全 文 ：干旱胁迫与施氮对麻疯树幼苗渗透调节
物质积累的影响*
尹摇 丽1,2摇 刘永安1,3摇 谢财永1,4摇 江摇 雪1摇 王永杰1,5摇 李银华1摇 颜摇 震1,6摇 胡庭兴1**
( 1四川农业大学林学院四川省林业生态工程重点实验室, 四川雅安 625014; 2 四川省都江堰市环境保护局, 四川都江堰
611830; 3四川省凉山州林业科学研究所, 四川西昌 615021; 4四川省都江堰市林业局, 四川都江堰 611830; 5四川省平昌县林
业局, 四川平昌 636400; 6四川省金堂县林业局, 四川金堂 610400)
摘摇 要摇 采用盆栽控水的方法,研究干旱胁迫(80% FC、60% FC、40% FC 和 20% FC)及施氮
(N0 0 g·pot-1、Nl 1. 2 g·pot-1、Nm 3. 6 g·pot-1和 Nh 6. 0 g·pot-1)对麻疯树幼苗叶、茎和根部
主要渗透调节物质积累的影响. 结果表明: 干旱胁迫条件下,麻疯树幼苗茎和根部的游离脯
氨酸、可溶性蛋白和茎部可溶性糖大量积累,叶片中脯氨酸含量也随干旱胁迫程度的增加大
幅度上升;Na+、Ca2+和 Mg2+在麻疯树幼苗叶、茎和根中大量积累,而 K+仅在茎中大量积累,叶
片和根部 K+含量略微上升.施氮对植株渗透调节物质的影响与干旱胁迫强度和施氮水平有
关.在 80% FC和 60% FC水分条件下,增加 N肥施用量能明显促进麻疯树幼苗各组分渗透调
节物质的积累;在 40% FC 水分条件下,Nh处理对渗透调节物质积累的促进作用减弱;而在
20% FC条件下,Nl处理植株的渗透调节能力较高,Nm和 Nh处理对植株渗透调节的促进作用
不明显甚至转为抑制.
关键词摇 干旱胁迫摇 施氮摇 麻疯树摇 渗透调节物质
*中鄄日技术合作四川省示范林营造项目(JICA)和四川农业大学 2008 年国家级大学生创新性实验计划项目(2008鄄17)资助.
**通讯作者. E鄄mail: hutx001@ yahoo. com. cn
2011鄄06鄄29 收稿,2011鄄12鄄16 接受.
文章编号摇 1001-9332(2012)03-0632-07摇 中图分类号摇 Q948摇 文献标识码摇 A
Effects of drought stress and nitrogen fertilization rate on the accumulation of osmolytes in
Jatropha curcas seedlings. YIN Li1,2, LIU Yong鄄an1,3, XIE Cai鄄yong1,4, JIANG Xue1, WANG
Yong鄄jie1,5, LI Yin鄄hua1, YAN Zhen1,6, HU Ting鄄xing1 ( 1Sichuan Province Key Laboratory of For鄄
estry Ecological Engineering, College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Ya爷an 625014,
Sichuan, China; 2Dujiangyan Environmental Protection Bureau, Dujiangyan 611830, Sichuan,
China; 3Liangshan Forestry Research Institute, Xichang 615021, Sichuan, China; 4Dujiangyan
Forestry Bureau, Dujiangyan 611830, Sichuan, China; 5Pingchang Forestry Bureau, Pingchang
636400, Sichuan, China; 6Jintang Forestry Bureau, Jintang 610400, Sichuan, China) . 鄄Chin. J.
Appl. Ecol. ,2012,23(3): 632-638.
Abstract: A pot experiment with controlled water supply was conducted to study the effects of dif鄄
ferent drought stress degree (80% FC, 60% FC, 40% FC, and 20% FC) and nitrogen fertiliza鄄
tion rate (0 g·pot-1, 1. 2 g·pot-1, 3. 6 g·pot-1, and 6. 0 g·pot-1) on the accumulation of os鄄
molytes in different organs of Jatropha curcas seedlings. Under drought stress, the soluble protein
and free proline in seedling shoots and roots and the soluble sugar in seedling shoots had a great ac鄄
cumulation, and the free proline content in seedling leaves had a great increase with increasing
drought stress degree. Also under drought stress, the Na+, Ca2+, and Mg2+ all highly accumulated
in seedling various organs, while K+ only accumulated greatly in shoots but slightly in leaves and
roots. The effects of nitrogen fertilization on the accumulation of osmolytes in seedlings depended on
drought stress degree and nitrogen fertilization rate. At 80% FC and 60% FC, increasing nitrogen
fertilization rate could markedly promote the accumulation of osmolytes in the organs of J. curcas
seedlings; at 40% FC, applying 6. 0 g·pot-1 weakened the promotion effect on the osmolytes accu鄄
mulation; whereas at 20% , applying 1. 2 g·pot-1 made the plants have a higher capability in os鄄
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 3 月摇 第 23 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2012,23(3): 632-638
moregulation, but applying 3. 6 g·pot-1 and 6. 0 g·pot-1 had less promotion effect, and even, in鄄
hibited osmolytes accumulation.
