全 文 ：基于温度鄄伤害度关系分析酿酒葡萄
根系及芽抗寒性*
高摇 振摇 翟摇 衡摇 孙鲁龙摇 马艳春摇 杜远鹏**
(山东农业大学园艺科学与工程学院作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018)
摘摇 要摇 采用差热分析系统(DTA)对 8 个主栽酿酒葡萄品种的芽和根系进行低温放热分析
(LTE),建立各品种芽、根系韧皮部及木质部的温度鄄伤害度(LT鄄I)回归方程,评估不同品种的
根系及芽抗寒性.结果表明: 8 个品种的根系韧皮部伤害度 50%的温度从高到低为马瑟兰>
品丽珠>赤霞珠>小芒森>霞多丽>蛇龙珠>贵人香>熊岳白;不同品种木质部伤害度 50%的温
度从高到低为马瑟兰>霞多丽>赤霞珠>小芒森>品丽珠>蛇龙珠>贵人香>熊岳白;芽伤害度
50%的温度从高到低为赤霞珠>小芒森>蛇龙珠>品丽珠>霞多丽>贵人香>马瑟兰>熊岳白.利
用模糊隶属函数值法综合评价根系及芽的抗寒性,马瑟兰根系的抗寒性最差,熊岳白根系的
抗寒性最好;赤霞珠、品丽珠、小芒森和蛇龙珠芽的抗寒性最差,贵人香和熊岳白芽的抗寒性
最好.
关键词摇 酿酒葡萄摇 抗寒性摇 温度鄄伤害度(LT鄄I) 摇 DTA摇 根系摇 芽
文章编号摇 1001-9332(2014)04-0983-08摇 中图分类号摇 S663. 1摇 文献标识码摇 A
Evaluation of root and bud cold hardiness of wine grape varieties based on temperature鄄inju鄄
ry relation. GAO Zhen, ZHAI Heng, SUN Lu鄄long, MA Yan鄄chun, DU Yuan鄄peng (State Key
Laboratory of Crop Biology, College of Horticultural Science and Engineering, Shandong Agricultural
University, Tai爷an 271018, Shandong, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. , 2014, 25(4): 983-990.
Abstract: A system for differential thermal analysis (DTA) was applied for low temperature exo鄄
therms (LTE) analysis of roots and buds of eight wine grape varieties, and the temperature鄄injury
(LT鄄I) regression functions of buds, phloem and xylem of roots were established to evaluate the cold
hardiness of roots and buds of the different varieties. The order of phloem 50% lethal temperature of
the eight grapevines was Marselan > Cabernet Franc > Cabernet Sauvignon > Petit Manseng > Char鄄
donnay > Cabernet Gernischt > Italian Riesling > Xiongyuebai. The xylem 50% lethal temperature of
the different cultivars was in the order of Marselan > Chardonnay > Cabernet Sauvignon > Petit
Manseng > Cabernet Franc > Cabernet Gernischt > Italian Riesling > Xiongyuebai. The order of bud
50% lethal temperature was Cabernet Sauvignon > Petit Manseng > Cabernet Gernischt > Cabernet
Franc > Chardonnay > Italian Riesling > Marselan > Xiongyuebai. A comprehensive evaluation on
cold hardiness of the different varieties was conducted by fuzzy membership function. For roots,
Marselan was the poorest, and Xiongyuebai was the best. For buds, Cabernet Sauvignon, Cabernet
Franc, Petit Manseng and Cabernet Gernischt were poorer, while Italian Riesling and Xiongyuebai
were better.
Key words: wine grape; cold hardiness; temperature鄄injury (LT鄄I); DTA; root; bud.
*国家现代葡萄产业技术体系建设专项(CARS鄄30)和长江学者和创
新团队发展计划项目(IRT1155)资助.
**通讯作者. E鄄mail: duyuanpeng001@ 163. com
2013鄄06鄄28 收稿,2014鄄01鄄21 接受.
摇 摇 欧亚种葡萄(Vitis vinifera)大部分品种起源于
气候温暖的地区,抗寒性较差,因此寒冷地区葡萄栽
培的主要问题是冻害[1-2] . 中国北方葡萄主产区以
大陆性季风气候为主,冬季寒冷少雪,经常发生冻
害,需要采取埋土防寒措施保护葡萄安全越冬.而防
寒劳作十分繁重,随着劳动力成本的上升,防寒趋向
于简化简略,越冬后经常出现冻害症状,对葡萄生产
的稳定发展造成很大影响,生产上选择抗寒品种的
需求越来越迫切.葡萄的抗寒性是指葡萄对寒害的
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 4 月摇 第 25 卷摇 第 4 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Apr. 2014, 25(4): 983-990
抵御能力,是葡萄在低温寒冷环境长期适应过程中
通过自身的遗传变异和自然选择获得的一种抗寒能
力[2] .不同种和品种的抗寒性具有明显差别,不同
器官的耐寒性也明显不同,有研究表明,枝条抗寒性
最强,芽次之,根系的抗寒性远远低于地上部[1,3-6] .
关于葡萄抗寒性的鉴定方法及抗寒生理研究已
有很多报道,其中,使用低温放热( low temperature
exotherms,LTE)分析来比较不同品种抗寒性的技术
已经日臻完善.低温放热分析是指植物组织在低温
下结成冰晶,伴随放热,通过计算机差异热分析系统
(differential thermal analysis,DTA)检测、记录这种放
热过程,进而分析评定植物组织抗寒能力的一种技
术[7-8] .分析低温放热数据一般采用半致死温度
LT50,或者 LT10、LT90进行数据分析[3,9-13],而 Gu[14]
研究认为,其不能全面反映品种的抗寒性,而综合分
析 LT50和斜率(致死温度系数 lethal temperature co鄄
efficient,Qlt)可以更准确地比较品种间芽的抗寒性,
为全面准确分析枝条[15]和根系抗寒性提供了一种
新思路.在评价葡萄抗寒性时若采用单一低温放热
温度,则比较片面,不能代表温度鄄伤害度(LT鄄I)回
归方程的全部信息,采用模糊数学方法综合评价多
个低温放热温度点则能较全面地反映 LT鄄I 曲线包
含的信息,目前模糊隶属函数 ( fuzzy membership
function)法已作为一种有效的方法广泛应用到核
桃[16]、葡萄[17]等的抗寒性综合评价鉴定.
