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Spatial patterns of plant species diversity in a degraded successional series of fragmented Leymus chinensis meadow in
 Songnen Plain of Northeast China.

松嫩平原破碎化羊草草甸退化演替系列植物多样性的空间格局



全 文 :松嫩平原破碎化羊草草甸退化演替系列
植物多样性的空间格局*
韩大勇1,2 摇 杨永兴1 摇 杨允菲2**摇 李建东2 摇 杨摇 杨3
( 1同济大学环境科学与工程学院教育部长江水环境重点实验室 /污染控制与资源化国家重点实验室, 上海 200092; 2东北师
范大学草地科学研究所教育部植被生态科学重点实验室, 长春 130024; 3同济大学生命科学与技术学院, 上海 200092)
摘摇 要摇 物种多样性格局是国际生物多样性科学前沿领域热点问题.本文以松嫩平原破碎化
羊草草甸退化演替系列(6 种植物群落、144 个斑块)为研究对象,系统地探讨了其a、茁 和 酌 多
样性空间格局及其机理.结果表明: 在羊草草甸退化演替系列中共发现 87 种植物,但没有一
种能分布于所有斑块;羊草+鸡儿肠群落或羊草群落的 琢、茁和 酌多样性较高,多稀有种和特有
种;碱地肤群落最低,少稀有种,无特有种;酌 多样性与 琢多样性显著正相关,但与 茁 多样性无
相关性.各植物群落的 琢 多样性与单个斑块面积呈显著幂函数关系,茁 多样性(相似性指数
S jk)仅羊草+鸡儿肠群落呈显著幂函数关系;斑块平均面积和总面积与 琢、酌 多样性呈显著正
相关,与 茁多样性无相关性.群落的物种丰富度越高,稀有种和特有种就越多,物种在局域斑
块上灭绝的可能性越大;茁多样性在物种多样性格局中的重要性与生境破碎化程度有关.
关键词摇 羊草草甸摇 物种多样性摇 空间格局摇 植物群落斑块摇 松嫩平原
文章编号摇 1001-9332(2012)03-0666-07摇 中图分类号摇 Q948. 1摇 文献标识码摇 A
Spatial patterns of plant species diversity in a degraded successional series of fragmented
Leymus chinensis meadow in Songnen Plain of Northeast China. HAN Da鄄yong1, 2, YANG
Yong鄄xing1, YANG Yun鄄fei2, LI Jian鄄dong2, YANG Yang3 ( 1Ministry of Education Key Laboratory
of Yangtze River Water Environment / State Key Laboratory of Pollution Control and Resources Reuse,
College of Environmental Science and Engineering, Tongji University, Shanghai 200092, China;
2Ministry of Education Key Laboratory for Vegetation Ecology, Institute of Grassland Science, North鄄
east Normal University, Changchun 130024, China; 3School of Life Science and Technology, Tongji
University, Shanghai 200092, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2012,23(3): 666-672.
Abstract: Species diversity pattern is a hot topic in the forward field of international biodiversity re鄄
search. Taking a degraded successional series (six communities distributed in 144 isolated patches)
of fragmented Leymus chinensis meadow in Songnen Plain as test objects, this paper studied the spa鄄
tial patterns of a, 茁, and 酌 diversities and related mechanisms. Eighty seven plant species were re鄄
corded, but none of them were distributed across all patches. L. chinensis + Kalimeris integrifolia
community or L. chinensis community had higher a, 茁, and 酌 diversities, with more rare species
and endemic species, while Kochia sieversiana community had lower a, 茁, and 酌 diversities, with
few rare species and no endemic species. The 酌 diversity showed significant positive correlation with
a diversity, but no correlation with 茁 diversity. There was a significant power function correlation
between the 琢 diversity and the area of single patch of the six communities, but no correlation be鄄
tween the 茁 diversity (Bray鄄Curtis similarity index, S jk) and the area of single patch of the commu鄄
nities except for L. chinensis + K. integrifolia. Both the 琢 and 酌 diversity showed significant corre鄄
lations with the mean patch area and total patch area, but the 茁 diversity did not. The higher the
species richness in the communities, the more the rare species and endemic species, the larger the
possibility of species depopulation in local patches was. The importance of 茁 diversity for shaping
species diversity pattern was related to the degree of habitat fragmentation.
