全 文 ：盐碱胁迫下沙地彰武松和樟子松苗木生理特性*
孟摇 鹏1,2 摇 李玉灵1**摇 张柏习2
( 1河北农业大学, 河北保定 071000; 2辽宁省固沙造林研究所, 辽宁阜新 123000)
摘摇 要摇 为了在北方沙漠化、盐碱化土地上推广应用沙地彰武松这一新的造林树种,客观评
价彰武松的耐盐碱性及其耐盐碱机理,本文以 4 年生的彰武松和樟子松为试材,采用盆栽试
验方法,研究 NaCl、Na2CO3和 NaHCO3 3 种单盐胁迫及 NaOH 碱胁迫对苗木生长和叶片生理
生化特性的影响.结果表明: 盐碱胁迫下,彰武松苗木的受害级别较小,根系忍耐指数较大,
叶片的过氧化氢酶(CAT)活性显著提高,最高为对照的 22. 6 倍,丙二醛(MDA)含量没有显著
提高,叶绿素(Chl)含量降幅较小,其叶片含水量(LWC)有所提高.樟子松则表现出与彰武松
不同的变化规律,各处理 MDA 含量显著提高,CAT 活性没有显著变化,Chl 含量显著下降,
LWC有所下降.说明彰武松的耐盐碱性高于樟子松. 彰武松针叶内较高的 Fe 含量使其 CAT
活性和 Chl含量较高,而 Zn、Cu含量较高与其抗性强有关.
关键词摇 彰武松摇 樟子松摇 盐碱胁迫摇 生理指标
文章编号摇 1001-9332(2013)02-0359-07摇 中图分类号摇 S791. 24摇 文献标识码摇 A
Physiological characteristics of Pinus densiflora var. zhangwuensis and Pinus sylvestris var.
mongolica seedlings on sandy lands under salt鄄alkali stresses. MENG Peng1,2, LI Yu鄄ling1,
ZHANG Bai鄄xi2 ( 1 Agricultural University of Hebei, Baoding 071000, Heibei, China; 2Liaoning
Province Sand鄄Fixation and Afforestation Research Institute, Fuxin 123000, Liaoning, China) .
鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24(2): 359-365.
Abstract: For the popularization of Pinus densiflora var. zhangwuensis, a new afforestation tree
species on the desertified and salinized鄄alkalized lands in Northern China, and to evaluate the salin鄄
ity鄄alkalinity tolerance of the tree species and to better understand the tolerance mechanisms, a pot
experiment with 4鄄year old P. densiflora var. zhangwuensis and P. sylvestris var. mongolica was
conducted to study their seedlings growth and physiological and biochemical indices under the
effects of three types salt (NaCl, Na2CO3, and NaHCO3) stresses and of alkali (NaOH) stress.
Under the salt鄄alkali stresses, the injury level of P. densiflora var. zhangwuensis was lower, and
the root tolerance index was higher. The leaf catalase ( CAT) activity increased significantly by
22郾 6 times at the most, as compared with the control; the leaf malondialdehyde (MDA) content
had no significant increase; the leaf chlorophyll (Chl) content had a smaller decrement; and the
leaf water content (LWC) increased slightly. P. sylvestris var. mongolica responded differently to
the salt鄄alkali stresses. Its leaf CAT activity had less change, MDA content increased significantly,
Chl content had significant decrease, and LWC decreased slightly. It was suggested that P. densi鄄
flora var. zhangwuensis had a greater salinity鄄alkalinity tolerance than P. sylvestris var. mongolica.
The higher iron concentration in P. densiflora var. zhangwuensis needles enhanced the CAT activity
and Chl content, whereas the higher concentrations of zinc and copper were associated with the
stronger salinity鄄alkalinity tolerance.
Key words: Pinus densiflora var. zhangwuensis; Pinus sylvestris var. mongolica; salt鄄alkali stress;
physiological indices.
*国家林业局“948冶项目(2009鄄4鄄29)、林业公益性行业科研专项(201004023,201104104)和辽宁省农业科技重点计划项目(2011207002,
2011207004)资助.
