全 文 ：第 27卷 第 2期 中 国 岩 溶 Vol. 27 No. 2
2008年 6月 C ARSOLOGICA SIN ICA Jun. 2008
文章编号: 1001- 4810( 2008) 02- 097- 06
岩溶区土著植物黄荆条和红背山麻杆水浸提液
对入侵植物飞机草萌发的影响
潘玉梅 1 ,唐赛春 1 ,蒲高忠 1 ,李先琨 1 ,陈秋霞 1, 2 ,韦春强 1, 2
( 1.
广西壮族自治区
中 国 科 学 院广西植物研究所 , 广西 桂林 541006; 2.广西师范大学生命科学学院 , 广西桂林 541004)
摘 要:黄荆条和红背山麻杆是广西岩溶地区常见的土著植物 ,在这两种土著植
物较多的群落中 ,飞机草的入侵受到影响。本文通过分析发芽率、发芽速率和化感
效应敏感指数等指标 ,研究了黄荆条和红背山麻杆的根、茎、叶三个部位不同浓度
的水提液对飞机草种子萌发的影响 ,以检验这两种土著植物是否对飞机草具有化
感作用。结果表明 ,与对照相比 ,红背山麻杆各部位不同浓度的水提液以及黄荆条
的根、茎不同浓度的水提液对飞机草种子萌发有微弱的影响 ,整体表现出低促高
抑的现象 ;但黄荆条的叶原液对飞机草种子萌发抑制作用显著 ,在黄荆条叶原液
处理下 ,飞机草发芽率仅为对照的 20. 75% ,化感效应敏感指数为 - 3. 8191。 从生
态效益和经济效益考虑 ,黄荆条可作为岩溶地区生物替代防治飞机草的优选植
物。
关键词: 黄荆条 ;红背山麻杆 ;外来入侵植物 ;飞机草 ;岩溶区
中图分类号: Q146 文献标识码: A
飞机草 Eupatorium odoratum L.是菊科泽兰属
植物 ,为多年生草本或亚灌木 ,原产南美安底斯山 [ 1] ,
自 20世纪 30年代传入我国以来 ,迅速扩散、蔓延 ,侵
占牧场、农田、果园 ,危害多种作物 [2 ] ,给入侵地造成
巨大经济损失。目前在云南、广西、海南、贵州、四川等
地均有分布 ,并仍以每年 30km的速度向我国东北方
向传播 [3 ] ,被列入国家环保局和中国科学院公布的首
批入侵种名单 ,位列第 7[4 ]。目前飞机草已入侵广西多
个岩溶区如平果、百色、弄岗等 ,侵占了本来就很少的
可耕地 ,使当地农业生产受到威胁 ,同时其具有的毒
性也给当地牲畜健康带来危害。 有关飞机草的研究 ,
多见生理生态、分布、危害等方面的报道 [ 5～ 9]。对其化
感作用的研究 ,仅见于何衍彪 [10 ]等利用飞机草乙醇
提取物和 Rafiqul Hoque[11 ]等利用飞机草水提取物对
白菜 Beassica chinesis L.、水稻 Oryza sativa L.、萝卜
Raphanus sat ivus L.、黄瓜Cucumis sat ivus L.等农作
物或蔬菜化感作用的报道。
植物化感作用是植物通过向环境中释放化学物
质 ,而对周围植物 (包括微生物 )产生间接或直接的有
害或有利的作用 [ 12] ,普遍存在于自然界植物间。关于
外来入侵植物与其它植物的化感作用研究已有较多
报道 [13～ 16 ] ,但它们都是关于外来入侵植物对白菜、萝
卜、小麦 Triticum aestivum L.等人工栽培作物的化
感影响的研究。关于野生本土植物对外来入侵植物的
化感影响的研究还较为鲜见。
在飞机草已有 10年入侵历史的广西岩溶山区 ,
土著植物黄荆条 Vitex negundo L.和红背山麻杆 Al-
chornea trewioides ( Benth. ) Muel l. Arg.与其伴生 ,
在随机抽查的样方中 ,当黄荆条覆盖度为 50%、红背
山麻杆覆盖度为 8%时 ,飞机草的覆盖度仅为 15% ,表
基金项目:中国科学院“西部之光”人才培养计划资助项目 (科发人教字 [2005 ]404)、广西科学基金资助 (桂科基 0575116号 )、广西科技攻关
项目 (桂科攻 0719005)、国家科技支撑计划课题 ( 2006BAC01A10)
第一作者简介: 潘玉梅 ( 1981- ) ,女 ,硕士 ,从事外来入侵植物的研究。
通讯作者:唐赛春 , E-mai l: tangs@ gxib. cn。
收稿日期: 2008- 01- 18
明了飞机草的入侵可能受到了两种土著植物的抵御。
