全 文 ：亚低温与干旱胁迫对番茄叶片光合
及荧光动力学特性的影响∗
杜清洁１　 代侃韧２　 李建明１∗∗　 刘国英１　 潘铜华１　 常毅博１
（ １西北农林科技大学园艺学院， 陕西杨凌 ７１２１００； ２西安市长安区园艺工作站， 西安 ７１０１００）
摘　 要　 利用人工气候室，研究了亚低温（８ ～ １５ ℃）和干旱胁迫（田间持水量的 ５５％ ～６５％）
对盆栽番茄叶片光合特性、能量及电子流分配的影响．结果表明： 与对照相比，亚低温胁迫下
番茄叶片的光合色素含量降低，而干旱胁迫下升高．在亚低温或干旱胁迫下，番茄叶片的胞间
ＣＯ２浓度、气孔导度及净光合速率均显著下降，气孔限制值升高，其共同处理下相应指标进一
步降低或升高．亚低温或干旱单一胁迫提高了光呼吸速率，但共同胁迫下其光呼吸速率反而
降低．无论是亚低温、干旱胁迫还是共同胁迫，均会导致初始荧光、ＰＳⅡ原初光能转化效率和
有效光量子产量下降，光系统发生损伤，并且 ＰＳⅡ激发能分配系数升高，光化学效率降低，过
剩光能增加，总电子流及流向各交替电子流库的电子流减少．为耗散过剩光能，热耗散及交替
电子流的比例增加．与亚低温和干旱胁迫单一处理相比，二者共同处理加剧了叶片的热耗散，
但交替电子流比例没有进一步增加．
关键词　 番茄； 亚低温胁迫； 干旱胁迫； 光合特性； 能量及电子流分配
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０６－１６８７－０８　 中图分类号　 Ｓ６４１．２　 文献标识码　 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｕｂ⁃ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｎｄ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｋｉｎｅｔｉｃｓ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ ｌｅａｖｅｓ． ＤＵ Ｑｉｎｇ⁃ｊｉｅ１， ＤＡＩ Ｋａｎ⁃ｒｅｎ２， ＬＩ Ｊｉａｎ⁃ｍｉｎｇ１， ＬＩＵ Ｇｕｏ⁃
ｙｉｎｇ１， ＰＡＮ Ｔｏｎｇ⁃ｈｕａ１， ＣＨＡＮＧ Ｙｉ⁃ｂｏ１ （ １ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｓｈａａｎｘｉ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｗｏｒｋ Ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈａｎｇ’ａｎ Ｄｉｓｔｒｉｃｔ， Ｘｉ’ａｎ
７１０１００， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（６）： １６８７－１６９４．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｔｏｍａｔｏ ａｓ ｍａｔｅｒｉａｌ ｐｏｔｔｅｄ ｉｎ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｃｈａｍｂｅｒ， ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ⁃
ｔｉｃｓ ａｎｄ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ａｎｄ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｕｎｄｅｒ ｓｕｂ⁃ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （８－１５ ℃）
ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ （５５％－６５％ ｏｆ ｆｉｅｌｄ ｍｏｉｓｔｕｒｅ ｃａｐａｃｉｔｙ） ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏ⁃
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｕｎｄｅｒ ｓｕｂ⁃ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ， ｂｕｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ． Ｂｏｔｈ ｓｕｂ⁃ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ
ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ， ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａｌ ｌｉｍｉｔａ⁃
ｔｉｏｎ， ｗｈｉｃｈ ｆｕｒｔｈｅｒ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｏｒ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ｓｕｂ⁃ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｓｅｐａｒａｔｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ｓｕｂ⁃ｌｏｗ ｔｅｍ⁃
ｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ， ｂｕｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｔｈｅ ｓｔｒｅｓｓ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｔｈｅ
Ｆｏ， Ｆｖ ／ Ｆｍ ａｎｄ Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′， ｗｈｉｃｈ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｄａｍａｇｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ． Ｉｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ
ｅｎｅｒｇｙ ｔｏ ＰＳⅡ ａｎｄ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ， ｔｏｔａｌ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ ａｎｄ ａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇ ｅｌｅｃ⁃
