全 文 ：ＮＯ３
－胁迫对草莓幼苗光合特性和氮代谢的影响∗
韩宇睿１　 王秀峰１，２∗∗　 杨凤娟１，２　 魏　 珉１，２　 史庆华１，２　 李清明１，２　 崔秀敏１，２
（ １山东农业大学园艺科学与工程学院， 山东泰安 ２７１０１８； ２作物生物学国家重点实验室， 山东泰安 ２７１０１８）
摘　 要　 沙培条件下，以 １６ ｍｍｏｌ ＮＯ３
－ ·Ｌ－１为对照，研究不同浓度 ＮＯ３
－（６４、１１２ 和 １６０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１）对草莓幼苗光合特性和氮代谢的影响．结果表明： 处理 ８ ｄ 后，随 ＮＯ３
－浓度的增
加，草莓叶片净光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（ｇｓ）、ＰＳⅡ实际光化学效率（ΦＰＳⅡ）、ＰＳⅡ最大光化
学效率（Ｆｖ ／ Ｆｍ）和光化学猝灭系数（ｑＰ）均显著降低，当 ＮＯ３
－浓度达到 １６０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，较对
照分别降低 ６７．７％、６８．４％、３５．７％、２３．２％、２６．９％；非光化学猝灭系数（ ｑＮ）逐渐升高，６４、１１２
和 １６０ ｍｍｏｌ ＮＯ３
－·Ｌ－１处理较对照分别升高 ４．４％、１０．９％、７５．８％；胞间 ＣＯ２浓度（Ｃ ｉ）呈先降
低后升高趋势，气孔限制值（Ｌｓ）呈先升高后降低趋势．随 ＮＯ３
－浓度增加，草莓叶片及根系中硝
态氮、铵态氮、全氮和凯氏氮含量逐渐增加，蛋白氮含量减少．硝酸还原酶（ＮＲ）、谷氨酰胺合
成酶（ＧＳ）、谷氨酸合成酶（ＧＯＧＡＴ）、谷氨酸脱氢酶（ＧＤＨ）活性均随 ＮＯ３
－浓度增加呈现先升
高后降低趋势．随 ＮＯ３
－处理浓度增加草莓幼苗叶片净光合速率下降，ＰＳⅡ电子传递受阻，氮
素积累，高浓度下氮代谢酶活性降低，营养液中 ＮＯ３
－浓度为 ６４ ｍｍｏｌ·Ｌ－１时开始产生胁迫，不
利于草莓幼苗的生长．
关键词　 ＮＯ３
－胁迫； 光合系统； 氮代谢； 草莓
∗国家现代农业产业技术体系建设专项（ＣＡＲＳ⁃２５）资助．
∗∗通讯作者． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｘｆｗａｎｇ＠ ｓｄａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
２０１４⁃１１⁃１１收稿，２０１５⁃０４⁃２９接受．
文章编号　 １００１－９３３２（２０１５）０８－２３１４－０７　 中图分类号　 Ｓ６６８．４　 文献标识码　 Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＮＯ３
－ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｓｔｒａｗｂｅｒ⁃
ｒｙ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． ＨＡＮ Ｙｕ⁃ｒｕｉ１， ＷＡＮＧ Ｘｉｕ⁃ｆｅｎｇ１，２， ＹＡＮＧ Ｆｅｎｇ⁃ｊｕａｎ１，２， ＷＥＩ Ｍｉｎ１，２， ＳＨＩ Ｑｉｎｇ⁃
ｈｕａ１，２， ＬＩ Ｑｉｎｇ⁃ｍｉｎｇ１，２， ＣＵＩ Ｘｉｕ⁃ｍｉｎ１，２ （ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｓｈａｎ⁃
ｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｔａｉ’ ａｎ ２７１０１８， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ； ２Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ
Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｔａｉ’ａｎ ２７１０１８， Ｓｈａｎｄｏｎｇ， Ｃｈｉｎａ） ． ⁃Ｃｈｉｎ． Ｊ． Ａｐｐｌ． Ｅｃｏｌ．， ２０１５， ２６（８）： ２３１４－２３２０．
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＮＯ３
－ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ， ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｇｒｏｗｎ ｉｎ ｓａｎｄ ｃｕｌｔｕｒｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎ⁃
ｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＮＯ３
－ （６４， １１２ ａｎｄ １６０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１） ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ １６ ｍｍｏｌ ＮＯ３
－·Ｌ－１ ． Ｔｈｅ ｒｅ⁃
ｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ａｔ ｔｈｅ ８ｔｈ ｄａｙ ａｆｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ＮＯ３
－ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｓｔｒａｗ⁃
ｂｅｒｒｙ ｌｅａｆ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ （Ｐｎ）， ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ （ ｇｓ）， ＰＳⅡａｃｔｕａｌ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ （ ΦＰＳⅡ ）， ＰＳ Ⅱ ｍａｘｉｍｕｍ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ （ Ｆｖ ／ Ｆｍ ）， ａｎｄ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ （ ｑＰ ） ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ， ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ６７． ７％， ６８． ４％， ３５． ７％，
２３．２％ ａｎｄ ２６．９％， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｗｈｅｎ ＮＯ３
－ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｒｅａｃｈｅｄ １６０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ． Ｔｈｅ ｎｏｎ⁃ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ （ ｑＮ） ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ４． ４％， １０． ９％ ａｎｄ
７５．８％ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｆ ６４， １１２ ａｎｄ １６０ ｍｍｏｌ ＮＯ３
－·Ｌ－１ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎ⁃
ｔｒｏｌ． Ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ （Ｃ ｉ） ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ＮＯ３
－ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ
ｔｈｅｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ＮＯ３
－ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｓｔｒｅｓｓ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｓｔｏｍａｔａｌ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ （Ｌｓ） ｗａｓ ｖｉｃｅ
ｖｅｒｓａ． Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ＮＯ３
－ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｎｉｔｒａｔｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ａｍｍｏｎｉａ ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎ ａｎｄ Ｋｊｅｌｄａｈｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ， ｂｕｔ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｎｉ⁃
ｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ． Ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ （ＮＲ）， ｇｌｕｔａｍｉｎｅ ｓｙｂｔｈｅｔａｓｅ （ＧＳ），
ｇｌｕｔａｍａｔｅ ｓｙｎｔｈａｓｅ （ＧＯＧＡＴ） ａｎｄ ｇｌｕｔａｍａｔｅ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ （ＧＤＨ） ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｔ ｌｏｗ ＮＯ３
－ ｃｏｎｃｅｎ⁃
ｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｔ ｈｉｇｈ ＮＯ３
－ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ． Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙ， ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｏｆ
ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ， ｔｈｅ ＰＳⅡ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｗａｓ ｂｌｏｃｋｅｄ， ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｃｃｕｍｕ⁃
应 用 生 态 学 报　 ２０１５年 ８月　 第 ２６卷　 第 ８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ａｕｇ． ２０１５， ２６（８）： ２３１４－２３２０
ｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ＮＯ３
－ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｄｅ⁃
ｃｒｅａｓｅｄ ａｔ ｈｉｇｈ ＮＯ３
－ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ． Ｗｈｅｎ ｔｈｅ ＮＯ３
－ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｒｅａｃｈｅｄ ６４ ｍｍｏｌ·Ｌ－１ ｏｒ ｈｉｇｈｅｒ
ｉｎ ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｏｌｕｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ＮＯ３
－ ｓｔｒｅｓｓ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｓｙｓｔｅｍ； ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ； ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ．
　 　 设施农业生产中，由于盲目施肥，氮、磷、钾比例
失调，大量盐离子不能被作物有效吸收从而残留在
土壤中，导致土壤次生盐渍化［１］ ．土壤次生盐渍化严
重降低了栽培设施的利用效率，是温室蔬菜生产的
主要障碍．设施土壤以 ＮＯ３
－和 Ｃａ２＋的相对富集为主
要特征，两者可占耕层盐分离子总量的 ４７． ４％和
１９􀆰 ３％［２］ ．ＮＯ３
－胁迫下，黄瓜幼苗利用强光、弱光、
ＣＯ２的能力减弱，叶肉细胞受损伤，非气孔限制造成
光合速率降低［３］，叶绿素含量及荧光参数改变［４］，
抗氧化酶系统活性升高［５－６］，植株生长受抑制［７］ ．
氮素作为植物生长必需的营养元素之一，既是
植物体最重要的结构物质［８］，也对植株的衰老成熟
以及品质的形成产生重要的影响［９］ ．氮素形态几乎
影响了光合作用的各个环节［１０］，植物叶片氮素含量
的 ７５％用于构建叶绿素，所以氮素缺乏常常会成为
植物生长的限制因素［１１］ ．目前，在探讨 ＮＯ３
－胁迫下
植物的响应机理方面已取得了一定进展，但对硝酸
盐胁迫下植物氮代谢的影响研究较少．本文采用营
养液沙培法研究营养液中不同 ＮＯ３
－浓度对草莓幼
苗光合和氮代谢系统的影响，为改良根际环境和减
轻盐渍化危害提供科学依据．
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验设计
试验于 ２０１４年 ２—４月在山东农业大学园艺试
验站日光温室内进行．草莓供试品种为‘红脸颊’，２
月 １５日选取长势一致的匍匐茎苗定植于砖槽中，内
装洗净的沙子．砖槽长 ３ ｍ，宽 ０．６ ｍ，高 ０．４５ ｍ，每个
砖槽定植 ３行，每行 １４株，株行距为 １５ ｃｍ × ２０ ｃｍ．
营养液中大量元素参照日本园试配方，微量元素
参照Ａｒｎｏｎ配方［１２］，以浓 Ｈ２ ＳＯ４调整营养液 ｐＨ 为
５􀆰 ５～６􀆰 ５．
试验设 ４ 个处理，即以常规营养液（ＮＯ３
－浓度
１６ ｍｍｏｌ·Ｌ－１）为对照（ＣＫ），在此基础上分别将
ＮＯ３
－浓度增加至 ６４ ｍｍｏｌ·Ｌ－１（Ｔ１）、１１２ ｍｍｏｌ·Ｌ
－１
（Ｔ２）、１６０ ｍｍｏｌ·Ｌ
－１ （ Ｔ３ ）． ＮＯ３
－由 Ｃａ （ ＮＯ３ ） ２ ·
４Ｈ２Ｏ和 ＫＮＯ３各提供 １ ／ ２．草莓定植后 ５ ｄ 内浇清水
以利发根，５ ｄ后浇常规营养液培养两周，定植后第
２０天开始进行处理，８ ｄ后，取样进行相关指标的测
定，每处理 ３次重复．
１􀆰 ２　 测定项目与方法
１􀆰 ２􀆰 １气体交换参数的测定　 用 Ｃｉｒａｓ⁃２型便携式光
合作用测定系统（英国 ＰＰ⁃Ｓｙｓｔｅｍｓ 公司生产）于晴
天 ９：００—１１：００，测定见光一致的展开的第 ３ 片功
能叶的净光合速率（Ｐｎ）、气孔导度（ｇｓ）、细胞间隙
ＣＯ２浓度（Ｃ ｉ）和气孔限制值（Ｌｓ），测定时光强约为
１２００ μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，温度为 ３０ ℃，空气中 ＣＯ２浓
度为（３８０±１０） μｍｏｌ·ｍｏｌ－１，每处理随机选取 ５ 株，
求平均值．Ｌｓ ＝ １－Ｃ ｉ ／ Ｃａ ．其中，Ｃａ为大气 ＣＯ２浓度．
１􀆰 ２􀆰 ２叶绿素荧光参数的测定　 选取生长一致的草
莓幼苗 ５株，每株选取受光条件一致的第 ３ 片展开
功能叶，暗适应 ３０ ｍｉｎ，用 ＦＭＳ２ 型（英国 Ｈａｎｓａｔｅｃｈ
生产）调制式荧光仪测定相应光强下的荧光参数．
１􀆰 ２􀆰 ３生理指标的测定 　 ＮＯ３
－含量采用水杨酸⁃硫
酸法［１３］测定；ＮＨ４
＋含量采用水合茚三酮法［１４］测定；
全氮、凯氏氮、蛋白氮含量的测定采用鲍士旦［１５］方
法进行．
１􀆰 ２􀆰 ４酶活性的测定 　 硝酸还原酶（ＮＲ）活性测定
采用 Ｗａｌｌａｃｅ等［１６］的方法；谷氨酰胺合成酶（ＧＳ）和
谷氨酸合成酶（ＧＯＧＡＴ）活性测定采用 Ｋａｉｓｅｒ 等［１７］