Key words: drought stress; nitrogen fertilization; Jatropha curcas; osmolyte.
摇 摇 在长期进化过程中, 植物为适应或抵抗缺水环
境而演化出一套特有的适应机制和生存策略,以减
轻或避免缺水对植株的伤害. 渗透调节是植物忍耐
和抵御干旱逆境的一种适应性反应,也是提高水分
利用率最重要的生理机制之一[1] . 干旱条件下,植
物细胞通过代谢活动增加细胞内溶质浓度,增强其
吸水和保水能力,保持细胞膨压,以维持气孔运动、
光合作用等生理过程的正常进行[2] . 参与渗透调节
的物质既包括从外界环境进入植物细胞内的无机离
子,也包括在细胞内合成的一些有机溶质(可溶性
的碳水化合物和氨基酸) [3] . 目前已知许多植物都
具有一定的渗透调节能力,但干旱条件下不同植物
种(品种)及相同植物种(品种)在不同栽培措施下
的渗透调节能力均有明显差异,而且这种差异与植
物抗旱性相关[4-6] .研究表明,适度干旱条件下施加
适量氮肥能够增强植物的渗透调节能力,改善植株
水分状况,使植物在水势下降时继续维持膨压不变,
从而提高植物的耐旱性[7-8] . 目前关于干旱条件下
氮肥对植物渗透调节作用的研究主要集中于农作物
上,且不同作物对氮肥施用量的反应也有所不
同[9-10],而关于林木的相关研究较少[11] .
麻疯树( Jatropha curcas)又称小桐子、臭油桐,
属于大戟科麻疯树属,为落叶灌木或小乔木[12] . 其
原产于美洲,现今广泛分布于热带、亚热带及干热河
谷地区,是一种具有较大开发潜力的木本油料植
物[13] .笔者前期的研究表明,在严重干旱条件下,麻
疯树当年生幼苗仍能存活,甚至保持微弱生长,表现
出极强的干旱耐受能力[14] .干旱条件下适量施氮能
明显提高麻疯树幼苗光合效率并促进其生长,减轻
干旱逆境对植株的负面效应. 但由于麻疯树在干旱
胁迫和施氮条件下的水分调节机制尚不清楚,成为
麻疯树推广栽培过程中的核心问题.因此,本试验从
植株渗透调节方面着手,研究干旱胁迫下麻疯树幼
苗几种主要渗透调节物质含量的变化,以及施氮对
植株渗透调节物质积累的作用规律,以期揭示麻疯
树的抗旱机制,为在干旱条件下对麻疯树进行合理
的水分和氮肥管理提供理论依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 试验材料
试验于 2009 年 4—10 月在四川农业大学教学
科研园区塑料大棚内进行,地理坐标 29毅58忆48义 N,
102毅59忆55义 E,海拔 600 m.供试麻疯树种子于 2008
年秋季采自四川省凉山彝族自治州会东县. 供试土
壤为沙壤土,其理化性质为:田间持水量 22郾 5% ,pH
7郾 75,有机质 13郾 87 g·kg-1,全氮 0郾 65 g·kg-1,全
磷 0郾 31 g·kg-1,全钾 2郾 43 g·kg-1,水解氮 47郾 41
mg·kg-1,速效磷 18郾 64 mg·kg-1,速效钾 47郾 15
mg·kg-1 . 选用上口径 27 cm、下口径 17 cm、高
22 cm的聚乙烯塑料盆,每盆装入等量风干并过筛的
混合土(7 kg),以盆栽方式培育幼苗. 播种前,用
0郾 25% KMnO4溶液对种子消毒 3 h,冲洗干净后,在
室温(26 益)下浸种 24 h. 2009 年 5 月 1 日播种,每
盆播种 3 粒,待苗齐后间苗,每盆留健壮苗 1 株. 育
苗期间进行常规水分管理,保持幼苗正常生长.
