全 文 ：无机砷在植物体内的吸收和代谢机制*
刘艳丽摇 徐摇 莹摇 杜克兵摇 涂炳坤**
(华中农业大学园艺林学学院, 武汉 430070)
摘摇 要摇 砷污染已成为全球非常突出且急需解决的环境问题,严重威胁人类健康和环境安
全.在自然环境和土壤系统中,砷的存在形态相当复杂,但植物砷毒害主要源于 As(V)和 As
(芋)暴露. As(V)通过 Pi的吸收通道被植物根系吸收,并在还原酶(AR)作用下被快速还原
为 As(芋) . As(芋)通过 NIP 蛋白通道进入植物体内,在砷甲基转移酶(ArsM)的作用下转化
为甲基化砷或与谷胱甘肽(GSH)、植物螯合肽(PC)等多肽的巯基螯合封存在根部液泡或转
运到地上部分,从而起到砷解毒的作用.同时,植物吸收的一部分砷也可外排到外部介质.本
文以农作物尤其是水稻为主线,详述了 As(V)和 As(芋)吸收、外排及 As(V)还原、As(芋)甲
基化、螯合作用的最新研究进展,并提出了今后的研究重点.
关键词摇 无机砷摇 吸收摇 代谢摇 转运摇 植物
文章编号摇 1001-9332(2012)03-0842-07摇 中图分类号摇 X592摇 文献标识码摇 A
Absorption and metabolism mechanisms of inorganic arsenic in plants: A review. LIU Yan鄄
li, XU Ying, DU Ke鄄bing, TU Bing鄄kun (College of Horticulture and Forestry Sciences, Huazhong
Agricultural University, Wuhan 430070, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(3): 842-848.
Abstract: Arsenic pollution seriously threatens human health and environment safety, being a very
prominent environmental issue to be urgently solved in the world. In natural environment and soil
systems, arsenic exists in complicated forms, but the plant arsenic poisoning is mainly from As(V)
and As(芋) exposure. As(V) can be absorbed by plant roots through Pi channel, and reduced
rapidly to As(芋) by arsenate reductase. As(芋) can be transported into plants through NIP chan鄄
nel, and subsequently either transformed into methylated arsenic by arsenic methyltransferase or
chelated with the thiol of GSH and PCs. These arsenic compounds can be sequestrated in root cell
vacuoles or transported to plant aerial parts. Meanwhile, a part of absorbed arsenic can be
discharged to external media. All of these can help to detoxify the arsenic in plants. This paper
reviewed the latest research progress on the arsenic鄄 resistance of crops, especially rice, with the
focus on the mechanisms of As(V) and As(芋) absorption and excretion, As(V) reduction, and
As(芋) methylation and chelation. The major topics of future research on arsenic toxicity were
proposed.
Key words: inorganic arsenic; absorption; metabolism; transportation; plant.
*校企合作项目(速生杨抗性育种 720107鄄067017)资助.
**通讯作者. E鄄mail: bktu@ mail. hzau. edu. cn
2011鄄05鄄17 收稿,2011鄄12鄄22 接受.
摇 摇 砷(arsenic,As)是一种在自然界中广泛存在且
毒性很强的类金属.近年来,砷污染已严重威胁人类
健康和生态安全,成为全球尤其是东南亚地区非常
突出且急需解决的环境问题.在自然环境中,砷的形
态相当复杂,主要以无机砷如五价砷(As(V))、三
价砷(As(芋))和有机砷如单甲基砷酸(MMA)、二
甲基砷酸 ( DMA)、三甲基砷酸 ( TMA)、砷胆碱
(AsC)、砷三甲基铵乙内脂(AsB)、砷糖等化学形式
存在.不同形式砷的物理和化学特性不同,因此具有
不同程度的移动性、生物可利用性及毒性.通常可溶
性无机砷的毒性大于有机砷,三价砷毒性大于五价
砷[1] .然而,在水培条件下的狐米草( Spartina pat鄄
ens)中,4 种不同形态砷的毒性顺序是 As(V)艺As
(芋)< MMA < DMA[2] . Carbonell鄄Barrachina 等[3]报
道,不同砷对萝卜(Raphanus sativus)毒性的研究中
DMA毒性最强.因此砷形态对植物毒性程度的大小
依植物类型及所处环境条件不同而有所不同.