Key words: Leymus chinensis meadow; plant species diversity; spatial pattern; plant community
patch; Songnen Plain.
*国家自然科学基金项目(31170504,41171074,30770397,30470180,40771013)资助.
**通讯作者. E鄄mail: yangyf@ nenu. edu. cn
2011鄄06鄄29 收稿,2011鄄12鄄01 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2012 年 3 月摇 第 23 卷摇 第 3 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Mar. 2012,23(3): 666-672
摇 摇 生境破碎化是导致物种在局域和区域尺度上灭
绝的关键因素之一[1-4] .近年来,破碎化生境物种多
样性格局已成为国际保护生物学和生物地理学前沿
领域的热点问题之一[5-6] . 琢、茁 和 酌 多样性是预测
和评价物种丰富度在局域和区域尺度变化的主要方
法[7-8] .为了进一步明确 琢 和 酌 多样性研究过程中
的空间尺度问题,Gray[9 ]在总结前人成果的基础上
提出将物种丰富度划分为 4 个层次:单个样方单位
的丰富度(a single point, SRp)、多个样方的丰富度
(sample, SRs)、一系列生境中的丰富度( large area,
SRl) 和生物地理尺度的丰富度 ( biogeographical
province, SRb). 前两者对应 琢 多样性,后两者对应
酌多样性.
在 琢多样性研究中,局域物种丰富度与生境面
积的关系一直较受关注[10-12] . 通常认为,二者之间
存在幂函数关系,幂值被用于估计物种灭绝率[13] .
而且 琢和 酌多样性之间可能为线性或渐近线关系,
这取决于是竞争还是灭绝鄄定居过程占主导地
位[14] .与 琢多样性相比,茁 多样性最初并未得到应
有的重视,但是人们已认识到在维持 酌 多样性上,茁
多样性至少与 琢 多样性同等重要,局域的灭绝、定
居和竞争等生态过程会通过促进 茁多样性分化而产
生较高的 酌 多样性[15-17] . 然而,以往研究仅限于植
物群落的某一特定演替阶段,尚未见针对生态演替
系列的相关研究报道,而且不同演替阶段 茁 多样性
在维持 酌多样性中的作用将发生何种变化,也需要
进一步探讨.
羊草草甸是松嫩平原的重要植被类型之一,主
要分布于广大低洼地,为盐碱土上发育的非地带性
顶极群落[18],对维持区域生态环境质量、保障畜牧
业持续发展具有重要的意义. 目前,受人为活动影
响,羊草草甸发生严重退化,盐生植物群落面积不断
扩大;在微地形和水分因子控制下,形成诸多群落斑
块,构成退化演替系列[19] . 本文以羊草草甸退化过
程中的 6 种典型植物群落为对象,开展生境破碎化
对植物 琢、茁 和 酌 多样性格局的影响及其机理的相
关研究,旨在为退化草地生态系统恢复和管理提供
科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究地区概况
研究地点设在位于吉林省长岭县腰井子种马场
的松嫩平原典型羊草草甸的天然割草场上,地理位
置 44毅42忆—44毅45忆 N,123毅35忆—123毅46忆 E.样地设有
围栏,围封始于 2004 年,面积 50 hm2 .该区属温带大
陆性季风气候,年均气温 4郾 5 益,最冷月(1 月)均温
-16郾 4 益,最热月(7 月)均温 23郾 2 益 .年降雨量 350
~ 400 mm,蒸发量 1800 ~ 2000 mm. 无霜期 229
d[20-21] .土壤主要为栗钙土、草甸土和盐碱土[18] . 原
生植被为羊草(Leymus chinensis)群落,在人类活动
干扰下,现已出现严重生境破碎化.在这些斑块化生
境中,盐生植物群落面积不断增加,其中,虎尾草
(Chloris virgata)等盐生植物群落面积最大、分布最
广;羊草群落、羊草鄄杂类草群落和芦苇(Phragmites
communis)群落等呈斑块状分布,构成了羊草草甸的
退化演替系列.
