全 文 ：光照条件对‘寒富爷苹果叶片结构和
光合特性的影响*
马慧丽1 摇 吕德国2**
( 1河南科技大学林学院, 河南洛阳 471003; 2沈阳农业大学园艺学院, 沈阳 110866)
摘摇 要摇 以‘寒富爷苹果为试材,利用光学显微镜技术和气体交换等方法,研究了光照条件对
盆栽和田间条件下‘寒富爷苹果叶片结构和光合特性的影响.结果表明: 同种栽培方式下,与
全光照条件相比,遮阴环境下‘寒富爷苹果叶片的栅栏组织、海绵组织以及叶片总厚度均降低,
其中,栅栏组织分别降低 34. 5% (盆栽)和 25. 0% (大田),叶片总厚度分别降低 27. 1% (盆
栽)和 18. 3% (大田);遮阴环境下大田 ‘寒富爷 苹果叶片的光补偿点 ( LCP) 最低,为
(30. 8依1. 3) 滋mol·m-2·s-1,全光照比遮阴环境下叶片饱和光强分别高 22. 7% (盆栽)和
48. 2% (大田);盆栽不同光照环境下叶片对强光的适应能力不同,突然转入强光下,达到最大
光合速率 15. 4 滋mol·m-2·s-1(盆栽全光照)和 12. 7 滋mol·m-2·s-1(盆栽遮阴)的光合启动
时间不同,分别为 23 和 33 min.表明长期遮阴影响‘寒富爷苹果叶片质量及光合能力.
关键词摇 叶片结构摇 光合特性摇 光照条件摇 ‘寒富爷苹果
文章编号摇 1001-9332(2014)07-1927-06摇 中图分类号摇 S661. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of light condition on structure and photosynthetic characteristics of leaves in ‘Hanfu爷
apple. MA Hui鄄li1, L譈 De鄄guo2 ( 1College of Forestry,Henan Science and Technology University,
Luoyang 471003, Henan, China; 2College of Horticulture, Shenyang Agricultural University, Shen鄄
yang 110866, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(7): 1927-1932.
Abstract: By using microscope technique and gas exchange method, the effects of light conditions
on structure and photosynthetic characteristics of the leaves were studied with potted and fielded
‘Hanfu爷 apple as materials. The results showed that the palisade tissue, spongy tissue and the total
leaf thickness of ‘Hanfu爷 apple was declined under the weak light environment, the palisade tissue
were declined by 34. 5% (pot) and 25. 0% (field), and the total leaf thickness were declined by
27. 1% (pot) and 18. 3% (field). The light compensation point (LCP) of the field shading leaves
was lowest (30. 8依1. 3 滋mol·m-2·s-1), the saturation point (LSP) in full light was 22. 7%
(pot) and 48. 2% ( field) higher than in shading, respectively. The adaptability of the potted
‘Hanfu爷 apple leaves built under different light conditions had different resistivity after exposing to
high light, the startup time of maximum photosynthetic rates (15. 4 滋mol·m-2·s-1 in full light
and 12. 7 滋mol·m-2·s-1 in shading) were different, which was 23 min and 33 min, respectively.
Long鄄time shading impacted on the quality and photosynthetic capacity of ‘Hanfu爷 apple leaves.
Key words: leaf structure; photosynthetic characteristics; light condition; ‘Hanfu爷 apple.
*国家农业部“948冶计划项目(2006鄄G28)和辽宁省自然科学基金项
目(20082121)资助.
**通讯作者. E鄄mail: lvdeguo@ 163. com
2013鄄09鄄29 收稿,2014鄄04鄄24 接受.