本试验采用低温放热法分析了 8 个主栽酿酒葡
萄品种芽的抗寒性,并创新采用三点法,即韧皮部伤
害度 0% 、韧皮部伤害度 100% 和木质部伤害度
100% ,建立温度鄄伤害度回归方程进行葡萄根系抗
寒性分析,并利用模糊隶属函数法对根系及芽的低
温放热数据进行综合评价,对于完善葡萄抗寒性评
价方法及指导防寒减灾工作具有重要意义.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
供试 8 个酿酒葡萄品种:7 个欧亚种(V. vinif鄄
era)品种,贵人香( Italian Riesling)、蛇龙珠(Caber鄄
net Gernischt )、小芒森 ( Petit Manseng )、品丽珠
(Cabernet Franc)、赤霞珠(Cabernet Sauvignon)、霞
多丽(Chardonnay)、马瑟兰(Marselan);1 个山欧杂
种(V. amurensis 伊V. vinifera)为熊岳白(Xiongyue鄄
bai) . 8 个材料的芽于 2013 年 1 月 10 日取自蓬莱国
宾酒庄酿酒葡萄基地,取样前未覆盖、未修剪;根系
于 2012 年 12 月初取自山东农业大学园艺实验站葡
萄园.
1郾 2摇 试验仪器
DTA系统分为数据采集系统和人工模拟自然
降温气候室两个部分. 人工模拟自然降温气候室使
用程序控制冰箱(EHS鄄100,苏州智河环境试验设备
有限公司),其工作室尺寸 500 mm伊500 mm伊400 mm,
工作范围-40 ~ 150 益,温度波动度依0. 5 益.本试验
所用数据采集系统由山东农业大学机械与电子工程
学院制作[18],包括 30 个帕尔贴热电模块(CP1. 4鄄
127鄄045L Melor),每个热电模块由 PVC 板围成小方
盒(40 mm伊40 mm伊15 mm),其功能是感应枝条组
织结冰放热并将其转换成电压形式输出,同时通过
电阻式温度传感器(pt100 精度 0. 1% )记录放热过
程中的温度变化.数据经信号放大系统放大传递后
以 Excel 形式存储到 SD 卡 ( secrue digital memory
card),同时把采集到的数据同步显示在 3. 4 寸 TFT
真彩屏上,可以实时观察试验进程.
1郾 3摇 LTE测定方法
剪取不同葡萄品种根系(粗度 0. 3 ~ 0. 5 cm,长
度 2. 5 cm),两头封蜡,将根系放于热电模块上,每个
模块放 1 个,5 ~ 16 个重复.用塑料泡沫板(40 mm伊
40 mm伊9 mm)压在根系上部,起固定和使根系与热
电模块充分接触的作用. 降温程序依次设置为:1 h
内由室温降至 0 益,0 益保持 1 h,8 h内由 0 益降至
-32 益(降温速率 4 益·h-1),-32 益保持 1 h,结
束[3,9,19-20] .
采集枝条后即时切下芽进行试验,削芽时仅带
0. 2 ~ 0. 6 mm厚的节间组织,削面平整、芽鳞完好,
削后立即放置在有湿纸巾的托盘中,然后进行 LTE
检测.为获得良好的 LT鄄I曲线,每品种切下 40 ~ 100
个芽进行重复试验.设置降温程序依次为:1 h 内由
室温降至 0 益,0 益保持 1 h,10 h 内由 0 益降至
-40 益,-40 益保持 1 h,结束[3,9,19-20] .
1郾 4摇 数据处理
根据 Gu[14]的芽抗寒性分析方法,进行 LT鄄I 回
归分析,对由回归分析所得斜率(Qlt)采用 Bruin[21]
的方法进行差异性分析,Qlt表示温度每降低 1 益伤
害增加的程度,值越小,表示对温度降低越敏感,越
容易受到降温伤害. 不同温度下各品种的伤害度均
由 LT鄄I曲线获得,并应用模糊隶属函数法综合评价
根系的抗寒性,其公式为:
SVij =(X ij-X j min) / (X j max-X j min)
式中:SVij为 i种类 j 指标的抗寒隶属函数值;X ij为 i
种类 j指标的测定值;X j min为所有种类 j指标的最小
489 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
值;X j max为所有种类 j指标的最大值.根据上述公式
先计算出各品种芽、根、木质部的抗寒性隶属度,然
后取算术平均数作为该品种的平均隶属度,最后进
行排序.
采用 DPS软件进行数据统计分析.采用 LSD法
进行方差分析和差异显著性检验(琢 = 0. 05). 利用
Excel 2010 软件作图.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 基于 LT鄄I曲线分析根系及芽的抗寒性
由图 1 可以看出,芽在程序降温下会发生低温
放热,>-10 益的放热过程为胞外组织结冰,是非致
命的[3,9,22] .之后,4 个尖锐的高峰为低温放热过程,
是致命的[3,9,11,22] .对芽所有低温放热温度进行方差
分析可以看出,不同品种间 LTE 存在显著差异,LT50
从高到低为赤霞珠>小芒森>蛇龙珠>品丽珠>霞多丽
>贵人香>马瑟兰>熊岳白(表 1). 芽致死温度系数
(Qltb)的大小顺序为:蛇龙珠<马瑟兰<品丽珠<贵
人香<霞多丽<熊岳白<赤霞珠<小芒森(表 1).
摇 摇 根系韧皮部和木质部受冻程度决定根系的抗寒
性,在降温过程中会发生一系列的结冰放热过程.由
图1可以看出,A点为韧皮部开始结冰点,即韧皮部
图 1摇 DTA系统测量贵人香芽(a)和根系(b)的典型 LTE图
Fig. 1摇 Typical profiles of low temperature exotherms of Italian Riesling buds (a) and roots (b) from DTA.
