全 文 ：昼夜温差对番茄生长发育、产量及果实品质的影响∗
李　 莉　 李　 佳　 高　 青　 陈金星∗∗
（中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所， 上海 ２０００３２）
摘　 要　 在 ３间人工气候室精密受控环境中，保持日平均温度为 ２２ ℃，设置昼夜温差分别为
６ ℃（２５ ℃ ／ １９ ℃）、８ ℃（２６ ℃ ／ １８ ℃）、１０ ℃（２７ ℃ ／ １７ ℃），研究昼夜温差对番茄生长的影
响．结果表明： 番茄不同品种、不同生长时期适宜的昼夜温差条件不同．番茄开花前，与 ６ ℃温
差相比，８ ℃温差可显著加快野生种醋栗番茄 ＬＡ１７８１生长发育，使幼苗株高增加 ２３．１％，出叶
加快 １～２片，开花提前 ７ ｄ；１０ ℃温差对 ＬＡ１７８１ 苗期的促进作用与 ８ ℃温差相似．对栽培种
普通番茄 ＬＡ２３９７和 ＬＡ０４９０来说，６ ℃温差使幼苗生长良好，８ ℃温差对幼苗无显著促进作
用；与 ６ ℃温差相比，１０ ℃温差对苗期生长及开花有抑制作用，使株高降低 １２．０％～１８．３％，出
叶慢 ２～３片，开花推迟 ２～４ ｄ．１０ ℃温差使 ３个品种番茄地上部分干质量增加 ２５．２％～４４．２％．
番茄开花后，与 ６ ℃温差相比，１０ ℃温差可显著提高 ＬＡ１７８１的产量和果实品质，使果实数增
加 ３４．７％，单株产量增加 ９２．１％，平均单果质量增加 ４０．０％，果实可溶性糖含量增加 １６．３％，番
茄红素含量增加 ９５．６％．与 ６ ℃温差相比，ＬＡ２３９７和 ＬＡ０４９０在 ８ ℃温差下产量和果实品质提
高，番茄红素含量增加超过 ２倍；在 １０ ℃温差下产量略有降低（５．０％），果实含糖量降低，但果
实尺寸和番茄红素含量增加．表明番茄苗期生长温差不宜过大，花果期适当增大昼夜温差可
提高产量和果实品质，但温差过大易造成生长不良和减产．
关键词　 番茄； 温度； 昼夜温差； 产量； 果实品质
∗国家“星火计划”项目（２０１３ＧＡ６８０００１）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｘｃｈｅｎ＠ ｓｉｂｓ．ａｃ．ｃｎ
２０１４⁃１２⁃０３收稿，２０１５⁃０５⁃２０接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０９－２７００－０７　 中图分类号　 Ｓ３１４； Ｓ６２６　 文献标识码　 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄａｙ ａｎｄ ｎｉｇｈｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ， ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ， ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｆｒｕｉｔ
ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｔｏｍａｔｏｅｓ． ＬＩ Ｌｉ， ＬＩ Ｊｉａ， ＧＡＯ Ｑｉｎｇ， ＣＨＥＮ Ｊｉｎ⁃ｘｉｎｇ （ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ＆
Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｆｏｒ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｓｈａｎｇｈａｉ
２０００３２， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（９）： ２７００－２７０６．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄａｙ ａｎｄ ｎｉｇｈｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ （ＤＩＦ） ｏｎ ｔｏｍａｔｏ’ｓ ｇｒｏｗｔｈ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄ⁃
ｉｅｄ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｐｒｅｃｉｓｅｌｙ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｕｎｉｔｓ ｉｎ ｐｈｙｔｏｔｒｏｎ． Ｓｅｔ ＤＩＦ ａｓ ６ ℃ （２５ ／ １９ ℃）， ８ ℃ （２６ ／ １８
℃）， １０ ℃ （２７ ／ １７ ℃） ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｄｉｕｒｎａｌ ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｓ ２２ ℃ ． Ｔｈｅ ｒｅ⁃
ｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ， ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｏｍａｔｏ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｎｅｅｄｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｉｔａｂｌｅ ＤＩＦ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ．
Ｂｅｆｏｒｅ ｆｌｏｕｒｉｎｇ， ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ＤＩＦ ６ ℃， ＤＩＦ ８ ℃ ｃｏｕｌｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅ⁃
ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｗｉｌｄ ｃｕｒｒａｎｔ ｔｏｍａｔｏ ＬＡ１７８１， ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｂｙ ２３．１％， ｆａｓｔｅｎｉｎｇ ｌｅａｆ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｂｙ １－２ ｌｅａｖｅｓ， ａｄｖａｎｃｉｎｇ ｆｌｏｗｅｒｓ ｂｙ ７ ｄ． ＤＩＦ １０ ℃ ｈａｄ ｓｉｍｉｌａｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｗｉｔｈ ＤＩＦ ８ ℃
ｏｎ ＬＡ１７８１． Ａｓ ｔｏ ｔｈｅ ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｏｒｄｉｎａｒｙ ｔｏｍａｔｏｅｓ ＬＡ２３９７ ａｎｄ ＬＡ０４９０， ＤＩＦ ６ ℃ ｍａｄｅ ｔｈｅ ｓｅｅｄ⁃
ｌｉｎｇｓ ｇｒｏｗ ｗｅｌｌ， ＤＩＦ ８ ℃ ｈａｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ， ＤＩＦ １０ ℃ ｄｅｐｒｅｓｓｅｄ ｔｈｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇ’ｓ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｆｌｏｕｒｉｎｇ， ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｂｙ １２．０％－１８．３％， ｌｏｗｅｒｉｎｇ ｔｈｅ ｌｅａｆ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｂｙ ２ － ３ ｌｅａｖｅｓ， ｄｅｌａｙｉｎｇ ｆｌｏｕｒｉｎｇ ｂｙ ２ － ４ ｄ． Ｂｕｔ ＤＩＦ １０ ℃ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｄｒｙ
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｍａｓｓ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｔｈｒｅｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｂｙ ２５．２％－４４．２％． Ａｆｔｅｒ ｆｌｏｕｒｉｎｇ， ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ＤＩＦ ６
℃， ＤＩＦ １０ ℃ ｃｏｕｌｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｆｒｕｉｔ ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ＬＡ１７８１， ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｆｒｕｉｔ
ｎｕｍｂｅｒ ｂｙ ３４．７％， ｙｉｅｌｄ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ ｂｙ ９２．１％， ｓｉｎｇｌｅ ｆｒｕｉｔ ｍａｓｓ ｂｙ ４０．０％， ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｂｙ
１６．３％， ｌｙｃｏｐｅｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｂｙ ９５．６％． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ＤＩＦ ６ ℃， ＬＡ２３９７ ａｎｄ ＬＡ０４９０ ｈａｄ ｈｉｇｈｅｒ
ｙｉｅｌｄｓ ａｎｄ ｂｅｔｔｅｒ ｆｒｕｉｔ ｑｕａｌｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ＤＩＦ ８ ℃， ａｎｄ ｌｙｃｏｐｅｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ｔｗｉｃｅ ａｓ
ｔｈａｔ ｕｎｄｅｒ ＤＩＦ ６ ℃ ． Ｕｎｄｅｒ ＤＩＦ １０ ℃， ｙｉｅｌｄｓ ｏｆ ＬＡ２３９７ ａｎｄ ＬＡ０４９０ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ （５．０％），
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ９月　 第 ２６卷　 第 ９期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｓｅｐ． ２０１５， ２６（９）： ２７００－２７０６
ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｆｒｕｉｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ， ｂｕｔ ｆｒｕｉｔ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｌｙｃｏｐｅｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ， ＤＩＦ ｓｈｏｕｌｄ ｎｏｔ ｂｅ ｖｅｒｙ ｇｒｅａｔ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ ｏｆ ｔｏｍａｔｏｅｓ， ａｎｄ ａ ｍｏｄｅｒａｔｅ ＤＩＦ
ｉｎ ｆｌｏｗｅｒ ａｎｄ ｆｒｕｉｔ ｐｅｒｉｏｄｓ ｃｏｕｌｄ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｆｒｕｉｔ ｑｕａｌｉｔｙ， ｂｕｔ ａ ｔｏｏ ｈｉｇｈ ＤＩＦ ｗｏｕｌｄ ｒｅｓｕｌｔ
ｉｎ ｐｏｏｒ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｔｏｍａｔｏ； ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ； ｄａｙ ａｎｄ ｎｉｇｈｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ； ｙｉｅｌｄ； ｆｒｕｉｔ ｑｕａｌｉｔｙ．
　 　 大部分植物的正常生长发育都要求白天温度高
于夜间温度，即昼夜正温差，这是植物对自然界昼夜
温度变化长期适应的结果［１－２］ ．对昼夜温差现象一般
的解释是：白天植物以光合作用为主，温度高有利于
光合产物形成；夜间植物以呼吸作用为主，温度降低
可以减少物质的消耗，有利于干物质积累［３］ ．研究表
明，在昼夜恒温（２０ ℃）条件下，燕麦的呼吸消耗率
高达 ５８％，当夜温降低至 １０ ℃ （日温保持 ２０ ℃）
时，呼吸消耗率降低到 ４４％［４］ ．在设施蔬菜生产中，
昼夜温差是一个不可忽视的因素．对设施作物番茄、
甜椒、黄瓜等的研究表明，作物节间长度与昼夜温差
呈显著正相关［５－６］；与恒温相比，一定的昼夜温差可
以增加植物茎粗，增大叶面积，加快植株干物质积
累，并提高作物早期产量［７－１０］ ．
番茄是典型的喜温蔬菜，在适温范围内，番茄生
长发育主要受日平均温度的影响［１１－１３］，当日平均温
度一致时，昼夜温差对番茄生长有显著作用．据报
道，适当增大昼夜温差，番茄相对生长速度加快［１４］，
幼苗茎粗增加［１５－１６］，单叶面积增大［１５－１６］，干物质积
累量增多［１６－２０］，花芽分化和开花提前［１７－１９］，座果率
增加［１７－１８］， 果 实 成 熟 加 快［１８－２０］， 前 期 产 量 增
加［１６－２０］ ．但由于昼夜温差缩短了果实发育周期，果
实尺寸减小，开花数和果实数也减少，最终造成番茄
总产量下降［１６－２０］ ．昼夜温差与番茄产量之间呈负相
关．因此，在设施番茄生产中，进行合理的昼夜温差
调节，保持生长速度与产量的平衡，对于降低能量投
入、提高生产效率有重要作用［２１－２２］ ．昼夜温差是一
个园艺学上的经典问题，但是由于变温方式的复杂
性，目前对昼夜温差的作用机制仍不清楚［１８］ ．本文
研究了昼夜温差对番茄生长发育的作用规律，以期
为设施番茄生产温度管理提供科学依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料
选用的 ３种番茄在番茄遗传资源中心（Ｔｏｍａｔｏ
Ｇｅｎｅｔｉｃｓ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｃｅｎｔｅｒ）数据库中的编号分别为
ＬＡ１７８１、ＬＡ２３９７、ＬＡ０４９０，由中国科学院上海生命科
学研究院植物生理生态研究所提供．其中，ＬＡ１７８１
是野生种醋栗番茄（Ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｏｎ ｐｉｍｐｉｎｅｌｌｉｆｏｌｉｕｍ），为
无限生长型；ＬＡ２３９７ 与 ＬＡ０４９０ 为栽培种普通番茄
（Ｌ． ｅｓｃｕｌｅｎｔｕｍ），为有限生长型．
１􀆰 ２　 试验设计
试验在中国科学院上海生命科学研究院植物生
理生态研究所人工气候室中进行．在 ２５ ℃恒温条件
下，采用穴盘和营养基质育苗，营养基质成分为泥
炭︰珍珠岩︰蛭石 ＝ ３︰１︰１；施加质量浓度为 １％
的植物通用型水溶性复合肥，氮磷钾比例 １ ∶ １ ∶ １，
由美国 Ｔｈｅ Ｓｃｏｔｔ Ｃｏｍｐａｎｙ 生产．待幼苗萌发 ５ ｄ 后，
分苗至边长为 １０ ｃｍ的立方体营养钵中，每钵 １ 株．
每品种每处理栽种 ３０ 株，共计 ２７０ 株，营养基质和
肥料同上，将幼苗置于各处理温度条件下开始试验．
待幼苗长至 ５～７片真叶时，每品种每处理挑选 ６ 株
壮苗定植于容量为 ６ Ｌ 的花盆中，土壤配方为泥
炭︰壤土＝ １︰１，以 １ ｇ·ｃｍ－３的比例施加有机复合
肥作为底肥．营养钵中幼苗用于株高、干质量和叶片
数的测量，花盆中成株用于叶面积、花期、产量因子、
果实成分等的测量．培养期间对无限生长品种
