全 文 ：千岛湖次生林优势种植物光合特性
对不同光环境的响应*
管摇 铭1,2 摇 金则新1,2**摇 王摇 强1,2,3 摇 李月灵1,2,3 摇 左摇 威1,2,3
( 1台州学院生态研究所, 浙江台州 318000; 2浙江省植物进化生态学与保护重点实验室, 浙江台州 318000; 3上海师范大学生
命与环境科学学院, 上海 200030)
摘摇 要摇 在林窗、林缘、林下 3 种自然光环境下,对千岛湖次生林优势种马尾松、苦槠、石栎和
青冈栎在不同季节的光合作用日变化、光响应、CO2响应和叶绿素荧光参数进行比较,探讨优
势种对光环境的适应及响应的差异,以期了解群落演替的内在机制.结果表明: 在 3 种光环境
下,马尾松、苦槠的日均净光合速率(Pn)为夏季最高,石栎、青冈栎为秋季最高.在林窗、林缘
中,年均最大净光合速率(Amax)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、暗呼吸速率(Rd)均为马尾
松最高,苦槠次之,青冈栎和石栎最低;林下生境中,青冈栎的年均 Amax、表观量子效率(AQY)
最高,其次是石栎和苦槠,马尾松最低. 3 种生境中,马尾松的年均最大羧化速率(Vc max)、最大
电子传递速率(Jmax)和磷酸丙糖利用率(TPU)均显著高于其他 3 种优势种.马尾松、苦槠 4 个
季节的 PSII最大光化学效率(Fv / Fm)均为林窗最高,石栎、青冈栎为林下最高;马尾松、苦槠
的 Fv / Fm最大值出现在夏季,石栎、青冈栎出现在秋季. 马尾松、苦槠更适合生长于林窗等高
光强生境中,而石栎、青冈栎在林下等低光强生境中生长较好.随着演替的进程,群落郁闭度
增大,石栎和青冈栎将取代马尾松和苦槠成为群落演替顶极阶段的优势种.
关键词摇 千岛湖摇 光合特性摇 优势种摇 光环境摇 林窗
*浙江省自然科学基金项目(Y507660)和台州学院培育基金项目(2013PY21)资助.
**通讯作者. E鄄mail: jzx@ tzc. edu. cn
2013鄄09鄄16 收稿,2014鄄03鄄28 接受.
文章编号摇 1001-9332(2014)06-1615-08摇 中图分类号摇 Q948. 1摇 文献标识码摇 A
Response of photosynthesis traits of dominant plant species to different light regimes in the
secondary forest in the area of Qiandao Lake, Zhejiang, China. GUAN Ming1,2, JIN Ze鄄
xin1,2, WANG Qiang1,2,3, LI Yue鄄lin1,2,3, ZUO Wei1,2,3 ( 1 Institute of Ecology, Taizhou University,
Taizhou 318000, Zhejiang, China; 2Zhejiang Province Key Laboratory of Plant Evolutionary Ecolo鄄
gy and Conservation, Taizhou 318000, Zhejiang, China; 3College of Life and Environmental Sci鄄
ences, Shanghai Normal University, Shanghai 200030, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25
(6): 1615-1622.
Abstract: To understand the mechanisms driving community succession in the secondary forest sur鄄
rounding Qiandao Lake, Zhejiang, China, we investigated seasonal dynamics of the diurnal varia鄄
tions of net photosynthetic rates, their responses to both light and CO2, and chlorophyll fluorescence
parameters of four dominant plant species, i. e. , Pinus massoniana, Castanopsis sclerophylla, Lith鄄
ocarpus glaber and Cyclobalanopsis glauca in three natural light habitats, i. e. , gap, edge and un鄄
derstory. In the three different light regimes, the daily mean values of the net photosynthetic rate
(Pn) of P. massoniana and C. sclerophylla were significantly higher in summer than in the other
seasons, while Pn of L. glaber and C. glauca was significantly higher in autumn than in the other
seasons. In the forest gap and edge habitats, the annual mean values of the maximum net photosyn鄄
thetic rate (Amax), the light saturation point (LSP), light compensation point (LCP) and dark res鄄
piration rate (Rd) of P. massoniana were the highest, followed by C. sclerophylla, and those of L.
glaber and C. glauca were the lowest. In the understory habitat, the annual mean values of Amax and
the apparent quantum yield (AQY) of C. glauca were the highest, followed by L. glaber and C.