外来入侵植物与土著植物之间除了竞争水分、光照、
养分外 ,还能通过分泌化感物质 ,抑制土著植物的生
长 ,而土著植物也会做出一些相应的反应 ,有的土著
植物也能够分泌化感物质 ,抑制外来入侵植物的种子
萌发和生长。本文通过研究上述两种土著植物的水浸
提液对飞机草种子萌发的影响 ,一方面探讨它们对飞
机草的种子萌发是否具有化感作用 ;另一方面 ,如果
它们对飞机草的萌发有抑制作用 ,那么该研究便可以
为岩溶山区生物替代防治飞机草提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供体为 2007年 8月采自广西桂林岩溶山地的土
著植物黄荆条 Vitex negundo L.和红背山麻杆 Al-
chornea trewioides ( Berl th. ) Muell. Arg.分别隶属于
马鞭草科和大戟科 ,二者抗旱力强 ,分布范围广 ,是岩
溶地区常见的土著灌木 ,并形成优势群落 ,对山地持
水保土有重要价值。 受体植物飞机草 Eupatorium
odoratum L.种子于 2006年 12月采于广西百色地区
平果县岩溶山地。供体与受体的地理、气候条件相似。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 黄荆条和红背山麻杆浸提液的制备及溶液的
配制方法
将供体植物各部位 (根、茎、叶 )分离、风干、剪碎 ,
分别用蒸馏水进行活性物质浸提 48 h,水浸提浓度为
1∶ 10(即相当于 1g植物材料浸于 10g水中 ) ,用双层
纱布过滤 ,作为原液保存备用。 在试验中分别用蒸馏
水将原液稀释为相当于原液的 100%、 10%和 1% 3个
浓度 [ 17]。置于阳光充足、温度 25～ 30℃的室内进行发
芽试验。
1. 2. 2 种子萌发试验
发芽器皿为上口直径 15 cm ,下口直径 10 cm ,高
11 cm的塑料杯 ,以沙为基质 ,塑料杯和基质均用
0. 15%的福尔马林溶液灭菌 ,每杯装沙量为杯的三分
之二。用以上配好的不同浓度的溶液各 20 ml分别进
行淋溶 ,选取颗粒饱满的飞机草种子 ,种植在已淋溶
过的塑料杯中 ,每杯种植 30颗种子。发芽期间每天分
别用黄荆条和红背山麻杆的根、茎、叶的 100%、 10%
和 1%的稀释液做浇灌处理 ,以蒸馏水作对照处理 ,
每个处理设三个重复。 每天记录各杯发芽种子数 ,至
末期连续几天没有种子发芽时试验结束。
发芽率 = (发芽种子总数 /供试种子总数 )×
100%
发芽率化感效应敏感指数 ( RI )
RI= 1- C /T ( T≥C ) , 或者 R I= T /C- 1( T
大小 ,正值表示促进效应 ,负值表示抑制效应 ,其绝对
值大小反映化感作用的强弱 [18 ]。
1. 3 数据分析方法
采用 SPSS13. 0统计软件的 One-way ANOVA
分别分析在不同处理条件下飞机草种子的发芽率的
差异性。
2 结果与分析
发芽率、发芽速率和化感效应敏感指数是衡量化
感作用强弱的重要指标。本文主要通过分析这几个指
标研究黄荆条和红背山麻杆水提取液对飞机草萌发
的影响。
2. 1 黄荆条和红背山麻杆根的水提取液对飞机草萌
发的影响
统计结果表明 ,在黄荆条不同浓度根提取液处理
下飞机草发芽率的大小顺序表现为 1% > 10% > 对照
> 根原液 ;在红背山麻杆不同浓度根提取液处理下 ,
飞机草发芽率的大小顺序表现为: 1% = 对照> 10%
> 根原液。 但 ANOVA分析显示两种植物根的水提
取液处理后的飞机草的种子发芽率均与对照无明显
差异 (P> 0. 05) ,且不同浓度的根提取液处理间也无
明显差异 ( P> 0. 05) (图 1)。 化感效应敏感指数也表
明黄荆条不同浓度的根提取液对飞机草种子发芽率
影响比较微弱 ,不同浓度的提取液对发芽率的化感效
应敏感指数由低浓度到高浓度依次为 0. 102、 0. 019
和 - 0. 082。而红背山麻杆 1%的根提取液对飞机草发
芽率无影响 ,化感效应敏感指数为 0; 10%的根提取液
和根原液对飞机草发芽率有比较微弱的抑制作用 (图
2) ,化感效应敏感指数分别为 - 0. 128和 - 0. 205。发