表 1摇 8 个酿酒葡萄根系及芽 LTE指标及 LT鄄I方程
Table 1摇 LTE indicators and LT鄄I equations of 8 wine grape roots and buds
器官
Organ
参数摇 摇
Parameter摇 摇
熊岳白
Xiongyuebai
贵人香
Italian
Riesling
蛇龙珠
Cabernet
Gernischt
小芒森
Petit
Manseng
品丽珠
Cabernet
Franc
赤霞珠
Cabernet
Sauvignon
霞多丽
Chardonnay
马瑟兰
Marselan
根系 P0 (益) -4. 82b -4. 97b -4. 54ab -4. 23ab -4. 33ab -4. 75b -4. 38ab -3. 66a
Root P50 (益) -8. 93d -7. 27bc -6. 71bc -6. 66bc -6. 39ab -6. 61b -6. 69bc -5. 58a
P100 (益) -13. 04d -9. 56c -8. 88bc -9. 09bc -8. 44ab -8. 47b -9. 00bc -7. 50a
X50 (益) -17. 49d -13. 16c -12. 75bc -12. 46bc -12. 70bc -12. 07b -11. 91b -10. 34a
X100 (益) -21. 94e -16. 75d -16. 61cd -15. 82bcd -16. 95d -15. 66bc -14. 82b -13. 18a
韧皮部 LT鄄I
LT鄄I in phloem
y=-11. 69x-54. 39
R2=0. 96**
y=-20. 04x-95. 56
R2=0. 92**
y=-20. 14x-85. 17
R2=0. 87**
y=-17. 59x-67. 19
R2=0. 86**
y=-23. 65x-101. 12
R2=0. 97**
y=-22. 06x-95. 80
R2=0. 82*
y=-19. 23x-78. 61
R2=0. 89**
y=-23. 43x-80. 74
R2=0. 90**
致死温度系数 Qltp -11. 69a -20. 04b -20. 14b -17. 59b -23. 65b -22. 06b -19. 23b -23. 43b
木质部 LT鄄I
LT鄄I in xylem
y=-9. 97x-124. 46
R2=0. 89**
y=-13. 56x-128. 39
R2=0. 98**
y=-11. 81x-100. 52
R2=0. 91**
y=-13. 60x-119. 41
R2=0. 91**
y=-11. 52x-96. 32
R2=0. 98**
y=-13. 07x-107. 68
R2=0. 94**
y=-15. 75x-137. 59
R2=0. 92**
y=-16. 86x-124. 29
R2=0. 96**
致死温度系数 Qltx -9. 97d -13. 56bcd -11. 81cd -13. 60abc -11. 52cd -13. 07c -15. 75ab -16. 86a
芽 LT50 (益) -21. 31e -19. 57cd -18. 17ab -18. 00ab -18. 26ab -17. 56a -18. 78bc -20. 12de
Bud 芽 LT鄄I
LT鄄I in bud
y=-9. 04x-147. 07
R2=0. 96**
y=-13. 07x-222. 45
R2=0. 88**
y=-24. 53x-402. 97
R2=0. 97**
y=-8. 64x-109. 25
R2=0. 95**
y=-14. 80x-219. 15
R2=0. 98**
y=-9. 01x-111. 67
R2=0. 95*
y=-12. 38x-188. 21
R2=0. 89**
y=-19. 24x-337. 7
R2=0. 93**
致死温度系数 Qltb -9. 04a -13. 07bc -24. 53e -8. 64a -14. 80b -9. 01a -12. 38c -19. 24d
*P<0. 05; **P<0. 01. 不同小写字母表示品种间差异显著(P<0. 05) Different small letters indicated significant difference among varieties at
0郾 05 level.下同 The same below.
5894 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 高摇 振等: 基于温度鄄伤害度关系分析酿酒葡萄根系及芽抗寒性摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
伤害度为 0,记为 P0 . B点为韧皮部结冰完全和木质
部结冰开始重合点,即韧皮部伤害度为 100% ,记为
P100 . C点是木质部结冰放热完全点,即木质部伤害
度 100% ,记为 X100 .韧皮部和木质部受冻程度决定
根系的抗寒性,比较发现,不同品种根系韧皮部开始
结冰温度(P0)大小顺序为:马瑟兰>小芒森>品丽珠>
霞多丽>蛇龙珠>赤霞珠>熊岳白>贵人香;韧皮部完
全被冻死的温度(P100)大小顺序为:马瑟兰>品丽
珠>赤霞珠>蛇龙珠>霞多丽>小芒森>贵人香>熊岳
白;木质部完全被冻死的温度(X100)大小顺序为:马
瑟兰>霞多丽>赤霞珠>小芒森>蛇龙珠>贵人香>品
丽珠>熊岳白(表 1).
从表 1 可以看出,韧皮部致死温度系数(Qltp)
的大小顺序为:熊岳白>小芒森>霞多丽>贵人香>蛇
龙珠>赤霞珠>马瑟兰>品丽珠;木质部致死温度系
数(Qltx)的大小顺序为:熊岳白>品丽珠>蛇龙珠>
赤霞珠>贵人香>小芒森>霞多丽>马瑟兰.
2郾 2摇 不同酿酒葡萄根系及芽的抗寒性比较
不同品种间 LT鄄I曲线会发生交叉. Gu[14]推测,
基于 LT鄄I 曲线分析比较芽的抗寒性可分为 2 种情
况,即相交和不相交,又各分为 3 种类型. 根系也存
在类似情况.
