 茁5均为模型预估参数.
1郾 3摇 非线性混合模型
非线性混合模型是通过考虑回归函数依赖于固
定和随机效应的非线性关系而建立的. 以本研究为
例,单水平非线性混合效应模型的形式为:
摇
Gij = f(渍ij,Vij) + 着ij 摇 i = 1,…,m, j = 1,…,ni
渍ij = Aij茁 + Bijbi
着ij ~ N(0,滓2),bi ~ N(0,D)
bi = D^Z^i T(R^i + Z^iD^Z^i) -1着^
ì
î
í
ï
ïï
ï
ï
i
(6)
式中:G ij为第 i个样地第 j 次观测的因变量值;m 为
样地数量;ni为第 i 个样地连续观测的次数;f 为包
括参数向量 渍ij和观测变量 Vij的可微函数;着ij为服从
正态分布的误差项;茁 为 p伊1 维固定效应向量;bi为
带有方差协方差矩阵 D的 q伊1 维随机效应向量;Aij
和 B ij为相应的设计矩阵;D^为样地间 q伊q 维随机效
应方差协方差矩阵(q 为随机效应参数个数);R^ i 为
样地 i的 k伊k维误差效应方差协方差矩阵;着^i 为 k伊
1 维残差向量;着^ij = G ij - f( 渍^i,Vij),渍^i 仅仅包括固定
参数向量;Z^ i 为 k伊q维设计矩阵.
在构建混合模型之前,需要确定以下 3 个结
构[18]:1)随机效应参数.在模型中,一般依赖于研究
数据确定参数是固定效应或混合效应. 如果没有关
于随机效应方差协方差结构的先验知识,并且满足
收敛条件,Pinheiro和 Bates[26]建议模型中所有的参
数首先应全部看成是随机效应参数,然后再分别进
行参数拟合,比较模型拟合统计量,即比较 Akaike
信息准则(AIC)、贝叶斯信息准则(BIC)和对数似然
值(-2Log likelihood),其值越小越好.为了避免过多
参数化问题,具有不同参数个数的模型还要进行似
然比检验(LRT),利用 LRT和 P 值进行检验,如 P<
0. 05 即认为差异显著.本文按照此方法进行参数选
择和模拟. 2)确定样地(树木)内方差协方差结构
(R i).为了确定样地内或样木内的方差协方差结
构,必须解决异方差和自相关结构两方面的问题.本
文所使用的数据没有包括观测对象的空间相关性,
仅考虑了残差的方差结构,因此样地内或样木内的
方差协方差结构具体表达式为:
R=滓2 Ini (7)
式中:滓2为某区组内观测对象的残差方差值;Ini为描
述样地(样木)内方差的 ni伊ni维单位矩阵.
3)确定样地(树木)间方差协方差结构(D).样
地(树木)间的方差协方差结构反映了样地(树木)
间的变化性.方差协方差结构取决于随机参数的个
数,以包括 2 个随机参数(b1,b2)的方差协方差结构
为例,其结构如下:
D=
sb1 摇 s12
s12 摇 sb
é
ë
ê
ê
ù
û
ú
ú
2
(8)
式中:b1、b2为随机效应参数;sb1为随机参数 b1的方
差;sb2为随机参数 b2的方差;s12为随机参数 b1和 b2
的协方差值.
1郾 4摇 模型检验
利用独立检验样本数据,本文通过 5 种偏差统
计量[平均偏差(ME)、平均绝对偏差(MAE)、平均
相对偏差(M%E)、平均相对偏差绝对值(MA% E)、
预估精度(P)]作为评价模型预估效果优劣的指标,
选择 ME、MAE、M%E和 MA%E最小以及 P最大的
模型作为最佳模型[10] .