**通讯作者. E鄄mail: liyuling0425@ yahoo. com. cn
2012鄄05鄄08 收稿,2012鄄11鄄22 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 2 月摇 第 24 卷摇 第 2 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Feb. 2013,24(2): 359-365
摇 摇 我国盐碱土主要分布在“三北冶地区,面积约
3郾 6伊107 hm2 [1] .随着工业污染、灌溉农业的发展和
化肥的不当使用,这一地区次生盐碱化土地面积在
继续扩大.土壤盐分过多和 pH 值过大均会对植物
产生多方面的伤害,影响植物的生长和叶片生理特
性[2-3] .为此,要在“三北冶盐碱土地区进行植被恢
复,所选树种不仅要具有较强的耐旱性,还需具备良
好的耐盐碱机制.彰武松(Pinus densiflora var郾 zhan鄄
gwuensis)是辽宁省固沙造林研究所(简称固沙所)
选育的一沙地针叶树良种[4] . 在正常年份,其与樟
子松连年高生长量之比为 121% ;干旱年份,该比值
增大至 130% ~150% .作为樟子松的后续治沙新品
种,彰武松必将成为“三北冶地区又一个优良防风固
沙树种,推广潜力巨大.
以往对樟子松耐盐碱方面的研究有一些报
道[5-6],但均未深入到叶片生理水平.而针对彰武松
苗木和成林阶段的抗旱性虽有了较深入的研
究[7-8],在沙地造林方面也得到一定推广,但其耐盐
碱特性的研究还属空白,制约了彰武松在北方盐碱
土地区的大面积推广应用.
我国北方盐碱土地的盐碱危害类型大体分为中
性盐、碱性盐和单碱危害,主要包括一些易溶解盐
类,如 NaCl、Na2 CO3和 NaHCO3等,并以 Na2 CO3和
NaHCO3为主[9],而 CO3 2-和 HCO3 -的积累又会导致
土壤呈碱性[10] . 现有植物耐盐生理研究大多为
NaCl胁迫,少有对碳酸盐胁迫的研究,对林木特别
是针叶树的碳酸盐抗性研究更少.武德等[11]研究表
明,在植物耐盐生理研究方面单以 NaCl为研究对象
并不十分准确,应突出混合盐碱对植物的影响 郾 因
为植物的耐盐性状是由多基因控制的数量性状,决
定了耐盐机理的复杂性.另外,以往的大部分研究仅
设置不同梯度盐分胁迫含量试验,涉及到碱胁迫的
研究还很少.本文针对北方土壤盐碱危害特点,以樟
子松为对照树种,分析不同类型盐碱胁迫下彰武松
苗木的形态特征及其耐盐生理指标,旨在为全面了
解彰武松的耐盐碱机制及其在北方盐碱地的推广应
用提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
试验材料为辽宁省固沙造林研究所苗木中心培
育的 4年生彰武松和樟子松苗木.试验在章古台辽宁
省固沙造林研究所防雨玻璃温室内进行,试验地位于
辽宁省彰武县章古台镇(42毅43忆 N,122毅29忆 E),海拔
226郾 5 m, 年 均 降 水 量 433 mm, 年 均 蒸 发 量
1570 mm,年均气温 5郾 7 益 (近 5 年平均气温
7郾 2 益),年无霜期 154 d,逸10 益有效积温 2800 ~
3200 益 .土壤为风沙土,由河流冲积物形成,沙层厚
30 m左右.试验前 1 个月将苗木装入容器中,容器为
底部带有托盘的白色不透明塑料容器,上、下直径分
别为 25 和 15 cm. 栽培基质为当地的细沙,粒径
>0郾 01 mm的成分占 94%,取土土层为 5 ~30 cm,每桶
基质风干质量为 6 kg.该基质本底盐离子含量较低,
全盐量仅 0郾 834 g·kg-1,不会对试验结果产生影响.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 试验设计摇 试验前 1 个月对盆栽苗木进行正
常管理,使其处于健康状态. 2010 年 5 月 4 日在苗
木进入高生长中期设置试验. 按重度盐碱土水平设
置:单盐胁迫下,基质总盐量为 4 g·kg-1;NaOH 胁
迫下,基质 pH 值达 9郾 0[9] . 配制 2郾 4% (W / V)的
NaCl(中性盐)、Na2 CO3(碱性盐)和 NaHCO3(碱性
盐)溶液,及 1 mol·L-1 NaOH溶液.试验开始时,各
处理均加入 1 L 配置好的溶液,缓慢渗透到根际土
壤,直至达到预定含盐量和 pH 值为止.当含盐量达
到预定量时,测得各盐胁迫处理下的土壤 pH 值:
NaCl 7郾 1、Na2CO3 8郾 3、NaHCO3 8郾 5.对照(CK)浇自
来水(pH 7郾 0),每个处理 10 株苗木,即 10 次重复.