1郾 2摇 植被调查
2009 年 9—10 月进行野外植被调查. 首先,在
羊草草甸上选择一系列孤立的羊草+鸡儿肠群落
(L郾 chinensis+ Kalimeris integrifolia,简称 Lk)、羊草
群落(L郾 chinensis,Lc)、羊草+芦苇群落(L郾 chinensis
+ P郾 communis,Lp)、芦苇群落(P郾 communis,Pc)、
虎尾草群落 ( Chloris virgata, Cv) 和碱地肤群落
(Kochia scoparia var郾 sieversiana,Ks)斑块(各群落缩
写下同);同一群落的斑块在外貌上一致,具有清晰
的分界;根据斑块形状将其划分成近似菱形、三角
形、圆形、梯形和长方形等基本形状,并换算出斑块
面积.依斑块的最长轴线近似于等距离设置样方取
样,并避开大小不等的无性系单种分布的植物群落
片段,以便尽可能包含斑块中杂类草种类.在调查过
程中,视面积大小在每个斑块设置 3 ~ 6 个面积 1 m
伊1 m的样方,并对样方中未出现的植物种类进行记
名调查.采用 Braun鄄Blanquet 七级制(r、+、1、2、3、4、
5)调查植物盖度,并测量植株自然高度.其中,r:仅
有一个个体,盖度<1% ,赋值 0郾 5% ;+:只有几个个
体或单丛,盖度<1% ,赋值 1% ;1:盖度 1% ~5% ,赋
值 2郾 5% ;2:盖度 5% ~ 25% ,赋值 12郾 5% ;3:盖度
25% ~50% ,赋值 37郾 5% ;4:盖度 50% ~ 75% ,赋值
62郾 5% ;5:盖度 75% ~ 100% ,赋值 87郾 5% . 野外调
查共涉及 6 个群落 144 个斑块(表 1),羊草+芦苇群
落、芦苇群落、虎尾草群落和碱地肤群落的平均斑块
面积最小,生境破碎化程度最高.
1郾 3摇 数据处理
根据 Gray[9]的观点,本文中将 琢 多样性界定为
单个斑块内的物种丰富度(样方内和样方外记录到
的总种数, SRs),或称局域多样性,将 酌多样性界定
为各植物群落的物种丰富度(SRm)和所有植物群落
的总物种丰富度SRt(无特殊说明则酌多样性均指
7663 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 韩大勇等: 松嫩平原破碎化羊草草甸退化演替系列植物多样性的空间格局摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 1摇 6 种植物群落斑块特征
Table 1摇 Patch characteristics in the six communities
群落类型
Community
type
斑块数
Number
of patches
斑块面积 Patches area (m2)
Min Max Mean依SD Total
Lk 33 6郾 8 1068 184郾 38依242郾 88 6084郾 42
Lc 35 1郾 2 816 160郾 13依189郾 09 5604郾 46
Lp 10 2郾 3 143 50郾 22依47郾 20 502郾 20
Pc 20 2郾 0 162 60郾 18依47郾 36 1203郾 62
Cv 26 1郾 5 212 61郾 87依63郾 64 1608郾 74
Ks 20 6郾 0 226 64郾 07依66郾 69 1281郾 47
合计 Total 144 16284郾 91
Lk:羊草+鸡儿肠群落 Leymus chinensis+ Kalimeris integrifolia communi鄄
ty; Lc:羊草群落 L郾 chinensis community; Lp:羊草 +芦苇群落 L郾
chinensis + Phragmites communis community; Pc:芦苇群落 P郾 commu鄄
nis community; Cv:虎尾草群落 Chloris virgata community; Ks:碱地肤
群落 Kochia scoparia var. sieversiana community. 下同 The same below.
SRm),SRm和 SRt均为斑块合并后获得的总种数.应用
Chao2指数计算各植物群落 SRm的期望值,Chao2 =
SRm+a2 / 2b[22],a和 b分别为单斑块种数(出现于一
个斑块的种数)和双斑块种数(仅出现于两个斑块
的种数).特有种为仅出现于某特定群落类型的种
数.
摇 摇 茁多样性采用以下 4 个度量指标:Whittaker 指
数 茁w = SRm / SR觤-1 [7-8],SR觤 为 SRs的均值;互补性指
数 C jk =U / S,U 为两个随机斑块的非共有种数,S 是
总种数;共有种数 Vjk =2A鄄S,A为两个随机斑块所记
录到的平均种数[22];Bray鄄Curtis 相似性指数 S jk =
100 伊 [1 -移
p
i = 1
| X ij - X ik | /移
p
i = 1
| X ij + X ik | ] [23] ,X ij
(X ik)是第 i 个种在第 j 个(第 k 个)斑块中的重要
值,总计 p 个种,重要值 = 100伊(相对盖度+相对高
度) / 2.