sclerophylla, and those of P. massoniana were the lowest. The annual mean values of the maximum
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 6 月摇 第 25 卷摇 第 6 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Jun. 2014, 25(6): 1615-1622
rate of carboxylation (Vc max), maximum rate of electron transport (Jmax) and triose phosphate use
rate (TPU) of P. massoniana were significantly higher than those of the other three plant species in
the three different light regimes. During the four seasons, the photochemical maximum efficiency of
PSII (Fv / Fm) of P. massoniana and C. sclerophylla in the forest gap habitat was significantly high鄄
er, while those of L. glaber and C. glauca in the understory habitat were significantly higher than
in the other light regimes. The maximum values of Fv / Fm of P. massoniana and C. sclerophylla
were the highest in summer, and those of L. glaber and C. glauca were the highest in autumn. It
suggested that P. massoniana and C. sclerophylla were more suitable for habitats with high light in鄄
tensities such as forest gaps, and L. glaber and C. glauca were more suitable for habitats with low
light intensities such as the understory. During ecological succession, P. massoniana and C. sclero鄄
phylla would withdraw from the community with the increasing canopy density, and L. glaber and
C. glauca would be the dominant species in the climax community.
Key words: Qiandao Lake; photosynthesis trait; dominant species; light regime; canopy gap.
摇 摇 光是植物生长、发育最重要的环境因子之一,因
此一直被认为是植物群落特别是森林演替过程中促
进物种替代的主要因子之一[1] . 尤其在次生林演替
过程中,光环境直接影响植物种间的相互替代[2-3] .
此外,不同植物及同一种植物在不同的发育阶段对
光的需求及对不同光环境的响应与适应特性都存在
差异,而这种差异正是林木更新和植物群落演替的
重要内在驱动力[4] . 为了适应不同的光环境,植物
一方面在形态上产生相应改变,如比叶面积(SLA)、
比叶重 ( LMA)、枝倾角、常备叶数 ( standing leaf
number)以及叶柄长度等方面[5-6];另一方面,植物
在叶绿素含量、光补偿点、光饱和点、暗呼吸、光合能
力、PSII光合效率等光合生理生态特征上也发生相
应变化[5,7-9] .因此,研究植物对不同光环境光能的
利用规律有利于在个体层次上揭示林木更新、森林
群落动态的生理生态学基础,可为植被恢复、天然林
保护和近自然林业经营技术等提供理论依据,对林
业可持续发展具有重要意义.
由于人口的增加,对资源需求不断扩大,连片的
森林遭到破坏,森林片段化导致森林外边缘增加,边
缘效应对森林的影响程度加大[10] . 林缘的形成,必
然导致光照因子的急剧变化,形成不同的光环境;同
时,林缘附近的气温、地温、空气湿度等生态因子也
随之发生变化.即使在林内,由于林窗的存在,光资
源的分布也是不均匀的[11] . 除了空间上的变化外,
随着演替的进程,林冠郁闭度逐渐增大,林下光强的
降低将使植物面临遮阴的影响. 20 世纪 80 年代,美
国植物生理生态学家 Bazzaz 等[2,12]提出,通过比较
“优势种生理生态特性冶的方法来研究从先锋群落
到顶极群落演替的机理,生理生态成为研究植物群
落演替的本质、揭示植物群落演替机理的新途径.很
多生理生态学的研究集中于光合作用,这是因为光
合作用体现物种本身的生物学特性,是决定植物在
群落中地位的重要因素[13] .因此,研究植物在林窗、
林缘和林下 3 种自然光环境下的生理生态特性尤其
是光合生理特性,可以在一定程度上解释植物演替
的一些机制问题,对于林业可持续发展具有重要
意义.
千岛湖是人工建坝形成的人工湖,蓄水之前,库
区森林几乎破坏殆尽,形成大量次生裸地.后经封山
育林并人工补植,这些次生裸地经过 50 年自然演替
后形成了以马尾松(Pinus massoniana)为主要优势
种的次生群落,是研究次生演替规律的理想场
所[14] .目前,对千岛湖次生林植物光合特性与群落
演替之间的关系研究较少. 本研究对千岛湖次生林
优势种马尾松、苦槠(Castanopsis sclerophylla)、石栎
(Lithocarpus glabra)、青冈栎 (Cyclobalanopsis glau鄄
ca)在林窗、林缘和林下 3 种自然光环境中不同季节
的光合作用日变化、光响应、CO2响应以及叶绿素荧
光参数进行测定,探寻 4 种优势种对不同光环境的
适应机制,以期在个体层次上,从生理生态的角度深
入认识和理解千岛湖次生林的林木更新、群落动态
与演替的内在机制,为亚热带地区退化生态系统的
恢复和次生林的保护提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于千岛湖姥山岛(29毅11忆—30毅02忆 N,
118毅21忆—119毅20忆 E),海拔 108 ~ 350 m,位于中亚
热带季风气候区北缘.年均温度 17 益,逸10 益积温
5410 益 . 1 月气温最低,平均 5 益,7 月气温最高,平
均 28. 9 益,无霜期 263 d,年均降水量 1430 mm,年
雨日 155 d,年均相对湿度 76% .土壤主要有红壤和
岩性土两大类.土层较薄,保水、保肥能力较差.群落
6161 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
优势种为马尾松、苦槠、石栎和青冈栎[15] .
