全 文 ：第 wt卷 第 w期
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林 业 科 学
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以态势理论为基础的更新生态位测度研究
王莹莹t 左金淼t 刘家冈u
kt1 北京林业大学资源与环境学院 北京 tsss{v ~ u1北京林业大学基础科学与技术学院 北京 tsss{vl
摘 要 } 根据朱春全提出的态势理论对更新生态位宽度和更新生态位重叠公式进行改进 o分别以林隙大乔木和
小径木的生态位作为更新生态位的态和势来计算动态的森林更新生态位 ∀通过对长白山阔叶红松林固定样地林
隙更新的调查 o分析了林隙内主要树种的数量特征 o研究了其更新生态位宽度及重叠的特征 ∀结果表明 }此改进公
式不但保证了其数学上逻辑的一致性 o同时增加了生态学的解释意义 o提高了更新生态位测度的精确度 ∀
关键词 } 林隙 ~更新生态位 ~阔叶红松林 ~长白山
中图分类号 }≥zt{1x 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussxlsw p ssus p sx
收稿日期 }ussv p ts p uz ∀
Στυδψ ον Ρεγενερατιον Νιχηε Μετριχσ Βασεδ ον Εχοστατε2Εχορολε Τηεορψ
• ¤±ª≠¬±ª¼¬±ªt ∏²¬±°¬¤²t ¬∏¬¤ª¤±ªu
kt1 Χολλεγε οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ ανδ Ενϖιρονµεντo Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγtsss{v ~
u1 Χολλεγε οφ Βασιχ Σχιενχε ανδ Τεχηνιθυε o Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγtsss{vl
Αβστραχτ} …¤¶¨§²± ·«¨ ±¬¦«¨ ¦¨²¶·¤·¨2 ¦¨²µ²¯¨·«¨²µ¼ ³µ²³²¶¨§¥¼ ≤«∏±´ ∏¤± «∏o º¨ ¬°³µ²√¨ §·«¨ °²§¨¯ ²©µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²±
±¬¦«¨ oµ¨ª¤µ§¬±ª·«¨ ±¬¦«¨ ²©·«¨ ¤µ¥²µ·µ¨¨¤±§·«¨ ¶¤³¯¬±ª¤¶·«¨ ¦¨²¶·¤·¨¤±§·«¨ ¦¨²µ²¯¨²©·«¨ µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ±¬¦«¨ q׫µ²∏ª«·«¨
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Κεψ ωορδσ} ª¤³~µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ±¬¦«¨ ~Ž²µ¨¤± °¬±¨ ¥µ²¤§2¯ ¤¨√¨ § °¬¬¨ §©²µ¨¶·~≤«¤±ª¥¤¬²∏±·¤¬±¶
生态位理论k±¬¦«¨ ·«¨²µ¼l在种间关系 !群落结构 !种的多样性及种群进化研究中已被广泛应用 o是现代
生态学中一个非常重要的概念 ∀自 Šµ¬±±¨ ¯¯kt|tzl最初明确提出生态位的概念以来 o就如何确切地定义生态
位及如何计算生态位的测度 o一直是生态学界尚未定论的问题 ∀其中最具代表性的当推 Šµ¬±±¨ ¯¯ o ∞¯·²±
kt|uzl 和 ‹∏·¦«¬±¶²± kt|xzl提出的/空间生态位0 !/功能生态位0和/多维超体积生态位0 ∀我国学者也从不
同的角度分别给生态位下了定义k王刚等 ot|{w ~刘建国 ot|{z ~刘建国等 ot||s ~张光明等 ot||zl ∀对于生态位
测度的研究主要集中在生态位宽度和生态位重叠这 u个指标的估算与分析上 ∀在森林群落研究中 o生态位
宽度计算较多使用的是 ¨√¬±¶公式中的 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数 }
Βι € p Ε
Σ
ϕ€ t
Πιϕ¯ ªΠιϕ ktl