试验设置完毕后,对参试苗木花盆每隔 2 d 进行称
量,根据质量变化进行等量补水.胁迫 20 d 后,苗木
高生长基本结束,此时为胁迫试验终止期,开始进行
相关形态和生理指标测定.
1郾 2郾 2 测定方法摇 1)苗木受害级别评判:胁迫处理
20 d后,观察记录各种植物材料地上部分长势和萎
蔫情况.受害级别评判标准为:1 级,顶梢生长正常、
未受伤害;2 级,少数苗木顶梢有轻度下垂,皱缩萎
蔫,属轻度受害;3 级,多数苗木顶梢有轻度下垂,萎
蔫,属中度受害;4 级,多数植株叶黄、枝枯、死亡,属
重度受害.
2) 生理指标测定:胁迫试验终止后,对盆栽参
试苗木顶梢叶片的各项生理指标进行测定.
丙二醛(MDA)采用直线回归与双组分分光光度
计法相结合的方法测定[12];过氧化氢酶活性(CAT)
采用 Na2S2O3 滴定法测定[13];叶绿素(Chl)采用混合
液法测定[14];游离脯氨酸(Pro)采用磺基水杨酸提
取,酸性水合茚三酮显色,比色法测定[15];叶片组织
含水量(LWC)采用烘干法,以鲜质量为基数.
3) 金属元素含量测定:在胁迫试验前后,对两
个树种叶片与叶绿素成分和合成相关的 Mg、Fe、Mn
063 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
含量,与抗性相关的 Zn、Cu 含量进行测定. 具体步
骤:采集苗木顶梢针叶放于鼓风干燥箱 ( DHG鄄
9240A,上海一恒公司),60 益下烘干 24 h,用电子天
平(AB204鄄S,瑞士 Mettler Toledo)称取 0郾 5 g针叶加
入 70%HNO3 4 mL、30% H2O2 2 mL. 将样品放入压
力消解罐中,150 益烘箱中烘干 24 h.然后将压力消
解罐冷却,用容量瓶将样品定容成 100 mL 样液,采
用原子吸收光谱仪(AA200 型,美国 PE 公司)测定
样品中金属元素含量.
4)根系忍耐指数(RTI)测定:生理指标测定之
后,选择不同胁迫处理和对照(未胁迫状态)的盆栽
苗木各 5 株,将根系完整取出,用清水洗净,采用
WinRhizo根系分析系统测定直径 0 ~ 1郾 80 mm 范围
内的根系长度. RTI根据下式计算:
RTI=胁迫下平均根系长度 /未胁迫状态下平均
根系长度伊100%
1郾 3摇 数据处理
所有数据均采用 SPSS 13郾 0 软件进行数理统计
分析,对组间数据进行单因素方差分析 ( one鄄way
ANOVA),采用 Fisher的 LSD法进行多重比较;显著
性水平设定为 琢=0郾 05.采用 Excel 2003 制图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 盐碱胁迫对苗木生长的影响
由表 1 可以看出,与对照相比,盐碱胁迫处理下
两树种的茎或根的生长均下降,而且根生长的降幅
更显著.在所有盐胁迫处理中,NaHCO3处理对两树
种高生长的影响最大. 其中, 樟子松的高生长量在
NaHCO3和 Na2CO3处理下显著下降;而 NaCl 处理下
略有下降但不显著. 彰武松高生长量仅在 NaHCO3
处理下有显著影响,其他两种盐胁迫的影响不显著.
NaOH胁迫下,两个树种高生长均明显低于对照,且
不同程度低于盐处理.
摇 摇 两树种根系忍耐指数(RTI)对盐碱胁迫的响应
模式与高生长指标的响应模式基本一致,在 3 种单
盐胁迫中,NaHCO3处理对两树种的 RTI 影响最大.
在各胁迫处理下,彰武松 RTI显著高于樟子松.从苗
木受害级别来看,各处理的彰武松均为 1 级或 2 级,
而樟子松除 NaCl处理为 3 级外,其他胁迫处理均为
4 级,大部分苗木枯死.