土壤系统中已被鉴定的砷形态中,As (V)和
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 3 月摇 第 23 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2012,23(3): 842-848
As(芋)最为普遍,一些有机砷种类,主要是甲基化
砷如 MMA、DMA 仅以较低比例存在于土壤中. 因
此,植物吸收的有机砷低于无机砷[2,4],植物砷毒害
主要源于 As(V)和 As(芋)暴露. 为了解和控制土
壤砷污染对人类健康的危害,掌握 As(V)和As(芋)
如何被植物吸收及在植物体内的代谢过程非常有必
要.本文系统阐述了 As(V)的吸收、还原机制及
As(芋)的吸收、甲基化、螯合作用及外排机制,以期
为有效控制砷在农作物可食部位的富集提供理论
基础.
1摇 As(V)的吸收和代谢机制
1郾 1摇 As(V)的吸收
As和磷(Pi) 同属元素周期表中的第 V 族,化
学性质类似,在土壤中均以阴离子的形式存在,化学
行为相似[5] . As(V)可能通过 Pi的吸收通道被植物
根系吸收,再通过 Pi 的转运子进入细胞[6] . Meharg
和 Macnair[7]对绒毛草(Holcus lanatus)的研究证实
了 As(V)和五价磷(P(V))被相同的质膜转运系统
吸收,但是转运子对 P(V)比 As(V)有更高的亲和
力. Abedin等[8]对水稻(Oryza sativa)的砷吸收动力
学研究也证实了 As(V)和 Pi 竞争转运子,但在 As
(芋)与 Pi之间不存在竞争.
最近,编码 Pi 转运子的蛋白质分子研究为 As
(V)如何通过 Pi 转运系统吸收提供了更充分的解
释.据报道,Pht 1(phosphate transporter I)家族中有
100 多个 Pi 转运子,大多数在根部表达[9] . Shin
等[10]在对拟南芥(Arabidopsis thaliana)的研究中,证
实了 Pi 转运子中的 Pht 1;1 和 Pht 1;4 能够调解
As(V)的吸收.拟南芥 Pht 1;1 缺失突变体 As(V)
抗性比野生类型强也证实了 Pht 1;1 在 As(V)吸收
中的作用[11] . 最近, Catarecha 等[12] 鉴定了编码
Pht 1;1半显性等位基因的拟南芥 As(V)耐性突变
体 pht1;1鄄3,同时发现 pht1;1鄄3 富集的 As(V)比野
生植株少,再次证实了 Pht 1;1 具有调解 As(V)吸
收的功能.
虽然 As(V)通过 Pi 的吸收通道被植物根系吸
收,但是 As(V)和 Pi 之间的关系却相当复杂. 大量
研究报道 As ( V) 与 Pi 之间存在竞争吸收关
系[13-14],可能是它们共用相同的 Pi 转运通道从而
互相限制了吸收.但也有一些研究得出了不同的结
论,如 Christophersen等[15]报道,增加土壤中 Pi的供
应可缓和蒺藜苜蓿 (Medicago truncatula)和大麦
(Hordeum vulgare)的砷毒害作用,并且对 As(V)吸
收没有影响. Gunes等[16]研究认为,在较低 As 浓度
时,增加土壤中 Pi的供应对鹰嘴豆(Cicer arietinum)
体内 Pi / As没有影响;而在较高 As浓度时有轻微影
响,再次证明了植物对土壤中 As(V)的吸收不受 Pi
的影响.由此可推测不同 Pi 转运子的主要功能不
同,植物对 Pi 和 As(V)的吸收可能通过不同的 Pi
转运子进行.
1郾 2摇 As(V)的还原
对植物组织中的砷形态进行分析表明,即使暴
露于 As(V)介质,As(芋)通常也是植物组织砷存在
的主要形式,这意味着植物吸收 As(V)后,能将其
有效地还原为 As(芋). 据报道,大多数植物都具有
将 As(V)还原为 As(芋)的能力[17] .例如,在 As(V)
暴露时,拟南芥叶片富集 97% ~ 100% As(芋) [18]、
番茄 ( Lycopersicon esculentum ) 和水稻根部富集
92% ~97% As(芋) [19] .