式中 }Βι 为 ι物种的生态位宽度 ~Σ为资源单位数 o以每个样方作为一资源位 ~Πιϕ为 ι物种在第ϕ资源单位中
的重要值百分率 ∀
比较客观反映种群生态位重叠的是 °¬¤±®¤kt|zxl公式 }
Αιϕ € Ε ΠιαΠΠϕαΠ≈k Ε Πuιαlk Ε Πuϕαl tΠu kul
式中 }αιϕ € αϕι o为种 ι和种ϕ的生态位重叠值 ~Πια和 Πϕα分别代表种 ι和种ϕ中利用资源状态 α的重要值百分
率 ∀
应用较多 !能客观反映种群生态位的还有王刚等kt|{w ~t||xl的公式 o他将生态位定义为从环境状态集
合 Α€¾ξΠξ € k ξt o, oξνlÀ到物种 Ψ的密度集合的一个映射 φk ξt o, oξνl ∀在此定义下提出了生态位测度
的改进公式 o不仅具有几何上的直观性 o便于理解 o而且在实际应用中也能很客观地反映出种群间的生态位
重叠以及重叠关系的变化 ∀
更新生态位kµ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²± ±¬¦«¨ l最早由 Šµ∏¥¥kt|zzl提出 o主要指植物在有性繁殖和无性增殖过程中对生
境条件 !空间等生态因子的要求及适应 o是植物更新和生态位研究的一个重要方面 ∀有关以林隙作为物种更
新生态位的研究 o国外有些学者进行了尝试 o伐倒树木 o在森林中制造不同大小级的林隙 o对其植物更新进行
研究 ∀我国有关更新生态位研究的报道还很少 o如臧润国等kusstl对海南岛霸王岭热带山地雨林林隙更新
生态位进行了研究 o分析了树种在不同大小 !不同年龄级林隙内生态位宽度的变化 ∀
更新生态位本身是一个动态的概念 o但一直以来对更新生态位的测量都延用生态位的测度公式 o没有考
虑到更新生态位的动态性 o忽略了生态位的潜在形式和非存在形式 ∀因此 o本文提出的更新生态位测度改进
公式综合反映了各树种在林隙更新中的相对地位 o不仅完善了其生态学意义 o而且发展了生态位测度的时间
因子的动态特性 o为更新生态位的研究提供了新的方法 ∀即根据朱春全kt||zl提出的生态位态势理论 o改进
了更新生态位测度公式 ∀认为在林隙内 o大乔木代表该物种在林隙中的当前地位 o可以称为物种的当前态 ~
小径木经过种间竞争和种内竞争 o有一部分会长成大乔木 o反映了林隙更新的趋势 o体现了其对森林生态系
统的影响力和支配力 o可以称为物种的未来态 ∀因此 o分别以大乔木和小径木的生态位作为林隙更新生态位
的态和势 o在对更新生态位测度公式进行改进的基础上 o对长白山阔叶红松林主要乔木树种的更新生态位进
行了研究 ∀
t 更新生态位测度公式改进
由态势理论出发可以构建一个更新生态位宽度矩阵模型 ∀计算不同物种的更新生态位 o首先构建一个
各物种的态势生态位矩阵 Β o即把各物种的小径木分成 µ 个径级 o再用 ¨√¬±¶公式分别计算大乔木和各径
级小径木的生态位宽度 Βιϕ o由此构成一个 ν个物种的综合态势矩阵 ∀
Β ≅ Α €
Βts Βtt Βtu , , , , Βt µ
Βus Βut Βuu , , , , Βu µ
, , , , , , , , , ,
Βιs Βιt Βιu , , Βιϕ , Βιµ
, , , , , , , , , ,
Βνs Βνt Βνu , , , , Βνµ
≅
t
Αt
Αu
,
,
,
Αµ
€ Βχ € k Βχt oΒχu o, Βχι , oΒχνlχ
式中 }ι € t ou o, oν oϕ€ s ot o, o° o其中 oΒts oΒus o, Βνs为 ν个物种大乔木的生态位宽度 ~Βιt oΒιu o, Βιµ为 ι
物种 µ 个径级的生态位宽度 ∀矩阵 Α为物种各径级态势对该物种更新生态位宽度的影响系数 oΑϕ为物种
第ϕ个径级的小径木长成大乔木的成活率 o并假设相同径级的各物种长成大乔木的成活率都相同 ~得到 Βχ
即为 ν个物种的更新生态位宽度矩阵 ∀
本文由于试验条件限制 o只取一个径级的小径木对更新生态位进行了简单计算 ∀即取 v ¦°  ⁄…‹  ts
¦°的小径木作为更新生态位的势 o取 ⁄…‹  ts ¦°的乔木为更新生态位的态 o则 Βχι € ΒιΒ n Αι ≅ ΒιΣ o为物种
ι的绝对更新生态位 ∀为方便比较 o取其与该生态系统中其他物种绝对生态位之和的比值即为该物种的相
对生态位 o如下公式所示 }
Βχι € k Βι… n Αι # Βι≥lΠΕ k Βϕ… n Αϕ # Βϕ≥l kvl