2摇 结果与分析
2郾 1摇 基径生长非线性混合模型
本文考虑不同随机效应参数的组合,误差效应满
74917 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王春红等: 基于非线性混合模型的红松人工林枝条生长摇 摇 摇 摇
足独立分布的假设,利用 SAS 9. 2 统计软件的 PROC
NLMIXED模块对式(4)进行拟合.考虑样地随机效应
时,基径生长混合模型共有 15 种,其中 8 种模型收
敛、7种模型不收敛.考虑样木随机效应时,基径生长
混合模型共有 15 种,其中 6 种模型收敛.采用-2Log
likelihood、AIC、BIC和 LRT对收敛模型的拟合优度进
行比较,其模型选取结果见表 2.由表 2 可以看出,无
论考虑样地还是样木随机效应,混合模型的 AIC、BIC
和-2Log likelihood值都比没有随机效应参数的模型
小.考虑样地效应时,对于一个随机效应参数来说,在
传统回归模型参数 琢3上加入随机效应参数时,其模
型的 AIC、BIC、-2Log likelihood优于在 琢1、琢3、琢4上加
入随机效应参数,故式(9)为最优模型;对于两个随机
效应参数的组合,式(10)的拟合效果最好.考虑样木
效应时,对于一个随机效应参数来说,式(11)拟合效
果最好.对于两个随机效应参数的组合,式(12)拟合
效果最好.本研究对模型式(4)、(9) ~ (12)进行似然
比检验. 结果显示:式(4)与式(9)的对数似然值
(LRT)显著不同(P<0郾 001),说明式(9)优于式(4);
同理,式(10)优于式(9)(P<0. 001);式(11)优于式
(10)(P<0. 001);式(12)优于式(11)(P<0郾 001).综
上,式(12)的拟合效果最好,为基径生长最优混合
模型.
BDij = 琢1e琢2DBHDINC(琢3+bi1)(1 - e -琢4t) (9)
BDij = (琢1 + bi1)e琢2DBHDINC(琢3+bi2)(1 - e -琢4t)
(10)
BDij = 琢1e琢2DBHDINC(琢3+bij1)(1 - e -琢4t) (11)
BDij = 琢1e(琢2+bij1)DBHDINC(琢3+bij2)(1 - e -琢4t) (12)
式中:琢1 ~ 琢4为固定效应参数;bi1、bi2为考虑样地效
应的随机效应参数;bij1、bij2为考虑样木效应的随机
效应参数.
2郾 2摇 枝长生长非线性混合模型
利用 SAS 9. 2 统计软件的 PROC NLMIXED 模
块对式 5 进行拟合.考虑样地效应时,枝长生长混合
模型共有 30 种,其中,6 种模型收敛、24 种模型不收
敛.考虑样木随机效应时,枝长生长混合模型共有
30 种,其中,6 种模型收敛. 采用-2Log likelihood、
AIC、BIC和 LRT对收敛模型的拟合优度进行比较.
由表 3 可以看出,无论考虑样地随机效应还是样木
随机效应,混合模型的 AIC、BIC 和-2Log likelihood
值都比没有随机效应参数的模型小. 考虑样地效应
时,对于一个随机效应参数来说,在传统回归模型参
数 茁1上加入随机效应参数时,其模型的 AIC、BIC、
-2Log likelihood优于在 茁2、茁3、茁4和 茁5上加入随机效
应参数,故式(13)为最优模型;对于两个随机效应
参数的组合,式(14)的拟合效果最好. 考虑样木效
应时,对于一个随机效应参数来说,式(15)的拟合
效果最好;对于两个随机效应参数的组合,式(16)
的拟合效果最好.本研究对式(5)、(13) ~ (16)进行
似然比检验.结果显示:式(5)与式(13)的对数似然
值(LRT)显著不同(P<0. 001),说明式(13)优于式
(5);同理,式(14)优于式(13)(P<0. 001);式(15)
优于式(14) (P<0. 001);式(16)优于式(15) (P<
0. 001).综上,式(16)的拟合效果最好,为枝长生长
最优混合模型.
BLij = (茁1 + bi1)e茁2DBHDINC茁3(1 - e -茁4t) 茁5 (13)
BLij = (茁1 + bi1)e茁2DBHDINC(茁3+bi2)(1 - e -茁4t) 茁5
(14)
BLij = (茁1 + bij1)e茁2DBHDINC茁3(1 - e -茁4t) 茁5
(15)
BLij = (茁1 + bij1)e茁2DBHDINC(茁3+bij2)(1 - e -茁4t) 茁5
(16)
式中:茁1 ~ 茁5为固定效应参数;bi1、bi2为考虑样地效
应的随机效应参数;bij1、bij2为考虑样木效应的随机
效应参数.