As(V)还原为 As(芋)是一个十分复杂的过程.
核磁共振研究表明,在体外谷胱甘肽(GSH)可通过
非酶促反应将 As(V)还原为 As(芋) [20] . 但由于其
反应速度太慢,不足以解释发生在植物细胞内的高
效 As(V)还原反应.大量研究表明,酵母(Saccharo鄄
myces cerevisiae) 能通过 As ( V) 还原酶 ( AR) 将
As(V)还原为 As(芋). 由此推测,植物也可能通过
特殊 AR的作用,将细胞内部的大多数 As(V)还原
为 As(芋). Duan 等[20]发现,蜈蚣草(Pteris vittata)
根内蛋白质提取物能把 As(V)还原为 As(芋),其
还原反应的机制、对底物的特异性和抑制物的敏感
性均与酵母 AR类似.基于与酵母 Acr2p序列的同源
性,拟南芥[21]、绒毛草[22]、水稻[23] 和蜈蚣草[24]
ACR2 的同系物已被克隆和鉴定. ACR2 在拟南芥中
最早被确定为 Arath;CDC25,此基因是一个双重特
异性酪氨酸磷酸酶,它在细胞周期调控中具有重要
的作用[25-26] .来自于水稻、绒毛草和蜈蚣草的 ACR2
基因也是 CDC25 类似基因.有趣的是 Arath;CDC25
(AtACR2)和 OsACR2 的 2 个亚型具有磷酸酶活
性[23,25],而酵母 Acr2p 和 PvACR2 不具有磷酸酶活
性[24] . OsACR2 和 HlACR2 基因的表达受砷暴露的诱
导[22-23],而 PvACR2 基因在蜈蚣草配子体中是结构
性的,此基因的表达不受砷的诱导[24] .
体外酶的检测和异源表达研究表明,上述公认
植物的 ACR2 蛋白具有 As(V)还原能力,但是和这
些酶相关的生理机制并不十分清楚,因为在一些植
物中,酶活动的阻断对砷耐性几乎没有影响. 例如,
敲除拟南芥的 T鄄DNA或 AtACR2 基因的长散布重复
3483 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘艳丽等: 无机砷在植物体内的吸收和代谢机制摇 摇 摇
序列后,其根部和茎部的砷依然主要是 As(芋) [26] .
因此植物中可能存在 As(V)还原的替代机制,比如
其他酶催化的还原机制或是 AR 还原的其他途
径[27] . Rathinasabapathi 等[28]报道从拟南芥中分离
得到的细胞质磷酸丙糖异构酶(IPI)可能直接或间
接参与了 As(V)还原反应,而此酶在植物砷代谢中
是否具有重要作用尚不清楚.在体外,当适度硫醇存
在时,几种哺乳动物酶包括 PNPase 、 GAPDH 和
GPase[29-31]被证明具有 As(V)还原能力,但是植物
的这些酶是否本身就具有 As(V)还原能力尚不可
知,但至少表明非特异性酶可能催化部分 As(V)的
还原反应[26] .
1郾 3摇 As(V)外排
植物根部吸收 As(V)后,可将一部分 As(V)外
排到外部溶液,这与 P 在高磷环境下外排相似[32] .
如前文所述,植物吸收的 As(V)能够快速地还原为
As(芋), As ( V)的外排量可能较少[33] . 目前对
As(V)外排的研究鲜有报道,外排的机制尚不清楚,
但可推断它和磷一样通过阴离子通道外排[34] .
As(V)外排的机制及 As(V)外排是否在植物的耐
砷机制及控制砷向上转运中起重要作用尚需进一步
的研究.