的方法；谷氨酸脱氢酶（ＮＡＤＨ⁃ＧＤＨ）活性测定采用
Ｓｉｎｇｈ等［１８］的方法．
１􀆰 ３　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３软件进行数据处理和作图，采
用 ＤＰＳ ７．５５ 软件进行统计分析，采用 Ｄｕｎｃａｎ 法进
行差异显著性检验（α＝ ０．０５）．
２　 结果与分析
２􀆰 １　 ＮＯ３
－胁迫对草莓叶片气体交换参数的影响
由表 １ 可知，随 ＮＯ３
－浓度的增加，草莓叶片净
光合速率（Ｐｎ）逐渐降低，Ｔ１、Ｔ２和 Ｔ３处理分别比对
照显著降低 ３５．６％、５４．６％和 ６７．７％；硝酸盐胁迫显
著降低草莓叶片的气孔导度（ｇｓ），各处理与 ＣＫ 差
异显著；Ｔ１、Ｔ２处理草莓叶片胞间 ＣＯ２浓度（Ｃ ｉ）较
ＣＫ 分别降低 ４． ３％、７． ０％，草莓叶片气孔限制值
（Ｌｓ）分别升高 ８．０％、１５．３％；Ｔ３处理草莓叶片 Ｃ ｉ较
ＣＫ稍升高，草莓叶片气孔限制值（ Ｌｓ ）较ＣＫ降低
５１３２８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 韩宇睿等： ＮＯ３
－胁迫对草莓幼苗光合特性和氮代谢的影响　 　 　 　 　 　
表 １　 ＮＯ３
－胁迫对草莓叶片气体交换参数的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＮＯ３
－ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｐａｒａ⁃
ｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ ｌｅａｖｅｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
光合速率
Ｐｎ （μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１）
胞间 ＣＯ２浓度
Ｃ ｉ （μｍｏｌ·
ｍｏｌ－１）
气孔导度
ｇｓ （ｍｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１）
Ｌｓ
（％）
ＣＫ １２．９６±０．５５ａ ２５５．６０±４．５０ａ ２０４．２０±４．２７ａ ３４．１±１．０ｃ
Ｔ１ ８．３４±０．４８ｂ ２４４．６０±３．２０ｂ １５０．８０±４．７６ｂ ３６．９±０．９ｂ
Ｔ２ ５．８８±０．４４ｃ ２３７．６０±５．７２ｂ １０３．００±３．７４ｃ ３９．４±１．４ａ
Ｔ３ ４．１８±０．３３ｄ ２５９．６０±６．７３ａ ６４．６０±４．９３ｄ ３３．５±１．５ｃ
同列不同字母表示差异显著（Ｐ ＜ ０． ０５） Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ
ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
１􀆰 ７％，差异均不显著．表明 Ｔ１、Ｔ２处理草莓叶片光合
速率降低可能由气孔限制引起，Ｔ３处理草莓叶片净
光合速率降低是由非气孔限制引起的．硝酸盐胁迫
明显抑制草莓叶片光合速率，影响草莓叶片的气体
交换．
２􀆰 ２　 ＮＯ３
－胁迫对草莓叶片荧光参数的影响
由图 １ 可以看出，处理 ８ ｄ 后， Ｔ１和 Ｔ２处理
ΦＰＳⅡ值均低于对照，分别降低 ２１．８％、２６．３％，Ｔ３处
理草莓叶片 ΦＰＳⅡ显著低于对照．随 ＮＯ３
－浓度的增
大，草莓叶片实际光化学效率呈降低趋势．处理 ８ ｄ
后，各处理 Ｆｖ ／ Ｆｍ较对照均降低，其中 Ｔ１、Ｔ２处理较
对照差异不显著，分别降低 ５．３％、６．６％；而 Ｔ３处理
Ｆｖ ／ Ｆｍ显著低于对照，比对照降低 ２３．２％．Ｆｖ ／ Ｆｍ的降
低已被广泛用作光抑制的诊断，草莓叶片 ＰＳⅡ的最
图 １　 ＮＯ３
－胁迫对草莓叶片 ΦＰＳⅡ和 Ｆｖ ／ Ｆｍ的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＮＯ３
－ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ΦＰＳⅡ ａｎｄ Ｆｖ ／ Ｆｍ ｏｆ ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ
ｌｅａｖｅｓ．
ＣＫ： １６ ｍｍｏｌ ＮＯ３ － · Ｌ－１； Ｔ１： ６４ ｍｍｏｌ ＮＯ３ － · Ｌ－１； Ｔ２： １１２
ｍｍｏｌ ＮＯ３ －·Ｌ－１； Ｔ３： １６０ ｍｍｏｌ ＮＯ３ －·Ｌ－１ ． 不同字母表示差异显
著（Ｐ＜０．０５）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅｌ． 下
同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
大光能转化效率随 ＮＯ３
－浓度的增大而降低，表明出
现了光抑制．
由图 ２可知，处理 ８ ｄ 后，Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３处理草莓叶
片 ｑＮ均高于对照，分别升高 ４．４％、１０．９％、７５．８％．其
中，Ｔ１处理 ｑＮ与 ＣＫ 无显著差异，Ｔ２、Ｔ３处理 ｑＮ较对
照显著升高．表明在硝酸盐胁迫下，草莓叶片捕获的
光能中，非辐射能量的耗散增加．ｑＰ反映植物光系统
对光能的利用效率，该系数越高，所捕获的光能用来
转化为化学能的能量越多．处理 ８ ｄ 后，Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３
处理草莓叶片 ｑＰ均比对照降低，分别降低 ９． ５％、
１６􀆰 ３％、２６．９％．表明随 ＮＯ３
－浓度的增加，草莓幼苗
叶片 ＰＳⅡ反应中心激发能压力逐渐升高，电子传递
受阻．
２􀆰 ３　 ＮＯ３
－胁迫对草莓植株不同形态氮素含量影响
由图 ３可知，处理 ８ ｄ 后，随 ＮＯ３
－浓度的增加，
草莓叶片硝态氮含量逐渐增加，Ｔ３处理草莓叶片硝
态氮含量显著高于根中的含量；随 ＮＯ３
－浓度的增
加，草莓根系硝态氮含量呈先增加后降低的趋势，Ｔ２
处理硝态氮含量最高，比对照高 ９４．８％，Ｔ１、Ｔ３处理
虽低于 Ｔ２处理，但仍显著高于 ＣＫ．草莓幼苗经不同
ＮＯ３
－浓度处理 ８ ｄ后，各处理叶、根中铵态氮含量均
显著高于对照．随 ＮＯ３
－浓度的增加，草莓叶片中铵
态氮含量逐渐增加，Ｔ３处理叶片铵态氮含量显著高
于根中含量；但根系中铵态氮含量在 Ｔ１处理中最
高，在 Ｔ２、Ｔ３处理有所下降，但均高于对照，Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３
处理分别比 ＣＫ高 ６９．８％、５３．９％、５３．３％．
图 ２　 ＮＯ３
－胁迫对草莓叶片 ｑＮ和 ｑＰ的影响
Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＮＯ３
－ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｑＮ ａｎｄ ｑＰ ｏｆ ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ ｌｅａｖｅｓ．
６１３２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
图 ３　 ＮＯ３
－胁迫对草莓叶片及根系硝态氮、铵态氮含量的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＮＯ３
－ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｎｉｔｒａｔｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ａｍｍｏｎｉｕｍ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ．
Ⅰ： 叶 Ｌｅａｆ； Ⅱ： 根 Ｒｏｏｔ． 下同 Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ．
图 ４　 ＮＯ３
－胁迫对草莓叶片、叶柄及根中全氮、凯氏氮和蛋
白氮含量的影响
Ｆｉｇ．４　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＮＯ３
－ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｏｔａｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ， Ｋｊｅｌｄａｈｌ ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ ｌｅａｖｅｓ， ｐｅｔｉｏｌｅｓ
ａｎｄ ｒｏｏｔｓ．
Ⅲ： 叶柄 Ｐｅｔｉｏｌｅ．
图 ５　 ＮＯ３
－胁迫对草莓叶片硝酸还原酶活性的影响
Ｆｉｇ．５ 　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＮＯ３
－ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ
ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ ｌｅａｖｅｓ．
　 　 由图 ４可以看出，随 ＮＯ３
－浓度的增加，草莓叶
片、根系及叶柄中全氮、凯氏氮含量均呈上升趋势，
Ｔ３处理与 ＣＫ差异显著．处理 ８ ｄ 后，与 ＣＫ 相比，Ｔ３
处理叶片、根系及叶柄中全氮含量分别增加 ２７．５％、
３０．０％、４５．３％，凯氏氮含量分别增加 ４０．１％、３０．４％、
６４．８％．各处理中全氮及凯氏氮含量均以根系中最
高，叶片中次之，叶柄中最低．草莓叶片及根系中蛋
白氮含量在 Ｔ１处理中较 ＣＫ稍有增加，Ｔ２、Ｔ３处理较
ＣＫ稍有降低，叶柄中蛋白氮含量随 ＮＯ３
－浓度的增
加逐渐减少．
２􀆰 ４　 ＮＯ３
－胁迫对草莓幼苗叶片及根系中氮代谢酶
活性的影响
如图 ５所示，处理 ８ ｄ 后，随 ＮＯ３
－浓度的增加，
草莓叶片中硝酸还原酶（ＮＲ）活性呈先升高后降低
的趋势．各处理叶片中 ＮＲ活性以 Ｔ２处理最大，且显
著高于对照，提高了 ３１．５％，Ｔ１处理与 ＣＫ 差异不显
著，而 Ｔ３处理显著低于 ＣＫ，降低了 ８２．４％．
　 　 由图 ６ 可知，草莓幼苗经不同浓度 ＮＯ３
－处理 ８
ｄ后，叶片和根系中谷氨酰胺合成酶（ＧＳ）、谷氨酸
合成酶 （ ＧＯＧＡＴ）、谷氨酸脱氢酶 （ ＧＤＨ）活性随
ＮＯ３
－浓度增加均呈先升高后下降趋势，均以 Ｔ２处理
最高．各处理草莓幼苗 ＧＳ 活性，除 Ｔ３处理外，在根
中均稍大于叶中，ＧＯＧＡＴ 活性在叶中均大于根中，
ＧＤＨ活性在根中均大于叶中．
３　 讨　 　 论
氮代谢是植物基础代谢的主要组成部分，也是
植物体内最重要的生理过程之一［１９］ ．硝态氮是植物
氮代谢的源头，植物对硝态氮的利用速度反映氮代
谢的快慢；铵态氮是合成氨基酸的重要原材料，但
植物体内铵态氮的大量积累会对植物造成毒性伤
７１３２８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 韩宇睿等： ＮＯ３
－胁迫对草莓幼苗光合特性和氮代谢的影响　 　 　 　 　 　
图 ６　 ＮＯ３
－胁迫对草莓叶片及根系 ＧＳ、ＧＯＧＡＴ及 ＧＤＨ活性
的影响
Ｆｉｇ．６　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＮＯ３
－ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ＧＳ， ＧＯＧＡＴ ａｎｄ ＧＤＨ ａｃｔｉｖｉ⁃
ｔｉｅｓ ｏｆ ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ．
害［２０］ ．硝酸盐胁迫下造成植株体内硝态氮、铵态氮、
全氮和凯氏氮含量的累积，引起草莓体内一系列含
Ｎ化合物的代谢紊乱，影响了氮素在植物体内的转
化和利用．随着胁迫程度的加强，草莓叶片、根系及
叶柄中蛋白氮的含量下降，原因可能是因为蛋白酶
等一系列水解酶活性增强，加速分解［２１］ ．
ＮＯ３
－是植物可利用的重要氮素形态，可在细胞
的液泡内大量积累而无害，但其仅是一种储藏形式
的氮，只有转化为 ＮＨ４
＋才能进一步被利用［１９］ ． ＮＲ
是硝态氮同化过程中的限速酶， ＮＲ催化 ＮＯ３
－转化
生成 ＮＯ２
－的过程，是植物吸收利用 ＮＯ３
－过程中的
第一步［２２］，也是植物体内同化硝酸盐过程的关键
酶［２３－２４］，ＮＲ活性的大小关系到植物对氮的利用能
力， 并且对植物生长发育、产量以及品质的形成都
有重要影响．ＮＲ 活性受硝酸盐供应、光照条件和逆
境胁迫等多种环境因素影响， 是植物生长发育过程
中一个重要的限制因子［２５－２６］ ．本研究表明，硝酸盐
在一定浓度范围内，草莓叶片中 ＮＲ 活性高于 ＣＫ，
这时可能是因为草莓幼苗体内 ＮＯ３
－的逐渐增加（图
３），诱导 ＮＲ 基因的转录［２７］，合成大量的 ＮＲ 蛋白．
但当 ＮＯ３
－浓度达到 １６０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１而产生明显胁迫
时，ＮＲ活性下降，这可能是由于叶片中 ＮＯ３
－、ＮＨ４
＋
大量积累（图 ３），对 ＮＲ活性产生反馈抑制，也可能
是植物体内需要还原的 ＮＯ３
－的数量增加，需要大量
碳水化合物作为能源配合，造成了 ＮＲ 活性的下
降［２８］ ．
植物体内的氨经氨同化过程转换成有机氮化合
物，氨同化的初始反应主要由 ＧＳ ／ ＧＯＧＡＴ 循环完
成．植物细胞为避免 ＮＨ４
＋的毒害作用，会迅速将由
ＮＨ４
＋通过 ＧＳ ／ ＧＯＧＡＴ循环转移到谷氨酸，然后在谷
氨酸草酰乙酸转氨酶（ＧＯＴ）和谷氨酸丙酮酸转氨
酶（ＧＰＴ）等转氨酶的催化作用下转化为其他氨基
酸［２９］ ．本研究表明，ＧＳ 和 ＧＯＧＡＴ 活性变化趋势一
致，随 ＮＯ３
－处理浓度的增加，草莓幼苗叶片及根系
酶活性均呈先升高后下降趋势，说明 ＧＳ 和 ＧＯＧＡＴ
是协同作用进行氨的同化．高浓度的铵对 ＧＳ活性的
下调可能是因为植物在同化铵的过程中产生的 Ｈ＋
浓度过高抑制 ＧＳ 的活性［３０］，也可能是因为硝酸
盐胁迫抑制草莓叶片的光合作用，叶绿体 ＧＳ 催
化反应需要光反应提供的还原力 ＡＴＰ 不足．叶片中
ＧＳ ／ ＧＯＧＡＴ途径强于根系，这可能是因为叶片是光
合作用的主要器官，Ｎ代谢较旺盛，可以把形成的谷
氨酰胺经韧皮部运往根，抑制根部各酶的生物合成．
ＧＤＨ酶作为参与氨基酸降解过程中氧化脱氨
作用的代谢酶，能催化谷氨酸的合成和分解代
谢［３０］，在解除植物处于逆境及衰老过程中产生大量
铵的问题时发挥独特的生理作用［３１］ ．ＧＤＨ还能参与
谷氨酸分解代谢释放出 α⁃酮戊二酸，为 ＴＣＡ循环提
供碳骨架，但这一过程伴随 ＮＨ４
＋的释放［３２］ ．本研究
表明，随 ＮＯ３
－处理浓度增加，草莓叶片中铵态氮含
量显著升高（图 ３），ＮＡＤＨ⁃ＧＤＨ 活性呈先升高后下
降趋势，表明 ＧＤＨ途径不能完全满足解除铵态氮的
毒性伤害，其可能的相关机制需要进一步研究．目
前，关于 ＧＤＨ 在植物体内的生理功能尤其是氮素
代谢方面发挥的作用还不能准确定论，但普遍认为
ＧＤＨ是氮素代谢中的一个关键酶［３０］ ．
盐胁迫既可直接影响植物的生长，也可通过抑
制光合作用而间接影响植株的生长，且盐度越高、作
用时间越长抑制效果越明显［３３］ ．本研究表明，随
ＮＯ３
－处理浓度增加，草莓叶片净光合速率（Ｐｎ）逐渐
降低．当 ＮＯ３
－浓度为 ６４ ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，草莓表现出
８１３２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷
光合受抑制现象．当 ＮＯ３
－浓度达到 １６０ ｍｍｏｌ·Ｌ－１
时，草莓幼苗叶片净光合速率的限制因素由气孔因
素转化为非气孔因素，光合速率降低，说明光合作用
的限制位点在叶肉细胞内，不是由于气孔导度的下
降使 ＣＯ２供应不足所致，而是由于破坏了光合机构
或抑制了暗反应的酶降低了光合作用［３４］ ．
硝酸盐胁迫导致草莓 Ｆｖ ／ Ｆｍ、ΦＰＳⅡ及 ｑＰ的降
低，Ｆｖ ／ Ｆｍ降低表明硝酸盐胁迫使草莓 ＰＳⅡ反应中
心受损，发生光抑制．ΦＰＳⅡ反映了 ＰＳⅡ反应中心部
分关闭情况下的实际 ＰＳⅡ光能捕获的效率，与碳同
化反应的强度密切相关．硝酸盐胁迫导致草莓叶片
ΦＰＳⅡ降低，说明硝酸盐胁迫阻碍了植物同化力
（ＮＡＤＰＨ、ＡＴＰ）的形成，从而影响了植物对碳的固
定和同化；ｑＰ对盐胁迫比较敏感，是衡量 ＰＳⅡ的电
子传递活性的指标．光化学猝灭系数 ｑＰ越大，还原态