2郾 2摇 盐碱胁迫对苗木生理指标的影响
2郾 2郾 1 丙二醛(MDA)含量摇 与对照相比,不同胁迫
处理下,彰武松的 MDA含量增幅均低于樟子松(图
1).在 3 种盐胁迫中,NaHCO3处理的彰武松MDA含
量最高,但差异不显著;其他两种盐胁迫下,MDA含
量显著降低. 不同盐胁迫处理下樟子松 MDA 含量
均高于对照,其大小顺序为:NaHCO3 > Na2 CO3 >
NaCl. NaOH 胁迫处理下,两树种 MDA 含量均高于
对照,其中樟子松显著高于对照,而彰武松不显著.
2郾 2郾 2 过氧化氢酶(CAT)活性 摇 有研究表明,在盐
胁迫下,植物叶片的 CAT活性或减小[16]或提高[17] .
本研究中,与对照相比,不同胁迫处理下彰武松
CAT活性的增幅均大于樟子松(图 1).其中,彰武松
的 CAT活性在 3 种单盐胁迫下均极显著提高,且不
同种类盐胁迫的增幅不同,Na2CO3、NaCl 和NaHCO3
胁迫下的增幅分别为对照的 6郾 9、7郾 4 和 22郾 6 倍.樟
子松 CAT 活性仅在 NaCl 下增加,且增幅较小.
NaOH胁迫下,彰武松的 CAT活性是对照的 9 倍;而
樟子松 CAT活性与对照相差不大.
2郾 2郾 3 叶绿素(Chl)含量 摇 不同盐碱胁迫下两树种
的 Chl 含量均不同程度地降低 (图 1). Na2 CO3、
NaHCO3和 NaCl处理下的樟子松 Chl含量分别是对
照的 36郾 2% 、21郾 7%和 62郾 3% ,且碱性盐(Na2 CO3
和 NaHCO3)处理下樟子松 Chl 含量显著低于用相
同质量浓度的中性盐(NaCl)处理.彰武松也有相似
表 1摇 不同盐碱胁迫处理下苗木的新生顶梢高度、受害级别和根系忍耐指数
Table 1摇 New top鄄branch growth, injury level and root tolerance index (RTI) among seedlings subjected to different saline鄄
alkali stresses (mean依SD, n=10)
处理
Treatment
新生顶梢高度
New top鄄branch growth(cm)
玉 域
受害级别
Injury level
玉 域
根系忍耐指数
Root tolerance index (% )
玉 域
NaCl 22郾 30依1郾 46Aabc 17郾 00依1郾 24Bbc 1 3 86郾 5依3郾 5Aa 64郾 7依4郾 3Ba
NaHCO3 19郾 30依0郾 75Aab 13郾 80依1郾 87Bab 2 4 77郾 0依4郾 3Ab 55郾 8依3郾 3Bb
Na2CO3 23郾 20依2郾 30Abc 15郾 10依0郾 65Bab 1 4 86郾 5依2郾 9Aa 57郾 1依1郾 2Bb
NaOH 16郾 60依1郾 47Aa 11郾 50依1郾 34Ba 2 4 73郾 3依4郾 8Ab 53郾 7依2郾 2Bb
CK 24郾 03依1郾 76Acd 17郾 43依1郾 86Bc 1 1 100c 100c
玉:彰武松 P郾 densiflora var郾 zhangwuensis; 域:樟子松 P郾 sylvestris var郾 mongolica郾 下同 The same below郾 不同大写字母表示同一处理不同树种间
差异显著,不同小写字母表示同一树种不同处理间差异显著(P<0郾 05) Different upper鄄case letters indicated significant difference between species in
the same treatment and different lower鄄case letters indicated significant difference among different treatments in the same species at 0郾 05 level.
1632 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 孟摇 鹏等: 盐碱胁迫下沙地彰武松和樟子松苗木生理特性摇 摇 摇 摇 摇
的趋势,但与对照相比没有显著差异.在 NaOH处理
下,两树种 Chl含量均降低,且樟子松显著下降. 各
胁迫处理下彰武松 Chl 含量均显著高于樟子松,是
后者的 1郾 67(NaCl) ~ 3郾 73(NaHCO3)倍.
2郾 2郾 4 游离脯氨酸 ( Pro)含量 摇 与对照相比,除
NaCO3外,其他胁迫处理下彰武松的 Pro 含量均没
有显著提高,甚至在 NaHCO3胁迫下,其 Pro 含量下
降了 32郾 1% . Na2CO3、NaHCO3和 NaOH 胁迫下樟子
松 Pro 含量分别是对照的 178郾 5% 、 313郾 6% 和
516郾 0% (图 1).
