全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 28(4)：478～ 482 2008年 7月
桂林岩溶区青冈栎光合速率与
环境因子关系初步研究
张中峰，黄玉清，莫 凌，覃家科，王晓英，袁维圆
(； 广西植物研究所，广西桂林54106)
摘 要：在自然条件下，对桂林岩溶区青冈栎光合速率与环境因子的关系研究表明，初夏季节青冈栎蒸腾速
率日变化为“单峰”曲线，光合速率日变化为“双峰”型曲线，午间光合速率明显降低。青冈栎光合“午休”主要
由气孔导度降低引起；通径分析表明，环境因子中空气相对湿度和空气温度对青冈栎光合速率直接影响最大；
光合有效辐射对青冈栎光合速率直接影响不显著，而主要是通过其它因子间接影响光合速率。
关键词：岩溶区；青冈栎；光合速率；环境因子；通径分析
中图分类号：Q945．11 文献标识码：A 文章编号 ：i000—3142(2008)04—0478—05
Preliminary study on the relation between
photosynthetic rate and environment factors
of Quercus glauca in Guilin karst area
ZHANG Zhong-Feng，HUANG Y Qing，MO Ling，
QIN Jia-Ke，WANG Xiao-Ying，YUAN Wei-Yuan
(Guangxi Institute ofBotany，Guangxi Zhuang Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences，Guilin 541006，China)
Abstract：The relation between photosynthetic rate(Pn)of Quercus glauca and environmental factors had
been studied under naturaI condition in karst area．The resuhs indicated that the curve of diurnal variation of
transpiration was single-peaked，and Pn was dual—peaked with obvious midday depression in early summer．
The midday depression of photosynthesis was principally caused by decline of stomatal conductance(Gs)．The
path coefficient analysis showed that the air relative humidity and air temperature were the main environmental
factors which direct influenced the Pn．PhotosyntheticaIly active radiation(PAR)had no significant directly in—
fluence tO the Pn，but through other factors affect Pn indirectly．
Key words：karst area；Quercus glauca；photosynthetic rate；environmental factor；path analysis
青冈栎(Quercus glauca)常绿阔叶林是中亚热带
常绿阔叶林的代表性群落类型之一，是青冈类(属)中
分布范围最广的种类(常杰等，1999)。青冈栎在广西
岩溶山区主要分布于桂林、兴安、全州、临桂、阳朔、宜
州、大新、靖西、隆林等地。青冈栎属阳性树种，喜生
于微碱性、中性至微酸性土壤，是石山绿化和进行植
被恢复的优良树种。有学者在我国东部中亚热带湿
润季风气候区，研究了青冈栎的光合生理生态特性
及其群落学意义(葛滢等，1999；常杰等，1999)，也有
学者在西南岩溶区对青冈栎的叶片形态(邓艳等，
收稿 日期 ：2007—10—18 修回日期：2007—11—29
基金项目：国家科技支撑计划项目(2006BAC01A10)；中国科学院西部之光人才培养项目(2005)；广西自然科学基金(0575009)[Supported by the
National Key Technology Research and Development Program(2006BAC01A10)：the Personnel Training Plan of West Light F0undation of the Chinese