ＱＡ重新氧化形成 ＱＡ的量越大，即 ＰＳⅡ的电子传递
活性越大［３５］ ．硝酸盐胁迫下草莓叶片 ｑＰ下降，说明
硝酸盐胁迫致使草莓叶片电子传递受阻；草莓叶片
ｑＮ升高，表明硝酸盐胁迫下草莓叶片捕获的光能中，
非辐射能量的耗散增加．
氮代谢与碳代谢是植物体内最重要的 ２个生理
代谢，两者相互联系相互影响．氮代谢需要碳代谢
提供碳源和能量，而碳代谢需要氮代谢提供酶蛋
白［３６］ ．碳、氮代谢都需要消耗来自 ＣＯ２同化和光合以
及其他电子传递链的有机碳和能量．ＮＲ 催化 ＮＯ３
－
转化生成 ＮＯ２
－的过程可将光反应过程形成的同化
力 ＮＡＤＨ氧化生成 ＮＡＤ＋，保证了电子传递的顺利
进行［３７］；碳同化过程中的一些中间产物可分解为合
成氨基酸提供能量和碳架［３８］ ．另外，生理性或环境
胁迫引起的质外体中 ＮＨ４
＋离子浓度过高，可导致叶
片气孔导度变小［３９］ ．硝酸盐胁迫下，光合作用受抑
制，不能给 ＮＲ催化 ＮＯ３
－转化生成 ＮＯ２
－的过程提供
充足的电子；ＮＨ４
＋离子的毒害作用也可能会影响植
株体内正常的碳代谢．
综上所述，在一定浓度的 ＮＯ３
－胁迫下，草莓幼
苗通过提高 ＮＲ、ＧＳ、ＧＯＧＡＴ 和 ＧＤＨ 氮代谢酶的活
性，提高草莓幼苗氮素的代谢能力；高浓度 ＮＯ３
－胁
迫下，草莓幼苗叶片、根系中硝态氮、铵态氮过度累
积，反馈抑制 ＮＲ 活性；ＮＨ４
＋大量积累，引起氨毒，
光合作用下降，植物同化力（ＮＡＤＰＨ、ＡＴＰ）形成受
阻，细胞尤其是叶绿体中 ＧＳ和 ＧＯＧＡＴ活性降低．
参考文献
［１］　 Ｚｈａｏ Ｌ （赵 　 莉）， Ｌｕｏ Ｊ⁃Ｘ （罗建新）， Ｈｕａｎｇ Ｈ⁃Ｌ
（黄海龙）， ｅｔ ａｌ． Ｔｈｅ ｃａｕｓｅｓ ａｎｄ ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ ｍｅａｓｕｒｅｓ
ｏｆ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｐｒｏｔｅｃｔｅｄ ｆｉｅｌｄ． Ｃｒｏｐ Ｒｅ⁃
ｓｅａｒｃｈ （作物研究）， ２００７， ２１（５）： ５４７－５５０ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２］　 Ｙｕ Ｈ⁃Ｙ （余海英）， Ｌｉ Ｔ⁃Ｘ （李廷轩）， Ｚｈｏｕ Ｊ⁃Ｍ （周
健民）． Ｓａｌｔ ｉｎ ｔｙｐｉｃａｌ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ ｓｏｉｌ ｐｒｏｆｉｌｅｓ ａｎｄ ｉｔｓ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ． Ａｃｔａ Ｐｅｄｏｌｏｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ
（土壤学报）， ２００６， ４３（４）： ５７１－５７６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３］　 Ｓｕ Ｘ⁃Ｒ （苏秀荣）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｆ （王秀峰）， Ｙａｎｇ Ｆ⁃Ｊ
（杨凤娟 ）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＮＯ３
－ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇ．
Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ （植物营养与肥料
学报）， ２００８， １４（６）： １１１０－１１１７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４］　 Ｙａｎｇ Ｆ⁃Ｊ （杨凤娟）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｆ （王秀峰）， Ｗｅｉ Ｍ
（魏　 珉）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＮＯ３
－ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｎ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ａｎｄ ＡＴＰａｓｅ ａｃｔｉｖｉ⁃
ｔｉｅｓ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２００６， １７ （ ３）：
４０３－４０７ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５］　 Ｙａｎｇ Ｆ⁃Ｊ （杨凤娟）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｆ （王秀峰）， Ｗｅｉ Ｍ
（魏　 珉）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｋ＋ ａｎｄ Ｃａ２＋ ｏｎ ｍｅｍｂｒａｎｅ
ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｏｘｙｇｅｎ ｒａｄｉｃａｌｓ ｓｃａ⁃
ｖｅｎｇｉｎｇ ｅｎｚｙｍｅｓ ｓｙｓｔｅｍｓ ｕｎｄｅｒ ＮＯ３
－ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ
ｓｅｅｄｌｉｎｇ． Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌ⁃
ｔｕｒａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ （农业工程学报）， ２００５， ２１（ ｓｕｐ⁃
ｐｌ．）： １５５－１５８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］ 　 Ｐｅｎｇ Ｙ⁃Ｌ （彭月丽）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｆ （王秀峰）， Ｌｉ Ｐ⁃Ｐ
（李飘飘）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ＮＯ３
－ ｃｏｎｃｅｎｔｒａ⁃
ｔｉｏｎｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ｓｙｓｔｅｍｓ ｏｆ
ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ
（应用生态学报）， ２０１４， ２５（４）： １０５１－１０５６ （ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［７］　 Ｌｉｕ Ｙ （刘　 燕）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｆ （王秀峰）， Ｙａｎｇ Ｆ⁃Ｊ （杨
凤娟）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＮＯ３
－ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ ｇｒａｆｔｅｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｈａｎｄｏｎｇ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ） （山东农业大
学学报： 自然科学版）， ２０１１， ４２（１）： ５４ － ５８ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］　 Ｗａｎｇ Ｈ （王　 欢）． Ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ Ｎｉｔｒｏｇｅｎ
Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｕｎｄｅｒ Ａｌｋａｌｉ Ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ Ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ
Ｌ．）． ＰｈＤ Ｔｈｅｓｉｓ． Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ： Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒ⁃
ｓｉｔｙ， ２０１３ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］　 Ｚｈａｎｇ Ｓ⁃Ｊ （张生杰）， Ｈｕａｎｇ Ｙ⁃Ｊ （黄元炯）， Ｒｅｎ Ｑ⁃Ｃ
（任庆成）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ ｌｅａｆ
ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ， ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ， ｙｉｅｌｄ ａｎｄ
ｑｕａｌｉｔｙ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｌｕｅ⁃ｃｕｒｅｄ ｔｏｂａｃｃｏ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１０， ２１
（３）： ６６８－６７４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　 Ｃａｏ Ｃ⁃Ｌ （曹翠玲）， Ｌｉ Ｓ⁃Ｘ （李生秀）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｎ ｆｏｒｍ
ｏｎ ｃｒｏｐ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ． Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ （华中农业大学学
报）， ２００４， ２３（５）： ５８１－５８６ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］　 Ｇｕａｎ Ｙ⁃Ｘ （关义新）， Ｌｉｎ Ｂ （林　 葆）， Ｌｉｎｇ Ｂ⁃Ｙ （凌
碧莹）． Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｏｎ ｍａｉｚｅ ｌｅａｆ ｐｉｇｍｅｎｔｓ， ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ
ｅｎｅｒｇｙ ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ． Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ
（植物营养与肥料学报）， ２０００， ６（２）： １５２－１５８ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１２］　 Ｇｕｏ Ｓ⁃Ｒ （郭世荣）． Ｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ ｏｆ Ｓｏｉｌ⁃
ｌｅｓｓ Ｃｕｌｔｕｒｅ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓ， ２００４
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１３］　 Ｚｈａｏ Ｓ⁃Ｊ （赵世 杰 ）． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ
Ｉｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓ， １９９８ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
９１３２８期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 韩宇睿等： ＮＯ３
－胁迫对草莓幼苗光合特性和氮代谢的影响　 　 　 　 　 　
［１４］　 Ｘｕ Ｗ⁃Ａ （许维岸）． Ｂｉｏｌｏｇｙ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ Ｉｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ．
Ｓｕｚｈｏｕ： Ｓｕｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ， ２０１０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１５］　 Ｂａｏ Ｓ⁃Ｄ （鲍士旦）． Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ
Ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｂｅｉｊｉｎｇ： Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｐｒｅｓｓ， １９９９ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　 Ｗａｌｌａｃｅ Ｗ， Ｐａｔｅ ＪＳ． Ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ ｐｅａ
（Ｐｉｓｕｍ ａｒｖｅｎｓｅ Ｌ．）． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， １９６５， ２９： ６５５－
６７１
［１７］　 Ｋａｉｓｅｒ ＪＪ， Ｌｅｗｉｓ ＯＡＨ． Ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ａｎｄ ｇｌｕｔａｍｉｎｅ
ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ⁃ｆｅｄ Ｈｅｌｉ⁃
ａｎｔｈｕｓ ａｎｎｕｕｓ Ｌ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， １９８４， ７０： １２７－１３０
［１８］　 Ｓｉｎｇｈ ＲＰ， Ｓｒｉｖａｓｔａｖａ ＨＳ． Ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｇｌｕｔａｍａｔｅ ｓｙｎ⁃
ｔｈｅｔａｓｅ （ＮＡＤＨ） ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｔｏ ｎｉｔｒａｔｅ ａｎｄ ａｍｍｏｎｉｕｍ ｎｉｔｒｏｇｅｎ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａ⁃
ｒｕｍ， １９８６， ６６： ４１３－４１６
［１９］　 Ｚｈａｎｇ Ｙ （张　 毅）， Ｓｈｉ Ｙ （时　 玉）， Ｈｕ Ｘ⁃Ｈ （胡晓
辉）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ ｏｎ ｔｈｅ ｎｉｔｒｏ⁃
ｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｍａｉｎ ｍｉｎｅｒａｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ
ｔｏｍａｔｏ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｉｎｅ⁃ａｌｋａｌｉ ｓｔｒｅｓｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒ⁃
ｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１３， ２４
（５）： １４０１－１４０８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２０］　 Ｚｈａｏ Ｎ （赵　 娜）， Ｓｕｎ Ｙ （孙　 艳）， Ｗａｎｇ Ｄ⁃Ｙ （王
德玉）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｍｅｌａｔｏｎｉｎ ｏｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａ⁃
ｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｊｏｕｒｎａｌ （植物生理学报），
２０１２， ４８（６）： ５５７－５６４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２１］　 Ｘｕ Ｚ⁃Ｚ （许振柱）， Ｚｈｏｕ Ｇ⁃Ｓ （周广胜）． Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｄ⁃
ｖａｎｃｅ ｉｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｎｖｉｒｏｎ⁃
ｍｅｎｔａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ
（应用生态学报）， ２００４， １５（３）： ５１１－５１６ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［２２］　 Ｌｉｕ Ｌ （刘　 丽）， Ｇａｎ Ｚ⁃Ｊ （甘志军）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｚ （王
宪泽）． Ａｄｖａｎｃｅｓ ｏｆ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ａｔ ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ｌｅｖｅｌ． Ａｃｔａ Ｂｏ⁃
ｔａｎｉｃａ Ｂｏｒｅａｌｉ⁃Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ Ｓｉｎｉｃａ （西北植物学报），
２００４， ２４（７）： １３５５－１３６１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２３］　 Ｂａｒｂｅｒ ＭＪ， Ｄｅｓａｉ ＳＫ， Ｍａｒｏｈｎｉｃ ＣＣ， ｅｔ ａｌ． Ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ａｎｄ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ａ ｇｅｎｅ ｅｎｃｏｄｉｎｇ ｔｈｅ ｈｅｍｅ
ｄｏｍａｉｎ ｏｆ ａｓｓｉｍｉｌａｔｏｒｙ ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｎｃｅ． Ａｒｃｈｉｖｅｓ ｏｆ
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃｓ， ２００２， ４０２： ３８－５０
［２４］　 Ｙｅ Ｌ⁃Ｔ （叶利庭）， Ｌｙｕ Ｈ⁃Ｊ （吕华军）， Ｓｏｎｇ Ｗ⁃Ｊ （宋
文静）， ｅｔ ａｌ． Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｚｉｎｇ ｅｎ⁃
ｚｙｍｅｓ ｉｎ ｒｉｃｅ ｐｌａｎｔｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎ Ｎ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｔ ｔｈｅｉｒ
ｌａｔｅ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ． Ａｃｔａ Ｐｅｄｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ （土壤学报），
２０１１， ４８（１）： １３２－１４０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２５］　 Ｚｈａｎｇ Ｒ⁃Ｈ （张润花）， Ｇｕｏ Ｓ⁃Ｒ （郭世荣）， Ｆａｎ Ｈ⁃Ｆ
（樊怀福 ）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ Ｓｐｄ ｏｎ ＮＯ３
－ ⁃Ｎ，
ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｓａｌｔ
ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｗｕｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ （武汉植物学研究），
２００６， ２４（４）： ３８１－３８４ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２６］　 Ｅｌ⁃ｋｏｍｙ ＨＭ， Ｈａｍｄｉａｍ ＭＡ， Ａｂｄ Ｅｌ⁃ｂａｋｉ ＧＫ． Ｎｉｔｒａｔｅ
ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｐｌａｎｔｓ ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ
ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ａｚｏｓｐｉｒｌｌｕｍ ｓｐｐ． Ｂｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，
２００３， ４６： ２８１－２８７
［２７］　 Ｆｏｙｅｒ ＣＨ， Ｃｈａｍｐｉｎｇｙ ＭＬ， Ｖａｌａｄｉｅｒ ＭＨ． Ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ
ｏｆ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ Ｃａｒｂｏｎ： Ｔｈｅ Ｒｏｌｅ ｏｆ Ｎｉｔｒａｔｅ Ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ
ｏｆ Ｐｒｏｔｅｉｎ Ｋｉｎａｓｅｓ． Ｏｘｆｏｒｄ： Ｃｌａｒｅｎｄｏｎ Ｐｒｅｓｓ， １９９６
［２８］　 Ｚｈａｎｇ Ｌ⁃Ｙ （张丽莹）， Ｗａｎｇ Ｒ⁃Ｌ （王荣莲）， Ｚｈａｎｇ Ｊ⁃
Ｓ （张俊生）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｃｏｕｐ⁃
ｌｉｎｇ ｏｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｕｎｄｅｒ ｓｏｉｌｌｅｓｓ
ｃｕｌｔｕｒｅ ｉｎ ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ． Ａｃｔａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ （园艺
学报）， ２０１１， ３８（５）： ８９３－９０２ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［２９］　 Ｌｉ Ｘ⁃Ｆ （李晓峰）， Ｗａｎｇ Ｊ⁃Ｌ （王俊玲）， Ｌｉ Ｌ⁃Ｙ （李
林妍）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｕｌｆｕｒ ａｎｄ ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ ｏｎ ｎｉ⁃
ｔｒａｔｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
Ｃｈｉｎｅｓｅ ｃｈｉｖｅ． Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ （植
物营养与肥料学报）， ２０１３， １９（５）： １２６４－１２７１ （ ｉｎ
Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３０］　 Ｗａｎｇ Ｊ⁃Ｆ （汪建飞）， Ｄｏｎｇ Ｃ⁃Ｘ （董彩霞）， Ｓｈｅｎ Ｑ⁃Ｒ
（沈其荣）． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＮＨ４
＋ ⁃Ｎ ／ ＮＯ３
－ ⁃Ｎ ｒａｔｉｏｓ ｏｎ ｔｈｅ