式中 }ι oϕ€ t ou o, oν oΒχι 为改进后的 ι物种的更新生态位宽度 ~Βι… !Βϕ…为物种 ι !ϕ大乔木的 ¨√¬±¶生态位
宽度值 ~Βι≥ !Βϕ≥为物种 ι !ϕ小径木的 ¨√¬±¶生态位宽度值 ~Αι !Αϕ为物种 ι !ϕ在阔叶红松林群落中的重要值
百分比 o相当于小径木成活率的百分比 o为小径木对种群生态位宽度的影响系数 ∀
更新生态位重叠公式改进 }
Αχιϕ € kΑ… n Α≥lΠu kwl
式中 }αχιϕ为改进后的更新生态位重叠值 ~α… 和 α≥ 由 °¬¤±®¤公式kul计算得到 o分别为大乔木和小径木的种
间生态位重叠值 ∀此式不仅反映了两物种 ι !ϕ在当前状态下生态位的相似性 o还考虑了被下一代新个体替
tu 第 w期 王莹莹等 }以态势理论为基础的更新生态位测度研究
代后 o可能的生态位重叠值 o即综合考虑了两物种 ι !ϕ更新过程的态势特性 ∀
u 研究地区的自然条件和研究方法
211 研究地区概况
研究地在长白山自然保护区管理局后山 t号样地ktu{βyχ∞owuβuxχ‘l的阔叶红松混交林 o海拔zws ° o平
缓地 o土壤为发育在火山灰上的暗棕壤 o土层厚度  tss ¦°∀年均气温为 s1| ∗ v1| ε o年均降雨量 yvu1{ ∗
z{u1w °° o森林群落可明显分为 w ∗ x层 ∀主要树种有红松k Πινυσ κοραιενσισl !紫椴k Τιλια αµυρενσισl !水曲柳
kΦραξινυσ µανδσηυριχαl !五角槭k Αχερ µονοl !青楷槭k Αq τεγ µεντοσυµl !柠筋槭k Αq τριφλορυµl !白牛槭k Α q
µανδσηυριχαl !春榆 k Υλµυσ ϕαπονιχαl !假色槭 k Αq πσυδο2σιεβολδιανυµ l !花楷槭 k Αq υκυρυνδυενσεl !千金榆
k Χαρπινυσχορδαταl !蒙古栎k Θυερχυσ µονγολιχαl !山槐k Μααχκια αµυρενσισl !黄檗k Πηελλοδενδρον αµυρενσεl等 o主要
下木树种有毛榛子k Χορψλυσ µανδσηυριχαl !暴马丁香k Σψρινγα ρετιχυλατα √¤µq µανδσηυριχαl !刺五加kΑχαντηοπαναξ
σεντιχοσυσl等 ∀
212 资料收集与整理
采用样方法获取长白山阔叶红松林林隙更新生态位测度的原始数据 o在 t号样地内选择了 z个 us ° ≅
us °的林隙样方 o调查每个样方的郁闭度 !样方内扩展林隙面积 !冠林隙面积及主要乔木树种k⁄…‹ ∴v ¦°l
的胸径 !枝下高 !树高 o并记录每棵树的相对位置 ∀根据各树种在不同样方中的个体数 !胸径及其出现频率 o
分别算出其在各样方内的相对密度k ∆• l !相对基盖度k Π• l和相对频度k Φ• l o进而得出各树种的重要值 }
Πιϕ € k ∆• h n Φ• h n Π• h lΠv kxl
阔叶红松林树种重要值数据来源于孙中伟等kt||xl椴树阔叶红松林群落的数量特征k见表 tl ∀
表 1 阔叶红松林主要乔木树种的更新生态位宽度值 ≠
Ταβ . 1 Ρεγενερατιον νιχηε ωιδτη οφ µαιν τρεε σπεχιεσιν τηε Κορεαν Πινε βροαδ2λεαϖεδ φορεστσ
指标
Œ±§¨¬
紫椴
×
红松
°
五角槭
„°
水曲柳
ƒ
春榆
˜
蒙古栎
±
青楷槭
„·
山槐

柠筋槭
„·µ
黄檗
°«
白牛槭
„°¤
暴马丁香
≥¼
合计
≥∏°
Βι… t1{{x u1tuu t1wtx t1yss t1sxv s1{vw s1ys| s1yxy s1v{x s1v|w s1vww s1tut tt1wus
Βι≥ t1xv| s1vxv t1zwv s1xwv t1twz s1v{{ t1us| s1t{x s1ytv s1u|z s1u|x s1|{{ |1vst
ΑιΠh vw1wt wt1tu uy1sz uu1w| ts1sy t{1ys z1tt |1yz |1wz v1tw tv1|z s1|t t
Βχι s1t{u s1tzw s1twv s1tvu s1s|s s1szs s1sxv s1sxu s1svw s1svt s1svs s1sts t
