全 文 ：地形对阔叶红松林幼苗更新的影响*
赵摇 雪摇 刘妍妍摇 金光泽**
(东北林业大学生态研究中心, 哈尔滨 150040)
摘摇 要摇 依托黑龙江凉水国家级自然保护区 9 hm2典型阔叶红松林动态监测样地的 900 个
2 m伊2 m多年生幼苗(H逸30 cm,DBH<1 cm)样方,基于 2006、2008 和 2010 年 3 次调查数据,
分析了地形对幼苗建立的影响.结果表明: 样地内共有乔木幼苗 26 种,2006、2008 和 2010 年
的乔木幼苗总数分别为 4514、6464 和 5611 株·hm-2 .其中个体数前 10 位树种的幼苗数量占
幼苗总数的 90%以上.地形对 8 个主要乔木幼苗的分布有显著的影响,其中暴马丁香、冷杉、
色木槭、春榆、花楷槭、紫椴和青楷槭幼苗与其成树分布基本一致,而红松幼苗的空间分布与
成树分布有所不同.暴马丁香、冷杉、裂叶榆、青楷槭和紫椴幼苗的死亡与地形显著相关.暴马
丁香、春榆、红松、冷杉、水曲柳、色木槭和紫椴新增幼苗与地形显著相关.
关键词摇 阔叶红松林摇 幼苗组成摇 地形摇 死亡摇 新增
文章编号摇 1001-9332(2013)11-3035-08摇 中图分类号摇 Q145. 2摇 文献标识码摇 A
Effects of topography on seedling regeneration in a mixed broadleaved鄄Korean pine forest in
Xiaoxing爷an Mountains, Northeast China. ZHAO Xue, LIU Yan鄄yan, JIN Guang鄄ze (Center
for Ecological Research, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China) . 鄄Chin. J. Appl.
Ecol. ,2013,24(11): 3035-3042.
Abstract: To explore the responses of forest seedlings to topographic heterogeneity, nine hundreds
of 4 m2 (2 m伊2 m) quadrats with perennial seedlings (H逸30 cm, DBH<1 cm) were installed in
a 9 hm2 plot in a typical mixed broadleaved鄄Korean pine forest in Xiaoxing爷 an Mountains. Based
on the investigation data in 2006, 2008, and 2010, the effects of topography on the seedling estab鄄
lishment were studied. There were a total of 26 tree species in these quadrats. In 2006, 2008, and
2010, the total number of the tree seedlings was 4514, 6464, and 5611 individuals·hm-2, respec鄄
tively, among which, the seedlings of the top 10 species occupied >90% of the total. Topography
had significant effects on the seedling distribution of the 8 major tree species. For Syringa reticulate
var. mandshurica, Abies nephrolepis, Acer mono, Ulmus japonica, A. ukurunduense, Tilia amuren鄄
sis, and A. tegmentosum, the spatial distribution of the seedlings was consistent with that of grown
trees; but for Pinus koraiensis, the spatial distribution of seedlings was inconsistent with that of the
grown trees. The mortality of S. reticulate var. mandshurica, A. nephrolepis, U. laciniata, A. teg鄄
mentosum, and T. amurensis seedlings was significantly correlated with the topography. The recruit鄄
ment of S. reticulate var. mandshurica, U. japonica, P. koraiensis, A. nephrolepis, Fraxinus
mandshurica, A. mono, and T. amurensis seedlings was also significantly correlated with the topog鄄
raphy.
Key words: mixed broadleaved鄄Korean pine forest; seedling composition; topography; mortality;
recruitment.
*林业公益性行业科研专项(200904012)和国家自然科学基金项目
(31270473)资助.
**通讯作者. E鄄mail: taxus@ 126. com
2013鄄04鄄10 收稿,2013鄄08鄄23 接受.
摇 摇 森林的天然更新是群落演替和生态系统恢复的
重要途径.幼苗期是植物生活史的重要阶段,是个体
对环境变化最为敏感的时期[1-4] . 幼苗更新受到光
照、水分和温度等诸多生态因素的影响[5-6] .在小尺
度的地理群落中,地形因子通过对太阳辐射和降水
的再分配,影响土壤温、湿度和养分的空间格
局[7-8],进而影响幼苗更新和随后的树木生长[9-10],
间接决定森林植被的分布规律[11] .
在森林群落内,不同生活史幼苗对地形环境变
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 11 月摇 第 24 卷摇 第 11 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Nov. 2013,24(11): 3035-3042
化的适应能力不同,比如顶极树种幼苗需要稳定的
立地条件,可以忍耐较阴蔽的环境,而先锋树种幼苗
可以在不稳定的立地上生长,但需要较强的光照环
境[12-13],不同生态习性的幼苗通过占用地形差异形
成的多种生境和资源来实现生态位的分化,从而促
进森林群落物种的共存[14] . Daws 等[15]对巴拿马
BCI样地的研究发现,在热带地区,地形引起的水分
含量梯度和枯枝落叶层厚度的变化会影响树木的出
苗率和死亡,为物种共存提供有效条件. Frey 等[16]
对美国南部新英格兰落叶混交林的研究表明,山脊
处的幼苗容易受到水分限制,而谷地中的幼苗却受
到光的限制. Tsujino 和 Yumoto[17]在屋久岛的研究
表明,幼苗在地形上的分布可以反映出成树的分布
特征.国内现有的研究大多关注地形对成树植被的
影响[18-20],而地形对幼苗更新的影响研究还不
多见.