ｔｒｏｎ ｆｌｏｗ． Ｔｈｅｒｍａｌ ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ ｗｅｒｅ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｔｏ ｄｉｓｓｉｐａｔｅ ｔｈｅ
ｅｘｃｅｓｓ ｅｎｅｒｇｙ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｓｅｐａｒａｔｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ｓｕｂ⁃ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ， ｔｈｅ
ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｍａｄｅ ｔｈｅｒｍａｌ ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ ｈｉｇｈｅｒ， ｂｕｔ ｄｉｄ ｎｏｔ ｍａｋｅ ａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎｓ ｆｌｏｗ
ｆｕｒｔｈｅｒ ｉｎｃｒｅａｓｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｔｏｍａｔｏ； ｓｕｂ⁃ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； ｄｒｏｕｇｈｔ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ； ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ
ｅｎｅｒｇｙ ａｎｄ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ．
∗“十二五”国家科技支撑计划项目（２０１１ＢＡＤ２９Ｂ０１）和国家高技术研究发展计划项目（２０１１ＡＡ１００５０４）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｊｉａｎｍｉｎｇ６６＠ １６３．ｃｏｍ
２０１４⁃０６⁃０３收稿，２０１５⁃０３⁃２３接受．
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ６月　 第 ２６卷　 第 ６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｊｕｎ． ２０１５， ２６（６）： １６８７－１６９４
　 　 植物通过光合作用将光能转化为化学能，这个
过程受到光照、温度、水分等多种环境因子的影响．
在我国北方地区，番茄是日光温室内栽培最多的蔬
菜作物之一．为了减少投入，通常在冬春季不采用加
温措施，番茄经常处于 ８ ～ １５ ℃的亚低温环境［１］ ．同
时，水分作为植物体内含量最多的物质，对植物新陈
代谢的各个过程均有重要影响．所以，探讨温度及水
分对番茄光合相关特性的影响具有重要的意义．
研究发现，胁迫会影响参与光合作用的相关物
质及过程，包括叶绿素含量、类囊体膜电子流传递、
卡尔文循环及气孔的开闭等［２］ ．赵建华等［３］认为，轻
度干旱胁迫下，植物叶片的光合速率下降主要是由
于气孔因素的限制，重度干旱胁迫则主要是由于叶
肉细胞光化学活性的降低．张志刚等［４］研究发现，低
温、盐胁迫下会引起植物叶片的光系统Ⅱ反应中心
Ｄ１蛋白可逆失活，发生光抑制，使光合速率降低．
Ｔａｋａｈａｓｈｉ等［５］研究表明，逆境并没有加速 ＰＳⅡ反
应中心蛋白的降解，而是抑制了其修复作用．植物为
了防止光合速率下降而增多的过剩激发能对 ＰＳⅡ
的光破坏，会加快天线色素热耗散［６］，同时使电子
更多地流向交替电子库（ＡＥＦ），接受电子的交替电
子库通常有水水循环（ＷＷＣ）、氮代谢及围绕 ＰＳⅠ
的循环电子流（ＣＥＦ）等［７］，其中水水循环和围绕 ＰＳ
Ⅰ的循环电子流的运转还可为碳氮同化提供三磷酸
腺苷（ＡＴＰ） ［８］ ．近年来，随着我国设施蔬菜栽培面积
不断扩大，冬春季处于亚低温条件下的番茄栽培面
积也随之增加．由于长时间处于亚低温状态，对植株
叶片的光合机构产生了一系列的影响．光合作用作
为碳水化合物形成的基础，可以影响幼苗的生殖生
长和壮苗的培育．而亚低温下作物水分需求又与适
温下有所差异，对植物叶片光合作用的影响也不同．
目前有关亚低温下光合特性、能量及光合电子流分
配变化的研究较少，而且温度与水分交互作用对番
茄光合及荧光动力学特性的影响尚未见研究报道．
因此，探讨亚低温下水分对温室番茄光合作用的影
响，对亚低温下番茄的合理栽培及水分管理有着重
要意义．本试验研究了温度和水分因子对番茄植株
光合特性和荧光动力学参数的影响，探讨了光合机
构的能量及电子流分配机制，以期为日光温室冬春
季水分管理提供参考资料．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料及处理
试验时间为 ２０１４ 年 ２ 月—３月，供试番茄品种
为‘金棚 １号’，由西安金棚种苗有限公司提供．供试
土壤取自大田土，土壤类型为关中塿土．土壤的基本
理化性质为：有机质 １３． ９７ ｇ·ｋｇ－１，碱解氮 ８５􀆰 ７６
ｍｇ·ｋｇ－１，速效磷 １９． ４２ ｍｇ·ｋｇ－１，速效钾 １００􀆰 １７
ｍｇ·ｋｇ－１，ｐＨ ７． ５，田间最大持水量 ３０． ３％，容重
１􀆰 ３８ ｇ·ｃｍ－３ ．
试验于 ２０１４年 １月播种，待植株长至 ３ 叶 １ 心
时，选取长势均匀的健壮幼苗定植于直径 １０ ｃｍ、高
８ ｃｍ的花盆内，每盆定植 １ 株，共 ２００ 株，移至人工
气候培养箱中培养．缓苗期间培养箱设置的环境条
件：光照周期为昼 １４ ｈ ／夜 １０ ｈ，温度为昼 ２５ ℃ ／夜
１８ ℃，光照强度 ５５００ ｌｘ，相对湿度 ６０％．缓苗 ５ ｄ，开
始温度及水分处理．试验设 ４个处理．干旱处理（Ｄ）：
昼 ２５ ℃ ／夜 １８ ℃，５５％～６５％田间持水量；亚低温处
理（Ｃ）：昼 １５ ℃ ／夜 ８ ℃，７５％～８５％田间持水量；亚
低温干旱共同胁迫处理（ ＣＤ）：昼 １５ ℃ ／夜 ８ ℃，
５５％～６５％田间持水量；并以昼 ２５ ℃ ／夜 １８ ℃，７５％～
８５％田间持水量为对照（ＣＫ）．每个处理 ３０ 盆，每盆
装土 ３００ ｇ．
先将植株分为两组，分别置于常温和亚低温的
培养箱中，再将每组分为两组进行水分处理．两个培
养箱除温度不同外，其余环境条件设置相同，水分控
制采用称量法．
１􀆰 ２　 测定项目及方法
在处理第 ２０天，选取生长点下第 ２、３片功能叶
测定相关指标，每次测定重复 ５ 次．叶绿素含量测定
