全 文 :岩溶区不同根系地下生境类型白栎
叶片 啄13 C值的变化*
符裕红1,2 摇 黄宗胜1 摇 喻理飞1**
( 1贵州大学林学院, 贵阳 550025; 2贵州师范学院化学与生命科学学院, 贵阳 550018)
摘摇 要摇 选取岩溶区白云岩低倾产状多层空间类型、中倾产状多层空间类型及高倾产状多层
空间类型 3 种根系地下生境类型中生长的优势树种白栎为对象,研究白栎叶片的 啄13C值及其
与各类型生境中土壤条件的关系,以及白栎水分利用效率.结果表明: 3 种类型中的白栎叶片
啄13C值存在显著差异,表现为低倾产状多层空间类型(-26. 35译) >高倾产状多层空间类型
(-26. 66译)> 中倾产状多层空间类型(-27. 07译),白栎水分利用效率依次降低;白栎叶片的
啄13C值与根系地下生境类型中土壤水分含量显著相关,但与土壤元素含量相关性不显著;啄13C
值随土壤水分含量和肥力水平的减少而增加.
关键词摇 岩溶区摇 根系地下生境类型摇 啄13C值摇 白栎
文章编号摇 1001-9332(2012)11-2961-07摇 中图分类号摇 S718. 45摇 文献标识码摇 A
Changes of foliar 啄13C value of Quercus fabric in different root underground habitat types in
Karst area. FU Yu鄄hong1,2, HUANG Zong鄄sheng1, YU Li鄄fei1 ( 1 College of Forestry, Guizhou
University, Guiyang 550025, China; 2School of Chemistry and Life Science, Guizhou Normal Col鄄
lege, Guiyang 550018, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(11): 2961-2967.
Abstract: Selecting the dominant tree species Quercus fabric in three root underground habitat types
(the dolomites of low oblique occurrence with multilayer space, middle oblique occurrence with
multilayer space, and high oblique occurrence with multilayer space) in Karst area as test object,
this paper studied the foliar 啄13 C value and its correlations with habitat soil conditions, and the
plant water use efficiency. There existed remarkable differences in the foliar 啄13C value of Q. fabric
among the three habitat types, being decreased in the order of low oblique occurrence with multilay鄄
er space type (-26. 35译) > high oblique occurrence with multilayer space type ( -26. 66译) >
middle oblique occurrence with multilayer space type ( -27. 07译). Accordingly, the plant water
use efficiency decreased in the same order. The foliar 啄13 C value had significant correlation with
habitat soil moisture content, but less correlation with habitat soil elements contents. The 啄13C val鄄
ue increased with the decrease of soil moisture content and soil fertility.
Key words: Karst area; root underground habitat type; 啄13C value; Quercus fabric.
*“211工程冶三期重点学科建设项目和“十二五冶国家科技支撑计划项目
(Kst200904,2011BAC02B02,2011BAC09B01,2012BAD22B01)资助.
**通讯作者. E鄄mail: gdyulifei@ 163. com
2012鄄02鄄16 收稿,2012鄄08鄄09 接受.
摇 摇 岩溶区碳酸盐岩具有可溶性、裂隙较为发
育[1-3],土壤不断填充裂隙,形成可供植物根系生长
的地下多层空间[4-5] . 植物通过根系较强的穿串能
力,即便在表层土壤被冲刷殆尽的石漠化区也能得
以生长.这种可供植物根系生长的地下多层空间受
到岩石类型、岩层产状、地下空间类型的控制,因此,
笔者将岩溶区根系地下生长空间分为了 18 种根系
生境类型[6] .而植物为了适应环境条件的变化,可
产生植物碳同位素分馏差异[7-9] .利用这一规律,有
人研究了岩溶区植物叶片 啄13C 值在不同石漠化等
级中的变化[7,9-13] .那么,在不同根系地下生境类型
中,植物是以多大的 啄13C 值来适应的? 在地表相同
条件下,植物的 啄13C 值是否受到其根系地下生境土
壤条件的影响? 本文在岩溶区选择生长于白云岩低
倾产状多层空间类型(玉)、白云岩中倾产状多层空
间类型(域)和白云岩高倾产状多层空间类型(芋)3
种典型的地下生境类型的优势树种白栎作为研究对
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 11 月摇 第 23 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2012,23(11): 2961-2967
象,通过研究白栎叶片的 啄13C 值与 3 种地下生境类
型土壤条件的关系,以及同一树种在不同根系地下
生境类型中的水分利用差异,及与土壤条件的关系,
旨在为岩溶区的植被恢复提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地区概况
研究区位于贵州省贵阳市境内的云贵高原东斜
坡地带(26毅11忆—27毅27忆 N, 106毅07忆—107毅17忆 E),
海拔 506郾 5 ~ 1762郾 7 m,相对高差 1256郾 2 m.该地区
属中亚热带湿润季风气候,年平均气温 15郾 3 益,多
年平均降雨 1300 mm,年平均相对湿度 77% ,日照
时数 1354 h,无霜期 270 d.境内地貌走势呈东西向
延展,地势起伏较大,南北高、中间低.区域内植被丰
富,碳酸盐岩较为发育,主要岩石类型为石灰岩和白
云岩[14] .