Academy of Sc／ence(2005)；Natural Science Foundation of Gua“g)d(O5750。9)]
作者简介：张中峰(1983-)，男 ，安徽阜阳人，研究实习员，主要从事草地生态及植物生理研究 ，E-mail：zfzhang@gxib．cn。
维普资讯 http://www.cqvip.com
4期 张中峰等：桂林岩溶区青冈栎光合速率与环境因子关系初步研究 479
2004)、水分生理(邓艳等，2006)、青冈栎群落特征(胡
刚等，2007)进行研究，而有关岩溶区青冈栎光合特
性的研究较少。为进一步了解青冈栎在这一地区的
适应特点，本文研究了青冈栎叶片的光合速率与主
要环境因子的关系，为研究树木适应岩溶区高温干
旱环境以及岩溶区植被恢复等提供理论依据。
1 材料与方法
1．1试验地概况
研究地 区位于桂林市雁 山公 园方竹山，为典型
8 1 0 1 2 1 3 1 4 1 6 18
时间 T m (o clod^)
O
0
0
0 球
较
米
岩溶地貌类型，地理位置 110 18 E，25。04’N。该
地区属中亚热带季风气候区，年降雨量 1 900 mm，
年均 日照约 1 550 h，年均气 温 19℃。山顶处海拔
为 184 m，山体高差<50 m，总体岩石裸露度山体上
部>8O ，下部约 40 ，土壤为棕黑色石灰土，土层
平均厚度约 6～9 cm。山顶植物群落乔木层主要有
圆叶乌桕(Sapium rotundifolium)、水冬瓜(Sino—
adina racemosa)、青檀(Pteroceltis tatarinowi)等
种类，高度约 4～6 m，盖度45 ；灌木层主要以九龙
藤、粗糠柴 (Mallotus philippensis var．philippen—
sis)、雀梅藤(Sageretia thea)等石山特性较强的植
一
40
号30
簧20
2i 1 0
0
8 1 0 12 1 3 1 4 1 6 1 8
时间 Tim (0‘clock)
图 1 光合参数与环境因子日变化
Fig．1 Diurnal variation of photosynthetic parameters and environmental factors
物种类为代表，攀爬于裸岩上，盖度约 50 。
1．2材料与方法
在山顶选择整株生长 良好的成年青 冈栎植株，
选取位于枝条上端健康无损的活体同龄叶片为测量
对象，于 2006年 5月初进行光合速率观测。采用美
国LI—COR公司生产的 LI-6400便携式光合测定系
统，从 8：O0开始观测，每 2 h测定一次，13：O0追加
1次，测量指标有光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、光
合有效辐射(PAR)、空气温度(Ta)、空气相对湿度
(RH)、空气 C0。浓度(Ca)、胞间 C0。浓度(Ci)、气
孔导度(Gs)等。重复测量 3～4张叶片，每叶测 4～
5个观测值。利用 SPSS13．0软件对各光合参数与
环境因子进行简单相关分析，并对光和速率与其它
参数进行偏相关分析、多元回归分析和通径分析。
相关系数和回归系数显著性检验采用 t检验，对回
归方程显著性检验采用 F检验。
2 结果与分析
100
80鼋
60墓
40
2O
0
2．1青冈栎光合速率与环境因子日变化
青冈栎叶片光合速率 日变化如图 1，其 日变化
呈现“双峰”型，坡谷出现在 13：OO左右，前后两个坡
峰分别出现在 12：O0(3．91~molCO2·m ·s )和
16：O0(2．38~molCO2·m- ·s )左右；光合有效辐
射在 10：O0前维持较低水平(<300／~mol·m。·
s )，在 13：O0～14：00间达到峰值(1 773．2 gmoi·
m ·s )，一天中变化幅度较大。蒸腾速率在下午
14：O0前一直呈缓慢升高趋势，至 14：O0左右蒸腾
速率达到最大值(2．17 mmol H。O·m。·s )然后
下降，变化呈“单峰”型(图 1)；空气 CO。浓度早晨最
高(380．4 gmol CO2·tool )，10：O0之后迅速下降，
在 12：O0～13：O0左右达到最低(362．79 gmol COz
一．一oE 0Q—oEr1 町Q 鹾～8扩
0 0 0 0 0
0 5 0 5 0
4 3 3 2 2
4 3 2 ， 0
一_∞． E 0。一oE r1一c 褂蹦姐米
一 一oE 00一oE 一0
世鹾～8厦霉
0 0 0 O 0
0 5 0 5 0
4 3 3 2 2
4 3 2 1 0
O 0 0 O
一．-s． 。 _o ∞
啡 扩
维普资讯 http://www.cqvip.com