ＬＡ１７８１进行适当整枝，保留 １０个果序后打顶；有限
生长品种 ＬＡ２３９７ 和 ＬＡ０４９０ 自然生长不做干预；全
部植株自然授粉．
试验在人工气候室 ３个独立的控制单元内同时
进行，设置各房间昼夜温差分别为 ６ ℃ （２５ ℃ ／ １９
℃）、８ ℃（２６ ℃ ／ １８ ℃）、１０ ℃（２７ ℃ ／ １７ ℃），各房
间日平均温度均为 ２２ ℃，温度控制精度为±０．１ ℃ ．
采用高压钠灯和金卤灯补光，光照强度平均为
２５０００ ｌｘ．每日光照时间 １２ ｈ，光周期与温周期同步．
自番茄幼苗真叶露尖至果实成熟分批采收，整个过
程处于处理温差条件下，实际处理 １４０ ｄ．
１􀆰 ３　 测定项目及方法
１􀆰 ３􀆰 １株高　 分别于处理后第 ７、１４、２１、２８、３５ 天用
卷尺测量，每处理取样 ６株．
１􀆰 ３􀆰 ２地上部分干质量　 分别于处理后第 ７、１４、２１、
２８、３５天，剪下幼苗地上部分，在电热干燥箱内 １０５ ℃
杀青 １５ ｍｉｎ，７５ ℃烘至恒量并称量，每处理取样 ３株．
１􀆰 ３􀆰 ３叶片数 　 每天统计各处理植株全部叶片数
（包括刚伸出的）和已展开的叶片数．
１０７２９期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李　 莉等： 昼夜温差对番茄生长发育、产量及果实品质的影响　 　 　 　
１􀆰 ３􀆰 ４单叶面积　 处理 ３５ ｄ 后，取定植的植株第 ６
片真叶，平行取 ３ 份样品，将叶片扫描为图片格式，
用 Ｐｈｏｔｏｓｈｏｐ软件计算叶面积．
１􀆰 ３􀆰 ５花期记录　 记录番茄现蕾、现大蕾、开花和坐
果日期．每品种 ３株以上开花时记录为开花日期，开
花评判标准为第一花序上有 １朵以上的花花被张开
９０°角以上．坐果日期以果实明显膨大为标准，
ＬＡ１７８１果实长至直径约 ０．５ ｃｍ，ＬＡ２３９７ 和 ＬＡ０４９０
果实长至直径约 ３ ｃｍ．
１􀆰 ３􀆰 ６产量因子 　 果实成熟后分批采摘，统计果实
个数，称量鲜果质量，计算单株产量．
１􀆰 ３􀆰 ７果实可溶性糖含量　 番茄成熟果实中可溶性
糖以果糖、葡萄糖和蔗糖为主［２３］，为还原性糖，采用
蒽酮比色法测量．取成熟变软的番茄，剥下果肉，捣
烂，烘干，称取 ０．１ ｇ 样品，平行称取 ３ 份，加沸水 １０
ｍＬ，在 １００ ℃水浴锅中煮 １０ ｍｉｎ，室温冷却，用真空
抽滤泵抽滤，滤液收集在 ５０ ｍＬ 容量瓶中，定容．参
照国标法完成测量［２４］ ．
１􀆰 ３􀆰 ８果实番茄红素含量 　 参考李敏［２５］的方法进
行．用 Ｓｉｇｍａ 公司的番茄红素标准品制作比色标准
曲线．称取 ５ ｇ番茄果肉，加碳酸钙研磨捣碎，转移至
试管中，采用丙酮和石油醚 １ ∶ １混合溶剂反复提取
番茄红素，至样品无色．提取液加入 ５０ ｍＬ 容量瓶
中，定容．取 ０．２ ｍＬ 提取液，加 ４．８ ｍＬ 丙酮 ／石油醚
溶剂，在 ４７２ ｎｍ处测吸光度，平行测 ３份．
１􀆰 ４　 数据处理
试验数据用 Ｅｘｃｅｌ软件整理，对各组数据进行 ｔ
检验，设显著性水平为 α ＝ ０． ０５．利用 Ｇｒａｐｈ Ｐａｄ
Ｐｒｉｓｍ软件作图．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 昼夜温差对番茄苗期株高的影响
图 １ 显示，增大昼夜温差，ＬＡ１７８１ 幼苗株高显
著增加，在苗期结束时，８ ℃温差比 ６ ℃温差处理株
高增加 ２３．１％；当温差继续增大至 １０ ℃时，株高增
加不明显，与 ８ ℃温差处理无显著差异．增大昼夜温
差对 ＬＡ２３９７和 ＬＡ０４９０ 两品种幼苗株高无明显促
进作用，且 １０ ℃温差处理株高显著降低，比 ６ ℃温
差处理分别降低 １２．０％和 １８．３％．结果表明，适度增
大昼夜温差可促进野生种番茄幼苗株高的增长，但
对栽培种番茄无明显促进作用，温差过大对株高增
长有抑制作用．
２􀆰 ２　 昼夜温差对番茄出叶速度的影响
图 ２显示，ＬＡ１７８１的叶片生长速度随昼夜温差
图 １　 昼夜温差对番茄株高的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＤＩＦ ｏｎ ｔｈｅ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｐｌａｎｔｓ．
图 ２　 昼夜温差对番茄出叶（ａ）和展叶速度（ｂ）的影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＤＩＦ ｏｎ ｌｅａｆ ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ （ａ） ａｎｄ ｓｐｒｅａｄ ｓｐｅｅｄ （ｂ） ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｐｌａｎｔｓ．
Ⅰ： ２５ ／ １９ ℃； Ⅱ： ２６ ／ １８ ℃； Ⅲ： ２７ ／ １７ ℃ ．
２０７２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ３　 昼夜温差对番茄地上部分干质量的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＤＩＦ ｏｎ ｔｈｅ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｄｒｙ ｍａｓｓ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｐｌａｎｔｓ．
增大呈现出加快的趋势，在 １０ ℃温差下叶片生长速
度最快，比同一时间段另外两处理多伸出或多展开
１～２片叶；ＬＡ２３９７ 和 ＬＡ０４９０ 的叶片生长速度随昼
夜温差增大而呈现出减慢的趋势，在 ６ ℃温差下叶
片生长速度最快，比同时刻另外两处理多伸出或多
展开 ２ ～ ３ 片叶．每品种展叶速度和出叶速度的变化
趋势一致．结果表明，野生种番茄叶片生长适应较大
的温差环境，栽培种番茄叶片生长不适应较大的温
差环境．
２􀆰 ３　 昼夜温差对番茄植株干物质积累的影响
图 ３显示，苗期前 ３０ ｄ 各处理间植株地上部分
干质量差别不大，其后差别逐渐显现．至苗期结束时
（３５或 ４２ ｄ），３ 个品种地上部分干质量都在 １０ ℃
温差处理下最高，比 ６ ℃温差处理增加 ２５． ２％ ～
４４􀆰 ２％，表明大温差对幼苗干物质积累的促进作用．
但各品种干质量最低者并非 ６ ℃温差处理，而是 ８
℃温差处理．这可能是由于昼温与夜温对光合作用
与呼吸作用的影响程度不同，８ ℃温差打破了光合
作用与呼吸作用的平衡，使物质积累降低［３］ ．
２􀆰 ４　 昼夜温差对番茄花、果期的影响
表１显示，增大昼夜温差，ＬＡ１７８１花期提前，
表 １　 昼夜温差对番茄花期的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＤＩＦ ｏｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｐｌａｎｔｓ
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
昼夜温差
ＤＩＦ
（℃）
生长天数 Ｇｒｏｗｔｈ ｄａｙｓ
现蕾
Ｂｕｄ ｅｍｅｒｇｅ
大蕾
Ｂｉｇ ｂｕｄ
开花
Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
坐果
Ｆｒｕｉｔ ｓｅｔｔｉｎｇ
ＬＡ１７８１ ６ １８ ２５ ３２ ３９
８ １６ １９ ２５ ３７
１０ １５ １９ ２５ ３７
ＬＡ２３９７ ６ １７ ２６ ３６ ４５
８ ２１ ２４ ３３ ４１
１０ ２６ ３２ ４０ ４７
ＬＡ０４９０ ６ ２０ ２５ ３６ ４４
８ １８ ２６ ３６ ４４
１０ ２５ ２９ ３８ ４７
数值指从处理开始至某一生长阶段的天数 Ｎｕｍｂｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｔｈｅ ｄａｙｓ
ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅ．
８ ℃温差处理比 ６ ℃温差处理现蕾提前 ２ ｄ，开花提