本研究选择的 3 个典型类型分别为:白云岩低
倾产状多层空间类型(类型玉鄄低倾产状生境)、白云
岩中倾产状多层空间类型(类型域鄄中倾产状生境)、
白云岩高倾产状多层空间类型(类型芋鄄高倾产状生
境).其中,类型玉位于安迁,白云岩,整体产状明
显,岩层倾角为 5毅,剖面多为水平层状结构,地表层
可能存在土壤,岩层有裂缝且层间存在破碎带夹层
空间,有土壤分布,植物根系分布主要沿上述组合空
间水平延伸,根系分布范围内的岩石斑块数逸2,破
碎度指数较高;类型域,位于蔡家关,白云岩,整体产
状明显,岩层倾角为 55毅,剖面为层状结构,地表层
可能存在土壤,岩层有裂缝且层间存在破碎带夹层
空间,有土壤分布,植物根系主要分布于上述组合空
间 ,且空间组合较其他类型丰富,岩石斑块数逸2,
图 1摇 研究区位置图
Fig. 1摇 Location of the study area郾
破碎度指数较高;类型芋位于蔡家关,白云岩,整体
产状明显,岩层倾角为 87毅,剖面为层状结构,地表
层可能存在土壤,岩层有裂缝且层间存在破碎带夹
层空间,有土壤分布,且裂缝中的土壤深度较其他类
型大,植物根系分布主要沿上述组合空间向下延伸,
岩石斑块数逸2,破碎度指数较高.
摇 摇 研究区位置见图 1. 群落调查分别在 3 个典型
根系地下生境类型中设置 30 m伊30 m 的样地,每个
类型 3 个重复,群落特征见表 1.
1郾 2摇 样品采集
2011 年 1 月采集样品.植物样品采集:分别在 3
个根系地下生境类型的样地群落中选择胸径 8 ~
10 cm白栎,于树冠中上层 4 个方位选择充分伸展的
新鲜叶片,每个类型样点选取 3 株白栎样木进行取
样,并将样品混合后装入有透气性的袋子备用.
土壤样品采集:分别在 3 个类型中选取对应样
点,共计 54 个点采集土样. 表层空间土壤采样深度
均为0 ~ 30 cm;下层空间与岩石裂缝相关,窄且深,
表 1摇 3 种根系地下生境类型上发育的群落基本特征
Table 1摇 Community characteristics of three root underground habitat types
生境类型
Type of
habitat
地点
Site
裂隙土壤深度
Crack depth
of soil
(cm)
平均高
Average
height
(m)
平均胸径
Average
diameter
(cm)
盖度
Coverage
(% )
主要树种
Main tree species
玉 安迁
Anqian
40 ~ 100 11郾 5 8郾 5 86 白栎、鼠刺、铁仔、苔草、大头艾纳香
Quercus fabric, Itea chinensis, Myrsine af鄄
ricana, Carex tristachya, Blumea riparia
var郾 megacephala
域 蔡家关
Caijiaguan
60 ~ 150 10郾 2 9郾 0 72 白栎、女贞、火棘、十字苔草、苔草、蕨 Q郾
fabric, Ligustrum lucidum, Pyracantha for鄄
tuneana, Carex cruciata, C郾 tristachya,
Pteridium aquilinum
芋 蔡家关
Caijiaguan
60 ~ 180 9郾 5 8郾 7 70 白栎、女贞、火棘、知风草、五节芒 Q郾
fabric, L郾 lucidum, P郾 fortuneana, Er鄄
agrostis ferruginea, Miscanthus floridulus
玉:低倾产状多层空间类型 Low oblique occurrence with multilayer space type;域:中倾产状多层空间类型 Middle oblique occurrence with multilayer
space type; 芋:高倾产状多层空间类型 High oblique occurrence with multilayer space type郾 下同 The same below郾
2692 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
取样以 100 cm为限,在 50 cm处分层,进行中、下层
分层采样;每层空间范围选择同等深度的 4 ~ 6 个土
样混合为一个土壤样品;共采集土壤样品 162 个.样
品装入无菌袋放于带冰块的泡沫箱内,带回实验室
后,一份存于 4 益冰箱,用于土壤酶活性测定,另一
份自然风干后、碾磨,分别过 2、1 和 0郾 25 mm 筛,储
于广口瓶中备用.