阔叶红松(Pinus koraiensis)林是我国东北东部
山区的地带性顶极植被,是北温带生物多样性最高
的森林类型.由于长期的过度采伐,目前阔叶红松林
的资源大量减少.本文依托黑龙江凉水国家级自然
保护区内 9 hm2 的典型阔叶红松林动态监测样地,
深入系统地研究不同地形因子对阔叶红松林主要树
种幼苗的组成、分布,以及幼苗新增和死亡的影响及
其机理,旨在为理解森林生物多样性维持机制以及
阔叶红松林的保育和恢复提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究地位于黑龙江省伊春市的凉水国家级自然
保护区(47毅10忆50义 N, 128毅53忆20义 E),系小兴安岭南
部达里带支脉的东坡,低山丘陵地貌,海拔在 280 ~
707 m,地带性土壤为暗棕壤. 该地区属大陆性季风
气候,年平均气温-0. 3 益,年平均降水量 676 mm.
地带性植被是以红松为主的温带针阔叶混交林,以
红松为优势种,伴生的阔叶树种有:青楷槭(Acer teg鄄
mentosum)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、色木槭
(A. mono)、紫椴(Tilia amurensis)和裂叶榆(Ulmus
laciniata)等;针叶树种有:冷杉(Abies nephrolepis)、红
皮云杉(Picea koraiensis)和鱼鳞云杉(P. jezoensis)等;
灌木树种有:刺五加(Acanthopanax senticosus)、毛榛
子(Corylus mandshurica)、东北山梅花(Philadelphus
schrenkii)和光萼溲疏(Deutzia gladata)等.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 幼苗调查摇 本研究依托于黑龙江凉水国家级
自然保护区 9 hm2的阔叶红松林动态监测样地,位
于保护区的中段,从凉水沟谷地到海拔 600 m 的中
山山脊.将样地设置成 900 个 10 m伊10 m样方. 2005
年 7 月以每个样方的西北角为原点,在离原点1. 5 m
处设置平行于样方的 2 m伊2 m的小样方.于 2006 年
调查小样方内所有多年生乔木幼苗 (H逸30 cm,
DBH<1 cm),记录种名、高度和坐标,并挂有固定号
码的铝牌,2008 年和 2010 年进行了 2 次复查.本文
中新增幼苗是指调查年新出现符合要求的多年生幼
苗,死亡幼苗是指上一次调查出现而本调查年没有
再出现的幼苗.
1郾 2郾 2 地形调查摇 将每个 10 m伊10 m的样方划分成
4 个 5 m伊5 m 小样方,调查每个小样方的坡位、坡
向、坡度,以此作为样方内幼苗的地形因子. 其中坡
位分为:谷地、下坡、上坡和山脊;坡向分为:阴坡
(337. 5毅 ~ 22. 5毅,22. 5毅 ~ 67. 5毅)、半阴坡(67. 5毅 ~
112. 5毅,292. 5毅 ~ 337. 5毅)、平地、半阳坡(112. 5毅 ~
157. 5毅,247. 5毅 ~ 292. 5毅)和阳坡(157. 5毅 ~ 247. 5毅)
5 个等级;坡度分为:<6毅、6毅 ~ 15毅、16毅 ~ 25毅和>25毅
4 个等级[21] .
1郾 3摇 数据处理
采用标准方法计算死亡率 ( m) 和新增率
( r) [22]:
m=(lnN0-lnSt) / T (1)
r=(lnNt-lnSt) / T (2)
式中:N0和 Nt分别为样地中第 1 次和第 2 次调查木
本植物的个体数;St为第 2 次调查时仍存活的个体
数;T为两次调查的时间间隔.
利用 字2检验分析不同坡位、坡向以及坡度地形
条件对主要乔木幼苗树种组成、死亡木及新增木的
影响.利用 Excel软件对数据进行整理分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 典型阔叶红松林乔木树种的幼苗组成及动态
由表 1 可以看出,2006—2010 年的 3 次调查中
共记录到 26 个乔木幼苗树种,分属于 13 科 18 属.
其中,裸子植物 1 科 3 属 4 种,被子植物 12 科 15 属
22 种,以松科居多,有 4 个树种. 2006、2008 和 2010
年调查出现的乔木树种数分别为 23、24 和 24 个树
种,个体数分别为 4514、6464 和 5611 株·hm-2 .