2郾 2郾 1 LT鄄I曲线不相交品种的根系抗寒性比较摇 由
图 2 可以看出,当 LT鄄I 曲线不相交时,可分为 3 种
类型:1)P50(P0与 P100的均值)无显著性差异,Qlt 也
无显著性差异,即两者根系韧皮部的抗寒性基本相
同,如贵人香与品丽珠,贵人香与霞多丽,品丽珠与
马瑟兰;2)当 Qlt 相同、P50不同,即两者 LT鄄I 平行
时,P50越小则根系抗寒性越好,除熊岳白外,其他 7
个品种在不交叉的条件下均属此种情况,如贵人香
韧皮部抗寒性强于马瑟兰;3)当 Qlt 和 P50都不同
时,类似平行,P50越小则抗寒性越好,且 Qlt越小,当
温度下降同样幅度时受到的伤害越大,熊岳白与其
他 6 个品种在不交叉的条件下(只与贵人香有交
叉)均属于此种情况,表明熊岳白韧皮部抗寒性强
于除贵人香外的其他 6 个品种.
木质部也可能出现类似情况,X50(X0与 X100的
均值)和 Qlt均无显著性差异,如贵人香与小芒森的
根系木质部抗寒性基本相同;贵人香和赤霞珠的
LT鄄I平行,比较 X50可知贵人香根系木质部抗寒性
强于赤霞珠;熊岳白和马瑟兰的 Qlt、X50都不同且不
相交,比较 X50可知熊岳白根系木质部抗寒性强于马
瑟兰.
2郾 2郾 2 LT鄄I相交品种的根系抗寒性比较摇 当 LT鄄I曲
图 2摇 各酿酒葡萄品种 LT鄄I曲线交叉图
Fig. 2摇 Crossing maps of LT鄄I of different wine grapes.
a)韧皮部 Phloem; b)木质部 Xylem; c)芽 Bud. 玉:熊岳白 Xiongyue鄄
bai; 域: 贵人香 Italian Riesling; 芋: 蛇龙珠 Cabernet Gernischt; 郁:
小芒森 Petit Manseng; 吁: 品丽珠 Cabernet Franc; 遇: 赤霞珠 Caber鄄
net Sauvignon; 喻: 霞多丽 Chardonnay; 峪: 马瑟兰 Marselan.
线相交时,存在交叉点,交叉点前后抗寒性大小相
反,因此不能只通过 P50或者 X50比较品种间的抗寒
性差异. Gu[14]将芽 LT鄄I曲线相交时分为 3 种情况,
即交叉点在半致死温度点之前、之后或者 2 点重合.
本研究中,首先考虑 Qlt 和半致死温度点 (P50或
X50)是否有显著性差异,若都无,则两品种间抗寒性
无显著性差异;否则,则比较交叉点前后抗寒性差
异.小芒森与品丽珠韧皮部的 LT鄄I 曲线虽然有交
叉,但 P50及 Qltp均无显著性差异,则两者韧皮部的
抗寒性基本相同;小芒森与赤霞珠韧皮部、霞多丽与
蛇龙珠韧皮部,以及贵人香与蛇龙珠木质部、贵人香
与品丽珠木质部均属于此种情况. 当 P50 (X50 )及
Qltp至少有一个具有显著性差异时,比较交叉点前后
抗寒性差异.赤霞珠与霞多丽的 X50没有显著性差异,
但是 Qltx具有显著性差异,交叉点温度(-11. 16 益)
在半致死温度点之前,当温度>-11. 16 益时,霞多丽
韧皮部的抗寒性高于赤霞珠,当温度 < -11. 16 益
689 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
时,赤霞珠韧皮部的抗寒性高于霞多丽;霞多丽与品
丽珠、霞多丽与蛇龙珠的木质部交叉点也在半致死
温度点之前,X50有显著性差异,而 Qltx无显著性差
异.另外两种情况,即交叉点在半致死温度点之后、
重合(Qlt具有显著性差异),在 8 个品种根系比较
中没有出现.
2郾 2郾 3 芽抗寒性比较摇 当芽 LT鄄I 曲线不相交时,可
分为 3 种类型:1) LT50及 Qlt 均无显著性差异,如小
芒森与赤霞珠. 2)当 Qlt 相同、LT50不同,LT50越小则
芽抗寒性越好, 如 熊 岳 白 芽 抗 寒 性 ( LT50 =
-21. 31 益)强于小芒森(LT50 = -18. 00 益). 3)当 Qlt
和 LT50都不同时,LT50越小则抗寒性越好,如熊岳白芽
抗寒性 ( LT50 = - 21. 31 益) 强于蛇龙珠 ( LT50 =
-18. 17 益).
当芽 LT鄄I曲线相交时,首先考虑 Qlt 和 LT50是
否有显著性差异,若都无,则两品种间抗寒性无显著
性差异(8 个酿酒葡萄品种芽抗寒性比较中不存在
这种情况);否则,比较交叉点前后抗寒性差异. 后
者可分为 3 种类型:1)品丽珠与小芒森 Qlt 有显著
性差异,LT50无显著性差异(交叉点-17. 84 益与半
致死温度点重合),当温度>-17. 84 益时,品丽珠芽
抗寒性大于小芒森,当温度<-17. 84 益时,抗寒性相
反. 2)熊岳白与马瑟兰、蛇龙珠与霞多丽的交叉点
在 LT50之前. 3)蛇龙珠与赤霞珠、品丽珠与蛇龙珠的
交叉点在 LT50之后.
2郾 2郾 4 根系及芽的抗寒性综合评价 摇 由于 Qlt 的不
同可能会导致品种间 LT鄄I曲线出现交叉,因此在综
合评价品种间抗寒性时,不能针对单一低温放热温
度点,要综合所有数据进行隶属函数度分析,函数值
越小,表明抗寒性越好. 8 个酿酒葡萄品种中,马瑟
兰根系的抗寒性最差,霞多丽、赤霞珠、品丽珠、小芒
森、蛇龙珠和贵人香根系的抗寒性一般,熊岳白根系
的抗寒性最好(表 2);赤霞珠、品丽珠、小芒森和蛇
龙珠芽的抗寒性较差,霞多丽和马瑟兰芽的抗寒性
一般,贵人香和熊岳白芽的抗寒性最好(表 3).