芽速率曲线图显示 (图 3) , 1%黄荆条根提取液处理
后的种子发芽速率略高于 10%的 ,且二者均高于对
照 ;根原液处理的种子发芽速率低于对照的 ,与不同
处理对发芽率的影响趋势相似 ,即 1%和 10%的根提
取液与对照相比表现出微弱的促进作用 ,根原液表现
出微弱的抑制作用。在红背山麻杆不同浓度根提取液
处理下 ,飞机草发芽速率大小顺序表现为 1% > 对照
> 10% > 根原液 ,与对发芽率的影响趋势基本一致
(图 3)。
2. 2 黄荆条和红背山麻杆茎的水提取液对飞机草萌
发的影响
ANOVA分析表明这两种植物茎提取液处理后
的飞机草种子发芽率与对照无明显差异 ( P> 0. 05) ,
不同浓度的茎提取液处理间也无明显差异 ( P>
98 中国岩溶 2008年
0. 05) (图 1)。不同浓度的黄荆条的茎提取液处理下 ,
飞机草发芽率由低浓度到高浓度分别是对照的
98. 12% 、 107. 54%和 77. 36%。红背山麻杆的茎提取
液处理后的飞机草种子发芽率由低浓度到高浓度分
别是对照的 92. 44%、 98. 12%和 90. 56% ,与黄荆条茎
提取液的影响趋势一致。化感效应敏感指数表明两种
植物茎提取液对飞机草发芽率影响也较微弱。不同浓
度的黄荆条茎提取液对飞机草发芽率的化感效应敏
感系数由低浓度到高浓度分别是 - 0. 019 2、 0. 070 1
和 - 0. 292 6; 红背山麻杆茎提取液对飞机草发芽率
的化感效应敏感指数分别是 - 0. 081 7、 - 0. 019 2和
- 0. 104 3。上述结果说明它们虽然对飞机草萌发有
抑制作用 ,但抑制效果比较微弱。发芽速率曲线图显
示 ,在不同浓度黄荆条的茎提取液处理下 ,飞机草发
芽速率大小表现为 10% > 对照> 1% > 茎原液 ,与其
对发芽率的影响趋势一致 ;而在不同浓度红背山麻杆
的茎提取液处理下 ,飞机草发芽速率在初期大小表现
为对照 > 茎原液> 1% > 10% ,在后期表现为 1% >
10% > 对照> 茎原液。
2. 3 黄荆条和红背山麻杆叶的水提取液对飞机草萌
发的影响
ANOVA分析表明黄荆条 1%的叶提取液对飞
机草发芽有促进作用 ,发芽率为对照的 107. 54% ,但
与对照无明显差异 ( P> 0. 05) ; 10%的叶提取液对飞
机草发芽有抑制作用 ,发芽率为对照的 69. 81% ,与对
照也无明显差异 (P> 0. 05) ;而叶原液对飞机草发芽
有显著的抑制作用 ( P < 0. 05) ,发芽率仅为对照的
图 1 黄荆条 (左 )和红背山麻杆 (右 )浸提液对飞机草萌发率的影响
( a, b表示相同部位不同处理及对照间的差异性 , P < 0. 05; A , B表示不同部位相同处理间的差异性 , P < 0. 05;
数据为 3次重复平均萌发率正负标准误差 )
Fig. 1 Effect of aqueous ex t racts of Vitex negundo L. ( Left ) and Alchornea trewioides ( Right) on th e germina-
tion rate of Eupatorium odoratum ( a , b indicate significant difference at P < 0. 05 among diffe rent t reatment of
th e same pa rt and cont ro l; A, B indica te significant difference a t P < 0. 05 among the same tr eatment of different
par ts. Da ta are m ean (± S. E) of thr ee replicates of differ ent trea tments)
图 2 黄荆条 (左 )和红背山麻杆 (右 )根、茎、叶提取液对飞机草发芽率影响的化感效应指数
Fig . 2 The index o f allelopathic effect o f aqueous ex trac ts f rom root, stem and leaf of Vitex negundo L.
