全 文 ：厌 氧 铁 氧 化 菌 研 究 进 展*
张摇 萌摇 郑摇 平**摇 季军远
(浙江大学环境工程系, 杭州 310058)
摘摇 要摇 厌氧铁氧化菌(AFOM)是微生物学、地质学和环境学领域的重大发现. 研究 AFOM
对于认识铁地质层形成,促进铁、氮、碳等元素的地球生物化学循环,丰富微生物学内容,开发
厌氧铁氧化工艺,以及探索原始地球环境和外星生命现象,均有重要意义.本文综述了 AFOM
的研究进展,介绍了 AFOM的存在生境,探讨了 AFOM 的物种多样性及其营养特性和代谢特
性,阐述了 AFOM在地质学、微生物学和环境学领域的潜在作用,并展望了 AFOM在新物种发
掘、代谢机理揭示以及开发应用等方面的研究方向.
关键词摇 厌氧铁氧化菌摇 生境摇 物种多样性摇 营养特性摇 代谢特性
文章编号摇 1001-9332(2013)08-2377-06摇 中图分类号摇 Q939摇 文献标识码摇 A
Research advances on anaerobic ferrous鄄oxidizing microorganisms. ZHANG Meng, ZHENG
Ping, JI Jun鄄yuan (Department of Environmental Engineering, Zhejiang University, Hangzhou
310058, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(8): 2377-2382.
Abstract: Anaerobic ferrous鄄oxidizing microorganisms (AFOM) are one of the important discover鄄
ies in microbiology, geology and environmental science. The study of AFOM is of significance to
make clear the banded iron formations (BIFs), promote the biogeochemical cycles of iron, nitrogen
and carbon, enrich the microbiological content, develop new biotechnologies for anaerobic iron oxi鄄
dation, and explore the ancient earth environment and extraterrestrial life. This paper summarized
the research advances on AFOM, introduced the habitats of AFOM, discussed the biodiversity and
the nutritive and metabolic characteristics of AFOM, and assessed the potential functions of AFOM.
An outlook was made on the future researches of new species AFOM, their microbial metabolism
mechanisms, and their development and applications.
Key words: anaerobic ferrous鄄oxidizing microorganism; habitat; biodiversity; nutritive characteris鄄
tics; metabolic characteristics.
*国家自然科学基金项目(51278457)和高等学校博士学科点专项
科研基金项目(20110101110078)资助.
**通讯作者. E鄄mail: pzheng@ zju. edu. cn
2012鄄11鄄19 收稿,2013鄄05鄄23 接受.
摇 摇 厌氧铁氧化菌(anaerobic ferrous鄄oxidizing micro鄄
organism, AFOM)是在厌氧条件下,将 Fe(域)氧化
成 Fe(芋),从中获得能量合成细胞物质的一类微生
物[1](式 1). 它们是铁氧化菌(Fe鄄oxidizing microor鄄
ganism,FOM)的重要组成类群. 人们对好氧铁氧化
菌的研究,可追溯到 19 世纪 80 年代著名微生物学
家 Winogradsky对“铁细菌冶的观察[2],但直到 20 世
纪 90 年代才由 Widdel等[3]发现 AFOM[4] .
Fe(域) s / Fe(域) aq +碳源
NO3 - / ClO4 - / ClO3 - 寅
/ Light
Fe(芋)+有机物+能量 (1)
铁元素是地壳中的第四大元素[5] . 在自然界,
许多微生物的生存和发展都依赖于铁的氧化反应和
还原反应[6] . AFOM 对厌氧环境中的铁素循环发挥
着重要作用. 研究 AFOM 有助于探明前寒武纪(约
38. 5 亿年前,该时期大气中不存在分子氧)铁地质
层的形成机理以及古生物的氧化还原途径[1,3],也
有助于探索火星之类铁矿丰富的外星上的生命现
象.不仅如此,AFOM 也已成为重金属回收、污水处
理和饮水净化等领域的研究热点[2,6-8] . AFOM 的研
究和应用已成为学界关注的热点[8-10] . 本文拟就
AFOM的生态环境、种类、营养特性、代谢特性和潜
在作用作一综述分析,以供同行参考.