摇 摇 ‘寒富爷苹果于 1978 年选用东光作母本、富士
作父本选育出来,其综合了双亲的优良性状,具有明
显的短枝型特征,综合性状优良.由于树体抗寒性明
显超过国光,可以在过去划定的“优质大苹果冻害
频繁区冶安全越冬,正常开花结果,所以在冷凉地区
栽培面积越来越大[1] . 在‘寒富爷苹果的主栽区,尤
其是生长季,经常遇到阴雨天气,光照强度明显下
降;在栽培过程中,还会由于树冠较大,经常造成树
冠下层叶片处于遮阴状态,影响叶片的光照环境,进
而影响果树的产量和品质.在众多生态因子中,光照
强度是影响植物叶片形态解剖结构的一种经常性环
境因子,也是对叶片形态解剖结构影响最显著的因
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 7 月摇 第 25 卷摇 第 7 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jul. 2014, 25(7): 1927-1932
子之一[2-3] .长期处于遮阴环境的叶片具有部分阴
生叶的特征,其结构与功能的变化与弱光环境相适
应,不仅光合能力降低,而且突然暴露于强光下后,
叶片中各种防御强光破坏的保护机制如依赖于叶黄
素循环的热耗散以及活性氧清除能力等也相应降
低[4-5] .在生长期,果树夏季修剪后,原来处于遮阴
环境的叶片突然暴露于强光下,其光合作用的光抑
制程度会明显比自然光照下生长的叶片严重,达到
饱和光强的启动时间也不同.本文以‘寒富爷苹果为
试材,利用遮阴网模拟生产中在生长季 ‘寒富爷苹果
叶片经常处于弱光的状况,研究不同光照环境下
‘寒富爷苹果叶片在解剖结构和光合性能上的差异,
分析不同光照条件下 ‘寒富爷苹果叶片对强光的响
应,旨在为苹果生产栽培提供科学依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
本试验在沈阳农业大学果树试验基地完成.供
试材料为‘寒富爷苹果山定子(Malus pumila Mill / M.
baccata Barkh). 包括 5 年生的盆栽和大田植株. 除
光照条件不同外,其他栽培管理措施正常进行.
1郾 2摇 试验设计
选取生长势一致、生长势强、无病虫害的植株,
盆栽和大田植株各分为 2 组,每组 20 株,分别进行
自然光(对照,10 株)和 50%遮光处理(10 株),遮
光处理从苹果树萌芽前 20 d开始,用遮阴网进行棚
式遮阴,其他管理按常规进行.指标测定在 7—8 月
进行.
1郾 3摇 石蜡切片的制作
选取从枝条基部向上 7 ~ 10 节生长一致的叶
片,在叶片中部靠近主脉两侧的位置取材,面积 5
mm伊5 mm 左右,石蜡切片制作方法参考杨兴洪
等[6]的方法.在光学显微镜 10伊40 倍下用目镜测微
尺观察、测量、摄影,观测指标包括横切片的叶总厚
度、上下表皮、叶肉栅栏组织厚度、海绵组织厚度及
栅栏组织 /海绵组织(栅海比).每处理观测 20 个视
野,取平均值.
1郾 4摇 光合参数的测定
7 月下旬至 8 月上旬叶片建造完成后进行光合
参数测定.每处理选 3 株生长势一致的植株,从中选
出 3 个生长相对良好的顶部新梢,每个新梢中部选
1 片功能叶进行光合参数等指标的测定.
气体交换参数用 CIRAS鄄1 型便携式光合系统
测定.测定时光合有效辐射(PAR)、大气温度(Ta)、
叶温(Tl)、水汽压(VP)、大气 CO2浓度(Ca)等参数
均采用仪器自控系统控制. 净光合速率选晴天
9:00—11:00测定. Pn鄄PAR 响应曲线:光强从 80 ~
1600 滋mol · mol-1 分 8 个梯度, Ca 为 360 ~ 380
滋mol·mol-1进行测定,每一光强下适应 5 min 后记
录数据,参数均采用仪器自控系统控制.用直线回归
求得 Pn鄄PAR响应曲线的初始斜率 dPn / dPAR,即为
表观量子效率(AQY),同时计算光补偿点(LCP),
以拟合曲线方程 y = ax2 +bx+c 计算饱和光强(SL).
Pn鄄CO2响应曲线 ( Pn鄄Ca, C i ): CO2 从 100 ~ 1800
滋mol·mol-1分 12 个梯度进行测定,光强为 1600
滋mol·m-2·s-1,用直线回归求得 Pn鄄C i响应曲线的
初始斜率 dPn / dC i,即为羧化效率(CE),以 C i饱和
时的 Pn为 RuBP最大再生速率;以 Pn鄄Ca响应曲线方
程计算 CO2补偿点(CCP)和 CO2饱和点(SC).