480 广 西 植 物 28卷
·mop )，之后又缓慢上升。胞间 C0 浓度的日变
化与光合速率 日变化相反(图 1、，随时间推移不断
降低，因为光合速率升高时，固定的 C02较多，而引
起胞间 C0 浓度的降低。在 16：O0左右降至最低
值(250．29／~mol COz·mol )然后开始上升，8：O0
测定值(351．9／~mol C02·mol )明显高于 18：O0
测定值(308．61／~mol C02·mop )；气孔导度的日
变化基本与光合速率日变化一致(图 1)。气孔导度
的波峰出现在 1O：Oo～12：o0之间，峰值较为明显，
达 0．293 5 mol H2O·mol～，最低值出现在 13：O0
(O．04 mol H2O·mol )，随后变化趋于平缓。在下
午光合速率降至波谷时，气孔导度值也降至最低，而
胞间 C0 浓度也随之降低，气孔限制值 Ls(Ls=1
一 Ci／Ca)在 11：O0前 变化 不明显 (Ls<0．15)，12：
O0后，Ls上升趋势较快，在 13：O0～14：O0之间达
到高峰 0．32，说明青冈栎叶片出现光合“午休”现
象，主要由气孔限制因素引起叶肉细胞间 Co2不足
造成。在 14：O0后，Ls持续下降，而光合速率在 16：
O0又出现一次小波峰，此时气孑L限制对光合速率的
影响已不明显。空气的温度与相对湿度变化如图
1，随时间的推移，空气温度从早上开始逐渐升高，至
16：O0左右达到最高值 37．17℃，比光合辐射最大
值延迟 2 h。空气 相对 湿度早 晚较高，最低值
(42．16 )出现在 16：00。
2．2青冈栎光合速率与影响因子关系分析
2．2．1相关性分析 经简单相关分析，光合速率与
蒸腾速率正相关性极显著，与胞间 CO 浓度负相关
性极显著，与气孔导度正相关性显著，与环境因子中
光合有效辐射、空气 CO 浓度相关性显著，与空气
温度、空气湿度相关性不显著(表 1)。在有多个影
响因子的情况下，任意两个变量之间都可能存在相
关关系，计算得到的两个变量因子间的简单相关系
数往往不能正确说明这两个变量间的真正关系，偏
相关系数则是在扣除或固定某两个变量以外的其他
变量对它们的影响以后 ，这两个变量之间的相关关
系，能够反映事物间的本质联系(柯世省等，2004；王
海燕等，2006)。偏相关分析表明，青冈栎叶片光合
速率与蒸腾速率、胞问CO 浓度、空气 CO 浓度、空
气相对湿度相关性极显著，与空气温度相关性显著，
而与光合有效辐射、气孔导度相关性不显著(表 2)。
两种相关分析结果有所不同，偏相关分析表明环境
因子中空气 COz浓度、空气湿度、空气温度与青冈
栎光合速率关系密切，而光合有效辐射对光合速率
的变化影响较小 。
表 1 青冈栎光合速率及影响因子的简单相关系数
Table 1 The simple correlations between impact factor and photosynthetic rate of Quercus glauca
Gs Ci Tr PAR Ta Ca RH
Pn
Gs
Ci
Tr
PAR
Ta
Ca
0．272* 一0．283* * 0．564* * 0．246* 0．077 —0．268* 一0．006
0．668* * 一0．149 —0．346* * -0．620* * 0．552* * 0．707* *
一 0．594* * 一0．701* * 一0．870* * 0．806* * 0．873* *
0．833* * 0．725* * 一0．345* * 一0．673* *
O．867* * 一0．745* * -0．808* *
一 O．670* * 一0．983* *
0．649* *
**表示0．01显著水平；*表示 0．05显著水平。**Significant diference at 0．01 level；*Significant diference at 0．05 leve1．
表 2 青冈栎净光合速率Pn与影响因子的偏相关系数
Table 2 The partial correlations between impact factor and photosynthetic rate of Quercus glauca
2．2．2多元回归分析 植物的光合速率对生态生理
因子相当敏感，生态因子不仅直接影响光合速率，而
且还通过影响植物的生理因子进而影响光合速率。
为定量了解生态因子对青冈栎叶片光合速率的影
响，采用多元回归的分析方法建立模型，得出回归方
程 ： 一29．020+0．O02X1+1．156X2—0．022X3+
1．551X4— 0。147X5— 0．059X6+ O．066X7
复相关系数 R一0．957，回归方程经 F检验表
明，F=149．147(P<0．001)，变量与自变量的相关