由表 4 可以看出,对韧皮部 P20(伤害度 20% )、
P40(伤害度 40% )、P60(伤害度 60% )和 P80(伤害度
80% )进行隶属函数度分析,可知韧皮部抗寒性顺
序为:熊岳白>贵人香>蛇龙珠>霞多丽>赤霞珠>小
芒森>品丽珠>马瑟兰;对木质部 X20(伤害度 20% )、
X40(伤害度 40% )、X60(伤害度 60% )和 X80(伤害度
80% )进行隶属函数度分析,可知木质部抗寒性顺
序为:熊岳白>贵人香>蛇龙珠>品丽珠>小芒森>赤
霞珠>霞多丽>马瑟兰 . 两者的排列顺序不完全一
表 2摇 8 个酿酒葡萄根系 LTE各指标隶属函数值及其综合评价
Table 2摇 Comprehensive assessment of root LTE and subordination value of 8 wine grapes
品种
Variety
隶属值 Subordination value
P20 P40 P60 P80 X20 X40 X60 X80 均值
Average
抗寒性
Cold
hardiness
熊岳白 Xiongyuebai 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 高 High
贵人香 Italian Riesling 0. 29 0. 45 0. 54 0. 59 0. 60 0. 60 0. 61 0. 61 0. 54 中 Middle
蛇龙珠 Cabernet Gernischt 0. 55 0. 64 0. 68 0. 71 0. 72 0. 68 0. 65 0. 62 0. 66 中 Middle
小芒森 Petit Manseng 0. 68 0. 68 0. 68 0. 67 0. 71 0. 71 0. 70 0. 70 0. 69 中 Middle
品丽珠 Cabernet Franc 0. 60 0. 72 0. 79 0. 83 0. 74 0. 69 0. 65 0. 62 0. 71 中 Middle
赤霞珠 Cabernet Sauvignon 0. 54 0. 66 0. 72 0. 76 0. 80 0. 77 0. 75 0. 73 0. 72 中 Middle
霞多丽 Chardonnay 0. 60 0. 65 0. 68 0. 70 0. 76 0. 77 0. 79 0. 80 0. 72 中 Middle
马瑟兰 Marselan 1. 00 1. 00 1. 00 1. 00 1. 00 1. 00 1. 00 1. 00 1. 00 低 Low
表 3摇 8 个酿酒葡萄芽 LTE各指标隶属函数值及其综合评价
Table 3摇 Comprehensive assessment of bud LTE and subordination value of 8 wine grapes
品种
Variety
隶属值 Subordination value
LT20 LT30 LT40 LT50 LT60 LT70 LT80 均值
Average
抗寒性
Cold
hardiness
熊岳白 Xiongyuebai 0. 03 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 0. 00 高 High
贵人香 Italian Riesling 0. 01 0. 07 0. 16 0. 25 0. 32 0. 35 0. 36 0. 22 高 High
蛇龙珠 Cabernet Gernischt 0. 34 0. 50 0. 68 0. 86 1. 00 1. 00 1. 00 0. 77 低 Low
小芒森 Petit Manseng 0. 91 0. 90 0. 89 0. 87 0. 82 0. 69 0. 59 0. 81 低 Low
品丽珠 Cabernet Franc 0. 61 0. 71 0. 82 0. 94 1. 00 0. 95 0. 90 0. 85 低 Low
赤霞珠 Cabernet Sauvignon 1. 00 1. 00 1. 00 1. 00 0. 95 0. 81 0. 71 0. 92 低 Low
霞多丽 Chardonnay 0. 45 0. 51 0. 59 0. 66 0. 71 0. 67 0. 64 0. 60 中 Middle
马瑟兰 Marselan 0. 00 0. 12 0. 28 0. 43 0. 55 0. 60 0. 63 0. 37 中 Middle
7894 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 高摇 振等: 基于温度鄄伤害度关系分析酿酒葡萄根系及芽抗寒性摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
致,与表 2 中根系抗寒性的排列顺序也略有不同,如
霞多丽韧皮部抗寒性强于品丽珠,而品丽珠木质部
抗寒性强于霞多丽.
2郾 3摇 Qlt与抗寒性的关系
由表 4 可以看出,Qltp和 Qltx均与根系隶属函数
值呈显著负相关,表明 Qlt 越大,根系抗寒性越好.
Qltp与韧皮部隶属函数值呈显著负相关,Qltx与木质
部隶属函数值呈显著负相关,表明 Qlt 越大,根系韧
皮部和木质部的抗寒性越好. Qltp与 P0 -P100呈显著
正相关,表明韧皮部开始结冰到终止结冰过程中温
度跨度越大,韧皮部抵御降温危害的能力越强;Qltx
与 P100 -X100呈显著正相关,表明木质部开始结冰到
终止结冰过程中温度跨度越大,木质部抵御降温危
害的能力越强.
Qltb与 LT20-LT80呈显著正相关,这说明芽 20%
受到伤害到 80%受到伤害的过程中温度跨度越大,
芽抵御降温危害的能力越强. Qltb与芽隶属函数值
没有显著相关性,表明芽结冰伤害过程中,即使结冰
温度跨度大,但是若 LT50值很高,也不能说明其抗寒
性好.因此,在比较抗寒性时,必须综合考虑 Qlt 和
LT50 . 如赤霞珠和贵人香的 Qlt 分别为 - 9. 01 和
-13. 07,但是由于赤霞珠的 LT50( -17. 56 益)高于
贵人香(-19. 57 益),因此贵人香的芽抗寒性强于
赤霞珠.