1郾 5摇 数据处理
采用 Excel 2003 软件对数据进行处理和作图,
采用 LSD 法对数据进行差异显著性检验 ( 琢 =
0郾 05).表中数据为平均值依标准误.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同光照环境下苹果叶片建造完成后解剖结
构的差异
在光学显微镜下,‘寒富爷苹果叶片属典型的异
面叶.从叶片的解剖结构(表 1、图 1)看,盆栽和大
田条件下所有处理‘寒富爷苹果叶片栅栏组织的层
图 1摇 不同光照条件下 ‘寒富爷苹果叶片解剖结构图
Fig. 1摇 Anatomic structure of leaves of Hanfu apple under dif鄄
ferent light conditions.
a) 盆栽全光照 Full鄄light in pot; b) 大田全光照 Full鄄light in field; c)
盆栽遮阴 Shading in pot; d) 大田遮阴 Shading in field. 下同 The same
below.
8291 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
表 1摇 不同光照条件下‘寒富爷苹果叶片建造完成后解剖结构的差异
Table 1摇 Difference of anatomical structure of ‘Hanfu爷 apple leaves after construction under different light conditions
材料
Material
栅栏组织厚度
Thickness of
palisade tissue
(滋m)
栅栏组织层数
Numbers of
palisade
tissue
海绵组织厚度
Thickness of
spongy tissue
(滋m)
栅 /海
Palisade tissue /
spongy tissue
叶片厚度
Thickness
of leaf
(滋m)
大田全光照 Full鄄light in field 104. 3依2. 3b 3 100. 5依4. 2b 1. 04依0. 1a 229. 5依4. 7b
大田遮阴 Shading in field 78. 0依3. 9c 3 78. 5依4. 1c 1. 00依0. 2a 187. 5依6. 3c
盆栽全光照 Full鄄light in pot 110. 0依3. 7a 3 109. 0依4. 8a 1. 01依0. 2a 251. 0依4. 4a
盆栽遮阴 Shading in pot 72. 0依2. 6d 3 76. 8依3. 3c 0. 94依0. 2a 183. 0依3. 2c
同列不同小写字母表示差异显著(P<0. 05) Different small letters in the same column indicated significant difference at 0. 05 level. 下同 The same
below.
数均为 3 层,即光照条件没有改变‘寒富爷苹果叶片
栅栏组织的层数. 同种栽培方式下,叶片厚度、栅栏
组织和海绵组织的厚度随着光照强度的下降而下
降,其中,盆栽条件下遮阴处理较全光照处理叶片厚
度降低 27. 1% ,栅栏组织厚度降低 34. 5% ;大田条
件下遮阴处理较全光照处理叶片厚度降低 18. 3% ,
栅栏组织厚度降低 25. 0% ,差异均达显著水平,说
明光照条件对苹果叶片的厚度尤其是栅栏组织的厚
度影响较大.同种光照环境下,不同栽培方式对‘寒
富爷苹果叶片也有影响,全光照环境下盆栽‘寒富爷
苹果叶片、栅栏组织和海绵组织的厚度与大田差异
显著,尤其叶片厚度差异显著;遮阴条件下,盆栽与
大田植株叶片各项指标差异均不显著. 两种光照条
件下,盆栽和大田‘寒富爷苹果叶片的栅 /海无显著
差异.由此可见,光照强度对‘寒富爷苹果叶片的形
态和结构有较大影响.
2郾 2摇 不同光照条件下建造的‘寒富爷苹果叶片光合
速率对光强和 CO2的响应
在遮阴弱光条件下,‘寒富爷苹果叶片的生长
发.育受到影响,这不仅表现在组织结构方面,在生
理功能尤其光合特性方面也受到明显影响. 从图 2
可以看出,在光照强度较低时,‘寒富爷苹果叶片随
着光强的增加光合速率(Pn)直线上升,当光强达到
1000 滋mol·m-2·s-1左右时,大田全光照下‘寒富爷
苹果叶片 Pn还在逐渐升高,而其他 3 个处理的 Pn则
缓慢上升逐渐趋于平缓.整个响应过程中,在较低光
强时,不同光照环境和不同栽培方式下的‘寒富爷苹
果差异不大,但在强光下,约 1000 滋mol·m-2·s-1
时,全光照环境下建造的‘寒富爷苹果叶片 Pn升高较
快,在 2000 ~ 2500 滋mol·m-2·s-1时,不同光照环
境和不同栽培方式下 Pn出现较大差异,说明不同处
理‘寒富爷苹果叶片对强光的利用能力不同.