调查 中 发 现, 2006 年 幼 苗 个 体 数 逸 100
株·hm-2的乔木树种有 10 种,分别为暴马丁香(Sy鄄
ringa reticulate var. mandshurica)、春榆(U. japoni鄄
ca)、红松、花楷槭(A. ukurunduense)、冷杉、裂叶榆、
6303 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 1摇 不同年份阔叶红松林乔木幼苗的树种组成、死亡和新增数量及其比例
Table 1摇 Species composition, number of mortality and recruitment, mortality rate and recruitment rate of seedlings of tree
species in a mixed broadleaved鄄Korean pine forest in different years
树种
Species
幼苗个体数
No. of seedlings
( ind·hm-2)
2006 2008 2010
死亡个体数
No. of mortality
( ind·hm-2)
A B
新增个体数
No. of recruitment
( ind·hm-2)
A B
死亡率
Mortality
rate
A B
新增率
Recruitment
rate
A B
白桦 Betula platyphylla 28 39 28 6 11 17 0 0. 112 0. 168 0. 280 0. 000
暴马丁香 Syringa reticulate var.
mandshurica
333 617 633 42 81 325 97 0. 067 0. 070 0. 374 0. 083
稠李 Prunus padus 78 164 114 19 56 106 6 0. 144 0. 207 0. 517 0. 025
春榆 Ulmus japonica 125 131 100 28 33 33 3 0. 126 0. 147 0. 147 0. 014
大青杨 Populus ussuriensis 0 36 0 0 36 36 0 0 0 0 0
枫桦 Betula costata 36 53 25 3 28 19 0 0. 040 0. 374 0. 230 0. 000
红皮云杉 Picea koraiensis 14 28 22 0 8 14 3 0. 000 0. 178 0. 347 0. 067
红松 Pinus koraiensis 197 186 178 42 22 31 14 0. 119 0. 064 0. 090 0. 041
胡桃楸 Juglans mandshurica 3 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0
花楷槭 Acer ukurunduense 325 433 392 53 97 161 56 0. 089 0. 127 0. 232 0. 076
花楸 Sorbus pohuashanensis 28 33 14 11 19 17 0 0. 255 0. 438 0. 347 0. 000
糠椴 Tilia mandshurica 89 94 78 39 33 44 17 0. 288 0. 218 0. 318 0. 121
冷杉 Abies nephrolepis 222 272 275 8 31 58 33 0. 019 0. 060 0. 121 0. 065
裂叶榆 Ulmus laciniata 289 394 236 39 161 144 3 0. 072 0. 263 0. 228 0. 006
龙牙楤木 Aralia elata 75 150 89 22 67 97 6 0. 176 0. 294 0. 522 0. 032
毛赤杨 Alnus sibirica 0 64 78 0 6 64 19 0 0. 045 0 0. 144
蒙古栎 Quercus mongolica 8 8 11 3 0 3 3 0. 203 0. 000 0. 203 0. 144
青楷槭 Acer tegmentosum 883 1414 1222 158 358 689 167 0. 099 0. 146 0. 334 0. 073
山槐 Maackia amurensis 50 50 44 17 8 17 3 0. 203 0. 091 0. 203 0. 032
山桃稠李 Prunus maackii 11 6 6 6 3 0 3 0. 347 0. 347 0. 000 0. 347
山杨 Populus davidiana 8 28 11 6 22 25 6 0. 549 0. 805 1. 151 0. 347
鼠李 Rhamnus davarica 0 0 3 0 0 0 3 0 0 0 0
水曲柳 Fraxinus mandshurica 606 833 756 133 200 361 122 0. 124 0. 137 0. 284 0. 088
色木槭 Acer mono 753 1047 969 97 178 392 100 0. 069 0. 093 0. 234 0. 054
鱼鳞云杉 Picea jezoensis 6 6 11 0 0 0 6 0. 000 0. 000 0. 000 0. 347
紫椴 Tilia amurensis 347 378 317 81 103 111 42 0. 132 0. 159 0. 174 0. 071
总计 Total 4514 6464 5611 814 1561 2764 708 0. 099 0. 138 0. 279 0. 067
A:2006—2008 年 From 2006 to 2008; B:2008—2010 年 From 2008 to 2010.
青楷槭、水曲柳、色木槭、紫椴,其个体数之和占样地
总乔木幼苗个体数的 90% ,而 2008 和 2010 年有 11
种,比 2006 年均新增了 1 个树种———稠李(Prunus
padus),其个体数之和均占同年样地总乔木幼苗个
体数的 93% . 2006、2008 和 2010 年乔木幼苗个体数
最多的树种均为青楷槭,占同年样地总乔木幼苗个
体数的 20% 、22% 和 22% . 2006—2008 和 2008—
2010 年乔木幼苗死亡个体数和新增个体数最多的
树种也为青楷槭,分别占同年样地总乔木幼苗死亡
个体数的 19. 5%和 23. 0%及同年样地总乔木幼苗
新增个体数的 24. 9% 和 23. 5% . 2006—2008、
2008—2010 年死亡率和新增率最高的树种为山杨
(Populus davidiana),2008—2010 年新增率最高的
树种还有山桃稠李(P. maackii)和鱼鳞云杉. 胡桃
楸(Juglans mandshurica)、大青杨(P. ussuriensis)和
鼠李 ( Rhamnus davarica)分别仅在 2006、2008 和
2010 年出现,而毛赤杨(Alnus sibirica)在 2006 年没
有出现.