性极显著；对方程的截距与回归系数显著性检验表
维普资讯 http://www.cqvip.com
4期 张中峰等：桂林岩溶区青冈栎光合速率与环境因子关系初步研究 481
明( 检验)，截距与 0之间的差异极显著( 一4．914，
P一0．ooo)；回归系数检验结果与偏相关系数检验
结果相同(表 2)，x。、x 、x。、x 、x 各回归系数均达
到极显著或显著水平，只有 x 、xz回归系数未达到
显著水平 。其 中：Y代表 Pn；X 代表 PAR；Xz代表
Gs；X3代 表 Ci；X4代 表 Tr；X5代表 Ta；X6代表
Ca；X 代表 RH；从回归方程可 以看 出，影响青 冈栎
净光合速率的主要环境因子是空气温度、空气 COz
浓度和空气湿度。
2．2．3通径分析 通径分析是研究多个相关变量之
间的关系，并将其相关变量的关系分为直接和间接
两类进行研究(柯世省等，2004；唐启义等，2002)。
由通径分析结果可知，各因子对青冈栎叶片光合速
率影响的大小顺序为：Tr>RH>Ci>Ta>Ca>
PAR>Gs(直接通径绝对值大小顺序)，说明蒸腾作
用对 Pn的日变化起着主导作用，环境因子中，空气
温度和相对湿度对光合作用影响最大，此排列顺序
与偏相关分析结果一致。通径系数总和大小(绝对
值)顺序为：Tr>PAR>Ci>Gs>Ca>Ta>RH，可
以看出 Tr、Ci、Ca不仅对青冈栎光合速率有直接的
影响，而且通过影响其他因子进而影响其光合速率
的变化能力也较强；PAR的总通径系数大于直接通
径系数 ，说 明 PAR主要通过其 他因子而影 响青 冈
栎 Pn，对 Pn的直接影响反而较小 ，由间接通径系数
可以看出，其主要通过 RH、Tr、Ci等环境因子间接
影响 Pn的 日变化 ；Tr、Ta、RH 的直接通径 系数远
大于各 自的通径系数总和 ，说 明这 3个 因子对青 冈
栎光合速率有直接的影响。
表 3 影响因子对青冈栎光合速率的通径 系数分析
Table 3 Path coefficient analysis on impact factor to phot0synthetic rate
3 讨论
通过以上分析可知，影响青冈栎光合速率 日变
化的主要因子是 RH、Tr、Ta、Ci和 Ca，而 PAR对
光合速率的影响不显著。但这并不说明 PAR不重
要，PAR是植物光合速率能量的最终来源，也是影
响其他环境因子的最根本因素，在本研究中 PAR
主要通过 Tr、Ta、Ci等因子对青冈栎 Pn起限制作
用，直接影响不显著，这与偏相关分析结果相同。从
通径系数总和可以看出，在环境因子当中 PAR仍
然是青冈栎 Pn的主要限制因素。
生长在亚热带岩溶区的青冈栎，其光合速率日
变化呈现“双峰”型曲线，在中午出现明显的光合“午
休”现象。这一特点是亚热带地区森林植物在高温
强光天气下出现的普遍现象(郭志华等，1999；金则
新等，2002；黄玉清等，2006；何成新等，2007)。有研
究者认为，是由于中午时段气孔关闭、胞间 CO。浓
度降低(蒋高明等，1999)、高光强下发生光抑制
(Durand& Goldstein，2001；许大全等，2002)、光呼
吸加强(宋健 民等，1999；Zozaki& Takeba，1992；
Zeliteh，1992；Osmond& Downton，1995)、羧化效
率降低(Berry等，1982)等造成净光合速率下降，有
学者把光合速率午间下降分为气孔限制和非气孔限
制两类(许大全，1997)。引起光合午休的原因，对不
同的植物来说是不相同的(李新国等，1998)，本研究
中青冈栎光合速率下降时胞间 CO。浓度和气孔导
度都同时下降，气孔限制值升高，说明是由于气孔阻
力的增大引起叶肉细胞间 CO。亏缺，导致青冈栎光
合午休，气孔限制作用较为明显。有学者对岩溶区
青冈栎叶表皮形态解剖研究发现，生长在山顶的青
冈栎具有早生植物特点，有较厚的蜡质层、角质层以
及浓密的表皮毛(xg艳，2003)，其叶片可通过这些特
点发挥气孔调节的作用，使叶片光合速率与水分的
蒸腾对外界环境适应，这与葛滢等(1999)的研究结
果有所不同。
不同的植物对环境的适应存在形式和程度上的
差别，即使相同的植物在不同的地区、不同的气候条
维普资讯 http://www.cqvip.com
482 广 西 植 物 28卷
件下，其对环境的适应性也是不同的。在高温干旱
的岩溶区，空气温度、湿度对青冈栎的光合速率影响
较为强烈，上午阶段青冈栎主要通过气孔限制作用
调整光合速率，下午阶段气孔限制作用对青冈栎光
合速率影响不明显，是否还有其它调节因素，仍有待
探讨。除本研究的一些因子外，土壤水分、土壤温
度、叶片水势等因子对植物来说也相当重要。本文
仅研究了 5月初这一时期的光合特点，而不同时期、