参照 Ｓａｒｔｏｒｙ等［９］的方法．采用 ＬＩ⁃６４００ 光合仪（美国
ＬＩ⁃ＣＯＲ公司），安装 ＬＥＤ红蓝光源叶室和 ＣＯ２供气
系统，设定光强 ８００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１、ＣＯ２浓度 ４００
μｍｏｌ·ｍｏｌ－１、叶室温度 ２５ ℃，分别测定正常氧气
（２１％ Ｏ２）及自配低氧（２％ Ｏ２）下的净光合速率
（Ｐｎ）、胞间 ＣＯ２浓度（Ｃ ｉ）等参数．ＣＯ２响应曲线分别
在光强 ８００和 １５０ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１下测得．安装荧光
叶室，由仪器自动测定各项荧光参数．测定各荧光参
数时，先将叶片暗适应 ３０ ｍｉｎ，测定暗适应下初始荧
光（Ｆｏ）和最大荧光（Ｆｍ），然后打开光化学光（８００
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）持续光诱导 ３０ ｍｉｎ，测定稳态荧光
（Ｆｓ ）、光适应下的初始荧光 （ Ｆｏ′） 和最大荧光
（Ｆｍ′） ．
１􀆰 ３　 计算公式
光呼吸速率（Ｐｒ）和气孔限制值（Ｌｓ）：
Ｐｒ ＝Ｐｎ（２％ Ｏ２）－Ｐｎ（２１％ Ｏ２）
Ｌｓ ＝ １－Ｃ ｉ ／ Ｃａ
式中：Ｐｎ（２％ Ｏ２）和 Ｐｎ（２１％ Ｏ２）为 ２％ Ｏ２和 ２１％
８８６１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
Ｏ２下的净光合速率（μｍｏｌ·ｍ
－２ ·ｓ－１ ）；Ｃ ｉ为胞间
ＣＯ２浓度 （ μｍｏｌ · ｍｏｌ
－１ ）； Ｃａ 为空气中 ＣＯ２ 浓度
（μｍｏｌ·ｍｏｌ－１）．
根据 Ｄｅｍｍｉｇ⁃Ａｄａｍｓ 等［１０］的公式计算天线热
耗散速率（Ｄ）、反应中心过剩光能（Ｅ）、光化学效率
（ΦＰＳⅡ）和光化学淬灭系数（ｑｐ）：
Ｄ＝Ｆｏ′ ／ Ｆｍ′
Ｅ＝（Ｆｓ－Ｆｏ′） ／ Ｆｍ′
ΦＰＳⅡ ＝（Ｆｍ′－Ｆｓ） ／ Ｆｍ′
ｑｐ ＝（Ｆｍ′－Ｆｓ） ／ （Ｆｍ′－Ｆｏ′）
式中：Ｆｏ′为光适应下的初始荧光；Ｆｍ′为光适应下的
最大荧光；Ｆｓ为稳态荧光．
按照 Ｂｒａｕｎ 等［１１］的方法计算 ＰＳⅡ激发能分配
系数（β）、ＰＳⅠ激发能分配系数（α）：
β＝（Ｆｍ－Ｆｏ） ／ （２Ｆｍ－Ｆｏ－Ｆｓ）
α＝（Ｆｍ－Ｆｓ） ／ （２Ｆｍ－Ｆｏ－Ｆｓ）
式中：Ｆｏ为暗适应下初始荧光；Ｆｍ为暗适应下最大
荧光．
根据 Ｖｏｎ Ｃａｅｍｍｅｒｅ 等［１２］和 Ｋｒａｌｌ 等［１３］的方法
计算总线性电子流（Ｊｆ）、碳还原的电子流（Ｊｃ）和碳
氧化的电子流（Ｊｏ）：
Ｊｆ ＝ΦＰＳⅡ×ＰＰＦＤ×ｂ×ａ
Ｊｃ ＝ ４×（Ｐｎ＋Ｒｄ） ／ （１－Γ∗ ／ Ｃ ｉ）
Ｊｏ ＝ ８×Γ∗（Ｐｎ＋Ｒｄ） ／ （Ｃ ｉ－Γ∗）
式中：ＰＰＦＤ 为入射于叶面的光强 （ μｍｏｌ·ｍ－２ ·
ｓ－１）；ｂ为光能在 ＰＳⅡ和 ＰＳⅠ之间的分配系数；ａ 为
入射于叶面光能吸收的比例；Ｐｎ为 ２１％ Ｏ２下的净光
合速率（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）；Ｒｄ为暗呼吸速率（μｍｏｌ
·ｍ－２·ｓ－１）；Γ∗为光下无暗呼吸时的 ＣＯ２补偿点
（μｍｏｌ·ｍｏｌ－１），按照 Ｂｒｏｏｋｓ等［１４］的方法得到，其值
为不同光强下 ＣＯ２响应曲线交点对应的 ＣＯ２浓度．
根据 Ｍｉｙａｋｅ等［１５－１６］的方法计算用于水水循环
（Ｊｗ）、围绕光系统Ⅰ的环式电子流（ Ｊｃｅｆ）和氮同化
电子流（Ｊｎ）：
Ｊｗ ＝［（２．３８５ ／ ３）×（３Ｃｉ＋７Γ∗） ／ （２Ｃｉ＋４Γ∗）－１］×
（Ｊｃ＋Ｊｏ）
Ｊｃｅｆ ＝ ［（４． ６７ ／ ４） × （３Ｃ ｉ ＋ ７Γ∗ ） ／ （ ２Ｃ ｉ ＋ ４Γ∗ ） －
１􀆰 ５］×（Ｊｃ＋Ｊｏ）
Ｊｎ ＝ Ｊｆ－Ｊｃ－Ｊｏ－Ｊｃｅｆ－Ｊｗ
式中各参数意义同上．
１􀆰 ４　 数据处理
采用 ＳＰＳＳ １９．０统计软件对数据进行单因素及
双因素方差分析，用 Ｄｕｎｃａｎ 法进行多重比较（α ＝
０􀆰 ０５），采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００３作图．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 亚低温和干旱胁迫下番茄叶片的光合色素
含量
由表 １可以看出，与 ＣＫ相比，叶绿素 ａ、叶绿素
ｂ、类胡萝卜素及叶绿素（ａ＋ｂ）含量表现为在干旱处
理（Ｄ）下均显著增加，在亚低温处理（Ｃ）下均显著
降低，而在亚低温和干旱共同处理（ＣＤ）下叶绿素
ａ、叶绿素 ｂ及叶绿素（ ａ＋ｂ）含量降低，类胡萝卜素
含量增加．两个温度条件下不同水分处理间相比较，
干旱处理均使光合色素含量增加，且以亚低温下增
加幅度最大．温度、水分及其交互作用对叶绿素 ａ、叶
绿素 ｂ及叶绿素（ａ＋ｂ）含量的影响达极显著水平．
水分及温度水分交互作用对类胡萝卜素的影响达显
著水平，温度的影响不显著．可见，亚低温与干旱共
同胁迫对番茄叶片光合色素含量的影响与单一胁迫
不同．
２􀆰 ２　 亚低温和干旱胁迫下番茄叶片的光合参数
由表 ２可以看出，与 ＣＫ相比，胁迫使番茄叶片
的净光合速率（Ｐｎ）、胞间 ＣＯ２浓度（Ｃ ｉ）及气孔导度
（ｇｓ）显著下降，气孔限制值（Ｌｓ）显著升高，ＣＤ 处理
下达最小值或最大值．亚低温下不同水分处理对 ｇｓ
和 Ｌｓ无显著影响．与 ＣＫ相比，Ｄ 和 Ｃ 处理的光呼吸
速率（Ｐｒ）分别提高了 ８１％、８８％，而 ＣＤ 处理下降了
２０％．从双因素方差分析结果看，温度、水分及交互
作用对 Ｐｎ、Ｐｒ、Ｃ ｉ、ｇｓ和 Ｌｓ的影响均达到显著水平．表
明温度和水分胁迫显著抑制了番茄植株的光合作
用，而提高了光呼吸速率，但温度与水分交互胁迫使
光合速率降低的同时，光呼吸速率也下降．
表 １　 不同处理下番茄叶片光合色素含量的变化
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｔｏ⁃
ｍａｔｏ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ （ｍｇ·ｇ－１）
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶绿素 ａ
Ｃｈｌ ａ
叶绿素 ｂ
Ｃｈｌ ｂ
类胡萝卜素
Ｃａｒ
叶绿素（ａ＋ｂ）
Ｃｈｌ （ａ＋ｂ）
ＣＫ １．９８±０．１１ｂ ０．７０±０．０５ｂ ０．３３±０．０２ｂ ２．６８±０．１６ｂ
Ｄ ２．２３±０．０７ａ ０．８０±０．０４ａ ０．３７±０．０２ａ ３．０３±０．１１ａ
Ｃ １．２５±０．０４ｃ ０．３６±０．０３ｄ ０．２９±０．０２ｃ １．６１±０．０６ｄ
ＣＤ １．８７±０．０３ｂ ０．６０±０．０２ｃ ０．４０±０．０１ａ ２．４７±０．０５ｃ