前 ７ ｄ；但继续增大温差花期不再持续提前，１０ ℃温
差处理与 ８ ℃温差处理花期无显著差异．８ ℃温差
可促进 ＬＡ２３９７ 花的发育，比 ６ ℃处理开花提前 ３
ｄ，坐果提前 ４ ｄ， 但对 ＬＡ０４９０ 花期无明显促进作
用．１０ ℃温差显著抑制两栽培种番茄花的发育，比 ６
℃处理现蕾推迟 ５～９ ｄ，开花推迟 ２～４ ｄ．试验表明，
适度增大昼夜温差可使部分番茄品种的花期提前，
但温差过大将使花期推迟．另外发现，现蕾早的处理
开花不一定早，而开花早的处理坐果比较早，表明开
花后的受精过程和果实形成过程受昼夜温差影响更
显著［１７，２６］ ．
２􀆰 ５　 昼夜温差对番茄产量因子的影响
表 ２ 显示，增大昼夜温差使 ＬＡ１７８１ 产量显著
提高，１０ ℃温差比 ６ ℃温差处理单株产量增加
９２􀆰 １％，果实数增加 ３４．７％，单果质量增加 ４０．０％．增
大昼夜温差至 ８ ℃可显著提高 ＬＡ２３９７ 产量，比 ６
℃温差处理单株产量增加 ４３． １％，果实数增加
４０􀆰 ７％，单果质量增加 ７． １％． 增大昼夜温差对
ＬＡ０４９０无显著增产效果．１０ ℃温差处理使两栽培种
番茄产量略有降低，比 ６ ℃温差处理单株产量分别
降低 １．３％和 ５．１％，果实数分别降低 ９．２％和 １６．７％．
各品种单果质量都在 １０ ℃温差下最高，可能由于
１０ ℃温差条件下昼温最高（２７ ℃），使果实发育速
度加快［１０］ ．结合图 １ 可知，各品种番茄产量与苗期
株高随昼夜温差的变化趋势较接近，可见番茄苗期
长势对产量预测有一定作用．番茄单株产量与单株
果实数的变化趋势一致，而与平均单果质量不尽相
同，表明相对于单果质量，果实个数是更重要的产量
决定因子．
２􀆰 ６　 昼夜温差对番茄果实可溶性糖和番茄红素含
量的影响
糖是果实生长发育的物质基础，也是果实风味
３０７２９期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李　 莉等： 昼夜温差对番茄生长发育、产量及果实品质的影响　 　 　 　
表 ２　 昼夜温差对番茄果实质量及总产量的影响
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＤＩＦ ｏｎ ｆｒｕｉｔ ｍａｓｓ ａｎｄ ｔｏｔａｌ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｔｏｍａｔｏｅｓ
昼夜温差
ＤＩＦ
（℃）
单株产量
Ｙｉｅｌｄ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ （ｇ）
ＬＡ１７８１ ＬＡ２３９７ ＬＡ０４９０
单株果实数
Ｆｒｕｉｔ ｎｕｍｂｅｒ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ
ＬＡ１７８１ ＬＡ２３９７ ＬＡ０４９０
平均单果质量
Ａｖｅｒａｇｅ ｍａｓｓ ｏｆ ｓｉｎｇｌｅ ｆｒｕｉｔ （ｇ）
ＬＡ１７８１ ＬＡ２３９７ ＬＡ０４９０
６ ８２．０ ７３７．２ １１４５．６ １６４．８ １０．８ １４．４ ０．５ ６８．０ ７９．６
８ ９５．３ １０５５．２ １１９３．７ １９８．７ １５．２ １７．２ ０．５ ６９．６ ６９．６
１０ １５７．５ ７２７．４ １０８６．９ ２２２．０ ９．８ １２．０ ０．７ ７４．６ ９０．６
物质 （色素、维生素及芳香物质等）合成的基础原
料［２３］，是衡量番茄果实品质的重要经济指标．图 ４
显示，ＬＡ１７８１果实的可溶性糖含量随处理温差增大
而提高，与 ６ ℃温差相比，８ 和 １０ ℃温差处理糖含
量分别增加 １１．０％和 １６．３％．ＬＡ２３９７ 和 ＬＡ０４９０ 果
实的可溶性糖含量在 ８ ℃温差下最高，与其他两处
理间具有显著差异，比 ６ ℃温差处理糖含量分别增
加 ６２．７％和 ２０．０％．１０ ℃温差不能显著增加栽培种
番茄可溶性糖含量．结果表明，适当增大昼夜温差有
利于番茄可溶性糖的积累．
番茄红素是番茄最重要的色素，影响果实着色，
且对人体有许多保健作用［２５］，是衡量番茄果实品质
的另一个重要经济指标．番茄红素含量与可溶性糖
含量的变化趋势一致．ＬＡ１７８１ 的番茄红素含量随处
理温差增大而显著提高，与 ６ ℃温差相比，８ 和 １０
℃温差处理番茄红素含量分别增加 ６４． ２％ 和
９５􀆰 ６％．ＬＡ２３９７和ＬＡ０４９０两品种番茄红素含量在
图 ４　 昼夜温差对番茄果实可溶性糖和番茄红素含量的影响
Ｆｉｇ．４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＤＩＦ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ａｎｄ ｌｙｃｏ⁃
ｐｅｎｅ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｆｒｕｉｔ．
同组不同字母表示差异显著（Ｐ＜ ０．０１） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ
ｇｒｏｕｐ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０１ ｌｅｖｅｌ．
８ ℃温差下最高，与 １０ ℃温差处理接近，两者都比 ６
℃温差处理的番茄红素含量高 ２ 倍以上，各处理间
具有显著差异．结果表明，较大的昼夜温差有利于番
茄红素合成．
３　 讨　 　 论
３􀆰 １　 昼夜温差对番茄营养生长的影响
对两种栽培种普通番茄来说，株高和出叶速度
随昼夜温差增大而呈现出降低的趋势，１０ ℃温差处
理导致植株矮小、出叶慢，但大温差有利于植株干物
质积累．对野生种醋栗番茄来说，昼夜温差越大其营
养生长越旺盛．不同品种对昼夜温差的适应性不同，
反映出遗传进化上的差异．醋栗番茄适宜在大温差
条件下生长，是由于醋栗番茄起源于热带，适应了高
温环境．有研究报道，大多数野生醋栗番茄分布在靠
近太平洋海岸，海拔低于 １０００ ｍ的秘鲁和厄瓜多尔
的温湿地带［２７］ ．
３􀆰 ２　 昼夜温差对番茄生殖生长的影响
昼夜温差对番茄生殖生长的影响主要体现在现
蕾、开花和坐果的早晚上．本试验中，昼夜温差对生
殖生长的影响存在品种差异：增大昼夜温差，普通番
茄的现蕾时间推迟，而醋栗番茄的现蕾时间提前．植
物营养生长到生殖生长的转变受内在激素水平和植
物营养状况两方面决定［２］ ．１０ ℃温差下，醋栗番茄
营养生长旺盛，物质积累多，为生殖生长打下了良好
基础．另一方面，有报道增大昼夜温差可增加植物茎
间赤霉素 ＧＡ１ 含量，引起细胞分裂加快，发芽分化
和开花提前［２８－２９］ ．这两方面因素共同促进了大温差
条件下醋栗番茄现蕾和开花的提前．对于普通番茄
来说，虽然在 １０ ℃温差条件下物质积累多，但幼苗
长势差，推测该条件下植物内在激素水平较低，故生
殖生长推迟．
３􀆰 ３　 昼夜温差对番茄产量和果实品质的影响
增大昼夜温差，番茄果实发育速度加快，各品种
果实尺寸即单果质量均在 １０ ℃温差下达到最大．但
１０ ℃温差下普通番茄的果实数与产量最低，可能由
于同化物优先分配到先发育的果实中，造成营养生
４０７２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
长和后分化的花及果实的同化物供应不足，致使落
花落果，总产量下降［１８－２０］ ．与 ６ ℃温差处理相比，８
℃温差处理的普通番茄果实数增多，产量提高，可见
适度增大昼夜温差对于普通番茄的果实发育和产量
积累有促进作用，但温差过大则会造成不良影响．同
时表明，番茄营养生长与果实发育需要的温度不同．
醋栗番茄的果实数、单果质量和产量均在 １０ ℃温差
下达到最大，果实尺寸与果实数及产量之间没有产
生矛盾，可能由于醋栗番茄果实较小，果实发育所需
要的积温较少，即使发育时间缩短也没有影响果实
的尺寸．
昼夜温差对番茄果实品质的影响与产量的变化
趋势一致．可溶性糖类和番茄红素是评价果实品质
的主要方面，适当增大昼夜温差可提高果实可溶性
糖及番茄红素含量．温度主要通过影响光合作用的
效率而影响糖的积累，另一方面通过影响糖代谢酶
的活性来影响糖的代谢［２３，３０］ ．据报道，增大昼夜温差
可增加柑橘果实可溶性糖含量［３０］，与本试验结果一