不同群落 琢 和 茁 多样性指数在检验方差齐性
后,对平均值进行 Duncan 多重比较;对 琢 多样性
(SRs)和 茁多样性(S jk)与单个斑块面积(A)分别进
行幂函数(变形为双对数)回归分析,采用单因素方
差分析(one鄄way ANOVA)检验回归方程显著性,其
中 茁多样性中的斑块面积特指面积上相邻的两个斑
块的面积平均值(魢);对 琢、茁 和 酌 多样性与斑块平
均面积和总面积分别进行 Pearson相关分析.显著性
水平设定为 琢=0郾 05.所有数据均采用 Microsoft Ex鄄
cel 2007 和 SPSS 16郾 0 软件进行分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 物种在斑块内的分布
在 144 个斑块内共发现 87 种植物,大多数为分
布范围狭小的窄布种(臆10 个斑块),极少数为广布
种(逸100 个斑块) (图 1). 其中,分布范围臆10 个
斑块的种类有 45 种(占 51郾 7% ),其中单斑块种 15
种,双斑块种 5 种;分布范围在 10 ~ 100 个斑块的种
类有 39 种(占 44郾 8% );分布范围逸100 个斑块的种
类仅 3 种,分别为芦苇(120 个斑块)、羊草(105 个
斑块)和碱地肤(105 个斑块);没有一个种类能够在
所有斑块中出现.
2郾 2摇 不同群落斑块的物种丰富度
6 个群落 144 个斑块的 琢 多样性(SR觤)变化较
大,从 3 种到 46 种不等(图 2).平均 琢多样性(SR觤)
和 酌多样性(SRm和 Chao2 指数)均以羊草+鸡儿肠
群落最高,分别为 22郾 45 种和 71 种,碱地肤群落最
低,分别为 6 种和 16 种(表 2),并且二者之间存在
显著正相关关系( r = 0郾 963,F = 51郾 945) (图 3). 从
稀有种的分布来看,单斑块种和双斑块种均以羊草
群落最高,分别为 14 种和 8 种,碱地肤群落最低,为
图 1摇 斑块内物种分布
Fig. 1摇 Distribution of species in patches.
图 2摇 不同群落斑块的物种丰富度
Fig. 2摇 Species richness (SRs) in different patches of the six
communities郾
Lk:羊草+鸡儿肠群落 Leymus chinensis+ Kalimeris integrifolia communi鄄
ty; Lc:羊草群落 L郾 chinensis community; Lp:羊草+芦苇群落 L郾 chinen鄄
sis + Phragmites communis community; Pc:芦苇群落 P郾 communis com鄄
munity; Cv:虎尾草群落 Chloris virgata community; Ks:碱地肤群落
Kochia scoparia var. sieversiana community. 下同 The same bellow郾
866 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
表 2摇 物种丰富度的变化
Table 2摇 Changes in species richness among the six communities
群落类型
Community
type
琢多样性
琢 diversity (SRs)
Min Max Mean依SD
酌多样性
酌 diversity
(SRm)
Chao2 指数
Chao2
index
单斑块种
Unique
双斑块种
Duplicate
特有种
Endemic
Lk 9 46 22郾 45依10郾 27a 71 83郾 1 11 5 17
Lc 3 33 16郾 14依8郾 57b 66 78郾 3 14 8 7
Lp 4 17 11郾 10依3郾 60c 32 36郾 6 8 7 0
Pc 4 14 9郾 15依3郾 45cd 32 39郾 1 10 7 1
Cv 3 9 6郾 27依1郾 69d 17 29郾 5 5 1 1
Ks 3 9 6郾 00依1郾 72d 16 17郾 0 2 2 0
合计 Total 3 46 SRt =87
同列不同小写字母代表差异显著(P<0郾 05) Column with different letters represented significant difference at 0郾 05 level 郾 下同 The same below郾
表 3摇 茁 多样性的变化
Table 3摇 Changs in 茁 diversity among the six communities
群落类型
Community
type
Whittaker指数
Whittaker爷s
index (茁w)
相似性指数
Similarity index (S jk)
Max Min Mean依SD
互补性指数
Complementarity index (C jk)
Max Min Mean依SD
共有种数
Shared species (V jk)
Max Min Mean依SD
Lk 2郾 16 77郾 58 17郾 91 47郾 53依12郾 64a 0郾 88 0郾 31 0郾 63依0郾 12a 35 3 12郾 21依5郾 91a
Lc 3郾 08 85郾 98 8郾 39 43郾 50依13郾 77a 0郾 95 0郾 17 0郾 68依0郾 13a 23 1 7郾 69依4郾 13ab
Lp 1郾 88 73郾 50 32郾 83 51郾 10依10郾 66ab 0郾 85 0郾 38 0郾 67依0郾 11a 10 3 5郾 36依1郾 94bc
Pc 2郾 51 87郾 47 28郾 65 53郾 70依12郾 45ab 0郾 90 0郾 17 0郾 59依0郾 15a 10 1 5郾 12依1郾 77bc
Cv 1郾 71 98郾 63 37郾 42 65郾 27依11郾 90c 0郾 80 0郾 00 0郾 48依0郾 17b 7 2 3郾 99依1郾 12c
Ks 1郾 67 92郾 13 22郾 85 57郾 29依12郾 65bc 0郾 91 0郾 00 0郾 56依0郾 16ab 7 1 3郾 58依1郾 16c
2 种.特有种数以羊草+鸡儿肠群落最高,为 17 种,
碱地肤群落不存在特有种(表 2).