≠ × }Τιλια αµυρενσισ~° }Πινυσ κοραιενσισ~ „° } Αχερ µονο ~ƒ }Φραξινυσ µανδσηυριχα ~ ˜ }Υλµυσϕαπονιχα ~± }Θυερχυσ µονγολιχα ~ „·}Αq τεγ µεντοσυµ ~
 }Μααχκια αµυρενσισ~„·µ}Αqτριφλορυµ ~°«}Πηελλοδενδρον αµυρενσε ~„°¤}Αqµανδσηυριχα ~≥¼ }Σψρινγα ρετιχυλατα √¤µq µανδσηυριχαq下同 ∀׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
v 结果与分析
311 阔叶红松林中主要乔木树种的更新生态位宽度
生态位宽度是指现实生态位超体积的限度 o反映种群对资源获取和利用状况的尺度 ∀生态位宽度越大 o
表明该物种的特化程度越小 o对环境的适应能力也越强 o更倾向于泛化物种 ∀对长白山阔叶红松林主要乔木
树种更新生态位宽度的 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数和改进公式进行比较分析 o并分析了林隙早期演替和晚期演替
的更新生态位 ∀
从表 t可见 o≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数计算得大乔木生态位宽度 }红松 紫椴 水曲柳 五角槭 春榆 蒙
古栎 山槐 青楷槭 黄檗 柠筋槭 白牛槭 暴马丁香 ∀其中红松更新生态位宽度最大 o为 u1tuu ~其次
为紫椴 !水曲柳 !五角槭 !春榆 o更新生态位宽度值较接近 o都大于 t ~暴马丁香生态位宽度最小 o只有 s1tut ∀
基本与阔叶红松林物种重要值百分比大小顺序相符 o反映了林隙植被演替的成熟态 ∀小径木生态位宽度 }五
角槭 紫椴 青楷槭 春榆 暴马丁香 柠筋槭 水曲柳 蒙古栎 红松 黄檗 白牛槭 山槐 ∀其生态
位宽度与大乔木生态位宽度相差很大 o反映了林隙更新的趋势 ∀其中五角槭生态位宽度最大 o为 t1zwv ~其
次紫椴 !青楷槭 !暴马丁香等一些阔叶树在更新过程中优势较大 ~而红松则更新较慢 o生态位宽度只有
s1vxv o与野外观察结果一致 o符合阔叶红松林生态学规律 ∀而改进公式计算得紫椴的相对更新生态位宽度
最大 o其次为红松 !五角槭 !水曲柳和春榆 o暴马丁香更新生态位最小 ∀与大乔木的生态位宽度相比 o能更好
地反映阔叶树在林隙更新中的优势 ∀
uu 林 业 科 学 wt卷
表 2 阔叶红松林林隙演替早期和演替晚期更新生态位宽度比较
Ταβ . 2 Ρεγενερατιον νιχηε ωιδτη χοµ παρισον βετωεεν εαρλψσυχχεσσιον ανδ λατε συχχεσσιον
指标
Œ±§¨¬
紫椴
×
红松
°
五角槭
„°
水曲柳
ƒ
春榆
˜
蒙古栎
±
青楷槭
„·
山槐

柠筋槭
„·µ
黄檗
°«
白牛槭
„°¤
暴马丁香
≥¼
早期 ∞¤µ¯¼ Βιχ s1t|z s1tsy s1txv s1syv s1sxw s1s{u s1suw s1szv s1tyz s1syu s1stz s1sss
早期 ∞¤µ¯¼ Βι… s1t{v s1szs s1tx| s1syv s1sx{ s1s{{ s1su{ s1s{s s1t|s s1syv s1st{ s1sss
晚期 ¤·¨ Βιχ s1tyz s1t|x s1tsu s1sv| s1ssy s1sxu s1sws s1suu s1t{u s1tuz s1sss s1szs
晚期 ¤·¨ Βι… s1tws s1uss s1ttv s1sws s1sss s1sxu s1sww s1suy s1tz| s1tvw s1sss s1szv
人为区分样方中郁闭度较小的 w个林隙样方和郁闭度较大的 v个林隙样方为林隙更新演替的早期和晚
期 o分别计算其更新生态位宽度 o并进行比较分析 ∀由表 u可见 o对于阔叶红松林形成林冠空隙的初期 o更新
生态位宽度顺序为 }紫椴 水曲柳 红松 五角槭 蒙古栎 山槐 青楷槭 春榆 柠筋槭 黄檗 暴马
丁香 白牛槭 ∀按 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数计算大乔木生态位宽度得 }红松最大 o其次为紫椴 !水曲柳 !蒙古栎 !