2郾 2摇 地形对典型阔叶红松林主要乔木树种幼苗组
成的影响
以 2006 年为基准,利用 字2检验分析了地形对
10 个主要乔木幼苗分布的影响,结果如表 2 所示.
除裂叶榆和水曲柳,其他 8 种乔木树种的分布均与
地形显著相关(P<0. 05).坡位对 4 种主要乔木树种
幼苗的分布有显著影响,暴马丁香在斜坡(下坡和
上坡),红松在下坡和山脊,青楷槭在下坡,紫椴在
斜坡和山脊的分布显著高于其他坡位,其中紫椴幼
苗密度随着坡位的上升而增加,山脊密度最高;6 种
乔木树种在坡向的分布差异显著,暴马丁香在半阴
坡和阳坡,春榆在平地和半阳坡,红松在半阳坡,冷
杉在阴坡、平地和半阳坡,青楷槭在半阴坡、半阳坡
和阳坡,色木槭在平地和阳坡分布的数量均显著高
730311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 赵摇 雪等: 地形对阔叶红松林幼苗更新的影响摇 摇 摇 摇 摇
表 2摇 不同地形阔叶红松林主要乔木幼苗的数量分布及 字2检验
Table 2摇 Distribution of dominant tree seedlings and 字2 鄄test on different topography in a mixed broadleaved鄄Korean pine for鄄
est (mean依SD)
地形
Topography
暴马丁香
S. reticulate
var.
mandshurica
春榆
U.
japonica
红松
P.
koraiensis
花楷槭
A.
ukurunduense
冷杉
A.
nephrolepis
裂叶榆
U.
laciniata
青楷槭
A.
tegmentosum
水曲柳
F.
mandshurica
色木槭
A.
mono
紫椴
T.
amurensis
坡位
Topographic
谷地
Valley
0. 07依0. 41* 0. 06依0. 30 0. 03依0. 20p 0. 13依0. 49 0. 13依0. 83 0. 11依0. 48 0. 18依0. 63p 0. 23依0. 79 0. 30依0. 74 0. 07依0. 34*
position 下坡
Lower slope
0. 15依0. 55 0. 05依0. 43 0. 11依0. 55 0. 13依0. 55 0. 09依0. 38 0. 12依0. 44 0. 43依1. 34 0. 26依0. 81 0. 30依0. 83 0. 15依0. 61
上坡
Upper slope
0. 16依0. 52 0. 05依0. 40 0. 03依0. 21 0. 16依0. 47 0. 06依0. 30 0. 13依0. 40 0. 29依1. 04 0. 21依0. 62 0. 31依0. 90 0. 17依0. 56
山脊
Ridge
0. 07依0. 26 0. 00依0. 00 0. 20依0. 41 0. 00依0. 00 0. 07依0. 26 0. 07依0. 26 0. 33依0. 82 0. 20依0. 56 0. 33依0. 62 0. 33依0. 62
坡向
Aspect
阴坡
Shady (NE,N)
0. 00依0. 00r 0. 00依0. 00* 0. 07依0. 26p 0. 00依0. 00 0. 13依0. 52p 0. 07依0. 26 0. 00依0. 00p 0. 13依0. 35 0. 00依0. 00p 0. 07依0. 26
半阴坡
Semi鄄shady
(E,NW)
0. 14依0. 60 0. 01依0. 08 0. 05依0. 36 0. 09依0. 30 0. 02依0. 19 0. 09依0. 36 0. 37依1. 05 0. 23依0. 79 0. 26依0. 64 0. 20依0. 70
平地
Flat
0. 05依0. 30 0. 06依0. 31 0. 03依0. 20 0. 13依0. 50 0. 14依0. 86 0. 11依0. 50 0. 19依0. 64 0. 24依0. 81 0. 32依0. 76 0. 08依0. 35
半阳坡
Semi鄄sunny
(SE,W)
0. 12依0. 45 0. 08依0. 61 0. 14依0. 67 0. 13依0. 51 0. 13依0. 46 0. 11依0. 35 0. 38依1. 23 0. 24依0. 85 0. 23依0. 66 0. 14依0. 51
阳坡
Sunny (S,SW)
0. 19依0. 61 0. 05依0. 31 0. 07依0. 29 0. 16依0. 64 0. 06依0. 32 0. 14依0. 53 0. 44依1. 43 0. 26依0. 66 0. 40依1. 08 0. 14依0. 60
坡度 <6 0. 06依0. 33r 0. 05依0. 27 0. 06依0. 40* 0. 17依0. 65* 0. 13依0. 78* 0. 12依0. 53 0. 25依0. 82p 0. 20依0. 73 0. 30依0. 76 0. 08依0. 33r
Gradient 6 ~15 0. 16依0. 53 0. 05依0. 44 0. 11依0. 54 0. 14依0. 51 0. 09依0. 39 0. 13依0. 46 0. 45依1. 40 0. 23依0. 68 0. 32依0. 95 0. 14依0. 62
(毅) 16 ~25 0. 15依0. 61 0. 04依0. 27 0. 04依0. 22 0. 10依0. 41 0. 05依0. 31 0. 06依0. 24 0. 27依0. 98 0. 33依1. 02 0. 25依0. 57 0. 22依0. 61
>25 0. 15依0. 55 0. 13依0. 73 0. 06依0. 32 0. 00依0. 00 0. 02依0. 14 0. 13依0. 39 0. 23依0. 78 0. 19依0. 57 0. 35依0. 67 0. 15依0. 41
* P<0. 05; r P<0. 01; p P<0. 001. 下同 The same below.