在千岛湖次生林内,经踏查,选取林窗、林缘和
林下 3 块样地,林窗边缘与林缘的最近距离约 200
m,林下距林缘约 300 m. 样地海拔 200 ~ 220 m,坡
向西南,坡度约 40毅. 3 个样地由于光照强度不同,导
致气温、空气湿度等的差异. 林窗近似椭圆形,面积
1000 m2,周围乔木高 12 ~ 18 m,少灌木,草本层较
发达,高度约 50 cm,盖度约 30% . 4 种优势种个体
数较多,位于林窗中央,近似全光环境,光照强度强、
气温高、湿度低.林下生境是由高大乔木和浓密灌木
构成的荫庇环境,树高约 15 m,生境郁闭度为 70% ,
光照强度和气温偏低,空气湿度较高,4 种优势种个
体数较少.林缘生境 4 种优势种个体数较多,多位于
群落边缘,部分遮阴,群落郁闭度、光照强度、气温和
空气湿度介于林窗和林下之间. 各样地在研究期间
均定期修剪,保持不同光环境的基本稳定. 3 个样地
各环境因子的季节变化见表 1.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 净光合速率测定 摇 试验于 2011 年 5 月上旬
(春季)、8 月上旬(夏季)、11 月上旬(秋季)和 2012
年 2 月中旬(冬季)晴朗的天气下进行.在 3 个样地
中随机选取大小一致、树龄约 8 a 的马尾松、苦槠、
石栎和青冈栎幼树各 3 株,植株高约 1. 5 m,且每种
优势种的个体间间隔达 10 m.选取植物冠层阳面健
康成熟的功能叶测定. 采用 Li鄄6400XT 便携式光合
测定系统(LI鄄COR, Inc. , USA)测定气体交换参数,
从 8:00—18:00(2 月为 6:00—16:00,8 月为 6:00—
18:00),每隔 2 h测定一次,每次连续测定 2 d.每株
测定 3 个样叶,每个样叶重复 3 次,结果取平均值.
测定时保持叶片自然着生角度和方向不变,采用开
放气路,以空气中 CO2浓度为气源,测定叶片净光合
速率(Pn, 滋mol·m-2·s-1).
马尾松叶面积(二针一束)用以下公式计算[16]:
S=0. 5 仔 (d +2dl)L+2dL
式中:S为叶面积;d为针叶平坦面的宽度;dl为与平
坦面垂直方向的厚度;L为针叶长度.
1郾 2郾 2光合鄄光响应曲线和 CO2响应曲线测定及参数
估算摇 1)光合鄄光响应:以测定光合日变化的植株为
对象,利用 Li鄄6400XT便携式光合作用系统测定叶片
的 Pn .使用开放气路,空气流速为 0. 5 L·min-1,叶片
温度 25 益,叶室中相对湿度 70% ~ 75%,CO2浓度
380 滋mol·mol-1 .诱导光强约 2000 滋mol·m- 2·s-1,
诱导时间 30 min.测定时光强由强到弱依次设定光
量子通量密度 ( PFD)为:2000、1500、1200、1000、
800、600、400、200、150、100、50、20、0 滋mol·m-2·
s-1,测定时每一光强下最小等待时间 120 s,最大等
待时间 240 s.依据非直角双曲线模型[17],拟合 Pn鄄
PFD的曲线方程,并用 Photosyn Assistant 软件计算
下列参数:最大净光合速率 ( Amax )、光饱和点
(LSP)、光补偿点(LCP)、表观量子效率(AQY)和暗
呼吸速率(Rd).
2)CO2响应:光照强度设定采用光响应曲线计
算的饱和光强,CO2 浓度从高到低依次设为:1500、
1200、1000、800、600、400、200、150、120、100、80、50
滋mol·mol-1,测定时每一 CO2浓度下最小等待时间
120 s,最大等待时间 300 s. 采用 Photosyn Assistant
软件拟合 CO2曲线,并计算出最大羧化速率(Vc max)
和最大电子传递速率(Jmax) [18] .