2摇 As(芋)的吸收和代谢机制
2郾 1摇 As(芋)的吸收
在水田等还原条件下,As(芋)是砷的主要形
态[35],并且植物吸收 As(V)后快速地还原为As(芋),
因此植物体内砷的主要形式是 As(芋).那么植物是
如何从土壤中吸收并转运 As(芋)的呢? 长期以来,
参与 As(芋)吸收、外排、区室化和长距离运输有关的
蛋白质分子的鉴定一直是科学界的难点,但最近几年
这方面的研究取得了突破性的进展[36] .
由原核生物、酵母、哺乳动物类推,可假设植物
吸收 As(芋)也通过水通道蛋白 (AQP) [37] . 大的
AQP基因家族(n = 30 ~ 40) 通常存在于植物体内,
如在拟南芥中发现 35 个基因编码 AQP,而玉米和水
稻中有 33 个 AQP基因[38-39] .
水通道蛋白簇有 4 个亚科,分别是质膜内在蛋
白 (plasma membrane intrinsic proteins,PIPs),位于
质膜上,分为 PIP1、2、3 等 3 个亚类;液泡膜内在蛋
白(tonoplast intrinsic proteins,TIPs),处于液泡膜上,
分为 琢、茁、酌、啄和 着鄄TIP等 5 个亚类;类 Nod26 膜内
在蛋白( nodulin 26鄄like intrinsic proteins,NIPs),存
在于根瘤菌和豆科植物的共生膜上;小分子碱性膜
内在蛋白(small and basic intrinsic proteins,SIPs),分
为 SIP1 和 SIP2 等 2 个亚类[40] .
一个功能的 AQP由 4 个亚基组成,每个亚基的
完整结构由 6 个跨膜域(TMD,S1鄄S6)和 2 个天冬酰
氨鄄脯氨酸鄄丙氨酸(NPA,Asn鄄Pro鄄Ala)基元所组成,
NPA是 AQP 家族中高度保守的特征性序列,2 个
TMD在 NPA基元处彼此折叠构成部分中心保守水
孔,形成 “水漏模型冶 (hourglass model) . 来自 NPA鄄
NPA 基元的芳香精氨酸(Ar / R)结构决定了水孔的
大小、疏水性、水孔和基质间的氢键,因此 AQP的选
择性和功能主要受 Ar / R影响. AQP 中 NIPs 的Ar / R
构成了一个较大的水孔,因此它允许水以外其他物
质的渗透,如中性类金属、未解离酸和类似甘油的小
溶质.基于 Ar / R域结构,植物 NIPs进一步划分为 3
个组[41] . NIP 玉组含有原型结瘤素 26,可渗透水、甘
油和乳酸. NIP 域有预测的较大水孔,可渗透尿素、
甲酰胺和硼酸,但大大减少了水的渗透[42] . NIP 芋
蛋白运输硅酸, Ar / R域含有 2 个较小的残基,与其
他 NIP组相比构成了一个较大的收缩位点. 因此,
As(芋)渗透是所有 NIP组的普遍性能.
最近,植物 NIP调解 As(芋)流入在 3 种植物上
得到了验证[43-45],研究者发现,来自拟南芥的
AtNIP5; 1 和 AtNIP6; 1、 水 稻 的 OsNIP2; 1 和
OsNIP3;2、百脉根(Lotus cornioulatus)的 LjNIP5;1 和
LjNIP6;1基因表达增加了酵母对砷和辉锑矿的敏感
性,同时也增加了砷在酵母细胞中的富集.在硼限制
条件下,已鉴定 AtNIP5;1 是拟南芥根部硼酸吸收的
转运子[46],AtNIP6;1 也转运硼但仅负责将硼从根部
转运到地上部[47],然而此 2 个基因对拟南芥 As
(芋)转运并没有显著贡献,AtNIP7;1 已被鉴定可能
是拟南芥 As(芋)转运的候选者[44] . Ma 等[45]报道,
与野生水稻相比,OsNIP2;1(又名 Lis1,最先被证明
是硅的吸收通道,是 As(芋)流入水稻根部的主要途
径)功能的缺失不仅影响水稻中硅的富集,并且导
致了As(芋)流入的大幅降低. OsNIP2;1 在非洲爪
蟾(Xenopus laevis)卵母细胞和酵母上的异源表达显
著提高了 As(芋)吸收,但没有提高 As(V)吸收.