2郾 2郾 5 叶片组织含水量(LWC) 摇 在各胁迫处理下,
彰武松叶片 LWC 均大于对照,而樟子松叶片 LWC
均小于对照. Na2 CO3处理下两个树种苗木叶片的
LWC低于 NaCl和 NaHCO3处理(图 1).
2郾 3摇 盐碱胁迫对苗木叶片金属元素含量的影响
由表 2 可以看出,胁迫处理前,彰武松叶片的
Fe、Zn、Cu 含量分别是樟子松的 108郾 0% 、144郾 4%
和 207郾 5% ;胁迫处理后,两树种 3 种元素含量均一
定程度下降,其中彰武松的降幅较小,Fe、Zn、Cu 含
量分别是樟子松的 251郾 7% 、383郾 3%和 396郾 0% ;而
Mg、Mn含量低于樟子松.
图 1摇 盐碱胁迫对两树种叶片生理指标的影响
Fig. 1摇 Effects of saline鄄alkali stress on physiological indicators in leaves of Pinus densiflora var郾 zhangwuensis and P郾 sylvestris var郾
mongolica (mean依SD, n=10)郾
玉:彰武松 P郾 densiflora var郾 zhangwuensis; 域:樟子松 P郾 sylvestris var郾 mongolica. 不同小写字母表示同一处理不同树种间差异显著(P<0郾 05)
Different lower鄄case letters meant significant difference between the species in the same treatment at 0郾 05 level郾 不同大写字母表示相同树种其他处理
与对照之间差异显著(P<0郾 05) Different big letters meant significant difference between other treatments and CK at 0郾 05 level.
表 2摇 胁迫前后樟武松和樟子松叶片内金属元素含量
Table 2摇 Metal content in leaves of Pinus densiflora var郾 zhangwuensis and P郾 sylvestris var郾 mongolica before and after
stress (mean依SD, mg·L-1)
处理
Treatment
Fe
玉 域
Mn
玉 域
Mg
玉 域
Zn
玉 域
Cu
玉 域
胁迫前
Before stress
0郾 45依0郾 02 0郾 41依0郾 02 0郾 06依0郾 00 0郾 17依0郾 01 138郾 94依6郾 95 156郾 28依7郾 81 0郾 27依0郾 01 0郾 18依0郾 01 0郾 21依0郾 01 0郾 20依0郾 01
胁迫后*
After stress
0郾 37依0郾 02 0郾 15依0郾 01 0郾 05依0郾 00 0郾 11依0郾 01 130郾 63依6郾 53 140郾 29依7郾 01 0郾 23依0郾 01 0郾 06依0郾 00 0郾 10依0郾 01 0郾 05依0郾 00
*胁迫后数据为 4 种胁迫处理后的平均值 Data after stress shown were average value for 4 types of stresses郾
263 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
3摇 讨摇 摇 论
有研究表明,大多数盐碱胁迫对植物的伤害症
状是生长受阻,因为细胞伸长受到抑制[18] . 本研究
中,所有处理都会使树木的茎或根的生长下降,根比
茎更易受到影响,且彰武松根生长的降幅低于樟子
松(表 1).在 3 种单盐胁迫中,NaHCO3处理下两树
种高生长量和 RTI 最小,表明 NaHCO3对根系伸长
抑制作用强,这是因为高浓度 HCO3 -能抑制根系呼
吸,从而抑制根生长[19],其抑制效果与有机酸(苹果
酸盐和柠檬酸盐等)在根细胞中的积累和分隔有
关[20] .碱性土壤会限制植物吸收养分, Fe、Zn、Mn
等微量元素在碱性土壤中不能被植物所利用[3],高
pH值也会导致土壤中 N、P 的缺乏,进而导致生长
量下降.本研究中,NaOH胁迫下两树种的高生长量
和 RTI均最低,表明高 pH 值限制了植物对养分的
吸收.
从受害级别来看,彰武松在 NaHCO3和 NaOH
处理结束后为 2 级水平(轻度受害),其他胁迫为 1
级水平,即未受伤害;樟子松除 NaCl 处理为 3 级水
平(中度受害)外,其他胁迫下均为 4 级水平,即重
度受害.表明每种单盐水平达到 4 g·kg-1时均对 4
年生樟子松造成了严重伤害,已达到或接近其耐盐
极限.这与白鸥和黎承湘[5]测得 2 年生樟子松耐盐
极限值为 2郾 7 g·kg-1和满多清等[6]测得樟子松 1
年生幼苗耐盐极限为 5 g·kg-1的结果一致.