山槐等 o白牛槭最小 ∀在林隙形成的早期 o紫椴 !水曲柳等阳性先锋树种首先侵入 o占据较宽的生态位 ∀可见
改进后的更新生态位公式能准确地反映这一点 ∀林隙演替晚期改进公式计算得更新生态位宽度顺序为 }五
角槭 红松 紫椴 春榆 水曲柳 白牛槭 蒙古栎 黄檗 青楷槭 山槐 柠筋槭 暴马丁香 ∀随着林
隙年龄的增加 o郁闭度增大 o树种间的竞争逐渐增大 o阳性树种的生长受到限制 o五角槭 !白牛槭等阴性树种
逐渐增多 ∀分别用 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数与改进公式计算 o得到的大乔木生态位宽度基本一致 o因为此时林隙
更新基本完成 o趋向成熟阶段 ∀林隙演替早期红松相对更新生态位宽度为 s1tyz o演替晚期为 s1t{u o其更新
优势比早期大 ∀演替早期紫椴 !水曲柳 !山槐和柠筋槭的环境适应性更强 o而演替晚期随着环境的改变 o五角
槭 !春榆 !黄檗 !白牛槭的更新优势相对较大 ∀
312 阔叶红松林中主要乔木树种的更新生态位重叠
生态位重叠是表明不同物种利用生态资源能力异同性的一个指标 o生态位重叠值越大 o表明 u个物种利
用资源的能力越相似 ∀本文采用 °¬¤±®¤公式分别计算大乔木和小径木的物种间的生态位重叠值 o能客观地
反映出种群之间对资源利用或生态适应的相似性 ∀再利用公式kwl计算林隙的更新生态位的种间重叠值 ∀
如表 v所示 o红松和青楷槭 o春榆和水曲柳 !假色槭 !五角槭 o紫椴和柠筋槭 o水曲柳和蒙古栎 !五角槭 o柠筋槭
和青楷槭 o青楷槭和假色槭 o蒙古栎和假色槭 o五角槭和假色槭间的生态位重叠都大于 s1x o说明它们之间的
种间竞争较大 ∀但是红松和阔叶树之间竞争相对较弱 o只与青楷槭间的生态位重叠大于 s1x o其他都是阔叶
树间的竞争 o反映出在阔叶红松林群落结构中有利于红松生长更新 ∀
表 3 阔叶红松林主要乔木树种的更新生态位重叠值 ≠
Ταβ . 3 Νιχηε οϖερλαπ µατριξ οφ µ αιν τρεε σπεχιεσιν τηε Κορεαν Πινε βροαδ−λεαϖεδ φορεστσ
重叠值
’√ µ¨¯¤³
春榆
˜
紫椴
×
水曲柳
ƒ
柠筋槭
„·µ
青楷槭
„·
蒙古栎
±
山槐

暴马丁香
≥¼
五角枫
„°
假色槭
„³
榛子
≤²
花楷槭
„∏®
黄檗
°«
千金榆
≤¤
白牛槭
„°¤
° s1v|w | s1wv{ z s1wss { s1xws u s1xsz | s1wzv { s1t|v v s1tyy z s1vy{ w s1wwt v s1sss s s1sss s s1szy y s1sz{ u s1sww v
˜ t1sss s s1wxz u s1xuw z s1uux v s1uvs u s1stu w s1vwt x s1wtt w s1xvw y s1ysv s s1tuy | s1t{z t s1tzy u s1sss s s1tv{ z
× t1sss s s1v{u | s1yvz y s1wu{ s s1wyu x s1sst t s1wwz t s1wzx x s1xvs v s1vyu t s1tzy | s1ytt u s1vus x s1tsx y
ƒ t1sss s s1u{t w s1wtz z s1yuw | s1wut x s1suu v s1{st w s1wvz y s1uw{ x s1vss s s1tzv t s1szv y s1sys t
„·µ t1sss s s1zsv w s1t{y t s1uwz v s1vx{ x s1vuw t s1uv| u s1vvy v s1tsy x s1v{| x s1sss s s1tu{ t
„· t1sss s s1vsz z s1ts| y s1vws t s1vv{ { s1zst x s1uxw v s1uuu | s1swz y s1svu y s1sss s