从‘寒富爷苹果叶片 CO2响应曲线可以看出,
CO2响应曲线基本呈由低到高最后逐渐趋于平缓的
变化趋势.在 CO2浓度较低时,各处理的 Pn基本呈
直线上升,处理间差异不明显,CO2浓度达到 500
滋mol·m-2·s-1左右时,各处理的 Pn开始出现差异,
并且 CO2浓度越高,差异越明显,在高 CO2浓度下,
全光照环境建造的‘寒富爷苹果叶片 Pn相对较高,其
中大田最高,说明全光照环境下大田植株对高浓度
CO2的利用能力较强.
2郾 3摇 不同光照条件下建造的‘寒富爷苹果叶片光合
参数的差异
由表 2 可以看出,不同处理的‘寒富爷苹果叶片
光合参数之间有较大差异. 全光照条件下大田植株
CO2饱和点最高,但与盆栽之间差异不显著;不论是
大田还是盆栽,全光照与遮阴环境下植株的 CO2饱
和点差异均显著,其中,大田全光照比大田遮阴高
14. 9% ,全光照盆栽比遮阴盆栽高 29. 4% . CO2补偿
点各处理之间差异显著,其中,全光照大田最低,羧
图 2摇 ‘寒富爷苹果叶片 Pn 鄄PAR和 Pn 鄄Ca响应曲线
Fig. 2 摇 Pn 鄄PAR and Pn 鄄Ca response curves of Hanfu apple
leaves.
92917 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 马慧丽等: 光照条件对‘寒富爷爷苹果叶片结构和光合特性的影响摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 不同光照条件下‘寒富爷苹果叶片光合参数的差异
Table 2摇 Difference of photosynthesis parameters of Hanfu apple leaves under different light conditions
光合参数
Photosynthesis parameter
大田全光照
Full鄄light in field
盆栽全光照
Full鄄light in pot
大田遮阴
Shading in field
盆栽遮阴
Shading in pot
CO2饱和点 CSP (滋mol·mol-1) 1162. 1依47. 6a 1109. 3依14. 1a 1011. 0依56. 8b 857. 5依48. 9c
CO2补偿点 CCP (滋mol·mol-1) 24. 6依1. 7d 40. 2依1. 1c 56. 8依1. 5b 69. 8依1. 7a
羧化效率 CE 0. 045依0. 008a 0. 032依0. 006b 0. 033依0. 002b 0. 030依0. 001b
光饱和点 LSP (滋mol·m-2·s-1) 2210. 0依11. 7a 1791. 7依16. 1b 1491. 7依14. 2c 1460. 0依12. 4c
光补偿点 LCP (滋mol·m-2·s-1) 50. 9依1. 2a 41. 2依1. 0b 30. 8依1. 3c 34. 9依2. 7c
表观量子效率 AQY 0. 028依0. 001a 0. 027依0. 001b 0. 026依0. 002b 0. 022依0. 001c
RuBP最大再生速率 Amax 26. 1依0. 7a 25. 2依0. 6a 18. 2依0. 9b 18. 9依0. 8b
化效率最高,与其他 3 个处理差异显著,说明大田条
件下全光照环境建造的‘寒富爷苹果叶片对 CO2的
利用能力较高,而遮阴条件下植株叶片对 CO2的利
用能力较低.
不同处理植株饱和光强各不相同.大田全光照
处理植株叶片饱和光强为 2210 滋mol·m-2·s-1,比
盆栽全光照高 23. 4% ;盆栽全光照比盆栽遮阴饱和
光强高 22. 7% ;大田全光照比大田遮阴饱和光强高
48. 2% ,说明遮阴影响了‘寒富爷苹果叶片的光合性
能,使其对光能的利用能力减弱.