1郾 2摇 试验设计
本试验采用水分和施氮双因素完全随机试验
设计.
施氮处理:共设对照(N0,0 g·pot-1)、低氮(Nl,
1郾 2 g·pot-1)、中氮(Nm,3郾 6 g·pot-1)和高氮(Nh,
6郾 0 g·pot-1 ) 4 个水平,分别相当于 0、96、288 和
480 kg N·hm-2,每个氮水平 10 盆. 所用氮肥为尿
素[CO(NH2) 2],磷肥用 KH2PO4(6郾 7 g·pot-1),钾
肥用 KCl(2郾 5 g·pot-1),所有肥料混匀后,于出苗
一个月后分 2 次施入.
水分处理:待幼苗生长至 10 ~ 12 片叶片时(7
月上旬)开始进行干旱胁迫.试验设置正常供水(土
壤相对含水量为 80% ~ 85% ,下同)、轻度干旱
(60% ~ 65% )、中度干旱(40% ~ 45% )、严重干旱
(20% ~ 25% )4 个水分处理,分别用 80% FC、60%
FC、40% FC和 20% FC 表示,每处理重复 10 次. 水
分以称量法控制,隔天称量记录,同时加水以维持每
盆初始质量,并以基径(X1,mm)、株高(X2,cm)与植
株鲜质量 ( Y, g) 的关系 ( Y = 36郾 133 + 1郾 291X1 +
3郾 087X2,R2 =0郾 930,n=50,P<0郾 001)进行调节.
于 2009 年 9 月底麻疯树幼苗生长速度减缓时
停止干旱胁迫.胁迫结束时采取收获法取样,分株收
集各处理植株根、茎和叶,选取部位一致的叶片、茎
和根鲜样,供可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸含
量的测定.其余样品在 105 益下杀青后,于 70 益下
烘干、磨碎,过 1 mm筛,用以无机离子含量的测定.
3363 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 尹摇 丽等: 干旱胁迫与施氮对麻疯树幼苗渗透调节物质积累的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
1郾 3摇 测定项目及方法
1郾 3郾 1 可溶性有机物含量的测定摇 可溶性蛋白含量
采用考马斯亮蓝 G鄄250 染色法[15]测定;可溶性糖含
量采用蒽酮比色法[16]测定;游离脯氨酸含量采用磺
基水杨酸提取,茚三酮显色法[17]测定.
1郾 3郾 2 无机离子含量的测定摇 用 5 ml H2SO4 鄄HClO7
消煮植物样品(0郾 5000 g),消煮后用去离子水将消
煮液全部洗入 100 ml 容量瓶,定容. 用原子吸收光
谱法测定各处理植物样品中 K+、Na+、Ca2+和 Mg2+含
量[18] .
1郾 4摇 数据处理
文中数据均采用 Microsoft Excel 2003 软件进行
统计分析并绘图,采用 SPSS 13郾 0 软件的 Univariate
process of General Linear Model对水分处理和施氮处
理数据进行方差分析,由 LSD 法检验处理间的差
异,显著性水平设定为 琢=0郾 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 干旱胁迫与施氮对麻疯树幼苗各组分可溶性
有机物质含量的影响
2郾 1郾 1 麻疯树幼苗各组分可溶性糖含量摇 由图 1 可
以看出,在相同 N 水平下,60% FC 和 40% FC 条件
下麻疯树幼苗叶片可溶性糖含量无显著变化(P>
0郾 05),而 20% FC条件下显著降低(P<0郾 05);干旱
处理后茎部可溶性糖含量显著高于正常供水(80%
FC),40% FC条件时最高;N0和 Nl植株根部可溶性
糖含量随干旱胁迫程度的增加而升高,Nm和 Nh植株
根部可溶性糖含量仅在 60% FC 条件下显著升高.
施氮对植株可溶性糖积累的影响因土壤水分条件不
同而有所差异. 当土壤相对含水量为 40% ~ 80%
时,增加施氮量能促进叶片可溶性糖的积累;在
80% FC和 60% FC水分条件下,增加施氮量能促进
茎、根部可溶性糖的积累;而在 20% FC 水分条件
下,仅 Nl植株的可溶性糖含量较高.