1郾 3摇 测定方法
叶片样品带回实验室,经清洗、烘干、冷却、粉碎
后,过 20 目筛密封保存. 处理后的样品送至国家海
洋局第三海洋研究所稳定同位素质谱实验室进行测
定,仪器型号为 TC / EA鄄IRMS(Delta V advantage),
采用 PDB ( Pee Dee Belemnite)标准,测量误差 <
0郾 05译. 啄13C值计算依据国际通用标准形式[7,9-10]:
啄13C=[( 13C / 12C) sample- ( 13C / 12C) standard] /
( 13C / 12C) standard伊1000译
式中: ( 13C / 12C) sample 表示样品的碳同位素比率;
( 13C / 12C) standard表示标准的 PDB同位素比率.
土壤水分的测定采用烘干法;土壤有机质采用
重铬酸钾鄄硫酸鄄外加热法;土壤全氮采用蒸馏法;碱
解氮采用扩散法;全磷、速效磷采用钼锑抗比色法;
全钾、速效钾采用火焰光度法[15-16] .
蔗糖酶的测定采用 3,5鄄二硝基水杨酸比色法;
脲酶采用苯酚钠鄄次氯酸钠比色法;磷酸酶采用磷酸
苯二钠比色法;过氧化氢酶采用容量法[17] .
1郾 4摇 数据处理
利用 Excel 2003 和 SPSS 17郾 0 软件对数据进行
统计分析,分别采用单因子方差分析(one鄄way ANO鄄
VA)、主成分分析(PCA)和相关性分析(CA)等进行
分类比较;显著性水平设定为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同根系地下生境类型下白栎叶片 啄13C值
对所测定的 3 种类型条件下白栎叶片的 啄13 C
值(表 2)进行方差分析,结果存在显著差异[F =
0郾 923>F0郾 05(2,12)= 0郾 424]. 说明 3 种不同根系地
下生境类型对白栎叶片 啄13 C 值的变化影响显著,
啄13C值在 3 种类型中的大小顺序表现为:低倾产状
生境>高倾产状生境>中倾产状生境;其中,白栎在
低倾产状生境条件下水分利用效率(WUE)较高,
啄13C平均值为-26郾 35译;类型芋居中;而在中倾产状生
境下水分利用效率较低,啄13C平均值为-27郾 07译.