不同叶位等因素也对青冈栎光合速率和环境因子的
关系产生影响，这些仍需进一步的研究。
参考文献：
许大全．2002．光合速率效率[M3．上海：上海科学出版社：138—
158
唐启义，冯明光．2002．实用统计分析及其 DPS数据处理系统
[M]．北京：科学出版社：3O4—311
Berry JA，Downton WJS．1982．Photosynthesis VolI，Develop-
ment，Carbon Metabolism and Plant Productivity[M]．New
York：Academic Press，263
Chang J(常杰)，Ge Y(葛滢)，Chen ZH(陈增鸿)，el a1．1999．
Characteristics of the leaf net photosynthesis of the evergreen
broad-leaved forest dominated by Quercus glauca and their sig—
nificance in ecology(青冈栎常绿阔叶林主要植物种叶片的光合
特性及其群落学意义)[J]．Acta Phytoecol Sin(植物生态学
报)，23(5)；393—400
Deng Y(邓艳)，Jiang ZC(蒋忠诚)，Cao JH(曹建华)，eta1．2004．
Characteristics comparison of the leaf anatomy of Cyclobalanop—
sis glauca and its adaption to the environment of typical karst(弄
拉典型峰丛岩溶区叶片形态特征及对环境的适应)[J]．
Guihaia(广西植物)，24(4)：317—322
Deng Y(邓艳)，Jiang ZC(蒋忠诚)，Luo WQ(罗为群)，el a1．
2006．Study on water physiology of Cyclobalanopsis glauca on
different karst drought stress(不同岩溶干旱胁迫下水分生理
对比研究)口]．ResAgricModern(农业现代化研究)，27(3)：
238——240
Durand LZ，Goldstein G．2001．Photosynthesis，photoinhibition，
and nitrogen use eficiency in native and invasive tree ferns in
Haw aii[J]．Oecologia，126(3)：345—354
Ge Y(葛滢)，Chang J(常杰)，Chen ZH(陈增鸿)，et a1．1999．
Relationship between the net photosynthesis of Quercus glauca
and the environmental factors(青冈栎净光合速率与环境因子
的关系)[J]．Acta Ecol Sin(生态学报)，19(5)；683—688
Guo ZH(郭志华 )，Zhang HD(张宏 达)，Li ZA(李志安)el a1．
1 999．The Dhotosynthetie characteristics in leaves of Li~oden-
dron chinense(鹅掌楸苗期光合特性研究)[J]．Acta Ecol Sin
(生态学报)，19(2)：164—169
He cx(何成新)，Huang YQ(黄玉清)，Li XK(李先琨)，el a1．
2007．The ecophysiological traits of three karst rockey desert
restoration species(岩溶石漠化地区几种生态恢复植物的生理
生态学特征)[J]．Guiha／a(广西植物)，27(01)：53—61
Huang YQ(黄玉清)，Wang XY(王晓英)，Lu sH(陆树华)，el a1．
2006．Studias of photosynthesis。transpiration and water use efi—
ciency of some dominant spedasin rocky desert area，Guangxi，Chi—
na(岩溶石漠化治理优 良先锋植物种类光合、蒸腾及水分利用效
率的初步研究)[J]．Guiha／a(广西植物)，26(2)：171-177
Hu G(胡刚)，Liang SC(梁士 楚 )，Zhang ZH(张 忠华 )，el a1．
2007．Quantitative relationships of intraspecifie and interspecife