MDA含量所反映的受害程度与苗木受害级别
基本一致. 与对照相比,不同胁迫处理下彰武松
MDA增幅均低于樟子松,表明其受害程度较轻. 在
3 种盐胁迫中,彰武松仅在 NaHCO3胁迫下受到轻度
伤害,其他 2 种盐胁迫下 MDA 反而显著低于对照,
未对其造成生理上的伤害.樟子松耐盐性相对较差,
3 种盐类均对其造成了伤害,且碱性盐伤害程度大
于中性盐.在 3 种盐处理中,NaHCO3处理下两树种
MDA最高,表明 NaHCO3对两树种均造成了不同程
度的伤害.这可能因为 NaHCO3处理基质 pH值高于
其他两种盐,盐碱混合胁迫互作产生伤害效果较大;
这种伤害也部分来源于高浓度盐和 Fe、Zn缺乏所造
成的 Na+毒害[2] . NaOH 胁迫下樟子松 MDA 最高,
表明高 pH值(9郾 0)基质使其膜脂过氧化程度达到
最高.刘爽等[21]探讨了不同 pH 值基质对脂松的影
响,得出相似结论. NaOH胁迫下,彰武松 MDA 略高
于对照,但不显著,表明其耐碱性较强.
在 Na2 CO3和 NaHCO3胁迫下, 樟子松的 CAT
活性下降,说明其体内活性氧代谢系统的平衡受到
影响,较多的活性氧使 CAT 结构活性受到破坏,导
致其清除活性氧能力下降. 如前所述,NaCl 胁迫下
樟子松 MDA没有显著提高,而其 CAT 活性有所提
高,说明该树种虽对碱性盐胁迫具有易感性,却在一
定程度上可以抵御中性盐胁迫.在 3 种单盐胁迫下,
彰武松 CAT活性大幅提高,而 MDA没有显著升高,
说明其虽在形态上受到了一些伤害,但内在防御体
系没有遭受根本破坏,反而由于外在胁迫激发了
CAT活性.盐碱胁迫下,彰武松 CAT 活性是对照的
6 ~ 23 倍,大大提高了其清除 H2O2的能力. CAT 活
性在盐胁迫下成倍提高的现象在其他研究中也有报
道,如,在 NaCl 胁迫下,小麦优良品种 Sardari 的
CAT活性是对照的 3 ~ 9 倍,远高于品种 Alvand[22] .
CAT是以铁卟啉为辅基的结合酶, Fe 的存在可以
催化 H2O2形成 H2O 和 O2,所以胁迫前后彰武松叶
片内的 Fe 含量较多和 CAT 活性较强相互印证
(表 2).
3 种盐胁迫下两树种 Chl 含量均有不同程度的
降低,但彰武松降幅较小. 有研究表明,盐胁迫下植
物细胞色素系统会遭到破坏,叶绿素酶活性提高导
致 Chl分解,含量降低[23] . Na2CO3和 NaHCO3处理下
两种苗木 Chl 含量低于 NaCl 处理,表明碱性盐对
Chl含量的影响大于中性盐. 碱性盐及碱胁迫下植
物 Chl含量较小可能与 Fe 吸收困难有关 郾 Fe 虽不
是 Chl的组成成分,却为 Chl 合成所必需[24] . 彰武
松针叶内 Fe 含量较高,且胁迫后的降幅较小(表
2),可能是其在胁迫下 Chl 含量降幅较小的原因之
一. Mg是 Chl的组成成分,根据美国林务局容器育
苗手册,针叶树中 Mg 含量充足浓度应为 0郾 1% ~
0郾 3% ,按本研究中金属测定方法转换此数据为 5 ~
15 mg·L-1,两树种 Mg 含量远大于此范围,所以其
Chl含量不会受 Mg 含量的限制.缺 Mn 会破坏植物
的叶绿体结构,导致片层数减少并互相融合.本研究
中,彰武松叶片的 Mn 含量较低,但胁迫下 Chl 降幅
却较小,说明较低的 Mn 含量未影响其 Chl 结构的
稳定性.各处理下彰武松 Chl 降幅均显著低于樟子
松,说明其在胁迫下依然能保持较强的光合能力,从
而保证较高的生长量和 RTI郾 这也是其抗性较强的
一个原因.