2郾 2摇 白栎叶片 啄13C值与根系地下生境类型下土壤
条件的关系
采用土壤肥力综合指标表示不同根系地下生境
类型土壤条件(表 3).将表中数据 軃x 进行标准化处
理之后得到 x忆[18],以根系地下生境类型样地为实
体,以土壤特征指标为属性,进行主成分分析
(PCA),第 1、2 主分量 y1、y2 分别包含了总信息量
的 70郾 4%和 29郾 6% ,二者累积贡献率高达 100% .其
得分矩阵为:
表 2摇 3 种根系地下生境类型下白栎叶片的 啄13C值
Table 2摇 Foliar 啄13C value of Quercus fabric in three root
underground habitat types (n=6)
生境类型
Type of
habitat
范围
Range
(译)
平均值依
标准差
Mean依SD
(译)
变异系数
Coefficient
of variation
(% )
玉 -25郾 02 ~ -27郾 83 -26郾 35依1郾 17 0郾 4
域 -26郾 30 ~ -27郾 76 -27郾 07依0郾 34 1郾 3
芋 -25郾 64 ~ -27郾 82 -26郾 66依0郾 64 2郾 4
表 3摇 3 种根系地下生境类型的土壤特征
Table 3摇 Soil characteristics of three root underground habitat types
生境类型
Type of
habitat
土壤
含水量
Soil water
(x1,%)
有机质
Organic
matter
(x2,
g·
kg-1)
全氮
Total
nitrogen
(x3,
g·
kg-1)
碱解氮
Alkali
hydrolyzable
nitrogen
(x4,
mg·
kg-1)
全磷
Total
phosphorus
(x5,
g·
kg-1)
速效磷
Available
phosphorus
(x6,
mg·kg-1)
全钾
Total
potassium
(x7,
g·
kg-1)
速效钾
Available
potassium
(x8,
mg·kg-1)
蔗糖酶
Sucrase
(x9,
mg·
g-1)
脲酶
Urease
(x10,
mg·
g-1)
磷酸酶
Phosphatase
(x11,
mg·
g-1)
过氧
化氢酶
Catalase
(x12,
mL·
g-1)
玉 軃x 19郾 04 4郾 35 0郾 32 138郾 74 0郾 07 11郾 47 0郾 46 113郾 45 1郾 94 9郾 15 13郾 79 0郾 07
x忆 -1郾 12 -0郾 62 -0郾 60 -0郾 76 0郾 58 -1郾 13 -1郾 14 -1郾 05 1郾 14 1郾 07 1郾 14 -0郾 38
域 軃x 30郾 74 6郾 42 1郾 62 263郾 34 0郾 07 13郾 89 1郾 42 289郾 16 1郾 37 6郾 15 11郾 31 0郾 06
x忆 0郾 82 1郾 15 1郾 15 1郾 13 0郾 58 0郾 36 0郾 74 0郾 94 -0郾 43 -0郾 92 -0郾 71 -0郾 76
芋 軃x 27郾 61 4郾 45 0郾 36 163郾 87 0郾 05 14郾 57 1郾 25 216郾 89 1郾 27 7郾 31 11郾 68 0郾 11
x忆 0郾 30 -0郾 53 -0郾 55 -0郾 38 -1郾 15 0郾 77 0郾 40 0郾 12 -0郾 71 -0郾 15 -0郾 43 1郾 13
軃x:平均值 The average; x忆:标准化处理后的值 The standardized value郾
369211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 符裕红等: 岩溶区不同根系地下生境类型白栎叶片 啄13C值的变化摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 土壤指标主成分得分及排序
Table 4摇 Soil index principal component score and rank
生境类型
Type of
habitat
P1
y1 排序
Rank
P2
y2 排序
Rank
总体评价
Overall evaluation
IFIs 排序
Rank
玉 -1郾 083 3 0郾 400 2 -0郾 644 3
域 0郾 888 1 0郾 738 1 0郾 844 1
芋 0郾 195 2 -1郾 138 3 -0郾 200 2
摇 摇 y1 = 0郾 118x1 +0郾 094x2 +0郾 093x3 +0郾 104x4 +…-
0郾 002x12
y2 = -0郾 026x1 +0郾 170x2 +0郾 174x3 +0郾 135x4 +…-
0郾 281x12
根据土壤肥力综合指标值计算公式[18],经过变
换来衡量土壤条件,公式如下:
IFIs =移
3
1
aiy j
式中: ai为第 i个主成分的贡献率;y j为第 j 个主成
分得分值.计算各成分得分值并排序,结果如表 4:3
种类型土壤肥力综合评价结果是类型域(0郾 844) >
类型芋(-0郾 200)>类型玉(-0郾 644).
摇 摇 将白栎叶片的 啄13C 值与其相应根系生境类型
的土壤条件的综合评分值( IFIs)进行相关性分析
(图 2),得到其相关系数为 0郾 978,二者呈极显著的
负相关关系.类型玉的 IFIs 最小( -0郾 644)时,白栎
叶片的 啄13 C 值为 - 26郾 35译,类型域的 IFIs 最大
(0郾 844)时,白栎叶片的 啄13C值为-27郾 07译.在 3 种
类型中,中倾产状生境的土壤肥力条件最好,白栎叶
片的水分利用效率最低;低倾产状生境的土壤肥力
条件最差,但白栎叶片的水分利用效率最高;高倾产
图 2摇 白栎叶片 啄13C值与其根系生境类型土壤条件的关系
Fig. 2 摇 Relationship between the foliar 啄13 C value of Quercus
fabric and its root habitat soil condition郾
状生境居中. 这说明土壤肥力条件越好,植物的
WUE越低,反之则越高.