表 2摇 红松基径生长非线性混合模型的拟合统计量
Table 2摇 Fitting statistics for nonlinear mixed models of branch diameter growth for Korean pine
随机效应
Random effect
随机参数
Random parameter
公式编号
Equation
number
对数似然值
-2Log
likelihood
Akaike
信息准则
AIC
贝叶斯
信息准则
BIC
似然比
LRT
P
无 None 4 3426. 8 3436. 8 3467. 0 - -
样地尺度的随机效应 琢3 +bi 1 9 3083. 8 3095. 8 3098. 7 343. 0 <0. 0001
Random effect under plot level 琢1 +bi 1、琢3 +bi 2 10 2684. 5 2700. 5 2704. 4 399. 3 <0. 0001
样木尺度的随机效应 琢3 +bij 1 11 2852. 1 2864. 1 2871. 6 574. 1 <0. 0001
Random effect under tree level 琢2 +bij 1、琢3 +bij 2 12 2427. 3 2443. 3 2453. 4 424. 8 <0. 0001
bi 1、bi 2为样地水平的随机效应参数,bij 1、bij 2为样木水平的随机效应参数 bi 1, bi 2 were plot鄄level random parameters, and bij 1, bij 2 were tree鄄level
random parameters. 下同 The same below.
8491 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 3摇 红松枝长生长非线性混合模型拟合统计量
Table 3摇 Fitting statistics for nonlinear mixed models of branch length growth for Korean pine
随机效应
Random effect
随机参数
Random parameter
公式编号
Equation
number
对数似然值
-2Log
likelihood
Akaik
信息准则
AIC
贝叶斯
信息准则
BIC
似然比
LRT
P
无 None 5 27856 27868 27904 - -
样地尺度的随机效应 茁1 +bi 1 13 27470 27484 27488 386 <0. 0001
Random effect under plot level 茁1 +bi 1、茁3 +bi 2 14 27110 27128 27132 360 <0. 0001
样木尺度的随机效应 茁1 +bij 1 15 27091 27105 27114 765 <0. 0001
Random effect under tree level 茁1 +bij 1、茁3 +bij 2 16 26190 26208 26220 901 <0. 0001
2郾 3摇 误差的异方差和自相关
在利用混合模型拟合枝条生长时,需要考虑 2
个问题,即误差的异方差和自相关.由于枝条数据不
是连续观测数据,因此本研究不考虑误差自相关性.
通常判断误差的异方差性主要通过残差分布图进行
比较.由图 1 可以看出,基径生长混合模型(式 12)
显示了均匀的方差分布,即混合模型没有异方差性.
与基径生长混合模型相同,枝长生长混合模型(式
16)也呈均匀的方差分布. 混合模型在研究区红松
基径和枝长生长拟合方面表现出明显的优越性.
2郾 4摇 模型检验
由表 4 可以看出,无论是枝条基径生长模型还
是枝条长度生长模型,混合模型的确定系数都大于
传统回归模型的确定系数,混合模型的 AIC 和 BIC
值均小于传统回归模型,这些评价指标说明引入随
机参数提高了模型的拟合精度.
摇 摇 利用基径生长模型中固定参数对不同胸径树
木、不同着枝深度(DINC)的枝条基径进行模拟,结
果表明,相同 DINC 枝条的基径随着树木胸径的增
大而增大.利用枝长生长模型中固定参数对不同胸
径树木、不同 DINC 的枝条长度进行模拟,结果表
明,相同 DINC 枝条的长度随着树木胸径的增大而
增大,对于相同胸径的树木,枝条长度随 DINC 的增
加而增加,最终趋于稳定(图 2).林木胸径和着枝深
度很好地反映了树木枝条基径和枝长的变化.
摇 摇 混合效应模型检验包括固定效应和随机效应检
验,固定效应部分的检验与传统的检验方法相同,随
机效应部分的检验需要计算随机参数值. 基于式
(6),采用 SAS 软件的 PROC IML 模块计算随机参
数值 . 检验结果表明,基径生长模型的平均偏差
图 1摇 枝条基径和长度生长传统回归模型(A)和混合模型(B)的残差分布图
Fig. 1摇 Residual plots of branch diameter and length based on ordinary regression model (A) and mixed model (B).
玉:枝条基径 Branch diameter; 域:枝条长度 Branch length.