1郾 2郾 3 叶绿素荧光参数的测定摇 以测定光合日变化
的植株为对象,选取与测定气体交换相同的叶片,测
定叶绿素荧光参数.幼苗暗适应一个晚上后,在日出
表 1摇 千岛湖次生林不同光环境下的环境因子
Table 1摇 Ecological factors in different light regimes in the secondary forest in the area of Qiandao Lake
环境参数
Environmental variable
生境
Habitat
冬季
Winter
春季
Spring
夏季
Summer
秋季
Autumn
光合有效辐射 玉 320依4Aa 704依5Ba 1160依12Ca 438依3Da
PAR 域 169依2Ab 436依4Bb 450依15Bb 182依2Cb
(滋mol·m-2·s-1) 芋 30依1Ac 59依9Bc 106依7Cc 38依1Ac
大气温度 玉 13. 64依0. 02Aa 33. 35依0. 10Ba 37. 74依0. 05Ca 19. 50依0. 13Da
Air temperature 域 13. 12依0. 00Aa 32. 96依0. 02Ba 36. 37依0. 05Ca 19. 13依0. 09Da
(益) 芋 13. 06依0. 02Aa 27. 32依0. 06Bb 34. 03依0. 07Cb 18. 78依0. 07Da
相对湿度 玉 33. 12依0. 12Aa 36. 65依0. 05Ba 44. 47依0. 22Ca 38. 77依0. 53Ba
Relative humidity 域 34. 91依0. 12Aa 53. 83依0. 33Bb 52. 05依0. 34Bb 41. 74依0. 01Cb
(% ) 芋 43. 22依0. 07Ab 55. 56依0. 17Bb 57. 40依0. 17Bc 45. 46依0. 07Ac
玉: 林窗 Canopy gap; 域: 林缘 Forest edge; 芋: 林下 Understory. 表中数据为日平均值 Data were daily mean values in the table. 不同小写字母表
示生境间差异显著,不同大写字母表示季节间差异显著(P<0. 05) Different small letters indicated significant difference among habitats, and different
capital letters indicated significant difference among seasons at 0. 05 level. 下同 The same below.
71616 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 管摇 铭等: 千岛湖次生林优势种植物光合特性对不同光环境的响应摇 摇 摇 摇 摇 摇
前采用 OS鄄30P 便携式叶绿素荧光测定仪 (OPTI鄄
Sciences,USA),在叶片自然生长角度不变的情况
下,测定 4 种优势种植物的 PSII 最大光化学效率
(Fv / Fm),每株植物测定 3 个叶片,每个样叶测定 1
次,取平均值.
1郾 3摇 数据处理
采用 SPSS 16. 0 软件对数据进行统计分析,采
用单因素方差分析(one鄄way ANOVA)和最小显著差
异法(LSD)比较不同数据组间的差异(琢=0. 05).图
表中数据为平均值依标准差.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 不同光环境下优势种叶片日均净光合速率的
季节变化
从表 2 可以看出,在 4 个季节中,4 种优势种的
日均净光合速率(Pn)均以林窗最高,林缘次之,林
下最低,并且差异显著. 马尾松在林窗、林缘中的日
均 Pn为夏季>秋季>春季>冬季,差异显著;林下为夏
季显著高于其他 3 个季节,秋季次之,显著高于冬
季、春季.苦槠在林窗、林下的日均 Pn为夏季显著高
于其他 3 个季节,其次为秋季、春季,与冬季差异显
著;林缘为夏季>秋季>春季>冬季,不同季节间差异
显著.石栎在 3 种生境中的日均 Pn为秋季显著高于
其他 3 个季节.其中,林窗中夏季次之,与冬季无显
著差异,与春季差异显著;林缘中冬季、夏季其次,与
春季差异显著;林下为夏季次之,显著高于冬季、春
季.青冈栎在林窗、林下生境中的日均 Pn为秋季>夏
季>冬季>春季,各季节间差异显著;林缘为秋季显
著高于其他 3 个季节,夏季次之,显著高于冬季、春
季.可见,马尾松和苦槠的日均 Pn为夏季最高,石栎
和青冈栎为秋季最高,且与其他 3 个季节差异显著.
2郾 2摇 不同光环境下优势种年均光合鄄光响应参数
比较
根据模型回归结果得到 3 种光环境下 4 种优势
种在 4 个季节的光合鄄光响应参数. 4 个季节的平均
值即为优势种年均光合鄄光响应参数.从表 3 可以看
出,随着光强的减弱,4 种优势种的年均光饱和点
(LSP)、光补偿点(LCP)和暗呼吸速率(Rd)均呈下
降趋势.其中,年均 LSP 和 LCP 在 3 种光环境下均
差异显著,而年均 Rd除林窗与林缘马尾松、林窗与
林缘苦槠、林缘与林下苦槠无显著差异外,其他均差
异显著.相同光环境下,优势种的年均 LSP 表现为
马尾松>苦槠>石栎>青冈栎. 其中,在林窗中,马尾
松、苦槠显著高于石栎、青冈栎,石栎高于青冈栎,且
差异显著;林缘和林下生境中,4 种优势种之间差异
显著. 3 种光环境下优势种的年均 LCP 均为马尾松
最高,林窗和林下为马尾松显著高于其他 3 种优势
种,苦槠次之,显著高于石栎、青冈栎;林缘为马尾松
>苦槠>石栎>青冈栎,各优势种间存在显著差异.优
势种的年均 Rd在 3 种光环境下均为马尾松>苦槠>
石栎>青冈栎,它们之间差异显著.