Ｔ １７４．９６∗∗ １６７．２７∗∗ ０．２３ １７９．８９∗∗
Ｗ １１１．０９∗∗ ６６．４３∗∗ ４９．０２∗∗ ９８．８８∗∗
Ｔ×Ｗ ２０．２２∗∗ １２．３５∗∗ ８．６６∗ １８．１１∗∗
Ｔ： 温度 Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； Ｗ：水分Ｗａｔｅｒ． 同列不同字母表示处理间差异
显著（Ｐ ＜ ０． ０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． ∗ Ｐ＜０．０５；∗∗ Ｐ＜０．０１． 下
同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
９８６１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 杜清洁等： 亚低温与干旱胁迫对番茄叶片光合及荧光动力学特性的影响　 　 　 　 　 　
表 ２　 不同处理下番茄叶片光合参数的变化
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｐｎ
（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
Ｐｒ
（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
Ｃｉ
（μｍｏｌ·ｍｏｌ－１）
ｇｓ
（ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
Ｌｓ
ＣＫ １０．６４±０．４８ａ １．６０±０．０１ｂ １８６．８８±０．７１ａ ０．１３±０．０１ａ ０．４７±０．０１ｃ
Ｄ ５．３４±０．３０ｂ ２．９０±０．０８ａ １５４．４７±０．６８ｂ ０．０４±０．０１ｂ ０．５８±０．０４ｂ
Ｃ ２．３２±０．０５ｃ ３．０１±０．１３ａ １４８．７０±０．５６ｃ ０．０２±０．００ｃ ０．６１±０．０２ａｂ
ＣＤ １．９３±０．１１ｄ １．２８±０．０７ｃ １４３．６２±３．１５ｄ ０．０１±０．００ｃ ０．６３±０．０４ａ
Ｔ ２０９３．０４∗∗ ７．６３∗ １０７２．８７∗∗ ５３５．０９∗∗ ６７．１５∗∗
Ｗ ４９３．１０∗∗ ３２．８０∗∗ ６２７．５２∗∗ ２０２．１３∗∗ ３１．４０∗∗
Ｔ×Ｗ ３６６．１０∗∗ １６７０．９４∗∗ ３３３．１２∗∗ １７３．５５∗∗ １９．８４∗∗
表 ３　 不同处理下番茄叶片荧光参数的变化
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｆｏ Ｆｖ ／ Ｆｍ Ｆｖ ′ ／ Ｆｍ ′ ＮＰＱ １－ｑｐ
ＣＫ １２０．００±０．５２ｃ ０．８２８±０．００２ａ ０．５７±０．０１ａ １．６０±０．０４ｄ ０．５１±０．０２ｂ
Ｄ １２５．３４±０．４４ｂ ０．８２３±０．００２ｂ ０．５３±０．０１ｂ ２．１８±０．０５ｂ ０．５２±０．０３ｂ
Ｃ １２９．２８±０．７３ａ ０．８２１±０．００３ｂ ０．４９±０．０１ｃ ２．０７±０．０６ｃ ０．６５±０．０１ａ
ＣＤ １３０．８０±０．５９ａ ０．８１７±０．００４ｃ ０．４７±０．０２ｃ ２．２６±０．０２ａ ０．６８±０．０４ａ
Ｔ ８０６．９８∗∗ ２６．４４∗∗ １８２．６８∗∗ ２１５．４８∗∗ １７３．２６∗∗
Ｗ ８８．３７∗∗ １０．８７∗∗ ２１．３０∗∗ ４０７．９３∗∗ １．７８
Ｔ×Ｗ １２５．８０∗∗ ０．０６ ５．１７∗ １１０．７０∗∗ １．２４
２􀆰 ３　 亚低温和干旱胁迫下番茄叶片的叶绿素荧光
参数
由表 ３可以看出，温度、水分胁迫使番茄叶片的
初始荧光（Ｆｏ）和非光化学淬灭系数（ＮＰＱ）显著升
高．两个温度条件下干旱胁迫均使 Ｆｏ升高，但亚低温
条件下升高不显著．Ｄ、Ｃ 及 ＣＤ 处理下 ＮＰＱ 分别比
ＣＫ高 ３６．３％、２９．４％、４１．３％．交互效应分析表明，温
度和水分交互胁迫对 Ｆｏ和 ＮＰＱ有极显著影响．说明
共同胁迫下，番茄叶片 ＰＳⅡ较单一胁迫下的损伤程
度严重，且热耗散能力进一步增强．１－ｑｐ反映了 ＰＳ
Ⅱ的关闭程度，胁迫使 １－ｑｐ升高，两种水分处理下
亚低温条件均使其显著升高，但两个温度条件下不
同水分处理对其无显著影响．双因素分析也表明，温
度因素对 １－ｑｐ的影响达到极显著水平，水分及两者
的交互效应不明显，可见 ＰＳⅡ的关闭程度受温度的
影响较大．
不同温度和水分处理对 ＰＳⅡ原初光能转化效
率（Ｆｖ ／ Ｆｍ）和有效光量子产量（Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′）的影响相
似，与 ＣＫ 相比，胁迫均使其下降，且值由高到低为
Ｄ＞Ｃ＞ＣＤ处理．但干旱胁迫与亚低温胁迫间的Ｆｖ ／ Ｆｍ
差异不显著，亚低温下两个水分处理间的Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′差
异不显著．交互效应分析表明，温度和水分胁迫交互
对 Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′的影响达显著水平，而对 Ｆｖ ／ Ｆｍ的影响不
明显．
２􀆰 ４　 亚低温和干旱胁迫下番茄叶片的吸收光能
分配
由表 ４可以看出，与 ＣＫ 相比，Ｃ、ＣＤ 处理显著
增加了番茄叶片的光能分配于 ＰＳⅡ的部分（β）和
激发能不平衡系数（β ／ α－１），降低了分配于 ＰＳⅠ的
部分（α），且 ＣＤ 处理分别达最大值或最小值．两个
温度条件下不同水分处理间的 ＰＳⅡ和 ＰＳⅠ激发能
分配各参数差异均不显著．交互效应分析表明，温度
对 ＰＳⅡ和 ＰＳⅠ间激发能分配各参数的影响极显
著，而水分及温水交互作用的影响不显著，说明温度
对吸收光能的均衡分配起主要作用．
天线色素吸收的光能可分为光化学反应、热耗
散及过剩光能 ３个部分．干旱胁迫、亚低温胁迫及亚
低温干旱共同胁迫使 ＰＳⅡ吸收光能分配于热耗散
的光能（Ｄ）显著增加，分配于光化学反应的光能
（ΦＰＳⅡ）显著减少．与常温处理相比，亚低温处理使
过剩光能（Ｅ）增加，但两个温度条件下不同水分处
理间 Ｅ 的差异不显著．温度处理对光能分配于光化
学反应、热耗散及过剩光能均有极显著的影响，水分
处理对分配于光化学反应、热耗散的部分有极显著
影响，而温度水分胁迫交互作用仅对分配于光化学
反应部分的影响达显著水平．
０９６１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
表 ４　 不同处理下番茄叶片光系统中能量的分配
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ＰＳⅡ和 ＰＳⅠ间激发能分配