于其他坡向;坡度对 6 个树种的分布影响显著,暴马
丁香在逸6毅,红松和青楷槭在 6毅 ~ 15毅,花楷槭和冷
杉在臆15毅,紫椴在逸16毅分布的数量均显著高于其
他坡度,其中花楷槭和冷杉的数量分布随着坡度变
大而减少.
2郾 3摇 地形对典型阔叶红松林主要乔木树种幼苗死
亡和新增的影响
以 10 个主要乔木树种幼苗为对象,分析地形对
2006—2010 年幼苗死亡和新增的影响,结果如表 3
所示. 5 种乔木树种幼苗的死亡与地形显著相关.坡
位对暴马丁香、冷杉、青楷槭和紫椴幼苗的死亡有显
著影响,暴马丁香和青楷槭在下坡,冷杉在谷地,紫
椴在上坡和山脊的死亡数量显著高于其他坡位,其
中冷杉幼苗的死亡数量随着坡位升高而减少;坡向
仅对冷杉的死亡影响显著,主要发生在平地和半阳
坡;坡度对 4 种乔木的幼苗死亡影响显著,冷杉和裂
叶榆在臆15毅,青楷槭在 6毅 ~ 15毅,紫椴在逸16毅幼苗
死亡数量显著高于其他坡度,其中冷杉幼苗的死亡
表现出随着坡度增大而减少.
7 种乔木幼苗的新增与地形显著相关. 坡位对
暴马丁香和紫椴幼苗新增的影响极显著 ( P <
0郾 001),暴马丁香在下坡和山脊,紫椴在上坡和山
脊的新增数量显著高于其他坡位,其中紫椴幼苗的
新增数量随坡位上升而增多. 坡向对 5 种乔木幼苗
的新增有显著影响,暴马丁香和春榆在半阳坡和阳
坡,红松在阴坡、半阳坡和阳坡,色木槭在平地和阳
坡,紫椴在阴坡和阳坡的分布显著高于其他坡向.坡
度对 5 种乔木幼苗的新增有显著影响,暴马丁香在
6毅 ~ 15毅和>25毅、春榆在 16毅 ~ 25毅、冷杉在臆15毅、水
曲柳在逸16毅、紫椴在逸6毅处显著高于其他坡度,其
中紫椴新增幼苗数量随着坡度增大而增多.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 典型阔叶红松林幼苗组成与数量分布
黑龙江凉水 9 hm2典型阔叶红松林动态监测样
地中共有 30 种乔木和小乔木[23],而 2006—2010 年
3 次调查中共出现 26 种乔木和小乔木幼苗,黄波罗
(Phellodendron amurense)、大黄柳(Salix raddeana)、
香杨(P. koreana)和伪粉枝柳(S. rorida var. rori鄄
daeformis)的幼苗没有出现.由于所处阔叶红松林的
亚区不同,凉水典型阔叶红松林样地与长白山阔叶
红松林样地在乔木幼苗组成上既存在较多共有物种
(12 种),又存在较大的差异. 在凉水样地出现而长
白山样地没有出现的幼苗有14种,分别为冷杉、红
8303 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 3摇 不同地形阔叶红松林主要乔木幼苗的死亡个体数和新增数及 字2检验
Table 3摇 Mortality and recruitment of dominant tree seedlings and 字2 鄄test on different topography in a mixed broadleaved鄄
Korean pine forest (mean依SD)
项目
Item
地形
Topography
暴马丁香
S. reticulate
var.
mandshurica
春榆
U.
japonica
红松
P.
koraiensis
花楷槭
A.
ukurunduense
冷杉
A.
nephrolepis
裂叶榆
U.
laciniata
青楷槭
A.
tegmentosum
水曲柳
F.
mandshurica
色木槭
A.
mono
紫椴
T.