competition in Cyclobalanopsis glauca in karst hills in Guilin(桂
林岩溶石山种内与种闯竞争的数量关系)[J]．J Northwest
For Univ(西北林学院学报)，22(5)：32—36
Jiang GM(蒋高明)，He WM(何维明)．1999．Species and habitat
variability of photosynthesis，transpiration and water use effieien—
cy of direrent plant species in Maowusu sand area(毛乌素沙地
若干植物光合速率、蒸腾作用和水分利用效率种间及生境间
差异)[J]．Acta Bot Sin(植物学报)，41(10)：1 l14—1 124
Jin ZX(金 则 新 )，Ke SS(柯 世 省 )．2002．The photosynthetic
characteristics of the main species of the Heptacod ium mico—
nioides community in Tiantai Mountain of Zhejiang Province，
China(浙江天台 山七子 花群 落主 要植物 种类 的光合特 性)
[J]．ActaEcol Sin(生态学报)，22(10)：1 645—1 652
Ke SS(柯世省)，Chan MS(陈模舜)．2004．Study on diumal varia-
tion of photosyn thesis for Cercis chinemis and its relation to envi-
ronmental factors(紫荆光合日变化及其与环境因子的关系)[J]．
_r 口 in Norm Univ(天津师范大学学报)，24(3)：3O一33
Li XG(李新国)，Xu DQ(许大全)，Meng QW(孟庆伟)．1998．
Response of photosynthesis to strong light in G／nkgo biloba lcav-
es(银杏叶片光合速率对强光的响应)[J]．Acta Phytophysiol
Sin(植物生理学报)，24(4)：354—360
Osmond CB，Grace SC．1995．Perspectives on photoirdaibition and
photorespiration in the field：quintessential ineficiencies of the
light and dark reactions of photosynthesis[J]．J Experiment
B0￡，46：1 351— 1 362
s0ng JM(宋建民)，Tian JC(田纪春)，Zhao SJ(赵世杰)，el a1．
1999．Photosynthetic characteristics in flag leaves of high protein
wheat eultivars under strong irradianee stress around noon(中午
强光胁迫下高蛋白小麦旗叶的光合特性)[J]．Acta Phyto-
physiol Sin(植物生理学报)，25(3)：209—213
Wang HY(王海燕 )，Yang FT(杨方 廷)，Liu L(刘鲁 )．2006．
Comparison and application of standardized regressive coeficient
& partial correlation coeficient(标准化 系数与偏相关系数 的比
较与应用)[J]．J Quantitative& Technical Economics(数量经
济技术经济研究)，(9)：150—155
Xu DQ(许大全)．1997．Some problems in stomatal limitation analy—
sis of photosynthesis(光合速率气孔限制分析中的一些问题)口]．
Plant siol Cxomrnun(植物生理学通讯)，4：241—244
Zelitch I．1992．Control of plant production by regulation of pho—
torespiration[J]．Bioscience，(42)：510-516
Zozaki A，Takeba G． 1992． Photorespiration protects C3 plant
from photo oxidation[J]．Nature，(384)：557—560
维普资讯 http://www.cqvip.com