致．李君明等［３１］和 Ｉｓｈｉｄａ 等［３２］报道，番茄红素对温
度较为敏感，且夜温对番茄红素的合成影响较大．
３􀆰 ４　 昼夜温差机制在生产上的应用
昼夜温差是由昼温和夜温共同决定的，昼温和
夜温分别对植物起作用，并且影响程度不同［３３］ ．
Ｈｕｓｓｅｙ［３４］和 Ｈｅｕｖｅｌｉｎｋ［３５］认为，在植物营养生长时
期，植株干质量、叶片数、分支数等受昼温影响多于
夜温．Ｐａｐａｄｏｐｏｕｌｏｓ 等［１６］指出，在果实发育阶段，夜
温对果实尺寸的负面影响较小，因而建议用提高夜
温的方法来提高产量．不同日均温条件下，昼夜温差
的作用效果不同，一般在日均温较低时昼夜温差的
作用效果更显著．Ｇｅｎｔ 等［１５］根据多年研究发现，在
温度较低的早春时节，与 ３ ℃温差相比，９ ℃温差番
茄果实提前成熟 ４ ｄ，产量增加 １８％；但在温暖的夏
季，１８ ℃温差与 ６ ℃温差条件下番茄产量没有明显
差别．生产上要充分权衡植物营养生长与生殖生长
的平衡、早期产量与总产量的平衡、果实产量与果实
品质的平衡［１，１６］ ．总的原则是首先保证合适的日平
均温度，然后根据昼温设置夜温及昼夜温差［２－３］ ．本
试验中，醋栗番茄营养生长适合 ８ ℃温差（２６ ／ １８
℃），生殖生长适合 １０ ℃温差（２７ ／ １７ ℃）；两种普通
番茄的营养生长适合 ６ ℃温差（２５ ／ １９ ℃），生殖生
长适合 ８ ℃温差（２６ ／ １８ ℃）．
３􀆰 ５　 研究展望
昼夜温差现象一方面体现了植物对能量的利用
策略，另一方面体现了植物对自然界昼夜温度周期
性变化的适应［１－４］ ．早期研究者们从能量利用角度出
发，主要关注昼温温差对幼苗物质积累、果实产量及
产量因子的影响［７，２０，３６］ ．进入 ２１世纪后，人们开始关
注昼夜温差处理的植物形态上的变化［１５－１６］，如株
高、茎粗、叶面积、茎长度等．同时，相关研究深入到
生理层面，毛丽萍等［３７］和杨再强等［３８］研究显示，昼
夜温差对植物光合具有显著影响．Ｗｅｎｔ［３９］早在 １９４４
年提出了“昼夜温周期”的概念，认为昼夜温差对植
物的生理节律起作用，与植物的遗传特性有关．近年
来关于生物钟的研究显示，温度补偿是生物钟的一
大特色，并且发现参与生物钟信号转导的 ＰＥＲ蛋白
对温度高度敏感［４０］ ．相信随着研究的逐步深入，关
于昼夜温差对植物影响的认识会愈加清晰．
参考文献
［１］　 Ｗａｎｇ Ｄ⁃Ｑ （王德群）． Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ． Ｂｅｉ⁃
ｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ｐｒｅｓｓ ｏｆ Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｍｅｄｉｃｉｎｅ， ２００６
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２］　 Ｚｈａｎｇ Ｚ⁃Ｘ （张振贤）， Ｃｈｅｎｇ Ｚ⁃Ｈ （程智慧）． Ａｄ⁃
ｖａｎｃｅｄ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕ⁃
ｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， ２００８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３］ 　 Ｚｏｎｇ Ｈ （宗 　 浩）． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｓｃｉｅｎｃｅ
Ｐｒｅｓｓ， ２０１１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４］　 Ｙａｎｇ Ｙ （杨 　 悦）． Ｂｏｔａｎｙ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｅｎｔｒａｌ Ｒａｄｉｏ ＆
ＴＶ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， １９９５ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５］　 Ｅｒｗｉｎ ＪＥ， Ｓｍｉｔｈ Ａ， Ｗａｒｎｅｒ Ｒ． Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｈｏ⁃
ｔｏｐｅｒｉｏｄ， ＧＡ３ ａｎｄ ｖｅｒｎａｌｉｚａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ ｏｎ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｏｆ Ｒａ⁃
ｐｈａｎｕｓ ｓａｔｉｖｕｓ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ， ２００２， １１５： ２９８－
３０２
［６］　 Ｌｉ ＧＪ， Ｂｅｎｏｉｔ Ｆ， Ｃｅｕｓｔｅｒｍａｎｓ Ｎ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｄａｙ ａｎｄ
ｎｉｇｈｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ， ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ
ｏｆ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｓｗｅｅｔ ｐｅｐｐｅｒ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒ⁃
ｓｉｔｙ （Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ） （浙江大学学报：
农业与生命科学版）， ２００４， ３０（５）： ４８７－４９１
［７］　 Ｓｌａｃｋ Ｇ， Ｈａｎｄ ＤＷ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄａｙ ａｎｄ ｎｉｇｈｔ ｔｅｍｐｅ⁃
ｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ， ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｇｌａｓｓｈｏｕｓｅ
ｃｕｃｕｍｂｅｒｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９８３， ５８：
５６７－５７３
［８］　 Ｄｅ Ｋｏｎｉｎｇ ＡＭ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｒａｔｅ ａｎｄ ｌｅｎｇｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ， ｃｕｃｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｓｗｅｅｔ
ｐｅｐｐｅｒ． Ａｃｔａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ， １９９２， ３０５： ５１－５５
［９］　 Ｐａｐａｄｏｐｏｕｌｏｓ ＡＰ， Ｈａｏ ＸＭ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄａｙ ａｎｄ ｎｉｇｈｔ ａｉｒ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ， ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｅｎｅｒｇｙ ｕｓｅ ｏｆ
ｌｏｎｇ Ｅｎｇｌｉｓｈ ｃｕｃｕｍｂｅｒ． Ｃａｎａｄａｉｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅ， ２０００， ８０： １４３－１５０