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｅｘｃｉｔｅｄ ｅｎｅｒｇｙ ｂｅｔｗｅｅｎ ＰＳⅡ ａｎｄ ＰＳⅠ
β α β ／ α⁃１
ＰＳⅡ吸收光能分配
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｅｒｇｙ ａｂｓｏｒｂｅｄ ｉｎ ＰＳⅡ
Ｄ Ｅ ΦＰＳⅡ
ＣＫ ０．５１８±０．００６ｂ ０．４８２±０．００６ａ ０．０７４±０．０２７ｃ ０．４３±０．０１ｄ ０．３０±０．０１ｂ ０．２７±０．０１ａ
Ｄ ０．５２５±０．００６ａｂ ０．４７５±０．００６ａｂ ０．１０４±０．０２８ｂｃ ０．４７±０．０１ｃ ０．２８±０．０２ｂ ０．２５±０．０１ｂ
Ｃ ０．５２９±０．００５ａ ０．４７１±０．００５ｂ ０．１２４±０．０２５ａｂ ０．５１±０．０１ｂ ０．３２±０．０１ａ ０．１７±０．０１ｃ
ＣＤ ０．５３４±０．００９ａ ０．４６６±０．００９ｂ ０．１４７±０．０４０ａ ０．５３±０．０２ａ ０．３２±０．０３ａ ０．１５±０．０２ｄ
Ｔ １１．９０∗∗ １１．９０∗∗ １１．８０∗∗ １８２．６８∗∗ ２０．５５∗∗ ３４５．１７∗∗
Ｗ ３．８８ ３．８８ ３．８７ ２１．３０∗∗ ０．８１ １０．６４∗∗
Ｔ×Ｗ ０．１０ ０．１０ ０．０７ ５．１７∗ ２．５３ ０．０３
表 ５　 不同处理下番茄叶片电子流的变化
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ （μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
Ｊｆ Ｊｃ Ｊｏ Ｊｗ Ｊｃｅｆ Ｊｎ
ＣＫ １０８．６２±３．４２ａ ５２．２９±１．２６ａ １４．８０±１．９３ｂ １５．８６±０．６９ａ ２１．１４±０．９７ａ ４．５３±０．０６ａ
Ｄ ９０．７０±３．１１ｂ ３３．４２±０．４９ｂ １９．５９±１．７７ａ １４．１０±０．６５ｂ １９．０３±０．９０ｂ ４．５５±０．０２ａ
Ｃ ６１．２１±２．５０ｃ ２０．１２±０．３７ｃ １４．２９±１．０７ｂ ９．４７±０．４７ｃ １２．８２±０．６５ｃ ４．５１±０．０８ａ
ＣＤ ５３．００±４．１０ｄ １６．７２±０．９６ｄ １２．５９±１．４４ｂ ８．１５±０．７３ｄ １１．０４±１．０１ｄ ４．４９±０．０３ａ
Ｔ ８１５．１６∗∗ ４，１４０．８９∗∗ ２８．００∗∗ ４６０．４７∗∗ ４１７．８３∗∗ ２．５９
Ｗ ７６．８７∗∗ ８６０．１６∗∗ ４．７４∗ ２８．６２∗∗ ２３．６８∗∗ ０．０１
Ｔ×Ｗ １０．６０∗∗ ４１５．０９∗∗ ２０．８８∗∗ ０．５８ ０．１７ １．０８
２􀆰 ５　 亚低温和干旱胁迫下光合电子流的分配
温度和水分处理显著影响总线性电子流（Ｊｆ）的
产生（表 ５）．亚低温干旱共同胁迫下，番茄叶片的 Ｊｆ
值最小，为 ＣＫ 的 ４９％；亚低温处理次之，为 ＣＫ 的
５６％；干旱处理 Ｊｆ 值较前两者高，但也仅为 ＣＫ 的
８４％．在温度和水分胁迫下，用于碳还原的电子流
（Ｊｃ）、水水循环的电子流（ Ｊｗ）及环式电子流（ Ｊｃｅｆ）
的变化与总的线性电子流变化相同．与 ＣＫ 相比，分
配于碳氧化的电子流（Ｊｏ）除干旱胁迫下显著增加了
３２％外，处理 Ｃ、ＣＤ 对其影响不显著．此外，温度对
Ｊｃ、Ｊｏ、Ｊｗ和 Ｊｃｅｆ的影响均达极显著水平；水分除对 Ｊｏ
的影响达显著水平外，对 Ｊｃ、Ｊｗ和 Ｊｃｅｆ的影响均达极
显著水平；温度和水分交互效应对 Ｊｃ和 Ｊｗ的影响极
显著，但对 Ｊｗ和 Ｊｃｅｆ的影响不显著．温度和水分处理
对分配于氮同化（Ｊｎ）的电子流无显著影响．
　 　 由图 １可以看出，亚低温下不同水分处理对番
茄叶片 Ｊｃ、Ｊｏ、Ｊｗ及 Ｊｃｅｆ占总线性电子流的比例影响
差异不显著，说明分配于碳还原、碳氧化、水水循环
的电子流及环式电子流的减少主要是因为总电子流
的减少．通过比较同一处理下 Ｊｃ、Ｊｏ、Ｊｗ、Ｊｃｅｆ及 Ｊｎ占 Ｊｆ
的比例可知，干旱胁迫、亚低温胁迫及其共同胁迫
下，分配于碳还原电子流减少的部分，主要流向了碳
氧化及氮同化，说明在温度和水分胁迫下，光呼吸及
氮同化可成为主要电子接受库，但氮同化接受电子
图 １　 不同处理下番茄叶片各电子接受库的电子分配比例
Ｆｉｇ．１　 Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ ｆｏｒ ａｃｃｅｐｔａｎｃｅ ｓｉｎｋｓ ｏｆ ｅｌｅｃ⁃
ｔｒｏｎ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
不同字母表示处理间差异显著（Ｐ＜０．０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉ⁃
ｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ．
的能力有限．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 亚低温与干旱胁迫对番茄叶片光合色素的
影响
一般认为，叶片中的叶绿素含量较高时，其光合
速率也较高［１７］ ．但本试验中干旱胁迫均使番茄叶片
的光合色素含量增加，Ｐｎ降低．刘瑞显等［１８］研究认
为，干旱胁迫下叶绿素含量升高，是由于叶片水分减
少，叶绿素的浓缩效应造成的，而光合速率下降则是
１９６１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 杜清洁等： 亚低温与干旱胁迫对番茄叶片光合及荧光动力学特性的影响　 　 　 　 　 　
由于水分亏缺引起的气孔关闭．在亚低温下，多种代
谢酶活性降低使光合色素合成减少，而降解加快，从
而使光合色素含量降低．这与前人在低温上的研究
结果一致［１９－２０］ ．Ｃａｒ 具有光合色素和抗氧化物质的
双重功能，起到光保护的作用．单长卷等［２１］研究表
明，干旱胁迫可能诱导类胡萝卜素的合成，接受过剩
激发能，保护光合机构．本试验结果也证明，无论是
常温下还是亚低温下，干旱胁迫均使类胡萝卜素含
量升高．
３􀆰 ２　 亚低温与干旱胁迫对番茄叶片光合特性的
影响
本试验表明，亚低温和干旱胁迫及其共同胁迫
下，番茄叶片的 Ｐｎ、Ｃ ｉ及 ｇｓ变化均降低，而 Ｌｓ升高，
说明在亚低温、干旱及亚低温干旱共同胁迫下，气孔
因素是使光合速率降低的主要因素［２２］ ．研究表明，
干旱胁迫下光合速率下降是由于气孔导度的降低，
引起光合作用原料 ＣＯ２供应限制造成的［２３
－２４］ ．光抑
制的发生是植物光合机构光破坏、光保护及修复的
综合结果［２５］ ．本试验中，亚低温和干旱胁迫下 Ｆｖ ／ Ｆｍ
均下降，说明胁迫下发生了光抑制，且共同胁迫使光
抑制程度加重，胁迫下植物吸收的光子超过了光合
作用所能利用的数量，使光合机构发生损害．
在温度和水分胁迫下，由于气孔因素的限制，番