2郾 4摇 抗寒性关键温度点
由 LT鄄I曲线可以计算出每个伤害度对应的温
度值,根系中选取 P20、P50、X20和 X50 4 个温度点,芽
中选取 LT20及 LT80 2 个温度点,分别求出各自的温
度值.由于斜率 Qlt不同,不同品种在不同低温时的
伤害度不同.其中,根系韧皮部 20%致死时的温度
除熊岳白为-6. 36 益外,其他品种为-4 ~ -6 益;蛇
龙珠、霞多丽、小芒森、赤霞珠、品丽珠和马瑟兰韧皮
部 50%致死时温度为-5 ~ -7 益,贵人香和熊岳白稍
低,为-7 ~ -9 益(表 5);马瑟兰、品丽珠、赤霞珠、蛇
龙珠、霞多丽、小芒森和贵人香韧皮部完全冻死时温
度为-7 ~ -10 益,熊岳白最低,<-13 益(表 1).大部
分品种(如马瑟兰、赤霞珠、霞多丽、品丽珠、蛇龙珠、
小芒森、贵人香)的木质部 20%致死率温度为-8 ~
-11 益,而熊岳白能耐受更低的温度( -14. 49 益);
不同品种一半木质部被冻死的温度不同,熊岳白最
表 4摇 8 个酿酒葡萄根系及芽的低温放热温度隶属函数值(SV)与 Qlt的相关性分析
Table 4摇 Correlation analysis between LTE subordination value (SV) and Qlt of roots and buds of 8 wine grapes
品种
Variety
根系综合 SV
Root SV
韧皮部 SV
Phloem SV
木质部 SV
Xylem SV
P0 -P100 P100 -X100 芽 SV
Bud SV
LT20 -LT80
熊岳白 Xiongyuebai 0. 00 0. 00 0. 00 8. 22 8. 90 0. 00 6. 64
贵人香 Italian Riesling 0. 54 0. 47 0. 61 4. 59 7. 19 0. 54 4. 59
蛇龙珠 Cabernet Gernischt 0. 66 0. 65 0. 67 4. 34 7. 73 0. 66 2. 45
霞多丽 Chardonnay 0. 69 0. 68 0. 70 4. 86 6. 73 0. 69 6. 94
赤霞珠 Cabernet Sauvignon 0. 71 0. 73 0. 68 4. 11 8. 51 0. 71 4. 05
小芒森 Petit Manseng 0. 72 0. 67 0. 76 3. 72 7. 19 0. 72 6. 66
品丽珠 Cabernet Franc 0. 72 0. 66 0. 78 4. 62 5. 82 0. 72 4. 85
马瑟兰 Marselan 1. 00 1. 00 1. 00 3. 84 5. 68 1. 00 3. 12
Qltp r=-0. 88** r=-0. 88** r=-0. 86** 摇 r=0. 94** 摇 r=0. 39
Qltx r=-0. 77* r=-0. 72* r=-0. 80* 摇 r=0. 58 摇 r=0. 98**
Qltb r=-0. 10 摇 r=0. 95**
表 5摇 8 个酿酒葡萄根系及芽抗寒性关键温度点
Table 5摇 Cold hardiness critical temperature points of roots and buds of 8 wine grapes (益)
品种
Variety
根系 Root
P20 P50 X20 X50
芽 Bud
LT20 LT80
熊岳白 Xiongyuebai -6. 36 -8. 93 -14. 49 -17. 50 -18. 48 -25. 12
贵人香 Italian Riesling -5. 77 -7. 26 -10. 94 -13. 16 -18. 55 -23. 14
蛇龙珠 Cabernet Gernischt -5. 22 -6. 71 -10. 20 -12. 75 -17. 24 -19. 69
小芒森 Petit Manseng -4. 96 -6. 66 -10. 25 -12. 46 -14. 96 -21. 90
品丽珠 Cabernet Franc -5. 12 -6. 39 -10. 10 -12. 70 -16. 16 -20. 21
赤霞珠 Cabernet Sauvignon -5. 25 -6. 61 -9. 77 -12. 06 -14. 61 -21. 27
霞多丽 Chardonnay -5. 13 -6. 69 -10. 01 -11. 91 -16. 82 -21. 66
马瑟兰 Marselan -4. 30 -5. 58 -8. 56 -10. 34 -18. 59 -21. 71
889 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
低(-17. 50 益),其次为贵人香( -13. 16 益),马瑟
兰最高( -10. 34 益),其他 5 个品种相差不大(表
5); 木质部完全冻死时熊岳白的温度最 低
(-21. 94 益),其他品种为-13 ~ -17 益(表 1).
摇 摇 马瑟兰、贵人香和熊岳白芽 20%致死时温度最
低,为-18 ~ -19 益;其次为蛇龙珠、霞多丽和品丽
珠,为- 16 ~ - 18 益;小芒森和赤霞珠的最高,为
-14 ~ -15 益(表 5).芽 50%致死时温度则有所不同,
其中,熊岳白、贵人香和马瑟兰最低,为-19 ~ -22 益;
霞多丽、品丽珠、蛇龙珠和小芒森相差不大,为
-18 ~ -19 益;赤霞珠最高,为-17. 56 益(表 1).熊岳
白和贵人香芽 80%致死时温度最低,分别为-25. 12
和-23. 14 益,其他品种为-19 ~ -22 益(表 5).
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 筛选抗寒品种的方法
国内研究葡萄芽的抗寒性主要是通过低温冷冻
后观察芽的萌芽率及褐变率,若通过这个方法获得
品种完整的 LT鄄I曲线,需要设定梯度温度进行冷冻
试验,人为观察褐变致死率,比较费时费力. 国外通
过低温放热分析(LTE)芽的抗寒性为鉴定不同品种
芽的抗寒性提供了一种快速准确的方法,应用普遍
且技术成熟[3,9,12-13,23] .本研究在使用 LTE鉴定抗寒
性基础上,借鉴芽 LT鄄I 分析思路,采用“三点冶,即
P0、P100、X100,即可确定不同品种根系的 LT鄄I,较前
人方法更省时简便准确.
不同葡萄品种根系韧皮部、木质部及芽的致死
温度系数 Qlt不同(图 2,表 1),所以不同品种的 LT鄄
I曲线会有交叉点,在交叉点前和交叉点后不同品
种间的抗寒能力是相反的[14],仅用一个伤害度时的
温度来比较不同品种根系抗寒性的差异往往是片面
的.如果两品种的 LT鄄I 曲线出现交叉,则交叉点前
后根系的伤害度大小就会相反,Qlt小的在交叉点前
伤害度小,交叉点后则伤害度大. 如果 LT鄄I 曲线不
交叉,则 LT50越低,根系的抗寒性越好. 因此,应用
LT鄄I曲线可以完整全面地比较不同品种在不同低
温范围下的抗寒性能力差异. 而隶属函数值能够反
映抗寒性,即 LT鄄I曲线的大部分信息.