4 种优势种的年均最大光合速率(Amax)为林窗
>林缘>林下,马尾松、苦槠和石栎在不同光环境间
差异显著,青冈栎在林窗中的年均 Amax显著高于林
缘、林下,林缘次之,与林下差异不显著.在林窗,优
势种的年均 Amax为马尾松>苦槠>石栎>青冈栎,它
们之间差异显著.在林缘,马尾松和苦槠显著高于石
栎、青冈栎,马尾松高于苦槠、石栎高于青冈栎,但差
异均不显著.在林下,青冈栎的年均 Amax最高,显著
高于其他3种优势种,石栎次之,与苦槠差异不显
表 2摇 不同光环境下优势种叶片日均净光合速率的季节性变化
Table 2摇 Seasonal changes in daily mean value of net photosynthetic rate of the dominant species in different light regimes
物种
Species
生境
Habitat
冬季
Winter
春季
Spring
夏季
Summer
秋季
Autumn
马尾松 玉 3. 11依0. 23Aa 3. 82依0. 26Ba 9. 46依0. 53Ca 6. 81依0. 52Da
P. massoniana 域 1. 77依0. 26Ab 2. 40依0. 10Bb 6. 33依0. 56Cb 3. 18依0. 34Db
芋 0. 47依0. 05Ac 0. 52依0. 20Ac 1. 03依0. 12Bc 0. 76依0. 09Cc
苦槠 玉 3. 53依0. 38Aa 4. 40依0. 35Ba 9. 65依0. 60Ca 4. 79依0. 23Ba
C. sclerophylla 域 1. 80依0. 12Ab 2. 24依0. 15Bb 4. 36依0. 28Cb 3. 33依0. 26Db
芋 0. 35依0. 08Ac 0. 67依0. 14Bc 1. 06依0. 10Cc 0. 82依0. 09Bc
石栎 玉 1. 72依0. 09ABa 1. 61依0. 13Aa 2. 49依0. 29BCa 7. 27依0. 86Da
L. glabra 域 1. 60依0. 09Ab 1. 11依0. 08Bb 1. 87依0. 15Ab 6. 34依0. 46Cb
芋 0. 60依0. 07Ac 0. 50依0. 09Ac 1. 18依0. 09Bc 1. 41依0. 19Cc
青冈栎 玉 4. 26依0. 28Aa 0. 80依0. 12Ba 5. 24依0. 60Ca 7. 48依0. 56Da
C. glauca 域 1. 08依0. 12Ab 0. 72依0. 09Ab 4. 13依0. 26Bb 6. 91依0. 67Cb
芋 0. 81依0. 09Ac 0. 47依0. 07Bc 1. 25依0. 09Cc 1. 57依0. 12Dc
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表 3摇 不同光环境下优势种叶片年均光合鄄光响应参数
Table 3摇 Annual mean of parameters of light response curve of dominant species in different light regimes
光合参数
Photosynthetic
parameter
生境
Habitat
物种 Species
马尾松
P. massoniana
苦槠
C. sclerophylla
石栎
L. glabra
青冈栎
C. glauca
光饱和点 玉 1372依40Aa 1282依37Aa 852依25Ba 688依20Ca
LSP 域 855依25Ab 722依21Bb 644依19Cb 454依13Db
(滋mol·m-2·s-1) 芋 515依15Ac 472依14Bc 374依11Cc 294依8Dc
光补偿点 玉 18. 75依0. 55Aa 13. 00依0. 39Ba 10. 88依0. 32Ca 9. 75依0. 29Ca
LCP 域 12. 75依0. 38Ab 9. 75依0. 29Bb 7. 25依0. 20Cb 6. 00依0. 17Db
(滋mol·m-2·s-1) 芋 7. 99依0. 21Ac 6. 00依0. 17Bc 5. 00依0. 14Cc 5. 00依0. 14Cc
最大净光合速率 玉 17. 40依0. 50Aa 12. 96依0. 37Ba 11. 39依0. 33Ca 8. 93依0. 26Da
Amax 域 10. 81依0. 31Ab 10. 57依0. 31Ab 7. 57依0. 22Bb 7. 52依0. 22Bb
(滋mol·m-2·s-1) 芋 5. 63依0. 16Ac 6. 03依0. 17ABc 6. 45依0. 19Bc 7. 12依0. 21Cb
暗呼吸速率 玉 2. 67依0. 08Aa 1. 56依0. 05Ba 0. 90依0. 03Ca 0. 59依0. 02Da
Rd 域 2. 47依0. 07Aa 1. 43依0. 04Bab 0. 81依0. 02Cb 0. 51依0. 01Db
(滋mol·m-2·s-1) 芋 2. 19依0. 06Ab 1. 34依0. 04Bb 0. 63依0. 02Cc 0. 37依0. 01Dc
表观量子效率 玉 0. 028依0. 001Aa 0. 043依0. 001Ba 0. 048依0. 001Ca 0. 052依0. 002Da
AQY 域 0. 039依0. 001Ab 0. 070依0. 002Bb 0. 078依0. 002Cb 0. 091依0. 003Db
(mol·mol-1) 芋 0. 050依0. 001Ac 0. 084依0. 002Bc 0. 103依0. 003Cc 0. 113依0. 003Dc
著,与马尾松差异显著.