2郾 3摇 白栎叶片 啄13C值与根系地下生境类型下土壤
含水量的关系
由图 3 可以看出,各类型条件下,白栎叶片的
啄13C 值与根系地下生境类型土壤水分含量均呈负
相关关系;在低倾产状生境中,土壤水分含量最低,
白栎对水分的利用效率最高;在中倾产状生境中,土
壤水分含量最高,白栎对水分的利用效率最低;高倾
产状生境居中. 说明植物的 WUE 受土壤水分影响
较大,根系地下生境类型中的土壤水分含量越大,植
物对水分的 WUE越低,反之就越高.随着土壤水分
含量的降低,根系处于缺水状态,抑制植物叶片气孔
导度,叶肉细胞水分、CO2 交换减少,因此植物只有
提高水分利用效率来适应土壤水分变化和植物的生
长发育[11,19] .
图 3摇 白栎叶片 啄13C值与其根系生境类型土壤水分含量的关系
Fig. 3摇 Relationships between the foliar 啄13C value of Quercus fabric and its root habitat soil water content郾
玉:低倾产状多层空间类型 Low oblique occurrence with multilayer space type;域:中倾产状多层空间类型 Middle oblique occurrence with multilayer
space type; 芋:高倾产状多层空间类型 High oblique occurrence with multilayer space type郾 下同 The same below郾
4692 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 4摇 白栎叶片 啄13C值与其根系生境类型土壤营养元素含量的关系
Fig. 4摇 Relationships between the foliar 啄13C value of Quercus fabric and its root habitat soil nutrition contents郾
2郾 4摇 白栎叶片 啄13C值与根系地下生境类型下土壤
养分含量的关系
研究表明,植物叶片的 啄13C 值与土壤营养元素
氮、磷、钾有一定关系. 它们可从植物生理和形态作
用上增强植物对干旱的敏感性[20],降低叶水势、提
高叶片持水能力[21],使植物气孔关闭,提高植物的
WUE,增加叶片的 啄13 C 值[22-23] . 由图 4 可以看出,
白栎叶片 啄13C 值与土壤碱解氮、有效钾呈正相关,
与有效磷呈负相关,但相关性均不显著.说明土壤碱
解氮、有效钾含量的增加对植物叶片 啄13C 值的提高
虽起到一定的促进作用,但其促进作用远远小于土
壤条件的综合作用,故仅用某个土壤营养元素来分
析土壤对植物叶片 啄13C值的影响不尽完善.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 不同根系地下生境类型下白栎叶片 啄13C 值的
差异
本研究从根系地下生境出发,针对所选择的 3
种典型根系地下生境类型,探讨了 3 种生境中优势
种白栎叶片的 啄13C值 郾 结果表明,不同根系地下生
境白栎叶片 啄13C 值存在显著差异;白云岩低倾产状
多层空间类型(类型玉)、白云岩中倾产状多层空间
类型(类型域)、白云岩高倾产状多层空间类型(类
型芋) 的 啄13 C 值分别为 - 26郾 35译、 - 27郾 07译和
-26郾 66译. 3 种生境中白栎对水分的利用效率表现
为:低倾产状生境>高倾产状生境>中倾产状生境.