3郾 2摇 不同品种抗寒性分析
本研究应用 LT鄄I 分析方法鉴定了 8 个酿酒葡
萄栽培品种根系及芽的抗寒性. 通过对 LTE 进行
SV排序发现,马瑟兰根系抗寒性最差(SV = 1. 00),
霞多丽、赤霞珠、品丽珠、小芒森、蛇龙珠和贵人香根
系抗寒性一般(SV=0. 54 ~ 0. 72),熊岳白根系抗寒
性最好(SV=0. 00).与欧亚种根系抗寒性差别较小
的现象不同,不同欧亚种芽的抗寒性有明显差别,贵
人香芽抗寒性最好(SV= 0. 22),马瑟兰和霞多丽次
之(SV分别为 0. 37 和 0. 6),其他品种 SV在 0. 77 ~
0. 92.
芽和根系的抗寒性大小顺序不完全一致,其中,
熊岳白>贵人香>蛇龙珠>小芒森>品丽珠>赤霞珠是
一致的,但马瑟兰和霞多丽根系抗寒性不是很好,而
芽抗寒性较好.另外,根系中韧皮部和木质部的抗寒
性不完全一致,其原因可能是由于不同品种根系中
韧皮部和木质部所占比例不同,或者是由于硬度、木
质部中导管数量及大小等因素造成,需要进一步
研究.
不同品种间存在抗寒性差异主要是由于遗传特
性决定的,不同品种葡萄资源在长期的生态环境选
择下,形成了适应性 (包括抗寒性)不同的基因
型[24] .其中,熊岳白为山欧杂种,亲本山葡萄是葡萄
属中最抗寒的一个种,其抗寒性强于其他栽培品种.
3郾 3摇 对防寒减灾指导意义
大部分欧亚种芽的 LT20温度在-15 益左右(表
5),而芽受冻 20%基本不会对果实生产造成影响,
因此,通常把 LT50作为芽是否采取防冻措施的临界
温度点.在本试验条件下,大部分主栽酿酒品种,如
赤霞珠、蛇龙珠、品丽珠、霞多丽和小芒森的 LT50基
本在-18 益左右,熊岳白和贵人香的 LT50稍高,为
-21. 12和-19. 57 益(表 1).但由于我国冬末春初气
温变幅大,并常有大风天气,越冬葡萄极易发生风干
抽条现象,实际生产中发生的冻害往往是低温和干
旱协同为害的结果,因此,葡萄往往在低于临界低温
时就发生冻害,故导致室内试验所得的防寒临界温
度略低于大田观测.例如,王宇霖等[25]提出,年极端
最低温多年平均值-17 益等值线为中国葡萄冬季不
埋土防寒的北限. 黄辉白[26]认为,欧亚种葡萄在多
年极端最低温年均值低于-15 益的地区须埋土防
寒.李华[27]认为,若某地区每 5 ~ 10 年中出现一次
-15 益或更低的温度则需要埋土防寒.
根系在葡萄各休眠器官中抗寒性最差,是严寒
地区葡萄保护的重点. 根系形成层处于韧皮部及木
质部之间,根系冻害后形成层分化生成愈伤组织,从
而不断分裂形成次生的木质部和韧皮部,进而恢复
根系活力;如果形成层冻死则根系不能恢复.除熊岳
白外其他品种根系 P100为-7. 50 ~ -9. 56 益,为保证
根系受冻后能恢复,可以把 P50为-5. 58 ~ -7. 27 益
作为是否对欧亚种根系采取保护措施的临界温度.
9894 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 高摇 振等: 基于温度鄄伤害度关系分析酿酒葡萄根系及芽抗寒性摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
我国北方干旱和半干旱地区冬季持续低温时间
长,地温低,大气干燥,对葡萄植株越冬十分不利,如
果进行埋土防寒,或配合使用保温保湿的覆盖材
料[28-30],不但能有效避免低温伤害还可以避免抽条
现象的发生.总之,葡萄的越冬性既有品种的因素,
也取决于生态条件和栽培管理水平,随着管理成本
的上升,需要适当考虑选用抗寒品种,简化防寒,机
械化作业,以确保树体安全越冬可持续生产.
参考文献
[1]摇 Clore WJ, Wallace MA, Fay RD. Bud survival of grape
varieties at sub鄄zero temperatures in Washington. Ameri鄄
can Journal of Enology and Viticulture, 1974, 25: 24-
29
[2]摇 Zabadal TJ, Dami IE, Goffinet MC, et al. Winter Inju鄄
ry to Grapevines and Methods of Protection. East Lan鄄
sing, MI: Michigan State University Extension, 2007
[3]摇 Mills LJ, Ferguson JC, Keller M. Cold hardiness evalu鄄
ation of grapevine buds and cane tissues. American Jour鄄
nal of Enology and Viticulture, 2006, 57: 194-200
[4] 摇 Guo X鄄W (郭修武), Fu W鄄H (傅望衡), Wang G鄄J
(王光洁). Studies on cold hardiness of grape roots.