2郾 3摇 不同群落物种 茁多样性
Whittaker指数(茁w)、互补性指数(C jk)和共有
种数(V jk)的变化规律基本相似,均以羊草+鸡儿肠
群落或羊草群落最高,虎尾草或碱地肤群落最低,而
Bray鄄Curtis相似性指数(S jk)的变化趋势则与之相反
(表 3).进一步分析表明,S jk与 SRm之间存在显著负
相关,V jk与SRm之间存在显著正相关,茁w与SRm、C jk
图 3摇 琢多样性和 酌多样性的关系
Fig. 3摇 Relationship between 琢 diversity and 酌 diversity (mean
依SD, n=6)郾
**P<0郾 01郾 下同 The same below郾
与 SRm之间均无显著相关性(图 4).
2郾 4摇 琢、茁和 酌多样性与斑块面积的关系
在 6 种植物群落中,琢多样性(SRs)与单个斑块
面积均具有显著的双对数正相关关系,斜率 b 值以
羊草群落最高,羊草+鸡儿肠群落次之,虎尾草群落
和碱地肤群落最低,最高值约为最低值的 2 倍. 就
S jk而言,仅羊草+鸡儿肠群落达到显著水平,其他 5
种群落均未达到显著水平(图 5,图 6).
在 6 种群落中,平均 琢 多样性和 酌 多样性与平
均斑块面积和总面积均呈显著或极显著相关,茁 多
样性仅平均共有种数与斑块平均面积和总面积呈显
著正相关,其他 3 种指数均未达到显著水平(表 4).
表 4摇 琢、茁 和 酌多样性与斑块面积的 Pearson相关性检验
Table 4摇 Pearson爷s correlation test between 琢, 茁 and 酌 di鄄
versities and patch area in the six communities
斑块面积
Patch
area
平均 琢
多样性
Mean 琢
diversity
(SR觤)
酌多样性
酌 diversity
(SRm)
茁多样性
茁 diversity
茁w S jk C jk V jk
平均面积
Mean area
0郾 911* 0郾 935** 0郾 559 -0郾 701 0郾 473 0郾 906*
总面积
Total area
0郾 872* 0郾 916* 0郾 589 -0郾 664 0郾 426 0郾 826*
9663 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 韩大勇等: 松嫩平原破碎化羊草草甸退化演替系列植物多样性的空间格局摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 4摇 茁多样性和 酌多样性的关系
Fig. 4摇 Relationship between 茁 diversity and 酌 diversity (mean依SD, n=6)郾
*P<0郾 05; ns:P>0郾 05郾 下同 The same below郾
图 5摇 琢多样性随单个斑块面积的变化
Fig. 5摇 Changes in 琢 diversity according to the area of single patch in the six communities郾
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 生境破碎化对植物种类组成的影响
对破碎化生境中植物多样性格局研究已有较多
报道,但大多仅限于某一特定演替阶段.受环境因子
驱动,不同演替阶段的物种多样性格局会有不同变
化.在松嫩平原羊草草甸,羊草群落和羊草+鸡儿肠
群落为盐碱土上发育的非地带性顶极或亚顶极群
落,系演替的后期阶段,虎尾草和碱地肤等盐生植物
群落为演替的初期阶段.本研究结果表明,演替后期
群落的物种丰富度较高,生境破碎化增加了这些群
落中稀有种和特有种的数量;而处于演替初期的群
落物种丰富度较低,群落中稀有种和特有种数量较
少,大多数物种的局域多度较高. 因此,就植物种类
本身而言,生境破碎化对群落中稀有种的影响更大.