1摇 厌氧铁氧化菌的生态环境
AFOM最初发现于德国 Bremen 的实验室细菌
培养物中. Widdel等[3]采用淡水和咸水培养基分别
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 8 月摇 第 24 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2013,24(8): 2377-2382
对含铁锈的淡水沉积物在橡胶管内进行富集培养,
研究证实,在严格厌氧且光照条件下,培养基内的光
能非硫紫细菌可氧化亚铁,从中获得能量固定 CO2
合成细胞物质. 他们首次报道了 AFOM 的存在,并
推断厌氧铁氧化对原始地球铁地质层的形成和古生
物的呼吸代谢具有重要作用. Straub 等[11]采用以碳
酸氢盐为缓冲液的无机培养基对德国 Bremen 淡水
沟渠和波罗的海咸水湖的底泥样品在橡胶管内进行
富集培养,检测发现,富集培养物可进行厌氧铁氧化
和硝酸盐还原,产生 N2O4 和亚硝酸盐等. Kuma鄄
raswamy等[12]采用无机培养基对废水反硝化脱氮反
应器中活性污泥在血清瓶中进行富集培养,在培养
过程中,检测到厌氧铁氧化作用,当氧受限制时,硝
酸盐和亚硝酸盐被用于亚铁盐氧化,产生 N2 . Bruce
等[13]采用无机培养基对纸厂废水脱氯系统的剩余
污泥在血清瓶中进行富集培养,分离获得 AFOM 菌
株. Ratering 和 Schnell[14]对温室中水稻土表层土壤
(土层深度 3 ~ 6 cm)进行原位检测发现厌氧铁氧化
作用.
除此之外,厌氧铁氧化菌广泛分布于亚铁盐与
无机氧化物(如硝酸盐、氯酸盐等)共存的氧化 /还
原界面上.据文献报道,植物根际、地表水、浅层地下
水、水处理系统、湿地表层、垃圾填埋场、富含铁矿的
岩洞和矿井等均为 AFOM的良好生境[1,6,15-17] .甚至
在深海玄武岩、海底热泉喷口等极端环境中亦可检
测到 AFOM[1,4,18-19] .
2摇 厌氧铁氧化菌的种类
在自然界,AFOM 分布广泛,种类很多. 在微生
物分类学上,AFOM 分布于古菌域和细菌域. 据报
道,在细菌域中,AFOM分布于硝化螺菌门(Nitrospi鄄
ra)、坚壁菌门(Firmicute)和变形杆菌门(Proteobac鄄
teria),其中以 Proteobacteria 为主;在古菌域中,
AFOM仅分布于广古菌门(Euryarchaeota)的铁球菌
属(Ferroglobus)中[1,6,20] .文献报道的部分 AFOM 及
其相关特性见表 1.
摇 摇 根据表 1 以及 Weber 等[1]和 Hedrich 等[6]对
AFOM的研究报道,所建立的 AFOM 系统发育树如
图 1 所示. 综上对 AFOM 菌群及分布的分析可知,
AFOM主要分布于细菌域中的 琢 和 茁鄄Proteobacteria
中.
3摇 厌氧铁氧化菌的生理特性
迄今为止,人们对厌氧铁氧化的研究尚不足 20
年,在营养和代谢等方面 AFOM 颇具特性,值得进
一步探明.