4 种优势种的年均表观量子效率(AQY)均以林
下最高,林缘次之,林窗最低,它们之间差异均显著.
3 种光环境下优势种的年均 AQY:青冈栎>石栎>苦
槠>马尾松,且差异显著.
总之,在林窗、林缘中,年均 Amax、LSP、LCP、Rd
均为马尾松最高,苦槠次之,青冈栎、石栎较低;林下
生境中,青冈栎的年均 Amax和 AQY 最高,其次是石
栎、苦槠,马尾松最低.
2郾 3摇 不同光环境下优势种年均 CO2响应参数比较
4 种优势种的年均最大羧化速率(Vc max)、最大
电子传递速率(Jmax)和磷酸丙糖利用率(TPU)均为
林窗>林缘>林下,且差异显著. 3 种光环境下优势种
的年均 Vc max、Jmax、TPU均为马尾松>苦槠>石栎>青
冈栎,其中,林窗、林缘中年均 Vc max为马尾松最高,
与其他 3 种优势种差异显著,苦槠次之,显著高于石
栎和青冈栎;林下各优势种间存在显著差异.林窗中
年均 Jmax为马尾松显著高于其他 3 种优势种;林缘、
林下为马尾松最高,显著高于其他 3 种优势种,苦槠
次之,显著高于石栎和青冈栎. 林窗中年均 TPU 为
马尾松最高,显著高于其他 3 种优势种,其次为苦槠
和石栎,与青冈栎差异显著;林缘、林下为 4 种优势
种间差异显著.可见,在 3 种生境中,马尾松均具有
最高的年均 Vc max、Jmax和 TPU,且显著高于其他 3 种
优势种.
2郾 4摇 不同光环境下优势种叶片叶绿素荧光参数的
比较
从表 5 可以看出,马尾松、苦槠 4 个季节的 Fv /
Fm均以林窗最高,林缘次之,林下最低,它们之间差
异显著;石栎、青冈栎 4 个季节的 Fv / Fm均为林下>
林缘>林窗,它们之间差异显著.马尾松在 3 种光环
境下的 Fv / Fm为夏季显著高于其他 3 个季节,春季、
表 4摇 不同光环境下优势种叶片年均 CO2响应参数
Table 4摇 Annual mean of parameters of CO2 response curve of dominant species in different light regimes
光合参数
Photosynthetic
parameter
生境
Habitat
物 种 Species
马尾松
P. massoniana
苦槠
C. sclerophylla
石栎
L. glabra
青冈栎
C. glauca
最大羧化速率 玉 85. 84依2. 48Aa 46. 17依1. 33Ba 40. 72依1. 23Ca 39. 92依1. 15Ca
Vc max 域 75. 70依2. 19Ab 40. 00依1. 15Bb 32. 34依0. 93Cb 28. 68依0. 83Cb
(滋mol·m-2·s-1) 芋 54. 15依1. 56Ac 31. 16依0. 90Bc 22. 99依0. 66Cc 19. 54依0. 56Dc
最大电子传递速率 玉 164. 21依8. 21Aa 78. 33依3. 92Ba 78. 03依3. 90Ba 73. 94依3. 70Ba
Jmax 域 137. 16依6. 86Ab 69. 99依3. 50Bb 56. 21依2. 81Cb 50. 37依2. 52Cb
(滋mol·m-2·s-1) 芋 94. 34依4. 72Ac 56. 55依2. 83Bc 42. 29依2. 11Cc 36. 95依1. 85Cc
磷酸丙糖利用率 玉 13. 92依0. 40Aa 8. 25依0. 24Ba 7. 96依0. 23Ba 5. 87依0. 17Ca
TPU 域 10. 20依0. 29Ab 7. 22依0. 21Bb 5. 32依0. 15Cb 4. 47依0. 13Db
(滋mol·m-2·s-1) 芋 7. 21依0. 21Ac 6. 07依0. 18Bc 4. 34依0. 13Cc 3. 29依0. 09Dc
91616 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 管摇 铭等: 千岛湖次生林优势种植物光合特性对不同光环境的响应摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 5摇 不同光环境下优势种叶片 Fv / Fm的季节变化
Table 5摇 Seasonal changes in Fv / Fm of dominant species in different light regimes
物种
Species
生境
Habitat
冬季
Winter
春季
Spring
夏季
Summer
秋季
Autumn
马尾松 玉 0. 733依0. 014Aa 0. 804依0. 002Ba 0. 825依0. 002Ca 0. 805依0. 003Ba
P. massoniana 域 0. 676依0. 004Ab 0. 784依0. 002Bb 0. 815依0. 002Cb 0. 777依0. 007Bb