［１０］　 Ｇｒｉｍｓｔａｄ ＳＯ， Ｆｒｉｍａｎｓｌｕｎｄ Ｅ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄａｙ ａｎｄ
ｎｉｇｈｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｒｅｇｉｍｅｓ ｏｎ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｃｕｃｕｍｂｅｒ
ｙｏｕｎｇ ｐｌａｎｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ， ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅａｒｌｙ
ｙｉｅｌｄ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ， １９９３， ５３： １９１－２０４
［１１］　 Ａｄａｍｓ ＳＲ， Ｃｏｃｋｓｈｕｌｌ ＫＥ， Ｃａｖｅ ＲＪ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａ⁃
ｔｕｒｅ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｆｒｕｉｔｓ． Ａｎ⁃
ｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， ２００１， ８８： ８６９－８７７
［１２］　 Ｌｉ Ｊ⁃Ｆ （李景富）． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｔｏｍａｔｏ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ． Ｂｅｉｊｉｎｇ：
Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓ， ２０１１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　 Ｄｅ Ｋｏｎｉｎｇ ＡＭ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｆｒｕｉｔ ｌｏａｄ ａｎｄ
ｓａｌｉｎｉｔｙ ｏｎ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｒａｔｅ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｆｒｕｉｔ． Ａｃｔａ Ｈｏｒｔｉ⁃
５０７２９期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李　 莉等： 昼夜温差对番茄生长发育、产量及果实品质的影响　 　 　 　
ｃｕｌｔｕｒａｅ， ２０００， ５１９： ８５－９３
［１４］　 Ｇｅｎｔ ＭＮ． Ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｌｅｖｅｌ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ
ｐｌａｎｔｓ． Ⅰ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ａｎｄ
ｄｉｕｒｎａｌｌｙ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９８４， ７６： ６９４－
６９９
［１５］　 Ｇｅｎｔ ＭＮ， Ｍａ ＹＺ． Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｍｉｎｅｒａｌ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｏｍａ⁃
ｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｕｒｎａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
ｒｏｏｔ ａｎｄ ｓｈｏｏｔ． Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０００， ４０： １６２９－１６３６
［１６］ 　 Ｐａｐａｄｏｐｏｕｌｏｓ ＡＰ， Ｈａｏ Ｘ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄａｙ ａｎｄ ｎｉｇｈｔ ａｉｒ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｅａｒｌｙ ｓｅａｓｏｎ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ， ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ
ｅｎｅｒｇｙ ｕｓｅ ｏｆ ｓｐｒｉｎｇ ｔｏｍａｔｏ． Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ
Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０００， ８１： ３０３－３１１
［１７］　 Ｐｅｅｔ Ｍ， Ｂａｒｔｈｏｌｅｍｅｗ Ｍ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｎｉｇｈｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ
ｐｏｌｌｅｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ， ｇｒｏｗｔｈ， ａｎｄ ｆｒｕｉｔ ｓｅｔ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ．
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｆｏｒ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ，
１９９６， １２１： ５１４－５１９
［１８］　 Ｍａｏ Ｌ⁃Ｐ （毛丽萍）， Ｌｉ Ｙ⁃Ｌ （李亚灵）， Ｗｅｎ Ｘ⁃Ｚ （温
祥珍）． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｄｉｕｒｎａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ
ｙｉｅｌｄ⁃ｆｏｒｍｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ． Ｔｒａｎ⁃
ｓａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ
（农业工程学报）， ２０１２， ２８（１６）： １７２－１７７ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［１９］　 Ｐａｐａｄｏｐｏｕｌｏｓ ＡＰ， Ｔｉｅｓｓｅｎ Ｈ． Ｒｏｏｔ ａｎｄ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
ｔｈｅ Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｆｏｒ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９８３，
１０８： ８０５－８０９
［２０］　 Ｄｅ Ｋｏｎｉｎｇ ＡＭ． Ｌｏｎｇ ｔｅｒｍ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｏ⁃
ｍａｔｏ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｕｎｄｅｒ ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅ ｔｅｍｐｅｒａ⁃