3郾 1摇 厌氧铁氧化菌的营养特性
AFOM具有丰富的营养多样性 . AFOM涉及自
表 1摇 AFOM的种类及其相关特性
Table 1摇 AFOM and their related characteristics
分类
Class
菌种
Species
电子供体
Electron
donor
电子受体
Electron
acceptor
还原产物
Reduction
production
来源生境
Source
habitat
类型
Type
营养型
Nutrition
type
文献
Reference
琢鄄变形杆菌门 Paracoccus ferrooxidans BDN1 [Fe(域)EDTA]2- NO3- / NO2- N2 生物反应器 N 混养型 [12]
琢鄄Proteobacteria Rhodobacter sp. SW2 FeSO4 / FeS CO2 (CH2O) 淡水沟渠 L 混养型 [21]
Rhodobacter capsulatus SB1003 Fe(域) CO2 CH2O 菌种 L 混养型 [22]
Rhodovulum robiginosum FeSO4 / FeS CO2 CH2O 海洋沉积物 L 混养型 [23]
Rhodovulum iodosum FeSO4 / FeS CO2 CH2O 海洋沉积物 L 混养型 [23]
Rhodomicrobium vannielii FeSO4 CO2 CH2O 淡水沟渠 L 混养型 [24]
Rhodopseudomonas palustris TIE鄄1 FeCl2 CO2 CH2O 富铁沉积物 L 混养型 [25]
茁鄄变形杆菌门 Acidovorax sp. BeG1 FeSO4 NO3- / NO2- / N2O N2 淡水沟渠 N 混养型 [11,26]
茁鄄Proteobacteria Aquabacterium sp. BrG2 FeSO4 NO3- / NO2- / N2O N2 淡水沟渠 N 混养型 [11,26]
Acidovorax sp. BoFeN1 FeCl2 NO3- / NO2- N2O 湖泊底泥 N 混养型 [27]
Azospira oryzae strain PS FeCl2 NO3- N2 猪场氧化塘 N 混养型 [28]
Thiobacillus denitrificans FeS2 NO3- N2 菌种 N 自养型 [29]
Pseudogulbenkiania sp. 2002 FeCl2 NaNO3 N2O4 湖泊底泥 N 混养型 [1,30]
Dechlorimonas agitatus strain CKB FeSO4 ClO3- Cl- 造纸厂污泥 Cl 混养型 [13]
酌鄄变形杆菌门 Thermomonas sp. BrG3 FeSO4 NO3- / NO2- N2 淡水沟渠 N 混养型 [11,26]
酌鄄Proteobacteria Thiodictyon sp. L7 FeSO4 / FeS CO2 CH2O 淡水沟渠 L 混养型 [28]
啄鄄变形杆菌门 Geobacter metallireducens Fe(域) NaNO3 NH4+ 河水底泥 N 混养型 [6,25]
啄鄄Proteobacteria
Euryarchaeota
(Archaea)
Ferroglobus placidus FeS KNO3 NO2- / NO2 / NO 潜艇供
热系统
N 混养型 [31]
N:硝酸盐型厌氧铁氧化 Nitrite鄄dependent ferrous鄄oxidizing (NAFO); L:光能型厌氧铁氧化 Light鄄dependent anaerobic ferrous鄄oxidizing (LAFO).
8732 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
图 1摇 AFOM的系统发育树
Fig. 1摇 Phylogenetic tree of AFOM.
*为光能型厌氧铁氧化菌,其他为化能型厌氧铁氧化菌 *was light鄄dependent anaerobic ferrous鄄oxidizing microorganism (LAFOM) and the others
were chemical鄄dependent anaerobic ferrous鄄oxidizing microorganism (CAFOM).
养菌和混养菌(表 1),它们可氧化亚铁获得能量营
自养生长,亦可同化有机物营异养生长. Weber 等[1]
首次报道,自养型 茁鄄变型菌 2002 菌株(目前文献报
道的唯一一株嗜温、嗜中性自养型 NAFOM)能进行
厌氧铁氧化作用[1,30] . Chaudhuri 等[28]报道,只有在
有机物耗尽时才能发生厌氧铁氧化. Straub 等[11,26]
和 Kappler等[27]则报道,只有在供给乙酸类有机酸
时才能有效进行厌氧铁氧化. AFOM 的营养特性有
待深入研究.
3郾 2摇 厌氧铁氧化菌的代谢特性
AFOM具有丰富的代谢多样性. 根据所利用的
能源[1,6],AFOM可分为光能型厌氧铁氧化菌( light鄄
dependent anaerobic ferrous鄄oxidizing microorganism,
LAFOM)和化能型厌氧铁氧化菌( chemical鄄depend鄄
ent anaerobic ferrous鄄oxidizing microorganism, CAF鄄
OM).
3郾 2郾 1 光能型厌氧铁氧化(LAFO) 摇 据 Widdel 等[3]
报道,光能非硫紫细菌可在厌氧条件下氧化亚铁,从
中获得能量固定 CO2合成细胞物质.
LAFOM则可利用光能固定 CO2合成细胞有机
物(CH2O)(式 2).由图 2 可知,虽然在酸性条件下,
E0[Fe2+ / Fe3+]高达+0. 77 V,远高于 LAFOM反应中
心的中点电位+0. 45 V;但在中性条件下,Fe(域)可
结合成 FeCO3, Fe ( 芋) 可水解成 Fe ( OH ) 3,
E0[FeCO3 / Fe(OH) 3]仅为+0. 20 V[3,6] .根据电化学
原理,该电势差所具有的能量为 24. 13 kJ·mol-1
Fe(域),相当于 0. 79 mol ATP·mol-1 Fe(域). 因
此,LAFO在理论上可行.