ｆｒｅｅ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ａｎｄ ｔｈｒｅｅ ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｅｎｚｙｍｅｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ ｓｐｉｎａｃｈ （ Ｓｐｉｎａｃｉａ ｏｌｅｒａｃｅａ Ｌ．） ｓｈｏｏｔ．
Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ （植物营养与肥料
学报）， ２００７， １３（４）： ６６４－６７０ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３１］　 Ｚｈａｎｇ Ｚ⁃Ｍ （张智猛）， Ｗａｎ Ｓ⁃Ｂ （万书波）， Ｄａｉ Ｌ⁃Ｘ
（戴良香）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｒａｔｅｓ ｏｎ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｒｅｌａｔｅｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｔｗｏ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｅａｎｕｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ． Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ Ｓｉｎｉｃａ
（中国农业科学）， ２０１１， ４４（２）： ２８０－２９０ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３２］　 Ｓｔｅｗａｒｔ ＧＲ， Ｓｈａｔｉｌｏｖ ＶＲ， Ｔｕｒｎｂｉｌｌ ＭＨ， ｅｔ ａｌ． Ｅｖｉｄｅｎｃｅ
ｔｈａｔ ｇｌｕｔａｍａｔｅ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ｐｌａｙｓ ａ ｒｏｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｏｘｉｄａ⁃
ｔｉｖｅ ｄｅａｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｌｕｔａｍａｔｅ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ Ｚｅａ ｍａｙｓ．
Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９９５， ２２： ８０５－
８０９
［３３］　 Ｗｏｌｆ ＤＪ， Ｗｏｌｆ ＯＬ， Ｗｏｌｆｒａｍ Ｈ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＮａＣｌ ｓａｌｉｎｉｔｙ
ｏｎ ｆｌｏｗｓ ａｎｄ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｏｆ Ｃ， Ｎ， ａｎｄ ｍｉｎｅｒａｌ ｉｏｎｓ ｉｎ
ｗｈｏｌｅ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ ｗｈｉｔｅ ｌｕｐｉｎ （Ｌｕｐｉｎｕｓ ａｌｂｕｓ Ｌ．）． Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ， １９９２， ４３： ７７７－７８８
［３４］　 Ｆｅｎｇ Ｊ⁃Ｐ （冯建鹏）， Ｓｈｉ Ｑ⁃Ｈ （史庆华）， Ｗａｎｇ Ｘ⁃Ｆ
（王秀峰）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，
ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ （植物营
养与肥料学报）， ２００９， １５（４）： ９７０ － ９７４ （ ｉｎ Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ）
［３５］　 Ｓｈｉ Ｑ⁃Ｈ （史庆华）， Ｚｈｕ Ｚ⁃Ｊ （朱祝军）， Ｋｈａｌｉｄａ Ａ， ｅｔ
ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｓｏ⁃ｏｓｍｏｔｉｃ Ｃａ（ＮＯ３） ２ ａｎｄ ＮａＣｌ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ ｔｏｍａｔｏ． Ｐｌａｎｔ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ
ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ （植物营养与肥料学报）， ２００４，
１０（２）： １８８－１９１ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３６］　 Ｗａｎｇ Ｄ⁃Ｙ （王德玉）， Ｓｕｎ Ｙ （孙 　 艳）， Ｚｈｅｎｇ Ｊ⁃Ｑ
（郑俊骞）， ｅｔ ａｌ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｃｏｍｐａｃｔｉｏｎ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｒｏｏｔｓ． Ｃｈｉ⁃
ｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报），
２０１３， ２４（５）： １３９４－１４００ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３７］　 Ｆｅｎｇ Ｌ⁃Ｇ （冯立国）， Ｓｈｅｎｇ Ｌ⁃Ｘ （生利霞）， Ｓｈｕ Ｈ⁃Ｒ
（束怀瑞）． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＮＯ３
－ ｏｎ ｃｈｅｒｒｙ ｒｏｏｔ
ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａ⁃
ｂｏｌｉｓｍ ｕｎｄｅｒ ｈｙｐｏｘｉａ ｓｔｒｅｓｓ． Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｅｃｏｌｏｇｙ （应用生态学报）， ２０１０， ２１（１２）： ３２８２－３２８６
（ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３８］　 Ｓｏｎｇ Ｊ⁃Ｍ （宋建民）， Ｔｉａｎ Ｊ⁃Ｃ （田纪春）， Ｚｈａｏ Ｓ⁃Ｊ
（赵世杰）． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａｒｂｏｎ
ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ．
Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ （植物生理学通讯），
１９９８， ３４（３）： ２３０－２３８ （ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［３９］　 Ｓｐａｒｋｓ ＪＰ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒａｍｉｆｉｃａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｒｅｃｔ ｆｏｌｉａｒ
ｕｐｔａｋｅ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， ２００９， １５９： １－１３
作者简介　 韩宇睿，女，１９８８年生，硕士研究生． 主要从事设
施蔬菜与无土栽培研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈａｎｌｉｎｇｚｈｉ１９８８０８＠ １２６．ｃｏｍ
责任编辑　 孙　 菊
０２３２ 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 应　 用　 生　 态　 学　 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ２６卷