除 NaCl外,胁迫下樟子松的 Pro 含量均显著高
于对照,表明 Pro 积累只是受害表现,与该树种耐盐
碱性无关,或只起有限作用. 一些研究也认为,Pro
累积并不代表耐盐能力大小,不能作为耐盐生理指
3632 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 孟摇 鹏等: 盐碱胁迫下沙地彰武松和樟子松苗木生理特性摇 摇 摇 摇 摇
标[25-26] .在 NaHCO3胁迫下,彰武松的 Pro 含量显著
低于对照,但该处理下 MDA 最高,表明 Pro 积累可
能不会增加耐盐碱性,但含量过低会降低耐盐碱性.
细胞体积变小或壁压降低作为胁迫信号,可引起质
膜质子泵活性增加及阳离子(如 Ca2+)或阴离子(如
Cl-)通道开放,降低胞内 Ca2+浓度,介导吡咯琳鄄5鄄
羧酸合成酶(P5CS)基因表达上调,导致该酶活性提
升,从而使 Pro 大量合成和积累[27] .本研究中,彰武
松 LWC升高,表明其细胞体积和壁压不易因失水而
减小,所以胁迫处理(Na2CO3除外)均未造成 Pro 明
显积累;樟子松 LWC 均低于对照,其细胞体积和壁
压会减小,容易介导 Pro 合成和积累,所以胁迫处理
(Na2CO3除外)的 Pro含量均显著高于对照.
各处理下彰武松的 LWC均大于樟子松,且略大
于对照,说明各处理没有使其根系对水分的吸收能
力下降.樟子松 LWC 均小于对照,说明在盐碱胁迫
过程中伴随着干旱胁迫. 有研究表明,盐渍环境中,
植物通过吸收大量的 Na+降低渗透势,有助于从土
壤中吸收水分[28] . 盐碱胁迫又会导致土壤水势下
降,产生水分胁迫,使根系吸水困难而导致生理干
旱[29] .彰武松苗木抗旱能力较强[7],在土壤水势较
低时,根系仍能正常吸水,加上 Na+积累形成的拉力
作用,使盐碱胁迫后其 LWC 反而高于对照. 樟子松
LWC小于对照的原因应该是盐碱胁迫造成土壤水
势降低抑制了根系吸水能力.两树种 Na2CO3处理下
的 LWC低于 NaCl和 NaHCO3处理(图 1),可能因为
相同质量浓度下,Na2CO3所含 Na+摩尔数最高,土壤
中 Na+浓度过高引起了水分反渗透.前人研究表明,
盐碱胁迫通过限制水分吸收影响细胞生长和发育是
植物茎和根系生长降低的主因[30],而彰武松在吸水
能力未受限前提下,其根茎生长受到了抑制,表明盐
碱胁迫通过其他方式抑制其生长,这种方式很可能
是离子毒害或养分失衡,或二者兼而有之.
综上所述,彰武松通过提高 CAT活性和维持较
高 Chl 和 LWC,保证了其较高的耐盐碱性,其原因
之一是针叶内 Fe 含量较高,而 Zn、Cu 含量较高也
与其抗性强有关.因此,在盐碱地区可以进行彰武松
试种.至于其能否成为盐碱地植物修复的一个潜在
树种,还需通过现地造林试验, 进一步验证其对盐
碱地的改良效果.
4摇 结摇 摇 论
盐碱胁迫下,彰武松 CAT 活性显著提高, LWC
有所提高;而樟子松 Chl 含量显著降低,LWC 有所
下降.彰武松 LWC 均高于对照,表明彰武松在遭受
盐碱胁迫的同时并未遭受干旱胁迫,因此其生长受
到的抑制并不是由水分亏缺造成的. 彰武松针叶内
Fe、Zn、Cu含量较高与其抗性强有关.
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作者简介摇 孟摇 鹏,男,1978 年生,博士. 主要从事植物生理
生态与森林培育研究. E鄄mail: mengpeng18@ yahoo. com. cn
责任编辑摇 李凤琴
5632 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 孟摇 鹏等: 盐碱胁迫下沙地彰武松和樟子松苗木生理特性摇 摇 摇 摇 摇