4Fe2++ CO2+ 11H2O 寅
Light
(CH2O) + 4Fe(OH)3+
8H+ (2)
确定亚铁氧化位点是研究 LAFOM 代谢途径的
重要切入点[3,21] . 据文献报道,LAFOM 的亚铁氧化
主要发生于细胞外周质中和细胞膜上,未见发生于
细胞内[26,32-33] . Van der Zee 和 Cervantes[34]的研究
结果对此给出了合理的解释. 亚铁氧化产生大量固
态 Fe(芋)水解产物(14 ~ 18 g·g-1 dry cell),将这
些产物由胞内运输至胞外需消耗大量能量,会影响
微生物正常生长.细胞外周质中和细胞膜上的亚铁
氧化所释放的电子主要有两条去路[24,34],一条是由
电子穿梭体转运,将电子用于胞内的其他代谢反应,
另一条是由细胞色素c接受,将电子传递至电子传
图 2摇 不同 pH下 Fe(域) / Fe(芋)及 AFOM电子受体电对的
电极电势[6]
Fig. 2摇 Different redox potentials of Fe(域) / Fe(芋) and other
couples that serve as electron acceptors for AFOM[6] .
97328 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张摇 萌等: 厌氧铁氧化菌研究进展摇 摇 摇 摇 摇
递链.与光能自养型微生物不同,LAFOM 常常需要
外加有机物作为共基质(cosubstrate)来合成微生物
的细胞物质,维持自身的生命活动(表 1).添加有机
物有利于提高 Fe(域)氧化速率,保障亚铁氧化的持
续进行[1,6,8,11,35] .
3郾 2郾 2 化能型厌氧铁氧化(CAFO) 摇 化能型厌氧铁
氧化菌(CAFOM)能氧化 Fe(域),从中获得能量固
定 CO2合成细胞有机物.根据电子受体的差异,可将
CAFO分为硝酸盐型铁氧化 ( nitrite鄄dependent fer鄄
rous鄄oxidizing, NAFO)和氯酸盐型铁氧化( chlorate鄄
dependent ferrous鄄oxidizing, ClAFO). 由于氯酸盐对
大部分微生物具有毒性[36],目前对 ClAFO 菌的研
究报道较少[6] .
1996 年,Straub等[11]首先分离得到 3 株 NAFO
菌.他们认为,NAFO 菌能进行厌氧铁氧化,从中获
得能量固定 CO2 合成细胞有机物(式 3).
10FeCO3 + 2NO3 - + 24H2O
其他 e-
寅
供体或有机碳
10Fe(OH) 3+ N2+10HCO3 -+8H+ (3)
事实上,该反应能否进行,能否为菌体生长提供
足够的能量,取决于铁盐的存在形态以及硝酸盐的
还原产物[6] . 在中性条件下,E0 [FeCO3 / Fe(OH) 3]
为+0. 20 V,硝酸盐还原产物不同,反应系统的电势
差也显著有别[3,6] . 当还原产物为 NH4 +、N2、NO 和
NO2 -时,其电势差分别为+0. 16、+0. 51、+0. 15 和
+0. 23 V,与此对应的能量(单位摩尔亚铁量)分别
为 15. 44、49. 22、14. 48 和 22. 20 kJ,分别相当于
0郾 51、1. 61、0. 47 和 0. 73 mol ATP(1 mol ATP 含有
30郾 54 kJ能量[37]).还原产物不同,NAFO 过程所能
提供的能量也显著不同,最大可差 3 倍.
根据已有的研究报道及上述分析可知,NAFO
菌的代谢产能与还原产物密切相关[38-39] .将电子传
递给电子传递链上的泛醌至少需要+0. 113 V 电势
差,若 NAFO的电势差较小,则微生物从 Fe(域) 氧
化中获得的能量不足以支持生长,需外加有机碳源;
若 NAFO的电势差较大,则微生物可从 Fe(域) 氧
化过程中获得足够能量,营自养生长. 因此,当硝酸
盐还原产物为 NH4 +和 NO 时,NAFO 菌多营异养和
混养生长;而当硝酸盐还原产物为 NO2 -和 N2 时,则
NAFO菌多营自养和混养生长(表 1).