Acta Horticulturae Sinica (园艺学报), 1989, 16(1):
17-22 (in Chinese)
[5] 摇 Ahmedullah M, Kawakami A. Evaluation of laboratory
tests for determining the lethal temperature of Vitis labm鄄
sama Bailey concord roots exposed to subzero tempera鄄
tures. Vitis, 1986, 25: 142-150
[6]摇 Okamoto G, Wang S, Hirano K. Cold resistance in root
and cane of own鄄root ‘Kyoho爷 grapevines. Scientific Re鄄
ports of the Faculty of Agriculture, Okayama University,
2000, 89: 23-29
[7]摇 Guy CL. Freezing tolerance of plants: Current under鄄
standing and selected emerging concepts. Canadian
Journal of Botany, 2003, 81: 1216-1223
[8]摇 Repo T, Mononen K, Alvila L, et al. Cold acclimation
of pedunculate oak (Quercus robur L. ) at its northern鄄
most distribution range. Environmental and Experimental
Botany, 2008, 63: 59-70
[9]摇 Andrews PK, Sandidge CR, Toyama TK. Deep super鄄
cooling of dormant and deacclimating Vitis buds. Ameri鄄
can Journal of Enology and Viticulture, 1984, 35: 175-
177
[10] 摇 Jones KS, Paroschy J, McKersie BD, et al. Carbohy鄄
drate composition and freezing tolerance of canes and
buds in Vitis vinifera. Journal of Plant Physiology,
1999, 155: 101-106
[11]摇 Wample RL, Hartley S, Mills L. Dynamics of grapevine
cold hardiness. Proceedings of the American Society for
Enology and Viticulture 50th Anniversary Annual Meet鄄
ing, Seattle, Washington, 2001: 81-93
[12]摇 Ferguson JC, Tarara JM, Mills LJ, et al. Dynamic ther鄄
mal time model of cold hardiness for dormant grapevine
buds. Annals of Botany, 2011, 107: 389-396
[13]摇 Proebsting EL, Ahmedullah M, Brummund VP. Season鄄
al changes in low temperature resistance of grape buds.
American Journal of Enology and Viticulture, 1980, 31:
329-336
[14]摇 Gu SL. Lethal temperature coefficient: A new parameter
for interpretation of cold hardiness. Journal of Horticul鄄
tural Science & Biotechnology, 1999, 74: 53-59
[15]摇 Gao Z (高摇 振), Zhai H (翟摇 衡), Zhang K鄄K (张
克坤), et al. A study on cold hardiness of seven wine
grape canes by LT鄄I analysis. Scientia Agricultura Sinica
(中国农业科学), 2013, 46(5): 1014-1024 (in Chi鄄
nese)
[16]摇 Xiang K (相摇 昆), Zhang M鄄Y (张美勇), Xu Y (徐
颖), et al. Cold鄄tolerance of walnut cultivars: A com鄄
prehensive evaluation. Chinese Journal of Applied
Ecology (应用生态学报), 2011, 22(9): 2325-2330
(in Chinese)
[17]摇 Zhang J, Wu X, Niu R, et al. Cold鄄resistance evalua鄄
tion in 25 wild grape species. Vitis, 2012, 51: 153 -
160
[18]摇 Hou J鄄L (侯加林), Dang Y (党摇 圆), Gao Z (高摇
振), et al. Development and experiment of cold resist鄄
ance tester for grape roots and branches. Transactions of
the Chinese Society of Agricultural Engineering (农业工
程学报), 2012, 28(24): 41-46 (in Chinese)
[19]摇 Quamme HA. An exothermic process involved in the
freezing injury to flower buds of several Prunus species.
Journal of the American Society for Horticultural Science,
1973, 99: 315-318
[20]摇 Wample RL, Reisenauer G, Bary A, et al. Microcom鄄
puter鄄controlled freezing, data acquisition and analysis
system for cold hardiness evaluation. HortScience,
1990, 25: 973-976
[21]摇 Bruin J. Newtest: Command to Compute New Test[EB /
OL]. (2006鄄05鄄16) [2013鄄02鄄08]. http: / / www. ats.
ucla. edu / stat / stata / ado / analysis /
[22]摇 Burke MJ, Gusta LV, Quamme HA, et al. Freezing and
injury in plants. Annual Review of Plant Physiology,
1976, 27: 507-528
[23]摇 Wample RL, Bary A. Harvest date as a factor in carbo鄄
hydrate storage and cold hardiness of Cabernet Sau鄄
vignon grapevines. Journal of the American Society for
Horticultural Science, 1992, 117: 32-36
[24]摇 Jackson RS. Wine Science Principles, Practice, Per鄄
ception. 2nd Ed. San Diego: Academic Press, 2000
[25]摇 Wang Y鄄L (王宇霖), Zong X鄄P (宗学普), Wei W鄄D
(魏闻东). The national grape zoning research. Journal
of Fruit Science (果树科学), 1984 (1): 14 -28 ( in
Chinese)
[26]摇 Huang H鄄B (黄辉白). Preliminary analysis of the
grape climate regions of northern China. Journal of Bei鄄
jing Agricultural University (北京农业大学学报),
1980(2): 45-60 (in Chinese)
[27] 摇 Li H (李摇 华). Handbook on Intensive Cultivation of
Grapes. Xi爷an: Xi爷an Map Press, 2002 (in Chinese)
[28]摇 Luo Q鄄W (骆强伟), Sun F (孙摇 锋), Li Y鄄L (李玉
玲), et al. The comprehensive test of covers and soil鄄
burry methods on grape cold effects. Sino鄄Overseas Gra鄄
pevines and Wine (中外葡萄与葡萄酒), 2010 (1):
37-38 (in Chinese)
[29]摇 Zhang Y鄄H (张亚红), Ping J鄄C (平吉成), Wang W鄄J
(王文举). Comparison of different soil鄄burry methods
on the over鄄wintering of wine grape cultivars in Ningxia
Autonomous Region. Journal of Fruit Science (果树学
报), 2007, 24(4): 449-454 (in Chinese)
[30]摇 Li P鄄C (李鹏程), Guo S鄄J (郭绍杰), Li M (李 摇
铭), et al. Comprehensive evaluation on cold effects of
the special covers for red globe grape. Chinese Agricul鄄
tural Science Bulletin (中国农学通报), 2011, 27(6):
206-210 (in Chinese)
作者简介摇 高摇 振,男,1989 年生,硕士研究生.主要从事葡
萄抗寒性生理研究. E鄄mail: gaoz89@ 126. com
责任编辑摇 孙摇 菊
099 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