( Left) and Alchornea trew ioides ( Righ t) on the seed germination ra te o f Eupatorium odoratum
99第 27卷 第 2期 潘玉梅等:岩溶区土著植物黄荆条和红背山麻杆水浸提液对入侵植物飞机草萌发的影响
图 3 黄荆条 (左 )和红背山麻杆 (右 )根、茎、叶提取液对飞机草发芽速率的影响
Fig. 3 Effect o f aqueous ex trac t from roo t, stem and leaf o f Vite x negundo L. ( Left) and
Alchornea trew ioides ( Right ) on the seed germina tion speed o f Eupatorium odoratum
20. 75% ,且在叶原液处理下的发芽率显著低于 1%叶
提取液处理下的发芽率 (P < 0. 05) (图 1左 )。红背山
麻杆不同浓度的叶提取液对飞机草发芽均有抑制作
用 ,但不显著 ( P> 0. 05) ,其发芽率由低浓度到高浓
度分别为对照的 88. 67% 、 62. 27%和 60. 38% (图 1
右 )。化感效应敏感指数表明黄荆条 1%和 10%的叶提
取液对飞机草发芽率有微弱的影响作用 ,其敏感指数
分别为 0. 070 1和 - 0. 432 5;而叶原液对飞机草发芽
有较大的抑制作用 ,其敏感指数为 - 3. 819 1。与对发
芽率的影响趋势一致。 根据化感效应敏感指数 ,不同
100 中国岩溶 2008年
浓度的红背山麻杆叶提取液对飞机草发芽有抑制作
用 ,其敏感指数由低浓度到高浓度分别为 - 0. 127 7、
- 0. 605 9和 - 0. 656 1。 发芽速率曲线图显示 ,在不
同浓度的黄荆条叶提取液处理下 ,飞机草发芽速率表
现为 1% > 对照> 10% ,而叶原液比它们滞后一天发
芽 ,且发芽种子数较少 ,虽然初始时发芽速率较大 ,但
在发芽第四天已达到最大值 ,之后发芽速率趋于平
衡 ,且远低于对照及 1%和 10%的叶提取液 ;在红背山
麻杆不同浓度叶提取液处理下 ,飞机草发芽速率初始
时表现为对照> 1% > 叶原液> 10% ,中后期 10%处
理的发芽速率逐渐增大 ,但仍小于对照和 1%的 ,而叶
原液处理的发芽速率变小 ,因此后期飞机草发芽速率
表现为对照> 1% > 10% > 叶原液 (图 3)。
ANOVA分析还表明 ,黄荆条根、茎、叶之间在
1%和 10%时对飞机草的发芽率影响无显著差异 ,而
在叶原液处理下 ,飞机草的发芽率显著低于根原液和
茎原液 ;红背山麻杆不同部位在相同浓度下对飞机草
发芽率影响均无显著差异 (图 1)。
3 讨 论
本研究结果显示 ,根据发芽率、发芽速率和化感
效应敏感指数等衡量指标 ,黄荆条 1%和 10%的根提
取液、 10%的茎提取液以及 1%的叶提取液与对照相
比 ,均对飞机草的萌发有微弱的促进作用 ,但效果不
明显 ;黄荆条根原液和茎原液对飞机草萌发有微弱的
抑制作用 ;黄荆条的叶原液对飞机草的萌发有显著的
抑制作用 ( P < 0. 05) ,在其处理下 ,飞机草的发芽率
仅为对照的 20. 75% (图 1) ,这与其它研究结果 ,即植
物间化感作用具有低促高抑的特点相似 [ 19]。
不同浓度的红背山麻杆的根、茎、叶提取液与对
照相比 ,对飞机草的萌发均有微弱的抑制作用 ,其中
叶提取液对其抑制作用较大 ,在其处理下飞机草的发
芽率由低浓度到高浓度分别为对照的 88. 67% 、
62. 27%和 60. 38% ,但与对照间的差异均不显著 (P
> 0. 05)。
近年来随着我国外来入侵植物种类逐渐增加 ,危
害的范围越来越广 ,造成的损失越来越严重 ,防治外
来入侵植物的危害迫在眉睫 ,但目前防治外来入侵植
物常见的方法有机械法、化学防治法、生物防治或生
物替代法和综合治理 [ 20, 21 ] ,其中生物替代法是较优
的选择。它既可以避免化学防治法造成的土壤污染 ,
又可以在除掉外来入侵植物的同时恢复生态系统多
样性 ,甚至还可以使生态系统发挥更大的功能。
化感作用的研究结果表明 ,黄荆条和红背山麻杆
对飞机草均有一定的抑制作用 ,与我们在广西岩溶地
区观察到的现象是相符的 ,即黄荆条和红背山麻杆形
成优势群落、植株生长旺盛的地方 ,飞机草的入侵受
到影响 ,当然 ,这也可能和这两种土著植物与飞机草
对水分、养分、光照的竞争有关 ,因为这两种伴生土著
植物都是在岩溶地区常见的灌木 ,它们比较适应岩溶
地区干旱贫瘠的生境。
生物替代防治外来入侵植物作为一项长期有效
的工程 ,不仅要考虑其可行性 ,还要考虑替代物种是
否对生态系统功能的发挥有影响。黄荆条具有较好的
生态效益 ,如其发达的根系和粗壮的茎杆能有效控制
山地水土流失 ;其叶能产生大量的腐殖质 ;灌丛能创
造最佳育林环境 ;是较好的公路绿化树种。 同时它也
具有较大的经济效益 ,是最好的蜜源植物、上佳的条
编材料和优良的制肥原 [ 22] ;在工业上对其挥发油成
分的研究也取得一定的进展 [23～ 25 ]。 目前黄荆条在我
国基本上都为野生 ,人工培育较少 ,但也有一些学者
如张洁明等 [ 26]、陈金法等 [27 ]、段中奎等 [ 28 ]、张春霞
等 [ 29]、王晓蓓等 [30 ]对其相关的生物学特性及引种驯
化进行了一定的研究。尽管黄荆条和红背山麻杆都是