2郾 4摇 不同光照条件下建造的‘寒富爷苹果叶片光合
特性对强光的响应差异
盆栽条件下,遮阴和自然全光照下建造的‘寒
富爷苹果叶片突然转到 2500 滋mol·m-2·s-1的强光
下,叶片的气孔导度及光合速率都需要一个适应过
程,两种光照条件下建造的叶片适应过程的快慢有
所不同(图 3).从整个适应过程来看,两者的光合速
率在前 20 min上升幅度较大,达到最大值后保持相
对稳定的状态.遮阴环境下建造的‘寒富爷苹果叶片
突然转至强光下以后,光合启动较慢,在刚开始的
5 ~ 6 min,其净光合速率为负值,没有净光合积累;
而自然光下叶片则对光的适应能力较强,突然转入
强光后,净光合速率>0. 自然光下建造的‘寒富爷苹
果叶片转入强光后,约经 23 min(1350 s)净光合速
率就达到最大值,最大值为 15. 4 滋mol·m-2·s-1;
而遮阴条件下叶片约经 33 min(1950 s)后才达到最
大值,最大值为 12. 7 滋mol·m-2·s-1 . 在前 20 min
的快速上升阶段,遮阴环境下建造的叶片光合速率
的上升速率明显低于自然光下叶片. 在整个诱导阶
段,两种光照条件下建造的叶片气孔导度的变化规
图 3摇 不同光照条件下‘寒富爷苹果叶片净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率对强光的响应
Fig. 3摇 Responses of Pn, gs, Ci and Tr of Hanfu apple leaves to strong light under different light conditions.
0391 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
律基本与光合速率的变化一致,分别在 25 和 40 min
达到最大值.突然转入强光下,遮阴环境下建造的叶
片胞间 CO2 浓度下降较快,之后基本维持在 260
滋mol·mol-1,而自然光下建造的叶片突然转入强光
后下降较少,之后基本维持在 240 滋mol·mol-1左
右,比遮阴下叶片相对低一些.不同光照条件下建造
的‘寒富爷苹果叶片突然转入强光下,蒸腾速率的变
化也不太一致,在诱导前期,全光照环境下叶片蒸腾
速率比遮阴条件下大,而在诱导后期两者基本一致.
3摇 讨摇 摇 论
除受植物本身遗传控制外,环境条件对叶片的
结构和光合能力也有显著影响[7] . 遮阴弱光下,植
株的叶片较薄,栅栏组织胞细较少,单位面积叶绿素
含量较低,叶绿素 a / b 降低,电子传递效率较低,光
饱和点亦低,光系统域与光系统玉的比值增加[7-9] .
杨兴洪等[10]研究表明,遮阴在较大程度上影响了棉
花的叶片结构,同时对棉花茎的结构也产生影响,认
为这是棉花对弱光的一种适应机制,叶片变薄、叶面
积增大有利于捕获较多的光能. 本研究中,遮阴对
‘寒富爷苹果叶片结构的影响也较大,遮阴处理后,
叶片厚度、栅栏组织及海绵组织的厚度均比全光照
环境下显著下降,叶片叶面积增大,叶片变薄,栅栏
组织和维管组织欠发达,海绵组织疏松,细胞间隙较
大,细胞内叶绿体数目减少,有向阴生结构变化的
趋势.