这些种具有区域分布范围狭窄、局域多度低的特
076 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 23 卷
图 6摇 茁多样性随单个斑块面积的变化
Fig. 6摇 Changes in 茁 diversity according to the area of single patch in the six communities郾
点,往往成为斑块生境上的“活死者冶 [2] . 随着生境
破碎化,它们首先消失.在由羊草群落(71 种)向盐
生植物群落(16 种)退化过程中,有 70%以上的种
类消失.
3郾 2摇 生境破碎化对物种丰富度的影响
在 琢多样性格局研究中,岛屿生物地理学和集
合群落理论均表明,琢 多样性与生境面积之间存在
幂函数正相关关系[10,24] .本研究也证实二者之间符
合幂函数关系(双对数变形),该函数可作为描述斑
块生境中 琢多样性格局的有效方法,但斜率 b 值在
不同群落间的变化较大. b 值的生态学意义在于单
位面积物种丰富度的变化速率[13,25] .从这个意义上
讲,b值可作为 茁多样性的度量,b值越高,物种周转
速率越高. 根据 b 值可以预测,生境面积每减少
1 / 10,则羊草+鸡儿肠群落、羊草群落、羊草+芦苇群
落、芦苇群落、虎尾草群落和碱地肤群落的局域物种
丰富度分别相应减少 55郾 2% 、 56郾 6% 、 47郾 7% 、
42郾 5% 、33郾 4%和 34郾 2% ,说明群落物种丰富度越
高,受生境破碎化的影响越大.
3郾 3摇 茁多样性在物种多样性格局中的作用
以往集合群落理论强调 茁多样性在物种多样性
格局中的作用,认为局域的灭绝鄄定居、竞争等生态
过程可通过促进斑块间物种组成的分化,形成较高
的 酌多样性,即使局域的 琢多样性很低,由于较高 茁
多样性的存在,仍会产生较高的 酌 多样性[15-17] . 而
Tilman等[26]研究证实,即使存在较高的 茁 多样性,
过度的生境破碎化仍会导致 琢 和 酌 多样性的极大
降低,尤其会使群落中的强竞争者消失. 本研究中,
最高的 茁多样性并未出现在 琢和 酌多样性最高的羊
草+鸡儿肠群落,而是出现在羊草群落和芦苇群落.
后两种群落的建群种都是生态幅极为宽广的种类,
可同时分布于包括重盐碱地和低洼湿地等极端生境
在内的多种生境,从而使群落具有较高的 茁多样性,
但其 琢和 酌多样性均相对较低,而生境破碎化程度
较高的盐生植物群落的 琢、茁 和 酌 多样性均很低.相
关分析也表明,琢 多样性与 酌 多样性之间存在显著
相关, 茁多样性与 酌 多样性之间不存在显著相关,
而且除羊草+鸡儿肠群落外,其他群落的 茁 多样性
与单个斑块面积均无显著相关性(图 5).因此,茁 多
样性并不总是形成较高的 酌 多样性,其作用大小与
生境破碎化程度有关. 这与 Tilman 等[26]的观点基
本一致.
从岛屿生物地理学和集合群落理论上讲,减少
或防止生境破碎化是避免生物多样性下降的基本要
求.而松嫩平原退化草地生境破碎化的主要原因,是
由于过度放牧利用引起大片表土丧失,继而发生地
表积盐和土壤盐碱化等恶性循环.因此,对于松嫩平
原退化草地,无论是基于生物多样性保护,还是为了
区域经济发展,都需要采取人工恢复植被措施,建立
科学合理的放牧管理制度.
1763 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 韩大勇等: 松嫩平原破碎化羊草草甸退化演替系列植物多样性的空间格局摇 摇 摇 摇 摇 摇
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作者简介摇 韩大勇,男,1978 年生,博士.主要从事草地与湿
地植被生态、植物多样性研究. E鄄mail: handy774@ gmail. com
责任编辑摇 李凤琴
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