NAFO菌的亚铁氧化位点类似 LAFOM,位于胞
外周质中或细胞膜上.在 NAFO和 LAFO过程中,菌
体表面可附着铁盐水解产物或亚铁氧化产物[如
Fe(OH) 3]等固体物质,影响营养物质吸收,进而影
响菌体正常生长. Moit 等[32]和 Sch覿dler 等[33]也对
此现象作了研究,但未有定论.
4摇 厌氧铁氧化菌的潜在作用
AFOM因分布广泛,种群丰富,代谢多样,使其
在地质学、微生物学和环境学等领域均有广阔的应
用前景.
在地质学方面,AFOM 的研究加深了人们对前
寒武纪铁地质层形成过程的认识.在 20 世纪 90 年
代之前,科学界普遍认为前寒武纪铁地质层的形成
是产氧光合作用的终产物———O2与 Fe(域)进行反
应的结果[40-42] .果真如此,形成铁地质层需要大气
提供足量的 O2,一些学者[43-44] 对此存在质疑.
AFOM的发现为铁地质层的形成机制提供了新的解
释,即铁地质层可在厌氧条件下,由 AFOM 的光能
自养过程和化能自养过程形成.此外,AFOM的代谢
终产物 Fe(芋)(在分子氧形成前)是一种重要的电
子受体,对远古微生物代谢方式的研究具有重要价
值,对类地星球(如火星)生命现象的探索亦具有重
要的指导意义[1,3,45] .厌氧铁氧化过程还可偶联 Fe、
C、N、O、S等大量元素以及 P、Ni、As、U 等微量元素
的转化,深化人们对整个地球生物化学循环的认
识[46-47] .
在微生物学方面,随着 AFOM 研究的开展,新
菌种不断发现,微生物学内容也不断丰富[1,4,6] . 从
Widdel 等[3]首次发现 AFOM 至今不过 20 年,人们
已从自然和人工环境中成功分离几十种 AFOM,并
获知它们广泛分布于细菌域和古菌域. 已经研究探
明,AFOM在营养和代谢上具有很多特性,随着基因
组学和蛋白质组学手段的应用,其研究内容将更加
全面和深入.
在环境学领域,依托 AFOM 研发的新型生物技
术逐渐应用于环境污染控制[4,6,9] . 一方面,AFOM
将亚铁盐氧化为 3 价铁矿物 (如磁铁矿、赤铁矿
等),这些 3 价铁矿物通过共沉淀以及物理吸附等
作用去除饮用水、地表水中的重金属和放射性元素.
据此, Kappler 和 Straub[48]、 Sun 等[49] 和 Finneran
等[50]将 AFOM应用于污染水体中磷、砷、铀等重金
属的去除,并取得了一定成效.另一方面,AFOM(化
能自养型厌氧铁氧化菌)以阴离子(如 NO3 -、NO2 -、
ClO3 -等)为电子受体,通过微生物代谢将其从废水
中去除. Kumaraswamy等[12]和 Jrgensen 等[29]在该方
面进行了探索,研究证实将黄铁矿(FeS2)置于砂质
含水层中,利用 AFOM 的硝酸盐型厌氧铁氧化作用
0832 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
可实现地下水硝酸盐的还原去除;将 AFOM 培养于
连续流反应器中还可进行废水脱氮,开发新型废水
生物脱氮工艺.
5摇 小摇 摇 结
厌氧铁氧化菌广泛分布于自然和人工环境中,
具有丰富的物种多样性和代谢多样性. AFOM 分布
于细菌域和古菌域,文献报道的 AFOM 主要集中在
细菌域的变形杆菌门. AFOM 可分为 LAFOM 和
CAFOM,其中 CAFOM 以 NAFO 为主要代谢方式,
NAFO菌的代谢产能与还原产物密切相关. AFOM
在地质学、微生物学和环境学等领域有广阔的应用
前景.
对 AFOM物种多样性的研究刚刚起步,许多新
种有待发掘;对 AFOM 代谢机理的研究罕见文献报
道,值得深入探索;对 AFOM 的应用则刚刚开始,有
待进一步开发.
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作者简介摇 张摇 萌,男,1988 年生,博士研究生.主要从事废
水生物脱氮除磷及其资源化研究. E鄄mail: zhangm_environ鄄
ment@ zju. edu. cn
责任编辑摇 肖摇 红
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