说明由不同产状条件差异而组成的不同根系地下生
境类型对白栎叶片的 啄13C 值有影响,不同类型的根
系地下生境及其特征促使同一树种的生理生化发生
了变化,改变了植物对水分的利用效率(WUE),致
使植物叶片的 啄13C 值发生改变,以适应石漠化这种
特殊的环境条件.前人对植物 啄13C 值的水分利用效
率与环境关系的研究较为广泛:在非岩溶区,Miller
等[24]研究了多树种和单树种平均 啄13C 值对环境的
敏感性;苏波等[25]探讨了中国东北森林鄄草原样带
草原区 15 种常见植物叶片 啄13C 值对环境变化的响
应;Anderson 等[26]研究了来自不同生境的 17 个不
同的桉树(Eucalyptus spp郾 )种群叶片 啄13C 值与环境
569211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 符裕红等: 岩溶区不同根系地下生境类型白栎叶片 啄13C值的变化摇 摇 摇 摇 摇
的关系;陈世苹等[27]分析了内蒙古锡林河流域 6 个
水分条件不同的典型植物群落中黄囊苔草(Carex
korshin鄄skii)叶片 啄13C值的变化,这些充分揭示了环
境对植物叶片 啄13C 值的影响.而对于岩溶地区植物
叶片 啄13C 值的研究却相对较少,基本局限于对地表
生境上树种 啄13 C 值的研究,在容丽等[7,10]、杨成
等[9]、葛永罡等[11]和杜雪莲等[12-13]的研究中,其共
同点主要是以喀斯特、非喀斯特为背景的多种植物
叶片 啄13C值的比较,忽略了根系地下生境类型的影
响;另外,由于不同树种叶片 啄13C 值也存在差异,因
此不能用作对环境的指示.本研究围绕 3 种石漠化区
白云岩不同产状下形成的适宜植物根系生长的根系
地下生境的水分与养分特点,研究共同优势树种白栎
叶片的 啄13C值变化.植物通过调节WUE的高低来响
应各种类型土壤水分条件的改变,反映在同一树种的
啄13C值的差异上,可以用来指示环境的变化.
3郾 2摇 不同根系地下生境类型下白栎叶片 啄13C 值与
土壤条件的关系
白栎叶片的 啄13C 值随其根系地下生境类型的
土壤肥力条件的提高而减小;白栎叶片的 啄13C 值与
根系地下生境类型中土壤水分含量呈显著负相关关
系,但与土壤养分含量相关性不显著.中倾产状生境
的水肥供应能力较低倾产状生境和高倾产状生境
好;白栎叶片的 啄13C 值也证明中倾产状生境属高资
源利用生境,高倾产状生境其次,最低为低倾产状生
境.白栎叶片的 啄13C 值随根系地下生境类型中土壤
水分含量的减少而增加,这与前人对岩溶区土壤水
分与植物叶片 啄13 C 值的关系研究结果相吻
合[11-12],这是植物适应抗旱机制的一种表现. 岩石
产状倾角影响土壤水分变化[28],3 个类型样地的岩
层倾角分别为 5毅、55毅和 87毅.由 5毅岩层倾角所形成
的空间主要表现为土面面积较大、土层浅薄的特点,
土壤水分以地表保存为主,垂直入渗较差,达到饱和
后易以径流的形式流失,贮水性能较差,土壤水分蒸
发较快,土壤水分含量相对较低;而 87毅岩层倾角所
形成的空间主要表现为土面面积较小、在两岩层间
形成的空间土层厚度相对较深,土壤水分入渗较快.
土壤水分含量不能达到最大,植物为了适应各种类型
土壤水分条件需调节其 WUE.在所研究的典型类型
中,与前人的研究结论[7,29-30]相比,在高资源(水分、
养分等)可利用性条件下的植物具有较小的 啄13C值,
较低的WUE;根系地下生境的氮、钾较为丰富,磷元
素低于临界值;尽管土壤营养元素在一定程度上可以
增强植物的净光合速率,提高植物的WUE[22-23,29],但
其影响力小于土壤条件的综合影响.