94917 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 王春红等: 基于非线性混合模型的红松人工林枝条生长摇 摇 摇 摇
表 4摇 红松枝条生长模型参数、方差估计值及拟合统计量
Table 4摇 Parameter estimates, variance components and goodness鄄of鄄fit statistics of branch growth for Korean pine
项目
Item
参数
Parameter
基径生长 Growth of branch diameter
A B
参数
Parameter
枝长生长 Growth of branch length
A B
固定参数 琢1 6. 336 10. 341 茁1 298. 101 192. 740
Fixed parameter 琢2 0. 026 0. 026 茁2 0. 007 0. 036
琢3 -0. 060 -0. 094 茁3 0. 291 0. 257
琢4 0. 030 0. 018 茁4 0. 066 0. 059
茁5 1. 134 1. 146
方差组成 s 0. 179 0. 122 s 496. 250 281. 570
Variance component sb1 0. 000 sb1 2207. 750
sb2 0. 106 sb2 0. 035
s12 -0. 006 s12 -7. 889
拟合统计量 AIC 3436. 800 2443. 300 AIC 27868. 000 26208. 000
Goodness鄄of鄄fit statistics BIC 3467. 000 2453. 400 BIC 27904. 000 26220. 000
R2 0. 863 0. 909 R2 0. 948 0. 972
A:传统回归模型 Ordinary regression model; B:混合模型 Mixed model. 下同 The same below.
表 5摇 红松枝条生长传统回归模型和混合模型的检验
Table 5摇 Validation for ordinary regression model and mixed model of branch growth for Korean pine
指标
Index
模型类型
Model type
平均偏差
ME
平均绝对
偏差
MAE
平均相对
偏差
M%E (% )
平均相对
偏差绝对值
MA%E (% )
预测精度
P
(% )
基径生长 A -0. 06 0. 28 -6. 7 21. 7 98. 8
Growth of branch diameter B 0. 01 0. 23 -2. 0 17. 8 99. 1
枝长生长 A -3. 46 15. 58 -6. 8 19. 1 99. 2
Growth of branch length B 0. 13 10. 65 -5. 0 15. 2 99. 4
图 2摇 不同胸径 ( DBH)的 3 棵树在两种不同着枝深度
(DINC)下的枝条基径和枝条长度生长曲线
Fig. 2 摇 Predicted trends in growth curves of branch diameter
and length by two different DINC for three sample trees with dif鄄
ferent DBH.
(ME)、平均绝对偏差(MAE)都较小;模型的平均相
对偏差(M%E)在依1%以内,且都为负值,说明模型
会高估基径大小;其平均相对偏差绝对值(MA% E)
在 30%以内,说明模型曲线与各样本点之间具有较
好的切合程度;所有模型的预测精度(P)都在 90%
以上.枝长生长模型的平均偏差(ME)、平均绝对偏
差(MAE)也都较小;模型的平均相对偏差(M% E)
在依10%以内,且都为负值,说明模型会高估枝长大
小;其平均相对偏差绝对值(MA% E)在 20%以内,
说明模型曲线与各样本点之间具有较好的切合程
度;所有模型的预测精度(P)都在 90%以上(表 5).
本文所建立的基径和枝长生长混合模型的 ME、
MAE、M% E、MA% E 和 P 均优于传统回归模型,说
明引入随机效应参数能提高模型的预估能力.
3摇 结摇 摇 论
本文基于传统回归模型,利用非线性混合模型
的方法建立红松人工林基径和枝长生长模型. 利用
AIC、BIC和-2Log likelihood评价非线性混合模型的
效果,结果表明:当考虑样地效应时,两个随机效应
参数的模型优于一个随机效应参数的模型,琢1、琢3和
0591 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
茁1、茁3分别作为随机效应参数时基径和枝长生长模
型的拟合效果最好;当考虑样木效应影响时,琢2、琢3
和 茁1、茁3分别作为随机效应参数时基径和枝长生长
模型的拟合效果最好. 无论考虑样地效应还是样木
效应,混合模型的模拟精度都比传统回归模型的模
拟精度高,且考虑样木效应比考虑样地效应的模拟
精度高.混合模型不但能预测总体平均枝条基径和
枝长,还能通过方差协方差结构矫正随机参数值来
预测个体基径和枝长,而传统的非线性回归分析只
能反映总体平均生长变化. 本文对基径和枝长生长
模型进行检验的结果表明,混合模型的预测精度比
固定效应模型的预测精度高. 所建模型基本能反映
枝条基径和枝长生长的变化规律.因此,本文所建立
模型有一定的生物学意义和统计可靠性.