芋 0. 527依0. 003Ac 0. 712依0. 008Bc 0. 748依0. 004Cc 0. 705依0. 001Bc
苦槠 玉 0. 643依0. 009Aa 0. 786依0. 002Ba 0. 814依0. 002Ca 0. 794依0. 003Ba
C. sclerophylla 域 0. 610依0. 004Ab 0. 757依0. 003Bb 0. 795依0. 004Cb 0. 758依0. 009Bb
芋 0. 586依0. 004Ac 0. 695依0. 008Bc 0. 777依0. 003Cc 0. 714依0. 002Dc
石栎 玉 0. 482依0. 005Aa 0. 765依0. 002Ba 0. 774依0. 002Ba 0. 790依0. 001Ca
L. glabra 域 0. 581依0. 007Ab 0. 785依0. 002Bb 0. 786依0. 003Bb 0. 813依0. 002Cb
芋 0. 707依0. 012Ac 0. 802依0. 001Bc 0. 812依0. 001Bc 0. 838依0. 002Cc
青冈栎 玉 0. 588依0. 005Aa 0. 744依0. 002Ba 0. 756依0. 002Ca 0. 782依0. 002Da
C. glauca 域 0. 705依0. 001Ab 0. 766依0. 002Bb 0. 795依0. 003Cb 0. 806依0. 001Db
芋 0. 780依0. 010Ac 0. 807依0. 001Bc 0. 815依0. 002Bc 0. 856依0. 012Cc
秋季次之,显著高于冬季. 苦槠在林窗、林缘的 Fv /
Fm为夏季最高,与其他 3 个季节差异显著,其次是
春季、秋季,与冬季差异显著;林下为夏季>秋季>春
季>冬季,它们之间差异显著.石栎在 3 种光环境下
的 Fv / Fm均为秋季最高,显著高于其他 3 个季节,其
次是春季、夏季,冬季最低,与春季、夏季差异显著.
青冈栎的 Fv / Fm在林窗、林缘中为秋季>夏季>春季
>冬季,各季节间差异显著;林下为秋季显著高于其
他 3 个季节,其次为春季、夏季,与冬季差异显著.总
之,马尾松和苦槠的 Fv / Fm最大值出现在夏季,石栎
和青冈栎出现在秋季;马尾松和苦槠 4 个季节的
Fv / Fm为林窗最高,石栎和青冈栎为林下最高.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 4 种优势种的光合特征对不同光环境的响应
一般来说,随着光照强度的增加,多数幼苗叶片
的 LSP、LCP和 Amax升高,且通常阳生植物的 Amax大
于阴生植物[19];AQY 则随着光照强度的增加而下
降[20-21],阳生树种幼苗在强光照下达到 Amax,而阴
生树种幼苗在全光条件下的 Amax反而比中等光照条
件下低[22] . 本研究中,4 种优势种年均 LCP、LSP、
Amax、Rd、Vc max、Jmax和 TPU随着光强的减弱均呈现下
降趋势,而 AQY 逐渐升高,体现了 4 种植物对不同
光环境的生态适应性.其中,马尾松具有适应强光生
长的生理机制,属于强阳生性树种.首先,在林窗中,
马尾松具有最高的年均 LCP、LSP、Amax和 Rd,为典型
演替前期强阳性植物;其次,在林窗中马尾松具有最
高的年均 Vc max、Jmax和 TPU,能充分利用光能进行碳
同化,表明马尾松的光合机构对光能吸收、转化和利
用具有明显的优势,是千岛湖次生裸地经过几十年
自然演替后能形成以先锋种马尾松为主要优势种的
森林群落的重要原因.马尾松年均 LSP、Amax较高,表
明马尾松耐强光,在强光生境中有较多的光合积累;
但年均 LCP、Rd较高,年均 AQY较低,表明马尾松不
耐阴,对弱光的利用能力差,光能利用效率明显降
低,且消耗较多的同化产物,在郁闭的环境中马尾松
幼苗经常处于 LCP之下而处于“饥饿冶状态,难以存
活而被淘汰.随着先锋树种马尾松的生长,原先裸露
的空地被针叶树覆盖,森林群落中光环境发生了变
化,阳生性阔叶树种苦槠开始出现. 苦槠的年均
LSP、LCP、Amax和 Rd低于马尾松,对强光的利用能力
下降,而在低光下的光能利用率提高,有利于其充分
利用群落内较低的光强来进行光合作用,低 LCP 是
植物对低光环境做出的适应性反应[23] .随着千岛湖
次生林的生长发育,群落的阴蔽度进一步增加,光强
更低.这时耐阴性较强的树种石栎、青冈栎可能取代
阳生性的马尾松、苦槠,最终发展成为顶级群落. 石
栎和青冈栎能够成为顶级群落的优势树种主要在于
它们对低光强的适应性. 林下,青冈栎年均 LCP、
LSP、Rd最低,而年均 Amax、AQY 最高,表现出在弱光
环境中具有更强的竞争力,对林下生存的适应性更
高.这与以往研究结果一致[24-26] . 林下石栎幼苗具
有较低的年均 LCP、 LSP、Rd和较高的年均 Amax、
AQY,表现出较强的耐阴性.