2郾 1郾 2 麻疯树幼苗各组分游离脯氨酸含量摇 一个生
长季干旱胁迫和施氮处理后,干旱胁迫、施氮和水氮
交互作用均对麻疯树幼苗各组分游离脯氨酸含量有
极显著影响(P<0郾 01).在相同 N 水平下,麻疯树幼
苗叶片、茎和根部游离脯氨酸含量均随干旱胁迫程
度的增加呈逐渐升高趋势. 其中,20% FC 水分条件
下各组分游离脯氨酸含量均上升到最高,叶、茎和根
部游离脯氨酸含量分别是 80% FC时的 1郾 12 ~ 2郾 20
图 1摇 干旱胁迫与施氮处理后麻疯树幼苗各组分的可溶性糖、游离脯氨酸和可溶性蛋白含量
Fig. 1摇 Soluble sugar, free proline and soluble protein content of different organs of Jatropha curcas seedlings under drought stress and
N application (mean依SD,n=5)郾
a)叶片 Leaf; b)茎 Shoot; c)根 Root郾 N0: 0 g·pot-1; Nl: 1郾 2 g·pot-1; Nm: 3郾 6 g·pot-1; Nh: 6郾 0 g·pot-1 郾 下同 The same below郾
436 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
倍、9郾 41 ~ 13郾 03 倍和 3郾 84 ~ 8郾 79 倍.除 20% FC 条
件外,干旱条件下增加施氮量均能显著提高麻疯树
幼苗各组分游离脯氨酸含量(图 1).
2郾 1郾 3 麻疯树幼苗各组分可溶性蛋白含量摇 各施氮
处理植株叶片可溶性蛋白含量随干旱胁迫程度的增
加呈先升高后降低的趋势,茎和根部可溶性蛋白含
量随干旱胁迫程度的增加而升高. 除 20% FC 条件
下施氮对叶片和茎部可溶性蛋白含量无明显作用
外,其余水分条件下增加施氮量可明显促进植株各
组分可溶性蛋白的积累(图 1).
2郾 2摇 干旱胁迫与施氮对麻疯树幼苗各组分无机离
子含量的影响
2郾 2郾 1 麻疯树幼苗各组分 K+含量 摇 由图 2 可以看
出,麻疯树幼苗茎部 K+含量随干旱胁迫程度的增加
而显著升高,叶片和根部 K+含量在干旱条件下略微
增加.在 60% FC 和 40% FC 条件下,各施氮处理均
能明显促进植株各组分 K+的积累;在 20% FC 条件
下,Nl处理能明显促进植株叶片 K+的积累,Nh处理
显著抑制了叶片和茎部 K+的积累.
2郾 2郾 2 麻疯树幼苗各组分 Na+含量摇 一个生长季干
旱胁迫和施氮处理后,麻疯树幼苗叶片、茎和根部的
Na+含量均对干旱胁迫、施氮和水氮交互作用具有
极显著反应.麻疯树幼苗叶片、茎和根部的 Na+含量
随干旱胁迫程度的增加而升高. 除 20% FC 条件下
Nm和 Nh处理抑制了根部 Na+的积累外,其余水分条
件下施氮处理均能明显提高植株各组分的 Na+含
量.其中,在 80% FC和 60% FC 条件下,施氮量越高
各组分Na+含量越高;在40% FC条件下,Nm植株
图 2摇 干旱胁迫与施氮处理后麻疯树幼苗各组分元素含量
Fig. 2摇 Elements content of different organs of Jatropha curcas seedlings under drought stress and N application (mean依SD,n=5)郾
5363 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 尹摇 丽等: 干旱胁迫与施氮对麻疯树幼苗渗透调节物质积累的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
的 Na+含量较高;而在 20% FC 条件下,Nl植株 Na+
含量较高(图 2).
2郾 2郾 3 麻疯树幼苗各组分 Ca2+含量摇 在相同 N水平
下,麻疯树幼苗各组分 Ca2+含量随干旱胁迫程度的
增加呈升高的趋势.在各种干旱条件下,较高的施 N
量均能促进叶片 Ca2+的积累,而在土壤水分逸40%
FC时只能促进茎和根部 Ca2+的积累;在 20% FC 水
分条件下,仅 Nl处理能明显促进茎和根部 Ca2+的积
累(图 2).
2郾 2郾 4 麻疯树幼苗各组分 Mg2+含量摇 干旱胁迫对麻
疯树幼苗叶片、茎和根部 Mg2+含量均有极显著影
响,各组分 Mg2+含量均随干旱胁迫程度的增加而升
高.虽然各组分 Mg2+含量对 N 肥反应不显著,但对
水氮交互作用均有极显著反应. 在 80% FC 和 60%
FC条件下,施氮量越高,各组分 Mg2+含量越高;在
40% FC 条件下,Nh对植株 Mg2+含量的促进作用减
小;而在 20% FC 条件下,Nl处理植株保持较高的
Mg2+含量,Nm和 Nh处理抑制了叶片和茎部 Mg2+的
积累(图 2).