参考文献
[1]摇 Wang S鄄J (王世杰), Ji H鄄B (季宏兵), Ouyang Z鄄Y
(欧阳自远), et al. Preliminary study on carbonate
rock weathering and pedogenesis. Science in China Se鄄
ries D(中国科学·D 辑), 1999, 29(5): 441 -449
(in Chinese)
[2]摇 Zhang X鄄B (张信宝), Wang S鄄J (王世杰), Cao J鄄H
(曹建华), et al. Characteristics of water loss and soil
erosion and some scientific problems on karst rocky de鄄
sertification in Southwest China karst area. Carsologica
Sinica (中国岩溶), 2010, 29(3): 274-279 ( in Chi鄄
nese)
[3]摇 Zhang X鄄B (张信宝), Wang S鄄J (王世杰), He X鄄B
(贺秀斌), et al. Soil creeping in weathering crusts of
carbonate rocks and underground soil losses on karst
slopes. Earth and Environment (地球与环境), 2007,
35(3): 202-206 (in Chinese)
[4] 摇 Zhu S鄄Q (朱守谦). Karst Forest Ecosystem Research
(玉 ). Guiyang: Guizhou Science and Technology
Press, 1993: 52-62 (in Chinese)
[5] 摇 Zhu S鄄Q (朱守谦). Karst Forest Ecosystem Research
(域 ). Guiyang: Guizhou Science and Technology
Press, 1997: 9-47 (in Chinese)
[6]摇 Fu Y鄄H (符裕红), Yu L鄄F (喻理飞), Huang Z鄄S
(黄宗胜). Study on root habitat and types in typical
karst rocky desertification areas. Science of Soil and Wa鄄
ter Conservation (中国水土保持科学), 2012, 10(2):
66-72 (in Chinese)
[7]摇 Rong L (容摇 丽), Wang S鄄J (王世杰), Du X鄄L (杜
雪莲). Responses of foliar 啄13C values of woody plants
to different karst rocky desertification degrees in Hua鄄
jiang gorge, Guizhou. Scientia Silvae Sinicae (林业科
学), 2007, 43(6): 38-44 (in Chinese)
[8]摇 Vitousek PM, Field CB, Matson PA. Variation in foliar
啄13C in Hawaiian Metrosideros polymorpha: A case of in鄄
ternal resistance? Oecologia, 1990, 84: 362-370
[9]摇 Yang C (杨摇 成), Liu C鄄Q (刘丛强), Song Z鄄L (宋
照亮), et al. Characteristics of carbon isotopic compo鄄
sitions in karst mountain plants and their indication to
water use efficiency: A case study on Yangzhong catch鄄
ment in Huaxi, Guizhou. Carsologica Sinica (中国岩
溶), 2007, 26(2): 105-110 (in Chinese)
[10]摇 Rong L (容摇 丽), Wang S鄄J (王世杰), Du X鄄L (杜
雪莲), et al. Relationship among leaf anatomical char鄄
acters and foliar 啄13 C values of six woody species for
karst rocky desertification areas. Scientia Silvae Sinicae
(林业科学), 2008, 44(10): 29-34 (in Chinese)
[11]摇 Ge Y鄄G (葛永罡), Wang S鄄J (王世杰). Correlations
between soil moisture and 啄13C value of plant leave un鄄
der karst and non鄄karst backgrounds: A case study in
Wangjiazhai Basin, Qingzhen City, Guizhou Province.
Carsologica Sinica (中国岩溶), 2008, 27(2): 109-
114 (in Chinese)
[12]摇 Du X鄄L (杜雪莲), Wang S鄄J (王世杰). Micro鄄habi鄄
6692 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
tat characteristics in karst desertification area: A case
study of Wangjiazhai catchment in Guizhou. Earth and
Environment (地球与环境), 2010, 38(3): 255-261
(in Chinese)
[13]摇 Du X鄄L (杜雪莲), Wang S鄄J (王世杰), Rong L (容
丽). Characteristics of foliar 啄13 C values of common
shrub species in various microhabitats with different
karst rocky desertification degrees. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2011, 22 (12):
3094-3100 (in Chinese)
[14]摇 Guizhou Provincial Bureau of Geology and Mineral Re鄄
sources (贵州省地质矿产局). Regional Geology of
Guizhou Province. Beijing: Geological Publishing
House, 1982: 404-440 (in Chinese)
[15]摇 Nanjing Institute of Soil Science, Chinese Academy of
Sciences (中国科学院南京土壤研究所). Soil Physi鄄
cal and Chemical Analysis. Shanghai: Shanghai Science
and Technology Press, 1978: 62 - 136, 466, 511 ( in
Chinese)
[16]摇 Bao S鄄D (鲍士旦). Soil and Agricultural Chemistry