OsNIP2;1 基因突变致使短期内进入水稻根部的 As
(芋)减少,这表明 As(芋)和硅共享一个转运通道
进入水稻根部细胞[27] . 除此之外,水稻中其他 3 个
NIP 通道蛋白 ( OsNIP1; 1, OsNIP2; 2 ( Lsi6 ) 和
OsNIP3;1)也具有调解 As(芋)流入非洲爪蟾卵母
细胞的能力.然而,不同于 Lis1,此 3 个基因在水稻
根部表达水平非常低,对水稻 As(芋)流入不可能起
448 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
重要作用[45] . 事实上,拟南芥、百脉根和水稻 NIPs
的几种类型能够双向调解 As(芋)转运,这暗示了
NIPs 在植物中的作用. 虽然 NIPs 具有显著的
As(芋)渗透能力,但我们对它在 As(芋)吸收、分配
中的作用知道的依然太少[36] . 另外,对拟南芥的正
向遗传学筛选鉴定了 As(芋) 耐性的决定子是
NIP1;1[48] .总之,最近的研究表明所有的 NIPs 可能
都具有 As(芋)渗透能力,但当考虑植物耐砷性时,
特殊亚型比其他亚型更为重要,这取决于其表达水
平和组织定位[36] .
到目前为止,尚无植物 IP、TIP 和 SIP 通道蛋白
As(芋)渗透的有关报道,这些蛋白质是否能够渗透
As(芋)仍需进一步研究[27] .
2郾 2摇 As(芋)甲基化
将无机砷转化为毒性小的有机砷可降低砷对植
物的毒性.目前,在植物样品已发现甲基砷形态,诸
如 MMA、DMA 和 TMAO[49] . 田间采集的植物材料,
甲基化砷可能来自于土壤,而 Raab 等[4]在 As(V)
胁迫向日葵(Helianthus annuus)的水培试验中发现
植物体内存在有机砷,且有机砷仅占植物总砷的
1% .由此可见,As(芋)甲基化在植物的耐砷机制中
并不起主要作用.一般认为砷在生物体内的甲基化
过程是由甲基转移酶(ArsM)催化完成的,但植物体
内产生无机砷甲基化现象的具体机制仍不十分清
楚.
2郾 3摇 As(芋)的螯合作用
植物螯合肽(PC)是砷解毒的一种重要机制,在
非超富集植物耐砷性上起着重要作用. PC 是具有特
殊结构的多肽,由谷胱甘肽(GSH)经植物螯合肽合
成酶催化合成. As(芋)同 GSH、PC 等多肽的巯基具
有高效的亲和力. 已有充分的证据表明 As(芋)或
As( V) 暴露时,植物体内会合成和积累大量
PC[50-51] .目前已从植物组织中分离出完整的 PCs鄄
As络合体,如 Raab 等[52]在 As(芋)或 As(V)胁迫
的向日葵中鉴定了 14 种砷络合体,包括 As(芋)鄄
(PC2) 2,As(芋)鄄PC3、GS鄄As (芋)鄄PC2、MMA鄄PC2
和一些未鉴定的种类.
虽然 PC在砷的解毒机制中起着重要作用,但
是提高 PC的合成是否有助于适度增加砷污染土壤
上植物的耐砷性? 大量研究证实,PC合成酶基因超
量表达的转基因植物或 PC合成酶基因参与 GSH合
成的转基因植物具有更强的耐砷性[17,53-54], 并且当
PC合成受限时,耐性和非耐性绒毛草均对 As(芋)
和 As(V)超级敏感[22,55] . 然而,Bleeker 等[22]认为,
耐性和非耐性绒毛草的敏感不是源于 PC 的合成能
力,而是 As(V)还原酶的活性和表达.另外,Arnetoli
等[56]发现,砷矿珍珠菜(Silene paradoxa) As(V)耐
性比非砷矿珍珠菜强,但是砷矿珍珠菜比非砷矿珍
珠菜富集了较少的 PC,这表明砷矿珍珠菜耐性的增
加并不是依赖 PC合成的提高.