3摇 讨摇 摇 论
目前对干旱胁迫下林木渗透调节的研究表明,
在干旱环境下, 很多树种会通过主动积累可溶性有
机溶质或无机离子来改善植株的水分状况和维持细
胞膨压,为其正常生命活动创造条件[19-21],而且抗
旱性越强,可溶性物质积累量越高[22-23],但严重干
旱时可溶性物质积累量可能下降[24-25] . 本研究中,
在轻度和中度干旱胁迫下,麻疯树幼苗叶、茎和根部
有机渗透调节物质(可溶性糖、游离脯氨酸和可溶
性蛋白)和无机离子(K+、Na+、Ca2+、Mg2+)含量均大
幅度上升,各物质含量上升幅度与土壤干旱程度呈
正相关.严重干旱胁迫仅导致叶片可溶性糖含量显
著降低,其他物质含量仍随干旱胁迫程度的增加而
升高或下降不明显,表现出较强的渗透调节能力.
由于植物产生有机渗透调节物质的代谢成本较
高,因此通过积累无机离子进行渗透调节是有效的
抗旱途径[26] .关于无机离子在植物渗透调节功能中
的地位,不同学者的观点各异. 韩蕊莲等[4]和李树
华等[5]对沙棘(Hippophae rhamnoides)和华北白前
(Cynanchum mongolicum)的研究表明,干旱胁迫后,
叶片中起渗透调节作用的物质主要是有机渗透物
质,无机离子的作用较小. Patakas 等[25]在研究葡萄
植株的渗透调节中发现,无机离子比可溶性有机物
质所占的比例更大,作用更明显. 本研究表明,在干
旱胁迫下,麻疯树幼苗叶片、茎和根中各无机离子含
量大幅度上升,在植株通过渗透调节来抵御干旱逆
境方面扮演着重要的角色.孙存华等[6]在对藜(Che鄄
nopodium album)的研究中也得出类似的结论. 这种
渗透调节物质积累的差异,可能与植物的种类、所处
环境、胁迫强度等多种因素有关.
目前关于干旱胁迫后植物各器官之间渗透调节
物质积累规律的研究较少. 蔡昆争等[27]研究发现,
干旱胁迫后,水稻根系的渗透调节物质含量的上升
幅度远大于叶片,说明根系的反应更为敏感.本研究
表明,麻疯树叶片中渗透调节物质的绝对含量高于
茎和根,表明叶片的渗透调节能力大于茎和根系,与
文献[28-29]类似.但在严重干旱条件下,茎和根系
的渗透调节物质含量上升幅度远大于叶片,反映了
茎和根系对干旱的反应比叶片更为敏感. 这也可能
是麻疯树应对干旱缺水环境的一种生存策略,降低
生命代谢器官的资源分配率,将有限的资源充分分
配到茎和根部来实现更大程度的保水、吸水,抵御干
旱逆境,从而维持生存.
干旱条件下,施氮可以增加植物体内可溶性有
机物质和无机离子的积累,提高植株的渗透调节能
力[10,30],改善植株水分状况.本研究中,在干旱胁迫
下,适量施氮明显促进了麻疯树幼苗各组分可溶性
物质的积累,增强渗透调节能力.其原因可能有两个
方面: 其一,适宜的施氮量促进了 N代谢,同时也提
高了植株 C 同化效率,而参与渗透调节的许多物质
均为 C、N代谢的产物;其二,合理的施氮在促进植
株地上部分生长的同时,也促进了根系生长、无机离
子的吸收和运转. 与以往研究结果[31]不同的是,施
氮对麻疯树渗透调节物质积累的促进作用因干旱胁
迫程度的增加而降低,严重干旱胁迫条件下,中氮和
高氮处理降低了植株渗透调节能力,使植株水分状
况更加恶化,说明通过增加施氮量来促进植株渗透
调节能力的作用是有限的. 这一方面可能是因为严
重干旱条件下,过高施氮反而加重了土壤渗透胁迫,
阻碍了植株对水分和养分的吸收;另一方面,严重水
分亏缺条件下,植株生命代谢活动微弱,较高的氮水
平可能导致植株 C、N代谢紊乱,影响其抗旱生理功
能的正常发挥[32] .
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作者简介摇 尹摇 丽,女,1986 年生,硕士研究生. 主要从事林
木抗旱生理生态研究,发表论文 3 篇. E鄄mail: yinli19861111
@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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