土著植物 ,但根据它们对飞机草的影响作用、生态系
统功能发挥的长期性以及可行性等方面 ,在岩溶石山
地区 ,利用黄荆条替代防治飞机草可能效果更佳。
4 结 语
飞机草是国际性大毒草 ,给全世界造成巨大经济
损失 ,近年来国内外学者对其防治和管理方面展开大
量研究 ,但一直没找到比较有效可行的解决方法。黄
荆条是岩溶地区土著灌木 ,具有生长繁殖快、抗旱力
强等生物学特性 ,并且具有经济、生态等多方面利用
价值 ,根据其叶水提取夜对飞机草萌发的显著抑制作
用 ,在岩溶山区大量栽培该植物 ,可以在较短的时间
内降低飞机草的种子萌发 ,防止飞机草的蔓延扩张 ,
甚至在一定的时间内可以逐渐消除飞机草。 同时 ,黄
荆条自身的功能价值也可以给岩溶山区当地人们带
来经济效益和生态效益。因此 ,利用黄荆条替代防治
飞机草是可行的 ,而且也会取得一定的成效的。
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Effect of water extracts of Vitex negundo L. and Alchornea trewioides
in karst area on the germination of invasion plantEupator ium odoratum
PAN Yu-mei
1 , TAN G Sai-chun
1 , PU Gao-zhong
1 , L I Xian-Kun
1 ,
CHEN Qiu-xia
1, 2 , WEI Chun-Qiang
1, 2
( 1. Guangx i Insti tute of Botany, Guangx i Zhuang zu Autonomous Region and Ch inese Academy of scien ces, Gu ilin,
Guang xi 541006, China; 2. Col lege of Li fe Science, Guang xi Normal Universi ty , Gul in , Guang xi 541004, Ch ina )
Abstract: Vitex negundo L. and Alchornea trewioides a re common nativ e plants in Guangxi karst area. The
invasion of Eupatorium odoratum i s inf luenced by those tw o abo riginal plants. In the community w hich they
a re abundant, the coverage of E. odoratum i s low er. In order to test i f there is the allelopa thic function f rom
the tw o abo riginal plants on E . odoratum , the ef fects of the aqueous ex t racts o f di fferent concentration f rom
thei r ro ot , stem and leaf on seed germination o f E. odoratum are studied. The results rev eal that different
concentra tions o f aqueous ex tracts of the roo t , stem and leaf of A. trewioides and the ro ot and stem of V . ne-
gundo had faint influences on the seed germination rate and speed of E. odoratum and exhibi t accelerating in
low concentration and inhibi ting in high concentration. The seed germina tion ra te is 20. 75% of the contrast
and the index o f allelopathic ef fect is - 3. 819 1 under the treatment wi th leaf aqueous ex tracts, w hich proves
that Vitex negundo L. has significant inhibitory effect on seed germination of Eupatorium odoratum . Taking
into account ecologic and economic benefi t , V. negundo should be one of the best plants to biological substi-
tute against E. odoratum .
Key words: Vitex negundo L. ; Alchornea trewioides; alien invasion plant; Eupatorium odoratum L. ; karst
a rea
102 中国岩溶 2008年