amurensis
死亡数 坡位 谷地 Valley 0. 02依0. 15* 0. 03依0. 22 0. 01依0. 15 0. 05依0. 24 0. 04依0. 22* 0. 07依0. 35 0. 14依0. 62* 0. 19依0. 74 0. 12依0. 41 0. 03依0. 17r
Mortality Topographic 下坡 Lower slope 0. 07依0. 36 0. 03依0. 26 0. 03依0. 27 0. 06依0. 26 0. 01依0. 13 0. 09依0. 40 0. 24依0. 89 0. 11依0. 43 0. 11依0. 37 0. 07依0. 34
position 上坡 Upper slope 0. 02依0. 19 0. 01依0. 08 0. 02依0. 19 0. 09依0. 38 0. 00依0. 00 0. 08依0. 29 0. 20依0. 71 0. 14依0. 57 0. 13依0. 56 0. 13依0. 46
山脊 Ridge 0. 00依0. 00 0. 00依0. 00 0. 07依0. 26 0. 00依0. 00 0. 00依0. 00 0. 00依0. 00 0. 00依0. 00 0. 07依0. 26 0. 00依0. 00 0. 13依0. 35
坡向 阴坡 Shady (NE,N) 0. 00依0. 00 0. 00依0. 00 0. 07依0. 26 0. 00依0. 00 0. 00依0. 00r 0. 00依0. 00 0. 07依0. 26 0. 07依0. 26 0. 00依0. 00 0. 07依0. 26
Aspect 半阴坡
Semi鄄shady (E,NW)
0. 06依0. 36 0. 00依0. 00 0. 01依0. 11 0. 04依0. 19 0. 00依0. 00 0. 08依0. 37 0. 22依0. 64 0. 09依0. 35 0. 11依0. 36 0. 10依0. 46
平地 Flat 0. 03依0. 17 0. 02依0. 22 0. 01依0. 16 0. 05依0. 25 0. 04依0. 23 0. 07依0. 36 0. 13依0. 62 0. 19依0. 75 0. 13依0. 43 0. 03依0. 17
半阳坡
Semi鄄sunny (SE,W)
0. 05依0. 33 0. 04依0. 30 0. 04依0. 34 0. 07依0. 32 0. 02依0. 17 0. 06依0. 27 0. 21依0. 76 0. 11依0. 44 0. 08依0. 28 0. 07依0. 32
阳坡 Sunny (S,SW) 0. 05依0. 30 0. 03依0. 22 0. 03依0. 19 0. 08依0. 31 0. 00依0. 06 0. 11依0. 45 0. 25依1. 01 0. 15依0. 55 0. 14依0. 54 0. 08依0. 36
坡度 <6 0. 02依0. 15 0. 02依0. 19 0. 01依0. 15 0. 08依0. 31 0. 03依0. 20* 0. 09依0. 48*0. 16依0. 66* 0. 16依0. 68 0. 13依0. 42 0. 03依0. 18r
Gradient 6 ~15 0. 06依0. 31 0. 02依0. 25 0. 04依0. 29 0. 06依0. 30 0. 02依0. 14 0. 10依0. 38 0. 25依0. 93 0. 11依0. 43 0. 11依0. 47 0. 07依0. 35
(毅) 16 ~25 0. 05依0. 38 0. 03依0. 20 0. 02依0. 18 0. 04依0. 23 0. 00依0. 00 0. 03依0. 18 0. 18依0. 68 0. 16依0. 60 0. 07依0. 25 0. 13依0. 39
>25 0. 04依0. 29 0. 04依0. 20 0. 00依0. 00 0. 00依0. 00 0. 00依0. 00 0. 04依0. 20 0. 08依0. 45 0. 15依0. 36 0. 17依0. 43 0. 10依0. 47
新增数 坡位 谷地 Valley 0. 08依0. 36p 0. 00依0. 00 0. 00依0. 00 0. 05依0. 26 0. 06依0. 23 0. 08依0. 29 0. 30依1. 25 0. 23依1. 03 0. 19依0. 64 0. 01依0. 08p
Recruitment Topographic 下坡 Lower slope 0. 21依0. 75 0. 02依0. 19 0. 02依0. 16 0. 09依0. 42 0. 04依0. 21 0. 06依0. 29 0. 36依1. 09 0. 19依0. 70 0. 20依0. 67 0. 05依0. 27
position 上坡 Upper slope 0. 13依0. 54 0. 02依0. 13 0. 02依0. 15 0. 12依0. 47 0. 02依0. 19 0. 05依0. 21 0. 33依1. 00 0. 16依0. 51 0. 18依0. 55 0. 10依0. 40
山脊 Ridge 0. 40依1. 55 0. 00依0. 00 0. 00依0. 00 0. 00依0. 00 0. 00依0. 00 0. 00依0. 00 0. 40依0. 74 0. 27依0. 80 0. 27依0. 59 0. 60依1. 06
坡向 阴坡 Shady (NE,N) 0. 07依0. 26p 0. 00依0. 00* 0. 13依0. 35r 0. 00依0. 00 0. 00依0. 00 0. 00依0. 00 0. 13依0. 52 0. 00依0. 00 0. 07依0. 26p 0. 20依0. 41p
Aspect 半阴坡
Semi鄄shady (E,NW)
0. 13依0. 60 0. 00依0. 00 0. 01依0. 11 0. 12依0. 48 0. 01依0. 11 0. 05依0. 35 0. 37依1. 03 0. 14依0. 54 0. 15依0. 47 0. 05依0. 27
平地 Flat 0. 08依0. 37 0. 00依0. 00 0. 00依0. 00 0. 05依0. 27 0. 06依0. 24 0. 08依0. 30 0. 31依1. 30 0. 22依1. 04 0. 21依0. 67 0. 01依0. 08
半阳坡
Semi鄄sunny (SE,W)
0. 17依0. 61 0. 03依0. 24 0. 02依0. 17 0. 10依0. 45 0. 04依0. 25 0. 05依0. 22 0. 36依1. 08 0. 19依0. 67 0. 13依0. 59 0. 06依0. 30