Analysis. Beijing: China Agriculture Press, 1999:
229-291 (in Chinese)
[17]摇 Guan S鄄Y (关松荫), Zhang D鄄S (张德生), Zhang Z鄄
M (张志明). Soil Enzyme and Research Methods. Bei鄄
jing: China Agriculture Press, 1986: 14-40, 274-329
(in Chinese)
[18]摇 Wei Y (魏摇 媛), Yu L鄄F (喻理飞), Zhang J鄄C (张
金池), et al. Evaluation on soil ecologic fertility quan鄄
tity during vegetation succession of degraded karst: A
case study in Huajiang valley, Guizhou. Carsologica
Sinica (中国岩溶), 2009, 28(1): 61 -67 ( in Chi鄄
nese)
[19]摇 Wang X鄄C (王学臣), Ren H鄄Y (任海云), Lou C鄄H
(娄成后). Plant root and shoot of information transmis鄄
sion under drought stress. Plant Physiology Communica鄄
tions (植物生理学通讯), 1992, 28(6): 397-402 (in
Chinese)
[20]摇 Zhang S鄄Q (张岁岐), Shan L (山 摇 仑), Xue Q鄄W
(薛青武). Effect of nitrogen and phosphorus nutrition
on water relation of spring wheat. Plant Nutrition and
Fertilizer Science (植物营养与肥料学报), 2000, 6
(2): 147-151 (in Chinese)
[21]摇 Chen P鄄Y (陈培元), Jiang Y鄄L (蒋永罗), Li Y (李
英). Effect of potassium on wheat growth, drought re鄄
sistance and some physiological properties under differ鄄
ent soil moisture conditions. Acta Agronomica Sinica
(作物学报), 1987, 13(4): 322-328 (in Chinese)
[22]摇 Du J鄄J (杜建军), Wang D鄄S (汪德水). Farmland
Water Relationship Principle and Control Technology.
Beijing: Chinese Agricultural Science and Technology
Press, 1995: 145-149 (in Chinese)
[23]摇 Li S鄄Q (李世清), Tian X鄄H (田霄鸿), Li S鄄X (李生
秀). Physiological compensation effects of nutrient on
winter wheat in dryland. Acta Botanica Boreali鄄Occiden鄄
talia Sinica (西北植物学报), 2000, 20(1): 22-28
(in Chinese)
[24] 摇 Miller JM, William RJ, Farguhar GD. Carbon isotope
discrimination by a sequence of Eucalyptus species along
a subcontinental rainfall gradient in Australia. Function鄄
al Ecology, 2001, 15: 222-232
[25]摇 Su B (苏摇 波), Han X鄄G (韩兴国), Li L鄄H (李凌
浩), et al. Responses of 啄13C value and water use effi鄄
ciency of plant species to environmental gradients along
the grassland zone of northeast China transect. Acta
Phytoecologica Sinica (植物生态学报), 2000, 24
(6): 648-655 (in Chinese)
[26]摇 Anderson JE, Kriedemann PE, Austin MP, et al. Euca鄄
lypts forming a canopy functional type in dry sclerophyll
forests respond differentially to environment. Australian
Journal of Botany, 2000, 48: 759-775
[27]摇 Chen S鄄P (陈世苹), Bai Y鄄F (白永飞), Han X鄄G
(韩兴国), et al. Variations in foliar carbon isotope
composition and adaptive strategies of Carex korshinskyi
along a soil moisture gradient. Acta Phytoecologica Sini鄄
ca (植物生态学报), 2004, 28 (4): 515 - 522 ( in
Chinese)
[28]摇 Zhang Z鄄C (张志才), Chen X (陈摇 喜), Shi P (石
朋), et al. Influences of rock on soil moisture distribu鄄
tion in the karst cluster鄄peach mountains. Bulletin of
Soil and Water Conservation (水土保持通报), 2008,
28(6): 41-44 (in Chinese)
[29]摇 Schuster WSF, Sandquist DR, Philips SL, et al. Com鄄
parisons of carbon isotope discrimination in populations
of arid land plant species differing in lifespan. Oecolo鄄
gia, 1992, 91: 332-337
[30]摇 Ehleringer JR. Gas鄄exchange implication of isotopic var鄄
iation in arid鄄land plants / / Smith JAC, Griffiths, eds.
Water Deficits: Plant Responses from Cell to Communi鄄
ty. Oxford: Bios Scientific Publishers, 1993: 265-284
作者简介摇 符裕红,女,1982 年生,博士.主要从事退化森林
生态系统恢复研究. E鄄mail: fuyuhong0851@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
769211 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 符裕红等: 岩溶区不同根系地下生境类型白栎叶片 啄13C值的变化摇 摇 摇 摇 摇