本文应用 SAS 软件的 PROC NLMIXED 模块计
算非线性混合模型,利用限制极大似然法进行参数
估计.但考虑多个随机效应参数时,模型不能收敛.
随着对混合模型的深入研究,在以后的研究中利用
其他估计方法可能使模型更容易收敛. 由于枝条数
据取自不同林分、不同大小树木,这类数据属于典型
分层数据,研究枝条生长可以同时考虑多个层次.受
混合模型估计方法和统计软件的限制,本文分别考
虑样地效应和树木效应(即单层混合模型),并没有
同时考虑这两个效应,如果同时考虑这两个效应,模
拟效果可能更好.
树冠枝条生长受立地条件、林分密度、经营措施
及树木生长水平等多种因子的影响与制约,因此本
文所构建的红松枝条基径和枝长生长模型仅适用于
与本研究立地条件相似的地区. 大尺度模型的建立
还需考虑其他因子的影响,随着数据的积累,今后将
深入研究.
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作者简介摇 王春红,女,1986 年生,硕士研究生.主要从事林
分生长与收获模型研究. E鄄mail: chunh2010@ qq. com
责任编辑摇 杨摇 弘
第四届国际种子生态学大会圆满闭幕
由刘志民研究员全程组织,中国科学院沈阳应用生态研究所和国际种子科学学会(The International So鄄
ciety for Seed Science)主办、沈阳师范大学协办的第四届国际种子生态学大会(The Fourth International Society
for Seed Science Meeting on Seeds and the Environment)于 2013 年 6 月 22—26 日在中国沈阳隆重召开.这是继
2004 年希腊罗兹岛、2007 年澳大利亚佩斯和 2010 年美国盐湖城国际种子生态学大会后种子生态学领域的
第四次盛会.
大会主题是“种子与未来冶.种子连接着过去、现在与未来,是自然遗产,也是人类财富.当气候变化和人
类活动对植被和环境造成巨大损害时,是种子带给我们希望,赋予我们未来.
大会议题涵盖:1)进化种子生态学,包括繁殖分配、种子大小、数量、形状、母体效应、繁殖体多态性、粘
液繁殖体等;2)种子传播,包括传播力、种子附属物、种子捕食、种子传播预测等;3)种子库,包括土壤和植冠
种子库的组成和动态、种子库与幼苗的关系等;4)种子萌发与休眠,包括与种子萌发和休眠相关的生态和生
理要素等;5)种子寿命和储藏,包括自然和人为条件下的种子储藏及其与种子寿命的关系等;6)种子生态与
植物多样性保护及植被恢复的关系,包括种子生态学知识在植物多样性保护和生态恢复中的应用等.
来自包括中国、美国、西班牙、澳大利亚、意大利、斯里兰卡、英国、巴西、捷克、希腊等 23 个国家和地区的
165 位代表参加了会议. 65 名代表做了口头报告,63 名代表做了展板交流.主题报告人为谭敦炎(中国)、Bill
Finch鄄Savage(英国)、Bego觡a Peco(西班牙)、Fiona J. Thomson(新西兰)、Fiona R. Hay(菲律宾)和 Mark K. J.
Ooi(澳大利亚).国际著名种子生态学家 Carol C. Baskin、Jerry Baskin、Costas Thanos、David Venable等先后做
了报告.中国种子生态学家黄振英、王彦荣、谭敦炎、沈泽昊、易现峰、杨湘云、杨春华、刘志民等的研究团队组
团参加了会议.会议共有 28 名学生参会. Eugenio Larios(美国)和 Christine Best(澳大利亚)分别获得最佳学
生口头报告奖和最佳学生展板奖;朱金雷(中国)、杨帆(中国)、Nalin Suranjith Gama鄄Arachchige(斯里兰卡)
获得优秀学生口头报告奖;陈辉(中国)、Nalin Suranjith Gama鄄Arachchige(斯里兰卡)、Simone Orsenigo(意大
利)获得优秀学生展板奖.会议为种子生态学家、植物保护学家、恢复生态学家、全球变化研究学者之间的联
系搭建了桥梁.
2591 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