As鄄PC络合体在植物体内的转运一直未知,推
测它和已知的 Cd鄄PC 络合体一样是通过液泡膜转
运的[28] .假若如此,可认为液泡膜蛋白参与了 As鄄
PC络合体的液泡转运. As鄄PC 络合体在中性和碱性
环境时不稳定,但在液泡膜的酸性环境下稳定[57] .
如果 As鄄PC络合体转运进入根部液泡,那么此复合
结构稳定,As(芋)不会重新氧化,As(V)耐性植物
会富集更高浓度的 As鄄PC络合体[58] .然而 As鄄PC 络
合体是如何转运到液泡的仍待进一步研究.
2郾 4摇 As(芋)的外排
现已证实原核细胞和单细胞真核生物的耐砷性
取决于 As(芋)外排,那么 As(芋)外排是否在植物
耐砷机制上起着重要作用? 目前尚没有明确定论.
但是在番茄、拟南芥、绒毛草、小麦(Triticum aesti鄄
vum)、大麦和玉米(Zea mays)等植物中均已观察到
As(芋)能够外排到外部溶液[27] .植物暴露于As(V)
后不久,As(芋)外排就发生了,但是外排的调控机
制尚不清楚.上文提到来源于拟南芥、百脉根和水稻
NIPs的几种类型能够双向调解 As(芋)转运,这表
明植物 NIPs可能是 As(芋)外排的一个通道. 但是
As(芋)从细胞质通过 AQP 转运子外排的过程是依
赖浓度梯度的被动过程,在一些条件下未必有
效[36] .研究表明,能量偶联系统清除了来自细胞质
的 As(芋),比如 H+偶联细菌 ArsB、ATP 依赖性 Ars鄄
AB或酵母 ACR3[59] .在番茄根部预载入 As(V),发
现 As(芋)外排对质子载体碳酰氰基鄄对鄄氯苯腙
(CCCP)敏感[18],表明 ArsB鄄或 ACR3鄄可能是外排类
似载体[27] .最近,Indriolo等[60]从蜈蚣草中分离并鉴
定了和酵母 ACR3 编码类似蛋白的 PvACR3,发现
PvACR3 可弥补酵母 ACR3 功能缺失所造成的酵母
As(芋)敏感.
As(芋)和矿质元素(如硼(B)、硅( Si))在大
小、pKa上的相似性意味着后者基板的内源性代谢
机制可能形成了潜在的 As (芋)外排系统. Zhao
等[27]和 Ma 等[45]报道,Lsi2(最先被证明是 Si 外排
子)功能缺失突变体与野生型水稻相比,其稻草和
谷粒中的砷浓度显著降低,然而,Lsi1 功能缺失突变
体和野生型水稻间差异不显著. 由此可知,短期内,
5483 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 刘艳丽等: 无机砷在植物体内的吸收和代谢机制摇 摇 摇
Lsi1 功能缺失影响水稻的 As(芋)流入和砷的富集,
但是在较长的生长阶段,Lsi2 调解 As(芋)外排到木
质部才是控制砷在水稻地上部和谷粒中富集的关
键[27] .此外,在野生型水稻生长的营养液中施入 Si
肥,发现 Si限制了 As(芋)转运到木质部和地上部
砷的富集,但是 Si对 Lsi2 突变体砷的转运和富集却
没有影响[45],可推测 As(芋)和 Si竞争外排子 Lsi2.
因此,在水稻中 As(芋)和 Si共享运输通道,As(芋)
和 Si存在竞争吸收关系.
当然,植物可重新吸收外排到溶液和土壤中的
As(芋),但是 As(芋)外排在一定程度上降低了植
物体内砷的总量,缓解了砷对植物的毒害作用,从而
提高了植物的耐砷性,减少了砷在农作物可食部位
的富集.