阳坡 Sunny (S,SW) 0. 25依0. 90 0. 02依0. 16 0. 02依0. 15 0. 08依0. 36 0. 04依0. 21 0. 06依0. 25 0. 34依1. 06 0. 23依0. 75 0. 29依0. 75 0. 10依0. 42
坡度 <6 0. 08依0. 38r 0. 00依0. 00* 0. 00依0. 00 0. 08依0. 30 0. 05依0. 21* 0. 07依0. 28 0. 38依1. 33 0. 18依0. 93p 0. 19依0. 63 0. 02依0. 22*
Gradient 6 ~15 0. 21依0. 79 0. 01依0. 13 0. 03依0. 18 0. 10依0. 42 0. 05依0. 25 0. 06依0. 30 0. 36依1. 09 0. 15依0. 62 0. 23依0. 72 0. 06依0. 29
(毅) 16 ~25 0. 17依0. 60 0. 04依0. 28 0. 02依0. 13 0. 08依0. 46 0. 01依0. 07 0. 03依0. 18 0. 28依0. 88 0. 25依0. 77 0. 15依0. 46 0. 09依0. 40
>25 0. 19依0. 76 0. 00依0. 00 0. 00依0. 00 0. 04依0. 29 0. 00依0. 00 0. 06依0. 25 0. 29依0. 92 0. 42依0. 82 0. 13依0. 39 0. 10依0. 47
皮云杉、鱼鳞云杉 3 种针叶树种幼苗和白桦、暴马丁
香、大青杨、枫桦、胡桃楸、花楷槭、花楸、龙牙楤木、
毛赤杨、山桃稠李、鼠李 11 种阔叶树种幼苗;而在长
白山原始阔叶红松林出现但凉水样地没有出现的幼
苗有:假色槭(A. pseudo鄄sieboldianum)、白牛槭(A.
mandshuricum)、拧筋槭(A. triflorum)、茶条槭 ( A.
ginnala)、山丁子(Malus baccata)、山梨(Pyrus ussu鄄
riensis)、 毛山楂 ( Crataegus maximowiczii )、 山樱
(Cerasus maximowiczii)、乌苏里鼠李(R. ussuriensis)
9 种阔叶树种幼苗[24] . 由此可见,气候的差异引起
红松伴生树种及其幼苗组成也存在明显差异.
红松的天然更新一直是东北地区生态学研究的
热点.近年来,由于松籽价格的上升,导致人为连年
红松球果的采摘,使阔叶红松林及相邻其他林型的
幼苗库中的红松幼苗数量远远小于采摘前[25] .本研
究中也发现,作为建群种红松在乔木层占有优势地
位,但其个体数<200 株·hm-2 .青楷槭、色木槭和水
曲柳的幼苗数量在 3 次调查中均占较大比例,尤其
是 2008 年幼苗数量最多,而且部分为新增幼苗,其
原因之一可能是 3 种树种均主要以风力传播种子,
便于扩散,并且 2006 和 2007 年分别为其种子的丰
年[26] .但同为风力扩散种子的花楷槭幼苗数量相对
较少,这可能与能结实的母树数量较少有关.暴马丁
香的幼苗数量在 2008 年为 2006 年的一倍,且大部
分为新增幼苗.冷杉、裂叶榆和紫椴的幼苗数量均不
多,而且年际之间的数量差异不大,均表现为 2008
年新增幼苗比 2010 年多.由于本研究只调查了苗高
逸30 cm的幼苗,无法与种子丰歉情况相结合,说明
幼苗数量的丰歉波动.
3郾 2摇 地形对典型阔叶红松林乔木幼苗分布、死亡和
新增的影响
成功的幼苗更新需要有活力的种子供给、种子
930311 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 赵摇 雪等: 地形对阔叶红松林幼苗更新的影响摇 摇 摇 摇 摇
表 4摇 地形对阔叶红松林主要组成树种不同发育阶段的数量分布及幼苗的分布、死亡和新增的 字2检验结果
Table 4摇 字2 鄄test for multiple life stages of dominant tree species and mortality and recruitment of seedlings in a mixed broad鄄
leaved鄄Korean pine forest on different topography
树种
Species
发育阶段
Life
stage
坡位 Topographic position
谷地
Valley
下坡
Lower
slope
上坡
Upper
slope
山脊
Ridge
坡向 Aspect
阴坡
Shady
(NE,N)
半阴坡
Semi鄄
shady
(E,NW)
平地
Flat
半阳坡
Semi鄄
sunny
(SE,W)
阳坡
Sunny
(S,SW)
坡度 Gradient (毅)
< 6 6 ~ 15 16 ~ 25 >25
暴马丁香 SD *绎翌 * 翌 * 翌 *翌 *翌 * *翌
S. reticulate 玉 * * * * *
var. 域
mandshurica 芋
春榆 SD * *翌 翌 翌
U. japonica 玉 * * * * *
域 *
芋 * *
红松 SD * * 翌 *翌 翌 *
P. koraiensis 玉 * * * *
域 * * * * * * * *
芋 * * * * * * * * *
花楷槭 SD * *
A. ukurunduense 玉 * * * *
域 * * * * * *
芋
冷杉 SD 绎 * *绎 *绎 *绎翌 *绎翌
A. nephrolepis 玉 * * * * *
域 * * * * * * *
芋
裂叶榆 SD 绎 绎
U. laciniata 玉 * * * * * * *
域 * * * *
芋
青楷槭 SD *绎 * * * *绎
A. tegmentosum 玉 * * * * *
域
芋
水曲柳 SD 翌 翌
F. mandshurica 玉 * * * *
域 * * *
芋 * * *
色木槭 SD *翌 *翌
A. mono 玉 * * * * * * * *
域 * * * * * * *
芋
紫椴 SD * *绎翌 *绎翌 翌 翌 翌 *绎翌 *绎翌
T. amurensis 玉 * * * * * * * *
域 * * * *
芋 * * * * * * * * *
SD:幼苗 Seedlings; 玉:1 cm臆DBH<10 cm; 域:10 cm臆DBH<30 cm; 芋:DBH逸30 cm. *:分布 Distribution; 绎:死亡 Mortality; 翌:新增 Re鄄
cruitment. 不同径级的分布结果引自文献[23] Results of DBH were cited from the literature [23] .