茄叶片的光合速率下降，光化学反应所需光能减少，
光化学效率下降，用于热耗散的光能和过剩光能增
多［２６］ ．试验中 ＮＰＱ、Ｄ显著上升，说明光合机构为免
遭过剩激发能的破坏会启动热耗散途径．这与张志
刚等［４］的研究结果一致．Ｓｃｈｒａｄｅｒ等［２７］认为，胁迫下
过剩激发能过高、叶片两光系统激发能分配的失衡、
ＰＱ库处于高的还原态会使光合电子传递受阻，ＰＳ
Ⅱ的激发压增大，积累１Ｃｈｌ 或 Ｐ６８０＋ ／ Ｐ６８０－电荷重
组形成三线态的 Ｐ６８０ （ ３ Ｐ６８０），在有氧时１ Ｃｈｌ或
３Ｐ６８０与氧反应形成单线态的氧１Ｏ２，造成 ＰＳⅡ反应
中心蛋白发生可逆失活，而导致光损伤．本试验中，
胁迫下 Ｆｖ′ ／ Ｆｍ′和 Ｊｆ下降，也说明胁迫使 ＰＳⅡ反应
中心遭受了光损伤，而且温度和水分胁迫的交互作
用显著，加重了光损伤的发生．
３􀆰 ３　 亚低温与干旱胁迫对番茄叶片光合电子流分
配的影响
本试验发现，亚低温、干旱胁迫及共同胁迫下，
番茄叶片的 ＰＳⅡ总电子流及流向各库的电子流量
均下降，但除用于光合碳同化的电子流占总电子流
比例下降外，其他部分电子流比例均上升，且分配于
光呼吸的电子流比例增幅最大，表明胁迫下光呼吸
可作为主要的电子流库，耗散过剩光能． Ｗｌａｋｅｒ
等［２８］认为，光呼吸是光合线性电子流分配的主要途
径，在代谢水平上耗散了大量过剩光能．李海东
等［２９］也认为，光呼吸可保护光合机构免遭过量光能
的破坏，有利于光合作用的进行．但本试验中亚低温
及干旱处理下光呼吸速率升高，而亚低温干旱共同
处理下光呼吸速率下降．这可能与单一胁迫下用于
光呼吸的电子流增加，共同胁迫下用于光呼吸的电
子流减少有关．张绪成等［３０］对小麦叶片光合电子传
递和分配的研究也表明，用于碳还原的电子流减少，
光呼吸受到抑制．
Ｃｈｅｎ 等［３１］研究表明，盐胁迫下用于米勒反应
的电子流增加．本试验也发现，胁迫下用于米勒反应
的电子流增加，光合速率下降．Ｓｈｅ 等［３２］认为，米勒
反应中产生的活性氧可作为信号物质调节气孔的关
闭，进而影响光合作用．但亚低温干旱共同胁迫下用
于米勒反应的电子流增加的比例与单一胁迫处理下
无显著差异，说明共同胁迫下并没有发生诱导米勒
反应．围绕 ＰＳⅠ的环式电子流是维持植物生长所必
须的，且在胁迫下可作为一个重要的电子流
库［３３－３４］ ．本研究表明，胁迫使分配于环式电子流的
比例增加，但亚低温、干旱胁迫和两者共同胁迫使其
增加的比例无显著差异，可能是因为环式电子流作
为电子接受库较易达饱和状态．光呼吸过程中会产
生 ＮＡＤＨ和 ＮＨ４
＋，所以与氮代谢有密切的联系［２９］ ．
在本试验中，亚低温和干旱胁迫下光呼吸速率增加，
产生的 ＮＡＤＨ 和 ＮＨ４
＋增多，氮代谢加快所需电子
流增加，但氮代谢电子流所占比例较小，耗散过剩光
能的能力有限．
总之，干旱、亚低温及亚低温干旱共同胁迫对番
茄叶片光合系统造成了光损伤，且共同胁迫使其光
损伤更加严重．番茄叶片为防止胁迫引起光系统的
光损伤，会通过热耗散、流入交替电子流库将过剩能
量耗散，但共同胁迫对分配于水水循环、环式电子流
和氮同化的电子流影响有限．在正常环境下，植物本
身存在调节能量分配的信号机制．但在逆境环境中
这种能量分配的信号调节机制如何变化，是否通过
活性氧作为第二信使进行调节，还需要进一步研究．
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ｘｙｌａｓｅ ／ ｏｘｙｇｅｎａｓｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ．
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ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｏ２ ｉｎ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ⁃ｗａｔｅｒ ｃｙｃｌｅ ｉｎ ｗａｔｅｒｍｅｌｏｎ
ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｒａｔｅ ｂｙ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏ⁃
ｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２０００， ４１： ３３５－
３４３
［１６］　 Ｍｉｙａｋｅ Ｃ． Ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗｓ （ｗａｔｅｒ⁃ｗａｔｅｒ ｃｙｃｌｅ
ａｎｄ ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ ａｒｏｕｎｄ ＰＳＩ） ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ：
Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ． Ｐｌａｎｔ
ａｎｄ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２０１０， ５１： １９５１－１９６３
［１７］ 　 Ｚｈｏｕ Ｘ⁃Ｊ （周相娟）， Ｌｉａｎｇ Ｙ （梁 　 宇）， Ｓｈｅｎ Ｓ⁃Ｈ
（荆玉祥）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｒｈｉｚｏｂｉａｌ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｓｈａｄｉｎｇ ｏｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｉｘａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｓｏｙ⁃
ｂｅａｎ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ （中国农业科学），
２００７， ４０（３）： ４７８－４８４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１８］　 Ｌｉｕ Ｒ⁃Ｘ （刘瑞显）， Ｗａｎｇ Ｙ⁃Ｈ （王友华）， Ｃｈｅｎ Ｂ⁃Ｌ
（陈兵林）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｅｖｅｌｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎ⁃
ｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｕｎｄｅｒ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｃｏｔｔｏｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｂｏｌｌｆｏｒｍｉｎｇ ｓｔａｇｅ．