3郾 2摇 4 种优势种的荧光参数对不同光环境的响应
叶绿素荧光与光合作用效率密切相关,任何环
境因素对光合作用的影响都可以通过叶绿素荧光反
映出来,因此,可以通过叶绿素荧光诊断光合机构运
转状况,分析估计光合机构的光合能力[27] . Fv / Fm是
暗适应状态下 PSII潜在的量子产量,是植物健康状
0261 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
况的指示器[28] .研究表明,在非胁迫环境条件下,植
物暗适应后的 Fv / Fm值变化极小,通常在 0. 8 以上,
表现出稳定的特点[29] . 但在胁迫条件下,该参数明
显降低,比值越低说明其胁迫程度越高[30] . 一般情
况下,植物在白天受环境胁迫之后,在晚上有一个恢
复的过程,经过一个晚上的暗适应,黎明时值最高.
黎明的值比正常情况下低,说明植物正遭受长期的
光抑制[31] .因此,比较 4 种优势种幼苗凌晨的 Fv /
Fm可作为是否发生长期光抑制的指标[32] . 本研究
中,林窗中马尾松和苦槠叶片凌晨的 Fv / Fm显著高
于林缘、林下,且马尾松在春季、夏季、秋季的 Fv / Fm
以及苦槠在夏季的 Fv / Fm>0. 8,说明马尾松、苦槠的
光系统没有受到不可恢复的伤害,表现出对林窗强
光生境一定的适应性;林下石栎和青冈栎叶片凌晨
的 Fv / Fm显著高于林缘、林窗,且在春季、夏季、秋季
的 Fv / Fm>0. 8,表明石栎、青冈栎此时的光反应中心
的內禀光能转化效率高,适应林下荫庇的弱光环境,
在林下利用光的能力更强,生长更好. 而林窗、林缘
中石栎和青冈栎叶片凌晨的 Fv / Fm显著低于林下测
定值,且<0. 8,它们在林窗、林缘中所吸收的光能超
出了其利用和热耗散的能力限度而产生了光抑制,
从而不利于自身的生长.
3郾 3摇 4 种优势种的光合参数对不同光环境的季节
响应
以往研究表明,处于不同演替阶段的物种,其生
理生态特性以及对环境的适应性有很大差别,使得
物种更替现象经常发生,从而保证演替能够顺利进
行[33] .在千岛湖次生林 3 种光环境中,马尾松和苦
槠的日均 Pn、Fv / Fm夏季最高,而石栎、青冈栎的日
均 Pn、Fv / Fm秋季最高.综合分析地区气候特点和 4
种优势种的光合特性,夏季是阳性树种马尾松和苦
槠光合生产的最适季节,它们的日均 Pn最高,且此
时高光强、高温等多种环境因子对马尾松和苦槠的
PS域反应中心的光化学效率无显著影响,它们没有
受到明显的光抑制,能高效利用夏季高光照合成自
身发展的物质.秋季是耐阴性较强树种石栎和青冈
栎光合生产的最适季节,此时它们的叶片已完全发
育成熟,温度、光照等条件适宜,日均 Pn和 Fv / Fm可
达全年最高.从这 4 种优势种适应不同光环境的策
略可以看出,4 种优势种日均 Pn和 Fv / Fm的季节变
化趋势的种间差异是环境条件和植物体自身生长节
律共同作用的结果. 正是由于优势种间这种光合生
理生态特性的差异,才使得群落演替能够顺利进行.
4摇 结摇 摇 论
在千岛湖次生林中,各优势树种对光资源的争
夺成为影响群落演替进程的重要因素,植物的综合
光合生理生态特性是决定千岛湖次生林优势树种能
否在群落中继续占据优势地位的重要因素. 马尾松
是强阳性树种,在光照强度充足的群落中,其物质积
累能力较强,生长较快,因而在演替的前期是绝对优
势种.一旦其他耐阴种类成长起来,马尾松受到它们
的遮蔽,其呼吸速率较高而光合速率降低,物质积累
速度降低,随着群落的演替而被其他常绿阔叶树种
取代,以致于在群落演替过程中逐渐消失.苦槠为阳
性树种,在群落演替的前期其光合速率较高,不会受
到明显地抑制现象.但随着群落的发育和演替,易受
到耐阴树种的压抑,表现为呼吸速率较高而光合速
率较低,呈逐渐退出群落的趋势.石栎和青冈栎在林
下等低光环境下有较高的年均 AQY和 Amax,表明它
们有充分利用低光的潜力,可以在林下等弱光区良
好生长,将成为群落演替顶极阶段的优势种.
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作者简介摇 管摇 铭,男,1985 年生,硕士研究生.主要从事植
物生理生态研究. E鄄mail: guanming8812345@ sina. com
责任编辑摇 孙摇 菊
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