3摇 As(V)和 As(芋)的向上运输
一般来说,除了砷超富集植物,植物从根部转运
到地上部的砷只占吸收的总砷的一小部分. 比如野
生型拟南芥的转移系数是 0郾 26[61],番茄是 0郾 01 ~
0郾 03[62],水稻是 0郾 11 ~ 0郾 31[63] .砷从根部向地上部
的转运受限的原因可能是植物吸收的大部分As(V)
(57% ~100% )被快速的还原为 As(芋)后,As(芋)
与硫醇螯合并封存在根部液泡所致[27] . 当拟南芥
AtACR2 沉默时,地上部富集的砷显著增加,可能是
因为在根部发生的 As(V)还原反应受限,大多数
As(V)通过 Pi 转运子从木质部转运到了地上
部[21] .
目前,研究者一致认为 As(芋)是转运到地上部
分的主要形态[33],只有少量的 As(V)被直接转运到
地上部分.即使植物暴露于 As(V),As(芋)依然是
地上部砷的主要形态. 比如,当大麦暴露于 As(V)
时,其木质部树液中 As(V)、As(芋)分别占总砷的
39郾 8%和 60郾 2% [27] .同样,当黄瓜(Cucumis sativus)
暴露于 As ( V)时,其木质部树液中不仅富集有
As(V)和 As(芋),甲基化砷种类 DMA 也以较低浓
度存在, 三者分别占总砷的 9郾 6% 、 86郾 6% 和
3郾 7% [27,64] .在研究的所有植物种类中,As(芋)是植
物木质部树液的主要砷形态,占总砷的 60% ~
100% [27] .
4摇 结摇 摇 语
近年来,不同研究者对砷在植物体内的吸收和
代谢展开了广泛研究,并在 Pi转运子、AR、NIP通道
蛋白等相关基因的克隆、鉴定方面取得了重大突破.
目前已知,As(V)通过 Pi 转运子被植物根系吸收,
并在 AR的作用下还原为 As(芋);As(芋)通过 NIP
蛋白通道进入植物体内.因此 As(芋)是植物根部砷
的主要形态,而 As(芋)可能与硫醇螯合并封存在根
部液泡或转运到地上部分.同时,植物吸收的一部分
砷也可外排到外部介质.
慢性砷中毒对人类是一个巨大的威胁,而人类
砷暴露主要是含砷食物的消费,如水稻、小麦等. 减
少农作物对砷的吸收尤其是可食部位的砷富集是阻
止或限制砷进入人体的可行方法之一. 砷转运子在
植物砷吸收中起着重要作用,在不影响农作物吸收
功能时,可敲掉主要功能转运子阻断或减少农作物
对砷的吸收.如,敲除 Lsi1 可降低水稻对 As(芋)的
吸收[27] .砷是植物的非必需元素,它和植物的有益
元素共享转运通道,比如 As(V)和 Pi,水稻中的
As(芋)和 Si.因此在充分掌握不同农作物中砷和有
益元素关系的情况下,通过对有益元素的调控达到
限制砷吸收的目的.
由于砷的吸收和代谢过程比较复杂,为了更好
地调控砷在农作物中的富集,尚待展开更深入、更广
泛的研究.应从以下几个方面加强研究:
1)深入开展不同 Pi转运子的功能研究,确定不
同 Pi转运子对 Pi 和 As(V)转运的相对选择性,通
过敲掉转运 As(V)的 Pi转运子控制 As(V)的吸收.
2)以水稻为范例,挖掘主要农作物 As(芋)吸
收和外排的关键功能基因,通过基因表达的调控来
控制 As(芋)的吸收和提高 As(芋)的外排.
3)探讨主要农作物中 As 与 Pi、Si 的关系,利用
Pi、Si和 As 的竞争吸收关系,达到减少 As 吸收,提
高农作物产量的目的.
4)针对同一种类不同品种农作物的砷富集能
力和转运能力展开研究,选择或开发吸收、转运能力
差的品种用于粮食生产.
5)研究 PC 合成酶基因在主要农作物中的作
用,提高 As(芋)鄄 PC络合体的合成能力及其在根部
液泡的储存,减少 As(芋)向上转运.
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466
作者简介摇 刘艳丽,女,1977 年生,博士研究生.主要从事杨
树修复砷污染土壤研究. E鄄mail: lyl96@ qq. com
责任编辑摇 肖摇 红
848 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