Ａｃｔａ Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （作物学报）， ２００８， ３４（４）：
６７５－６８３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｚｈｅｎｇ Ｃ⁃Ｆ （郑春芳）， Ｌｉｕ Ｗ⁃Ｃ （刘伟成）， Ｃｈｅｎ Ｓ⁃Ｂ
（陈少波）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｈｏｒｔ⁃ｔｅｒｍ ｄａｒｋ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｏｎ
ｌｅａｖｅｓ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ａｃ⁃
ｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ｍａｎｇｒｏｖｅ Ｋａｎｄｅｌｉａ ｏｂｏｖａｔａ ｓｅｅｄ⁃
ｌｉｎｇ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１３， ３３
（２１）： ６８５３－６８６２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｂａｉ Ｚ⁃Ｙ （白志英）， Ｌｉ Ｃ⁃Ｄ （李存东）， Ｓｕｎ Ｈ⁃Ｃ （孙
红春）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ａｎｄ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｎ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｃｏｒｔｉｃｏｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｗｈｅａｔ （Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）． Ａｃｔａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕ⁃
ｒａｅ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃Ｓｉｎｉｃａ （华北农学报）， ２００９， ２４（１）： １－６
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｓｈａｎ Ｃ⁃Ｊ （单长卷）， Ｈａｎ Ｒ⁃Ｌ （韩蕊莲）， Ｌｉａｎｇ Ｚ⁃Ｓ
（梁宗锁）． Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｆｏｕｒ ｎａｔｉｖｅ ｇｒａｓｓｅｓ
ｉｎ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ
Ｓｉｎｉｃａ （生态学报）， ２０１２， ３２（４）： １１７４－ １１８４ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｆａｒｑｕｈａｒ ＧＤ， Ｓｈａｒｋｅｙ ＴＤ． Ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ａｎｄ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
１９８２， ３３： ３１７－３４５
［２３］　 Ｈｕ Ｗ⁃Ｈ （胡文海）， Ｙａｎ Ｘ⁃Ｈ （闫小红）， Ｙｕａｎ Ｌ⁃Ｆ
（袁丽芳）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｃｏ⁃
ｖｅｒｙ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ ｌｅａｖｅｓ ａｆｔｅｒ ｃｈｉｌｌｉｎｇ ｕｎ⁃
ｄｅｒ ｌｏｗ ｌｉｇｈｔ． Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ （植物研
究）， ２０１１， ３１（２）： １６４－１６８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｙａｎｇ Ｗ⁃Ｑ （杨文权）， Ｇｕ Ｍ⁃Ｙ （顾沐宇）， Ｋｏｕ Ｊ⁃Ｃ
（寇建村）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｒｏｕｇｈｔ ａｎｄ ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ ｏｎ
ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｏｆ Ｃｏｒｏ⁃
ｎｉｌｌａ ｖａｒｉａ． Ａｃｔａ Ａｇｒｅｓｔｉａ Ｓｉｎｉｃａ （草地学报）， ２０１３， ２１
３９６１６期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 杜清洁等： 亚低温与干旱胁迫对番茄叶片光合及荧光动力学特性的影响　 　 　 　 　 　
（６）： １１３０－１１３５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｃｈｅｎ Ｄ⁃Ｙ （陈大印）， Ｌｉｕ Ｃ⁃Ｙ （刘春英）， Ｙｕａｎ Ｙ
（袁　 野）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｔｒｅａｔ⁃
ｍｅｎｔｓ ｏｎ ｐｓⅡ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ‘ ｒｏｕｆｕｒｏｎｇ’ ｔｒｅｅ
ｐｅｏｎｙ ｌｅａｖｅｓ． Ａｃｔａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （园艺学报），
２０１１， ３８（１０）： １９３９－１９４６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｘｕ Ｈ⁃Ｘ （徐红霞）， Ｗｅｎｇ Ｘ⁃Ｙ （翁晓燕）， Ｍａｏ Ｗ⁃Ｈ
（毛伟华）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏ⁃
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ， ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ
ｅｘｃｉｔａｔｉｏｎ ｅｎｅｒｇｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｒｉｃｅ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｒｉｃｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ （中国水稻科学）， ２００５， １９
（４）： ３３８－３４２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｓｃｈｒａｄｅｒ ＳＭ， Ｗｉｓｅ ＲＲ， Ｗａｃｈｏｌｔｚ ＷＦ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｙｌａｋｏｉｄ
ｍｅｍｂｒａｎｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ ｈｉｇｈ ｌｅａｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｉｎ Ｐｉｍａ ｃｏｔｔｏｎ． Ｐｌａｎｔ， Ｃｅｌｌ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２００４， ２７：
７２５－７３５
［２８］　 Ｗａｌｋｅｒ ＢＪ， Ｓｔｒａｎｄ ＤＤ， Ｋｒａｍｅｒ ＤＭ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｒｅ⁃
ｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ ａｒｏｕｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉ ｔｏ
ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｐｈｏｔｏｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒａｔｅ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ．
Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２０１４， １６５： ４５３－４６２
［２９］　 Ｌｉ Ｈ⁃Ｄ （李海东）， Ｚｈａｎｇ Ｙ⁃Ｚ （张永征）， Ｘｕ Ｋ （徐
坤）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＮａＨＳＯ３ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｒｅ⁃
ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ
ｇｉｎｇｅｒ ｌｅａｖｅｓ． Ａｃｔａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （园艺学报），
２０１３， ４０（８）： １４９４－１５００ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］ 　 Ｚｈａｎｇ Ｘ⁃Ｃ （张绪成）， Ｙｕ Ｘ⁃Ｆ （于显枫）， Ｍａ Ｙ⁃Ｆ
（马一凡）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｌｅｖａｔｅｄ
ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ｏｎ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ａｎｄ ｅｎｅｒｇｙ ｐａｒｔｉ⁃
ｔｉｏｎｉｎｇ ｉｎ ｆｌａｇ ｌｅａｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１１， ２２
（３）： ６７３－６８０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　 Ｃｈｅｎ ＨＸ， Ａｎ ＳＺ， Ｌｉ ＷＪ， ｅｔ ａｌ． Ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ
Ｍｅｈｌｅｒ⁃ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｉｎ ｓａｌｔ⁃ｓｔｒｅｓｓｅｄ Ｒｕｍｅｘ Ｋ⁃１
ｌｅａｖｅｓ． Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （植物学报）， ２００４， ４６
（７）： ８１１－８１８ （ｉｎ Ｅｎｇｌｉｓｈ）
［３２］　 Ｓｈｅ ＸＰ， Ｓｏｎｇ ＸＧ． Ｃａｒｂｏｎ ｍｏｎｏｘｉｄｅ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｔｏｍａｔａｌ
ｃｌｏｓｕｒｅ ｉｎｖｏｌｖｅｓ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ ｉｎ ｖｉｃｉａ
ｆａｂａ ｇｕａｒｄ ｃｅｌｌｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ，
２００８， ５０： １５３９－１５４８
［３３］　 Ｉｗａｉ Ｍ， Ｔａｋｉｚａｗａ Ｋ， Ｔｏｋｕｔｓｕ Ｒ， ｅｔ ａｌ． Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
ｅｌｕｓｉｖｅ ｓｕｐｅｒｃｏｍｐｌｅｘ ｔｈａｔ ｄｒｉｖｅｓ ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ ｉｎ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ． Ｎａｔｕｒｅ， ２０１０， ４６４： １２１０－１２１３
［３４］　 Ｚｉｖｃａｋ Ｍ， Ｂｒｅｓｔｉｃ Ｍ， Ｂａｌａｔｏｖａ Ｚ， ｅｔ ａｌ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ
ｉｎ ｗｈｅａｔ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ Ｒｅ⁃
ｓｅａｒｃｈ， ２０１３， １１７： ５２９－５４６
作者简介　 杜清洁，男，１９９１ 年生，硕士研究生．主要从事设
施作物生理生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｄｕｑｊ９１＠ １６３．ｃｏｍ
责任编辑　 张凤丽
４９６１ 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