萌发的适合林床,以及利于幼苗生长的微环境,这 3
要素是幼苗更新所必须的,缺一不可[27] . 地形作为
间接因子对光、温度、水分和养分等生态因子进行再
分配,进而显著影响主要组成树种的空间分布[23] .
如坡位的变化影响着土壤含水量,从谷地到山脊,水
分逐渐变少;坡向的变化影响着光照、温度和水
分[21,28],从阴坡到阳坡,光照愈来愈充足,温度相应
变高,水分却愈来愈少;坡度的变化影响着土壤的厚
度[29],缓坡处,土层比较厚,水分充足;陡坡处,土层
比较薄,水分比较少[30-31] .典型阔叶红松林 10 种主
要乔木幼苗在不同坡向的分布规律与树种的生态习
性密切相关,喜光树种暴马丁香多分布在阳坡、半阳
0403 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
性树种红松分布在半阳坡、较喜阴的冷杉分布在阴
坡、稍喜阴的青楷槭分布在半阴坡,两者差异显著,
中生性的色木槭在平地和阳坡分布较多(P<0. 05,
表 2).坡位、坡向和坡度对暴马丁香、红松和青楷槭
幼苗的分布有显著影响,暴马丁香和青楷槭幼苗的
分布与其成树分布基本一致,而红松幼苗在坡位和
坡向的分布与成树分布一致,坡度却不同;色木槭和
春榆的幼苗受坡向的影响显著,并与其成树分布相
一致,而其成树在坡位和坡度上的分布也有显著差
异;冷杉幼苗在坡向及坡度的分布有显著差异,并与
其成树分布一致,但冷杉成树在坡位的分布也有差
异;花楷槭成树在坡位、坡向和坡度上的分布均有显
著差异,而幼苗只在坡度上分布有差异,且与成树分
布一致;紫椴幼苗在坡位和坡度的分布均有显著差
异,并且与成树的分布一致,但紫椴成树在坡向的分
布也有显著差异;裂叶榆和水曲柳的成树在坡位、坡
向和坡度上的分布均有显著差异,而幼苗均没有显
著差异(表 4).
暴马丁香、冷杉、裂叶榆、青楷槭和紫椴 5 种乔
木幼苗在不同地形下死亡数量的分布均与其成树的
分布一致.成树周围的生境适合幼苗生长,幼苗密度
较高,种内竞争强烈.暴马丁香、春榆、红松、冷杉、色
木槭和紫椴 6 种新增幼苗显著分布的地形基本与其
成树分布一致,尽管这些树种种子大部分靠风力传
播,但是大多数的种子并不能散布到离成树较远之
处[32-33],成树周围有充足的种源,新增幼苗会较多.
由表 4 还发现,紫椴幼苗和成树的分布几乎遍及整
个样地,但是在谷地、平地和坡度较小的地区
(<6毅),幼苗和成树均没有显著分布,说明紫椴不耐
水湿.水曲柳成树大部分分布于谷地、平地和坡度<
6毅的地区,说明其喜湿润;而新增幼苗却在缓坡
(16毅 ~ 25毅)和陡坡(>25毅)较多,说明缓坡和陡坡处
种源充足.但根据成树的分布,缓坡和陡坡并不是水
曲柳最终定植的最佳生境.
摇 摇 有研究表明,幼苗的建立受种子丰歉、光照、土
壤温湿度、动物活动等直接因子[34]以及幼苗与母树
的距离、地形等间接因子[35]的影响. 本文着重分析
了地形对典型阔叶红松林主要乔木幼苗树种的分
布、死亡和新增的影响,而有关种子丰歉、幼苗建立、
成树之间的关系及其对地形的响应等有待于长期监
测和研究.
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作者简介摇 赵摇 雪,女,1987 年生,硕士研究生.主要从事森
林生态学研究. E鄄mail: zhaoxue0907@ 126. com
责任编辑摇 李凤琴
2403 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