± t1sss s s1vut z s1v|x w s1wzw y s1xwv s s1ssz u s1uyx t s1wsu t s1vyt y s1sss s
 t1sss s s1wy{ { s1wy{ y s1xts u s1tvy { s1sst | s1uzt u s1uxz z s1sss s
≥¼ t1sss s s1v|v z s1uzs | s1vxx s s1wuy x s1sss s s1sss s s1sss s
„° t1sss s s1xsw u s1wts | s1wxt x s1uyt y s1sss s s1tuu v
„³ t1sss s s1tzw y s1tzv z s1wxv { s1t|u w s1sss s
≤² t1sss s s1vyu y s1vtt u s1sss s s1tsu v
„∏® t1sss s s1sss s s1sss s s1sss s
°« t1sss s s1vt| x s1tyw w
≤¤ t1sss s s1sss s
„°¤ t1sss s
≠ „³}Αq πσυδο2σιεβολδιανυµ ~≤²}Χορψλυσ µανδσηυριχα ~„∏®}Αq υκυρυνδυενσε ~≤¤}Χαρπινυσ χορδατα q
w 结论
对于长白山阔叶红松林林隙 o紫椴的更新生态位宽度最大 o其次为红松 !五角槭 !水曲柳 !春榆 !蒙古栎
vu 第 w期 王莹莹等 }以态势理论为基础的更新生态位测度研究
等 o白牛槭和暴马丁香的更新生态位宽度最小 o基本与林下种群的重要值百分比相一致 o说明该阔叶红松林
种群结构相对稳定 ∀更新生态位宽度较大的物种在林隙中的生态适应性较强 !种群优势度较大 o将来在林下
也将占据较高的比例 ~反之 o白牛槭和暴马丁香等更新生态位较小的物种在林隙中的生态适应性较弱 o将来
在整个森林中也将占据较小的比例 ∀
林冠空隙形成后 o空隙内环境条件发生了很大程度的变化 o不同树种对此有不同的反应 o阳性先锋树种
k³¬²±¨ µ¨¶³¨¦¬¨¶l不断侵入 o出现频度较高 o占据较宽的生态位 o阴性树种自然死亡 ∀林隙演替早期紫椴 !水曲
柳 !山槐和柠筋槭的环境适应性更强 o改进公式能很好地反映这一点 ∀随着林冠空隙形成年龄的增加 o不同
树种的不同个体在对林冠空隙资源的利用和竞争中形成了各自生态位的分化 o树种的特征也会在生存竞争
中随林冠空隙年龄的增加而改变 o直至林冠空隙被填充完毕后 o进入林冠层的只有少数树种的部分个体 ∀演
替晚期物种间的竞争逐渐增大 o阳性树种的生长逐渐受到限制 o阴性树种逐渐增多 o随着环境的改变 o五角
槭 !春榆 !黄檗 !白牛槭的更新优势则相对较大 ∀改进公式与 ≥«¤±±²±2 • ¬¨±¨ µ指数计算结果基本一致 o因为此
时演替趋向成熟 ∀
具有近相似环境要求的物种间生态位重叠较大 ∀生态位重叠的结果表明 o林隙内阔叶树间的种间竞争
相对较强 o红松与阔叶树间的竞争相对较弱 ∀说明阔叶红松混交林比红松纯林更有利于红松种群的生长
发育 ∀
生态位宽度较大的物种对资源的利用能力较强 !分布较广 o因而与其它种群间的生态位重叠较大 o生态
位宽度较小的物种对资源的利用能力较弱 !分布不够广泛 o因而与其它种群间的生态位重叠较小 ∀具有较大
生态位宽度的种群之间的生态位重叠并不一定较高 ∀
参 考 文 献
刘建国 qt|{z q生态位理论的发展及其在农村生态工程建设中的应用原则 q农业现代化研究 okyl }vs p vv
刘建国 o马世骏 qt||s q扩展的生态位理论 q见 }马世骏主编 q现代生态学透视 q北京 }科学出版社
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王 刚 o梁学功 o冯 波 qt||x q沙漠植物的更新生态位 ´ q油蒿 !柠条 !花棒的种子萌发条件的研究 q西北植物学报 otxkxl }tsu p tsx
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