植物光合器的结构和功能受许多外界因子和内
部因子的影响.其中,光强度对光合器的结构、光合
膜成分和功能的影响尤为明显,同时光合器的结构
和功能对不同光照强度具有一定程度的适应能
力[11] .许多研究表明,光合速率高低取决于叶肉组
织和栅栏组织的厚度;也有研究认为,海绵组织的厚
度与光合速率密切相关[12];高光效品种的叶片厚度
和栅栏组织细胞密度均大于低光效品种[13],这是由
于叶片厚度和栅栏组织细胞密度的增加有利于气体
交换和减少叶肉对 CO2扩散的阻力及光能吸收的适
应.植株处于弱光环境下时,由于光能供应受到较大
限制,Pn明显下降,非气孔限制(如 RuBP 羧化限制
和再生限制)或叶肉细胞光合活性限制是导致 Pn下
降的主要原因. AQY、Fv / Fm及 Fm降低是判断光抑制
的最重要的特征[14-15] .研究表明,低温弱光胁迫后,
草莓[16]、菊花[17]黄瓜[18-19]、茄子[20]的 LCP、LSP、
Amax和 AQY下降.本研究中,遮阴后,‘寒富爷苹果叶
片的 LCP、LSP、Amax和 AQY 均下降.遮阴处理后‘寒
富爷苹果叶片的 LCP 降低,说明叶片对弱光有较强
的利用能力;但由于叶片的 LSP 也降低,对强光的
利用能力减弱,使叶片对光能利用范围变小,光能利
用效率降低.遮阴后叶片 CO2补偿点(CCP)升高,而
CO2饱和点(CSP)以及羧化效率(CE)下降. CCP 升
高的原因至今尚无定论,因为 CCP的变化不是简单
地取决于光呼吸速率的变化,而是光呼吸速率和羧
化效率两者比值变化的结果[21];CSP 下降说明光合
机构中光系统光能吸收和转换的能力下降,也可能
是捕光色素复合体、D1 蛋白及藕联因子(CF1)等光
合单位构成组分降解造成的;CE的降低可能是弱光
导致了 RuBPCase活性降低,从而使羧化效率降低,
因为 CE 与 RuBPCase 活性呈正相关[22] . 本研究得
到了相似的结论,即遮阴弱光导致叶片对 CO2利用
能力和利用效率的降低.
植物置于遮阴环境下 6 ~ 8 h 以上,突然转入强
光环境后光合速率有一个逐渐增加的过程,从照光
时很低的光合速率达到最大时所需的时间为“光合
作用启动时间冶或“光合诱导期冶 [23] .光合作用之所
以需要一个启动过程主要是由于:一是 RuBPCase
活性需要有光诱导;二是光合碳循环过程中间产物
的增生需要一个过程;三是气孔从关闭状态到正常
开放状态需要一定的时间进行生理调节,而且需要
一定时间的光诱导[23-24] .在本研究中,在长达 1 h持
续强光照下,虽然未发现 Pn的下降,但不同光照环
境下建造的叶片对强光的反应不同,两种光照条件
下生长的叶片在强光下都有过剩光能的产生,两者
都可以通过热耗散来减轻过剩光能的伤害. 杨兴洪
等[25]报道,当遮阴棉花突然转入自然强光下以后,
由于叶片光合能力较低,依赖于叶黄素循环的能量
耗散较少,因此,遮阴叶片中过剩光能远大于自然光
照下生长的叶片.本研究中,遮阴环境下建造的叶片
对突然的强光照射反应较慢(主要是暗反应启动
慢),光合能力相对较低,关于热耗散的启动、热耗
散能力的大小以及依赖于叶黄素循环的能量耗散的
多少有待进一步研究.
遮阴条件下建造的叶片具有阴生叶的部分特
征,光补偿点和光饱和点较低,以上这些特征可能是
‘寒富爷苹果叶片对遮阴弱光的一种适应性调节.但
对于植株较大、密植的果园,在进行夏季修剪后,原
来处于遮阴环境下的叶片突然暴露于高温强光下,
以前适应于遮阴弱光的结构和功能对于变化的光温
环境需要有一个重新适应的过程,由于遮阴下建造
的叶片光饱和点低,碳同化能力较低,因此高温强光
13917 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 马慧丽等: 光照条件对‘寒富爷爷苹果叶片结构和光合特性的影响摇 摇 摇 摇 摇
下会产生严重的光抑制甚至光破坏[25] .而这一适应
过程的长短,不仅影响‘寒富爷苹果对温光条件的充
分利用,而且会对‘寒富爷苹果的生长发育产生直接
影响.本研究中,遮阴弱光处理后盆栽‘寒富爷苹果
叶片的光合作用启动时间延长. 因此,在‘寒富爷苹
果的生长期,应及时进行夏季修剪,避免生长在树冠
下层的叶片长期处于弱光条件下,缩短叶片的光合
启动时间,延长最大光合速率的持续时间,增加光合
产物的积累.
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作者简介摇 马慧丽,女,1977 年生,硕士研究生.主要从事果
树栽培与生理生态研究. E鄄mail: xiaoma77@ sohu. com
责任编辑摇 张凤丽
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