ｔｕｒｅ ｒｅｇｉｍｅｓ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ， １９９０， ４５： １１７ －
１２７
［２１］　 Ｇａｒｙ Ｃ． Ｉｎｔｅｒｅｓｔ ｏｆ ａ ｃａｒｂｏｎ ｂａｌａｎｃｅ ｍｏｄｅｌ ｆｏｒ ｏｎ⁃ｌｉｎｅ
ｇｒｏｗｔｈ ｃｏｎｔｒｏｌ： Ｔｈｅ ｅｘａｍｐｌｅ ｏｆ ｄａｙｌｉｇｈｔ ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｎｉｇｈｔ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｏｎｔｒｏｌ． Ａｃｔａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ， １９８９， ２４８： ２６５－
２６８
［２２］ 　 Ｇｏｎｇ Ｚ⁃Ｑ （弓志青）． Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ
ｔｈｅ Ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｈｅ Ｇｒｏｗｔｈ， Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｏｆ ｔｈｅ Ｔｏｍａｔｏ． Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｔａｉｇｕ： Ｓｈａｎｘｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２００３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｃｈｅｎ Ｊ⁃Ｗ （陈俊伟）， Ｚｈａｎｇ Ｓ⁃Ｌ （张上隆）， Ｚｈａｎｇ Ｌ⁃
Ｃ （张良诚）． Ｓｕｇａｒ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ， ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ， ａｃｃｕｍｕｌａ⁃
ｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｆｒｕｉｔｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙ⁃
ｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ （植物生理与分子生物
学报）， ２００４， ３０（１）： １－１０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２４］　 Ｃａｎｇ Ｊ （苍 　 晶）． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ Ｔｕｔｏ⁃
ｒｉａｌｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｈｉｇｈｅｒ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｐｒｅｓｓ， ２０１２ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｌｉ Ｍ （李　 敏）． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ Ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ａｎｄ Ｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ
ｏｆ Ｌｙｃｏｐｅｎｅ． Ｍａｓｔｅｒ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｕｒｕｍｑｉ： Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌ⁃
ｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， ２００７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｃｈｅｎ Ｘ⁃Ｗ （陈新伟）． Ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｐｏｌｌｅｎ
ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｆｒｕｉｔ ｓｅｔ ｔｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｎｖｉ⁃
ｒｏｎｍｅｎｔ． Ａｃｔａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅａｅ Ｓｉｎｉｃａ （园 艺 学 报 ），
１９９６， ２３（４）： ３９２－３９４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２７］　 Ｌｉ Ｔ （李 　 涛）， Ｌｉｕ Ｌ （刘 　 磊）， Ｚｈｅｎｇ Ｚ （郑 　
峥）， ｅｔ ａｌ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｗｉｌｄ ｔｏ⁃
ｍａｔｏ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｓｏｌａｎｕｍ ｐｉｍｐｉｎｅｌｌｉｆｏｌｉｕｍ． Ａｃｔａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌ⁃
ｔｕｒｅａｅ Ｓｉｎｉｃａ （园艺学报）， ２０１４， ４１（１）： １７８ － １８６
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２８］　 Ｓｔａｖａｎｇ ＪＡ， Ｌｉｎｄｇａｒｄ Ｂ， Ｅｒｎｔｓｅｎ Ａ， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅｒｍｏｐｅｒｉｏ⁃
ｄｉｃ ｓｔｅｍ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｉｎｖｏｌｖｅｓ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ｄｅａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｅａ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００５，
１３８： ２３４４－２３５３
［２９］　 Ｚｈａｎｇ Ｙ （张　 宇）， Ｌｉ Ｙ⁃Ｌ （李亚灵）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｎａｔｕ⁃
ｒａｌ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｔｈｅ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅ ａｎｄ ｒｅ⁃
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ． Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ （北方
园艺）， ２０１１， ３５（２０）： ２７－２９ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｌｕｏ Ｘ （罗　 霄）， Ｚｈｅｎｇ Ｇ⁃Ｑ （郑国琦）， Ｗａｎｇ Ｊ （王
俊）． Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｓｕｇａｒ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｉｔｓ
ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ ｉｎ ｆｒｕｉｔｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉ⁃
ｅｎｃｅｓ （农业科学研究）， ２００８， ２９（２）： ６９ － ７４ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　 Ｌｉ Ｊ⁃Ｍ （李君明）， Ｘｕ Ｈ⁃Ｊ （徐和金）， Ｚｈｏｕ Ｙ⁃Ｊ （周
永健）． Ｔｈｅ ａｄｖａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｓｏｌｕｂｌｅ ａｎｄ ｌｙｃｏ⁃
ｐｅｎｅ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ ｆｒｕｉｔ． Ａｃｔａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅａｅ Ｓｉｎｉｃａ （园艺学
报）， ２００１， ２８（ｓｕｐｐｌ．）： ６６１－６６８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３２］ 　 Ｉｓｈｉｄａ ＢＫ， Ｍａｈｏｎｅｙ ＮＥ， Ｌｉｎｇ ＬＣ． Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｌｙｃｏｐｅｎｅ
ａｎｄ ｆｌａｖｏｒ ｖｏｌａｔｉｌｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｏｍａｔｏ ｃａｌｙｃｅｓ ａｎｄ ｆｒｕｉｔ
ｃｕｌｔｕｒｅｄ ｉｎ ｖｉｔｒｏ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ２⁃（４⁃ｃｈｌｏｒｏｐｈｅｎｙｌｔｈｉｏ）
ｔｒｉｅｔｈｙｌａｍｉｎｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｏｄ Ｃｈｅｍｉｓ⁃
ｔｒｙ， １９９８， ４６： ４５７７－４５８２
［３３］　 Ｋｈａｒ’ｋｉｎａ ＴＧ， Ｍａｒｋｏｖｓｋａｙａ ＥＦ， Ｓｙｓｏｅｖａ ＭＩ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ
ｏｆ ｔｈｅｒｍｏｐｅｒｉｏｄ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ．
Ｒｕｓｓｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００３， ３４：
１２１－１２５
［３４］　 Ｈｕｓｓｅｙ Ｇ． Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｙｏｕｎｇ ｔｏｍａｔｏ：
Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｎｉｇｈｔ ａｎｄ ｄａｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｏｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ
ｇｒｏｗｔｈ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， １９６５， １６： ３７３－
３８５
［３５］　 Ｈｅｕｖｅｌｉｎｋ Ｅ． Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｄａｙ ａｎｄ ｎｉｇｈｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ
ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｙｏｕｎｇ ｔｏｍａｔｏ ｐｌａｎｔｓ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕ⁃
ｒａｅ， １９８９， ３８： １１－２２
［３６］　 Ｈｕｒｄ ＲＧ， Ｇｒａｖｅｓ ＣＪ． Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｅｍｐｅ⁃
ｒａｔｕｒｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｈａｖｉｎｇ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｉｎｔｅｇｒａｌ ｏｎ ｔｈｅ ｅａｒｌｉｎｅｓｓ
ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｔｏｍａｔｏｅｓ． Ａｃｔａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ， １９８４， １４８：
５４７－５５７
［３７］　 Ｍａｏ Ｌ⁃Ｐ （毛丽萍）， Ｌｉ Ｙ⁃Ｌ （李亚灵）， Ｚｈａｏ Ｊ⁃Ｌ （赵
军良）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄａｙ ａｎｄ ｎｉｇｈｔ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄ⁃
ｌｉｎｇｓ． Ａｃｔａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃Ｓｉｎｉｃａ （华北农学报），
２０１２， ２７（１）： １２８－１３３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３８］　 Ｙａｎｇ Ｚ⁃Ｑ （杨再强）， Ｚｈｕ Ｋ （朱 　 凯）， Ｐｅｎｇ Ｘ⁃Ｄ
（彭晓丹）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄａｙ ａｎｄ ｎｉｇｈｔ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏ⁃
ｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｔｏｍａｔｏ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ （生态学杂志）， ２０１３， ３２
（１２）： ３１９０－３１９６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３９］　 Ｗｅｎｔ ＦＷ． Ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｕｎｄｅｒ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ⅱ．
Ｔｈｅｒｍｏｐｅｒｉｏｄｉｃｉｔｙ ｉｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ａ ｆｒｕｉｔｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｍａｔｏ．
Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， １９４４， ３１： １３５－１５０
［４０］　 Ｋｕｒｏｓａｗａ Ｇ， Ｉｗａｓａ Ｙ． Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｉｎ ｃｉｒ⁃
ｃａｄｉａｎ ｃｌｏｃｋ ｍｏｄｅｌ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ，
２００５， ２３３： ４５３－４６８
作者简介　 李　 莉，女，１９８９年生，助理工程师． 主要从事植
物生理生态研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｌｉ２０１１＠ ｓｉｂｓ．ａｃ．ｃｎ
责任编辑　 孙　 菊
６０７２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